Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida): Морфология и эволюция
Шпродольные мышцы Imcклетки продольных мышечных валиков manоколоротовые кольцевые мышцы mlmоколоротовые продольные мышцы тр-мышцы пальп т с — мышечные клетки петмышцы нотоподиальных усиков obmкосые мышцы оепищевод р1-рЗмышцы, подходящие к пальпам рсмышцы перифарингеального комплекса рееперитонеальная клетка рс1-рсЗмышцы перифарингеального комплекса panпростомиальные перекрещивающиеся мышцы… Читать ещё >
Содержание
- 1. Введение
- 2. Литературный обзор
- 3. Материал и методы
- Материал
- Методы сбора
- Фиксация
- Методы исследования
- Анализ результатов
- Строение мускулатуры Magelona sp. (Magelonidae) и Prionospio cirrifera (Spionidae)
- Мускулатура Magelona sp. Мышечный аппарат передней части тела
- Мускулатура стенки тела
- Мускулатура параподий
- Мускулатура Prionospio cirrifera
- Мышечный аппарат передней части тела
- Мускулатура стенки тела
- Параподиальный комплекс
- Обсуждение главы
- Особенности строения мышечной системы передней части тела
- Мускулатура центральных сегментов тела
- Строение мускулатуры Autolytus prolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis sp. (Sphaerodoridae)
- Мускулатура Autolytus prolifer
- Мышечный аппарат переднего конца тела Autolytus prolifer
- Мускулатура стенки тела
- Мышечные диссепименты и мезентерии
- Мышцы кишечника
- Мускулатура параподий
- Мускулатура Spaerodoropsis sp
- Мышечный аппарат переднего конца тела Spaerodoropsis sp
- Мускулатура стенки тела
- Мускулатура параподий
- Мускулатура стенки тела «аномального экземпляра»
- Обсуждение главы
- Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae)
- Мышечный аппарат переднего конца тела Chaetozone setosa
- Строение стенки тела
- Мышечные диссепименты и мезентерии
- Мышцы кишечника
- Мускулатура параподий
- Обсуждение главы
- Строение мускулатуры Paraxillella praetermissa (Maldanidae)
- Мышечный аппарат переднего конца тела Paraxillella praetermissa
- Строение стенки тела
- Мышечные диссепименты и мезентерии
- Мышцы кишечника
- Мускулатура параподий
- Обсуждение главы
- Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae)
- Мышечный аппарат переднего конца тела Dorvillea kastjan
- Мускулатура стенки тела
- Мышечные диссепименты и мезентерии
- Мышцы кишечника
- Мускулатура параподий
- Обсуждение главы
- Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae)
- Мышечный аппарат переднего конца тела Fabricia sabella
- Мускулатура стенки тела
- Мышечные диссепименты и мезентерии
- Мускулатура параподий
- Обсуждение главы
- 5. Обсуждение результатов
- Передний конец тела
- A) Мускулатура простомиума
- Б) Мускулатура перистомиума
- B) Придатки переднего конца тела
- Мускулатура сегментов тела
- A) Положение продольных мышц
- Б) Трансверсально ориентированные сегментарные мышцы
- B) Поддерживающие сегментарные мышцы
- Г) Косые и диагональные мышцы
- Д) Септы и мезентерии
- Мускулатура параподий
- А) Строение параподий эррантного типа
- Б) Строение параподий седентарного типа
- Возможные пути эволюции мышечной системы в cl. Polychaeta
Мышечная система многощетинковых червей (Polychaeta, Annelida): Морфология и эволюция (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип, выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами питания, жизненными циклами и способами размножения. Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе трохофорных животных, и на длительную исгорию изучения этой грзшпы, до сих пор нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; Fauchald & Rouse, 1995).Многочисленные попытки использования методов кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств. Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей, необходимой для. того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину морфологического разнообразия группы. Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh, 1995) также дает очень противоречивую картину. Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени определяющей возможносгь и характер движения, питания, расселения является мышечная система. Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитальномышечными клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Традиционно считается, что аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожномускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры. Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964). Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии. Если параподии седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии очень важны для закрепления червяка в трубке. Если же параподии эррантного типа, то ползание или плавание осуществляется именно за счет параподии, и только в редких случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком. Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в морфологическом отношении группы. Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных изменений этой системы в рамках класса. Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие цели: 1. Изучение строения мышечной системы у различных видов полихет.2. Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной микроскопии.3. Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции мускулатуры у полихет. Научная новизна полученных результатов. Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для развитых и редуцированных простомиумов. Впервые описано строение мускулатуры перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным состоянием. Апробация результатов диссертации. Результаты работы были представлены на VII международной конференции по многощетинковым червям (Исландия)2001, на симпозиуме «Морфология, Молекулярная биология. Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов» (Германия) 2002, на VI и VIII. (2001,2003) научных конференциях Беломорской Биологической станциях.Публикации.По материалам диссертации подготовлено 9 публикаций, из них 2 статьи и 4 тезисов опубликованы, 3 статьи находятся в печати.Благодарности.Автор выражает благодарен научному руководителю профессору Александру Борисовичу Цетлину за заботу, терпение, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы. Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Университета г. Оснабрюк (Германия), особенно профессора Вильфреда Бестхайде (Wilfred Westheide), профессора Гюнтера Пуршке (Guenter Purschke) и Монику Мюллер (Monika Mueller) за предоставление возможности проведения работы, участие и заботу. Автор благодарит команды исследовательских судов «Беломор» и «Кузнецов» за помощь в сборе коллекций, а также коллектив водолазной станции ББС МГУ за содействие в работе. Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночых. Беломорской станции МГУ и Беломорской станции (ЗИН) за создание благоприятной рабочей обстановки, теплоту и участие. Автор благодарен фонду DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst) за предоставление стипендии, без которой проведение этой работы было бы невозможно.
1) Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у восьми представителей полихет, включая простомиум, перистомиум и слитые с ними сегменты.2) Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует. Однако для большинства полихет характерно наличие продольных мышц простомиума, ростральных мышц, трансверсальных и перекрещивающихся мышц.3) В строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных.
сегментов тела, что подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела.4) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы, щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только из продольных мышц.5) Впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (Spionidae, Magelonidae, Dorvilleidae, Syllidae, Cirratulidae).6) Для представителя семейства Sphaerodoridae было описано инвертированное положение мышечных элементов в стенке тела.7) Для трех семейств были впервые найдены поддерживающие мышцы в стенке тела (Dorvilleidae, Sylliade, Sphaerodoridae). Суммируя эти данные с литературными, отмечено, что для многих полихет характерно наличие не двух, а трех слоев мускулатуры в стенке тела: транверсального, поддерживающего и продольного.8) Описано строение мускулатуры эррашных параподий для сем.Dorvilleidae. Выявлена тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в направлении Aphroditidae — Nereidae ;
Dorvilleidae.9) Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Polychaeta. Возможной исходной формой Polychaeta являются животные с короткими и широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные трансверсальные мышцыили же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть на примере сем. Aphroditidae. 8. Аббревиатура, используемая в работе, на русском языке аЬ-абдомен астмышцы, связанные с ацикулой albmмышцы базальной части латеральной антенны aldmмышцы дистальной части латеральной антенны атЬшмышцы базальной части медиальной антенны amdmмышцы дистальной части медиальной антенны ат-мышцы антенны аргпротрактор ацикулы а-ацикула bmeбазальная мембрана bm-мышцы, окружающие мозг bomмышцы кожистой каймы brm-поддерживающие мышцы bvкровеносный сосод ееоколоротовой комплекс мышц chprпротракторы щетинок chr-ретракторы щетинок chs-щетиночный мышечный мехыочек cmкольцевые мышцы степоперечный мышечный элемент соцелотелиум colmмышцы воротничка CU-кутикула cumизогнутые мышцы dimпродольный спинной валик dltmдорсо-латеральные трансверсальные мышцы dmдиагональные мышцы domмышцы спинного мезентерия dstmдорсальный одиночный трансверсальный тяж.
d-диафрагма emcэпителиальный мышечные клетки ерэпителий espэпителиально образные выпячивания gгонада hсердце iкишка im-внутренние мышцы incm-внутренние кольцевые мышцы mm-мышцы кишечника lamлатеральные мышцы levmмышцы-леваторы llmlпервые латеральные продольные мышцы.
11т2- вторые латеральные продольные мышцы.
1шпродольные мышцы Imcклетки продольных мышечных валиков manоколоротовые кольцевые мышцы mlmоколоротовые продольные мышцы тр-мышцы пальп т с — мышечные клетки петмышцы нотоподиальных усиков obmкосые мышцы оепищевод р1-рЗмышцы, подходящие к пальпам рсмышцы перифарингеального комплекса рееперитонеальная клетка рс1-рсЗмышцы перифарингеального комплекса panпростомиальные перекрещивающиеся мышцы pcmlпервые простомиальные перекрещивающиеся мышцы рст2- вторые простомиальные перекрещивающиеся мышцы pdпредиафрагмальная полость.
pdwmдиагональные мышцы стенки параподии pfmпростомиальные веерообразные мышцы phmмышцы глотки pimпростомиальные продольные мышцы plwmпродольные мышцы стенки параподии plymпростомиальные лирообразные мышцы preМЫП1ЦЫ параподиального комплекса ргш-мышцы перистомиума prtmтрансверсальные перистомиальные мышцы ptmпростомиальные трансверсальные мышцы ptmlпервый простомиальный трансверсальный тяж ptm2- второй простомиальный трансверсальный тяж pvtmпростомиальные вентральные трансверсальные мышцы pwmмышцы стенки параподии radmрадиальные мышцы rmростральные мышцы гртрадиальные мышцы провентрикулюса Sсепта tm-мышцы щупальца vbtin-вентральные короткие трансверсальные мышцы vemмышцы брюшного мезентерия viscmвентральные внутренний одиночный поперечный тяж vimвентральные продольный валик vmlm-вентральный медиальный продольный валик vncбрюшная нервная цепочка vplmвентральный парамедиальный продольный валик vtmвентральные трансверсальные мышцы.
Список литературы
- Жирков, И.А., 1989. Донная фауна морей СССР. Полихеты. Учебноепособие. Издательство Московского Университета. 3−140.
- Заленский, В.В./ Salensky, W., 1907. Morphogenetische Studien an
- Wurmen. 2. Uber die Anatomie der Archianneliden nebst Bemerkