Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря

Актуальность. Каспийское море — уникальный водоём не только по своему географическому положению, но, главное, оно уникально глубочайшими изменениями, происходящими в нём в краткосрочной ретроспективе. Буквально в течение последних 100 лет на глазах практически одного поколения людей в Каспии наблюдали выраженные колебания уровня, солёности, гидрохимического режима и токсикологического фона. Кардинально изменяется состав и численность фауны, причём не только рыб, но и других систематических групп, включая ракообразных, моллюсков и даже млекопитающих. Основная причина таких изменений — антропогенное воздействие, приводящее к сокращению пресного стока, росту загрязнений техногенного характера, снижению численности природных популяций гидробионтов под воздействием неуправляемого промысла, изменения видового состава биоценоза в результате направленной и случайной акклиматизации новых видов. :

Таким образом, Каспийское море можно рассматривать как очень крупную изолированную природную экосистему, существующую в условиях необычайно быстро меняющихся своих компонентов. Фактически Каспий является моделью процессов, происходящих в масштабах мирового океана, но в режиме «острого опыта» (эксперимента). ^Регистрация"и анализ результатов этого эксперимента служит основой для прогноза состояния экосистемы Каспийского моря на ближайшую и отдалённую перспективу, а также для разработки оптимальной стратегии и тактики эксплуатации ресурсов такого уникального водоёма.

Предлагаемая работа не претендует на всесторонний, глобальный анализ процессов, происходящих в биоценозе Каспийского моря. Мы ограничимся рассмотрением только двух представителей современной' ихтиофауны Каспия — это два вида кефалей, завезенных из Чёрного моря, акклиматизированных и просуществовавших здесь 80 лет. Тем не менее, они являются ярким примером внутривидовых микроэволюционных процессов, протекающих на фоне адаптации к динамично изменяющимся условиям внешней среды.

Успешное существование популяции в масштабах достаточно крупного водоёма гарантируется наличием хорошей кормовой базы, обеспечивающей стабильную биомассу популяции и оптимальными условиями для осуществления репродуктивных процессов, обеспечивающих оптимальную численность. Кефали питаются в основном детритом и перифитоном, запас которых в Каспии достаточно высок и не подвержен существенным сезонным и многолетним колебаниям. Следовательно, биомасса популяции кефалей, учитывая отсутствие выраженной пищевой конкуренции, может быть достаточно сбалансирована с имеющейся кормовой базой. Поэтому степень адаптивных изменений в процессе акклиматизации может наиболее выражено отразиться на характере и характеристиках репродуктивных функций акклиматизантов. Немаловажное значение имеет здесь и знание биологических особенностей, приобретенных кефалями в новом водоеме. В то же время анализ многолетних изменений биологических показателей популяции акклиматизанта позволяетнаиболее объективно оценить результаты акклиматизации, охарактеризовать степень соответствия популяции условиям нового биоценоза и предсказать её дальнейшую судьбу. ¦ ¦

Общие закономерности изменчивости водных животных в новых условиях среды, а также теоретические основы рыбохозяйственной акклиматизации разработаны довольно подробно (Зенкевич Л: А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ним предпосылки // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, отд. биология, 1940, Т.49, вып.1. С. 45−54- Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 е.- Карпевич А. Ф. Физиологические основы акклиматизации водных организмов // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 18−23.). :Но проверка этих положений на конкретных видах осложнена слишком малым сроком существования большинства вселенцев в новых биоценозах и ограниченным количеством изучавшихся параметров. Исследование изменчивости в популяции акклиматизантов необходимо вести в течение длительного ряда лет, на широком спектре показателей отражающих различные стороны поведения, экологии и физиологии вселенцев. Это даст богатый фактический материал и для разработки методов экологического прогнозирования (Решетников и др. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биол. 1999. 119, № 2. С. 165−177.), и для оценки направленности и глубины возможных микроэволюционных преобразований в популяции при изменении условий среды (Шварц С.С. и др. О принципиальных различиях в характере эволюционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и макроэволюция. Свердловск, 1966. С. 59−76.), а также позволит полнее представить систему адаптации изучаемого вида, что необходимо при разработке акклиматизационных мероприятий (Карпевич А. Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов // Тр. ВНИРО, Т.43,1960. С. 9 — 30- Гербильский НД. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве// Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 77−86).

Кефали, обитающие в Каспии уже более 80 лет, могут служить удобной моделью для такого рода исследований, что придает изучению их современных биологических особенностей не только практический, но и существенный теоретический интерес. ~ «*» «.

Акклиматизация — процесс приспособления интродуцированных особей и их потомства к условиям среды, отличающимся от материнского водоема, а также процесс формирования новой популяции вида. В результате у акклиматизанта возникают морфофизиологические, а в водоеме — биоцекетические изменения.

Под влиянием естественных условий у акклиматизантов изменяются физиологические процессы и поведенческие реакции (мигранты становятся оседлыми, полупроходные и проходные рыбы могут стать туводными).

Вслед за поведением изменяются морфобиологические (темп роста, сроки созревания плодовитость), а также пластические и реже — меристические признаки. Требования к условиям размножения (температура, соленость, течения и др.) 1 I сохраняются, но сроки и сезоны меняются. Исчезают биологические и сезонные ритмы, свойственные рекрутам в материнском водоеме, и, наконец, имеются случаи существенных изменений структуры популяций — сокращаются биологический цикл и число возрастов в стаде и др.

Целью настоящей работы было установление особенности репродукционного процесса кефалей Каспийского моря и качественной структуры нерестовой популяции кефалей в Каспийском море.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную и размерно-весовую структуру нерестовой части популяций кефалей.

2.Исследовать характер и сезонную динамику развития гонад кефалей Каспийского моря- - *.

3.Изучить изменения морфофизиологических показателей, характеризующих прохождение репродукционного цикла кефалей;

4.Дать гистоморфологическую характеристику овогенеза и сперматогенеза каспийских кефалей на примере сингиля;

5.Изучить некоторые биохимические показатели кефалей на разных стадиях формирования половых продуктов- •.

6. Сравнить биологические и морфофизиологические особенности кефалей, обитающих в Каспийском и Черном морях, и характер их нереста.

Научная новизна. Впервые у кефали в условиях Каспийского моря изучены ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости (гонадосоматический индекс — ГСИ) и упитанности (коэффициент упитанности) в зависимости от периода их активной половой деятельности и сезона года. На основе анализа литературного материала установлены некоторые биологические особенности (темп и характер миграции, тип икрометания, особенности и условия, необходимые для нереста, размеры и возраст наступления половой зрелости). Была дана оценка глубины произошедших изменений у кефалейакклиматизантов на примере репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом.

Теоретическое значение. В результате выполнения настоящей работы дана морфофизиологическая характеристика кефалей-акклиматизантов из рода син-гиля (L. Liza auratus (Risso, 1810) и остроноса (L. saliens (Risso, 1810) в новом, географически изолированном крупном водоёме, имеющем ярко выраженную экологическую специфику.

Впервые у кефалей Каспийского моря изучен ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости и упитанности в зависимости от периода их половой активности и сезона года. Дана оценка изменений репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом. Установлена причина длительности нерестового периода при единовременности икрометания кефали. — ?v.

Практическое значение. Результаты комплексных эколого-морфофизиологических исследований репродуктивных циклов рыб на примере кефалей могут быть использованы при проведении экологического мониторинга их состояния.

Полученные данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах их биологии (гаметогенезе, гонадогенезе и годичных половых циклах), характере и физиологии нереста (связь между липидным обменом и половым созреванием) кефали в районе дагестанского побережья Каспия. Результаты исследований могут служить биологической основой для обоснования расширения промысла кефалей в период их миграции.

На основе результатов исследований составлена шкала зрелости гонад (яичников и семенников) кефалей.

Результаты исследований вошли в монографическую работу и в учебные пособия, используются в лекциях по курсу «Ихтиология» для студентов ихтиологической специальности Дагестанского государственного университета. Многие из этих материалов используются студентами и магистрантами при выполнении выпускных дипломных работ и магистерских диссертаций.

Положения выносимые на защиту:

1. Характеристика размерно-весовых, возрастных, половых показателей, формирование гонадосоматического индекса, свидетельствующие об устойчивой структуре популяций кефалей (сингиля, остроноса) в Каспийском море;

2. Особенности миграций и характера нереста сингиля и остроноса;

3. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море, в сравнении с черноморскими рыбами:

4. Состояние репродукционного потенциала как основа возможности развития промысла каспийских кефалей.

Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экологиятехнологические процессы^ в производстве» (Персиа-новка, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биоресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, 2007; Нальчик, 2008; Грозный, 2009). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб Среднего Каспия» (в соавторстве) и 3 работы — в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

ВЫВОДЫ.

1. В Каспийском море акклиматизированные сингиль L. auratus и остронос L. saliens достигают половой зрелости в возрасте 2+ (самцы) и 3+ лет (самки), на 1−2 года раньше, чем в Черном море. При этом II-III стадия зрелости гонад формируется у остроноса в мае, у сингиля — в июле. Преднерестового состояния (III-IV стадия) остронос в основной массе достигает в июне, сингиль — в сентябре. Плодовитость остроноса составила в среднем от 794±19,38 у 3-леток до 1642±38,45 тыс. шт. у 6-леток, сингиля соответственно: 820±24,31 и 2153±96,3 тыс. шт икринок.

2. За последние годы средний возраст сингиля несколько увеличился и составил в 2011 г. 5,9 лет. Средняя длина также увеличилась от 38,3 в 2008 г. до 44,6 в 2011 г. Соотношение самок и самцов в популяции в среднем составляет 3:1. Основу популяции составили особи 4−7 лет.

3. Гонадосоматический индекс (ГСИ) в процессе овогенеза возрастает у остроноса от 0,3% (I-II стадия) до 17,8% (IVV стадия), т. е. в 57 раз, у сингиля соответственно: от 0,79% до 10,4%, т. е. в 13 раз. Он повышается с увеличением длины (и возраста) рыбы и достигает максимальных величин в преднерестовый период. С увеличением ГСИ возрастает индекс печени самок, достигая максимальных показателей у остроноса в июне-июле (2,82%), у сингиля — в сентябре (2,08%). У самок сингиля и остроноса относительная масса печени в нерестовый период достоверно выше соответственно в 1,52 и 1,43 раза, чем у самцов, что объяснимо особенностями метаболических процессов у них в процессе подготовки к нересту. Коэффициент упитанности по Кларк у самок сингиля составлял от 1,3 до 1,5- по Фультону — от 1,4 до 1,7 и достигал максимума в октябре. Накопление энергетических ресурсов (жировых отложений) у кефалей происходит в летний период, снижаясь в преднерестовый период. В печени отмечено значительное накопление липидов.

4. Установлено, что характерной особенностью овогенеза каспийских кефалей является следующее: более длительный период (200−220 дней) яичники находятся в стадиях П-Ш и IIIкороткий период (30—40 дней) нахождения яичников в стадии IVбыстрый переход яичников после нереста и завершения резорбцион-ных процессов в стадию И. Подобным же образом протекает и сперматогенез самцов кефали. Репродуктивный цикл каспийских кефалей тесно связан (регулируется) температурными условиями конкретного года и не зависит от системы миграций, не требует специальных нерестовых миграций, длительных, целенаправленных, требующих больших энергетических затрат.

5. Нерестовый период сингиля в Среднем Каспии длится около 3-х месяцев (80−115 дней), с середины июля до середины октября. Нерест происходит над глубинами преимущественно 300−600 м на удалении 30 и более миль от берега, при температуре воды 20−22 °С. Остронос нерестовые миграции у западного побережья по нашим материалам не совершает. Предположительно, он нерестится преимущественно в восточной части Среднего Каспия, недоступной для наших исследований.

6. В Каспийском море кефали совершают две миграции вместо 3−4х в Чер-номорско-Азовском бассейне. Кормовая миграция проходит весной (апрель-июнь) из южной в среднюю часть моря вдоль западного и восточного побережий. При этом остронос доходит только до южной границы Северного Каспия, а син-гиль осваивает значительную его часть. Осенью (сентябрь-ноябрь) в связи с понижением температуры они возвращаются в Средний и Южный Каспий. В отличие от черноморских каспийские кефали не прекращают питания в течение года. Нерестовая миграция кефалей выражается в перемещении от берега в глубинные районы моря. Начало миграции начинается у остроноса в июне, у сингиля — в сентябре.

7. В Каспии, кефали, в отличие от черноморских, почти круглый год интенсивно питаются, обеспечивая себе постоянный приток энергии. Как следствие этого, каспийские кефали меньше размах колебаний упитанности и жирности и низкий общий уровень этих показателей в сравнении с черноморской популяцией.

8. Проведенные исследования свидетельствуют о достаточно высоком репродукционном потенциале кефалей в Каспийском море, характеризующимся относительно ранним созреванием, высокими значениями показателей ГСИ, упитанности, накопления липидов и др., что обеспечивает натурализацию и их устойчивое воспроизводство. Акклиматизанты, заняв в бассейне свободную пищевую нишу, стали важным промысловым объектом, и имеются возможности увеличения их вылова в водах, прилегающих к России во время кормовой миграции в весенний и осенний периоды. Причем, остронос практически не изымается существующими редкоячейными орудиями промысла и в уловах почти отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Если оценивать результаты 80-летнего существования черноморских кефалей в Каспийском море, причём не только по нашим данным, полученным уже в 21 веке, но в совокупности с накопленными за этот период сведениями исследователей прошлого века, то можно представить основные направления и темпы, в которых шла адаптация этих рыб к новым условиям обитания.

В первую очередь чётко прослеживается динамика формирования численности обеих популяций, по мере освоения нового ареала. Достаточно подробная статистика промысла ярко демонстрирует полное соответствие этой динамики классической «кривой Зенкевича», — изменение численности популяций от латентного периода до всплеска численности, снижения и последующей её стабилизации в конце прошлого века.

Не менее интересны многолетние сведения о формировании репродуктивного цикла кефалей в новом водоёме. Они показывают, что условия Каспийского моря оказались вполне благоприятны для реализации видовых особенностей син-гиля и остроноса, и оптимальные черты нерестового поведения сложились в Каспии уже в первые годы, задолго до формирования других адаптивных черт (рис. 27 и 28).

Как видим, что уже в 1946 году сезонная динамика ГСИ самок сингиля и остроноса практически полностью совпадала с аналогичными показателями, наблюдаемыми в последующие годы, вплоть до нашего века. В это же время проявились и видовые особенности репродуктивного цикла, которые сохранились до настоящего времени. Остронос созревает и нерестится значительно раньше сингиля.

И 1946 В1976;1977 В 2005;2007.

Рис. 27. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок сингиля в Каспийском море. (1946 год — по З. П. Терещенко (1950). 1976;1977 гг. — по А. И. Хорошко (1982), 2005;2007 гг. — собственные данные).

1 946 1 976;1977 В 2005;2007.

Рис. 28. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок остроноса в Каспийском море (1946 год — по З. П. Терещенко (1950). 1976;1977 гг. — по А. И. Хорошко (1982), 2005;2007 гг. — собственные данные).

Возможно, столь быстрой адаптации к новым условиям способствовали более благоприятные физико-географические характеристики Каспия, по сравнению с Чёрным морем. В Каспийском море кефали смогли избавиться от энергетически затратных, многократных миграций в условиях прекращения питания из Чёрного моря в Азовское море и обратно. В Каспии им потребовались только кормовые весенние и зимовальные осенние миграции, проходящие в спокойном темпе, позволяющие постоянно и активно питаться без длительных перерывов даже в нерестовый период.

В условиях Каспия проявились скрытые видовые особенности репродуктивного цикла черноморских кефалей. Несмотря на возможность нереста у обоих видов практически в любое время и в любом месте Каспия, остронос проявил себя как весенне-нерестующий вид, созревание половых продуктов которого идёт на фоне повышения температуры воды от весны к лету. У остроноса и нерестовый ареал сформировался южнее, чем у сингиля. Тогда как сингиль предстал в совершенно ином, чем в Чёрном море, статусе — он оказался осенне-нерестующим видом, созревающим при понижении температуры воды от лета к осени. О чём убедительно свидетельствуют и его более поздний нерест, и более северное расположение границы нерестового ареала по сравнению с остроносом.

Наряду с изменением численности, миграций, нерестового поведения, в популяциях каспийских кефалей активно проходили процессы адаптации к новым условиям на морфофизиологическом и биохимическом уровнях. В частности, различия репродуктивного цикла проявились и в особенностях динамики индекса печени у остроноса и сингиля. У остроноса не только общий уровень индекса печени выше, но и значительно ярче, чем у сингиля прослеживается связь ПСИ с динамикой ГСИ в период созревания гонад. Существенно отличается сингиль от остроноса и по уровню и сезонной динамике жиронакопления.

Глубина изменений, произошедших в морфофизиологическом облике черноморских кефалей в процессе длительной адаптации к условиям нового водоёма, особенно ярко и убедительно проявилась при сравнении целого комплекса показателей у одноразмерных, находящихся в одинаковом физиологическом состоянии особей сингиля из Каспийского и Чёрного морей. Практически по всем показателям эти различия оказались статистически достоверны.

Проведя ретроспективный анализ результатов акклиматизации, можно констатировать завершение процесса натурализации черноморских кефалей в Каспийском море по основным количественным и поведенческим показателям популяции, (численность, устойчивое воспроизводство, стабильная система миграций и сроки нереста и т. д.).

Отдельно хочется сказать о результатах акклиматизации в таксономическом плане. Перед нами не стояла самостоятельная задача оценки глубины систематических различий кефалей, обитающих в Чёрном и Каспийском морях. Тем не менее, имеет место длительная (более 50 поколений), полная географическая изоляция представителей популяции черноморского вида кефали, в результате которой сформировались устойчивые самовоспроизводящиеся популяции в новом и, главное, существенно отличном от исходного, водоёме, неизбежно приводят к мысли о возможных микроэволюционных процессах внутри каждого политипического вида — и сингиля и остроноса.

Выявленные отличия в поведении, явные изменения нерестового цикла, включая систему миграций, выраженные, статистически достоверные морфологические и морфофизиологические особенности, свойственные каспийским аккли-матизантам, позволяют предположить возможность таксономической обособленности современных каспийских кефалей на уровне подвида.

Образование подвида связано с особенностями среды обитания, т. е. подвиды представляют собой форму приспособления вида к условиям существования на разных территориях или в разных условиях, что убедительно продемонстрировали вселенцы (сингиль и остронос) в процессе длительной акклиматизации в новом водоёме. Наиболее весомым аргументом в пользу такого предположения служит необратимая репродуктивная и географическая изоляция каспийских популяций сингиля и остроноса не только в прошлом, но, главное, в долговременном будущем.

Изложенные данные свидетельствуют, что за 80-летний период существования в новом водоёме кефали сингиль и остронос сформировали устойчивые, самовоспроизводящиеся популяции, отличающиеся от исходных черноморских форм целым рядом существенных признаков.

Длительная более 80 лет изоляция в крупном водоёме, отличающемся от исходного по термическому, гидрологическому и гидрохимическому режиму, сопровождалась не только частными адаптивными изменениями, но и закреплением системы этих изменений в потомстве более 50 поколений кефалей в Каспийском море. Более 50 поколений идёт процесс накопления и закрепления адаптаций на уровне новых популяций кефалей. Длительность успешного существования кефалей в новом, изолированном водоёме, исключающем обратное проникновение акклиматизантов в исходный водоём, служит основой (условием) развития микроэволюционных процессов в этих популяциях, наследственного закрепления адаптивных изменений на поведенческом, физиологическом и морфологическом уровнях.

Для каспийских кефалей именно полная изоляция от исходного (материнского) водоёма, делает происходящие микроэволюционные процессы необратимыми и формирует новый образ каспийских кефалей, отличающийся от черноморских по целому комплексу признаков, закрепляемых, очевидно, и на генетическом уровне. Если в 70-е годы прошлого столетия основной результат акклиматизации кефалей оценивали как «натурализацию», то в настоящее время, по прошествии ещё 30 лет, следует рассматривать дальнейшие результаты этого процесса. Длительная и необратимая изоляция, сопровождающаяся глубокими адаптивными изменениями, может служить основанием для утверждения, что в Каспийском море в настоящее время формируются, или уже сформированы, популяции кефалей нового таксономического уровня — подвиды «сингиль каспийский» и «остронос каспийский».

Одним из показателей благополучного состояния популяции промыслового вида является статистика уловов.

Как уже отмечалось, экспериментальный лов кефали начался в 1937 году, ас 1938 года был официально разрешён по всему Каспию. Статистика уловов до 2000 года дана в таблице 1. Уловы кефали по всему бассейну Каспия постепенно стали увеличиваться. Так, если до 50-х годов прошлого века уловы кефали были небольшие и составляли не более 3-х тыс. ц, то за последние пять лёт они значительно увеличились и к 60-м годам достигли более 8 тыс. ц. Однако в дальнейшем они не изменились в лучшую сторону, как это показано в таблице 25.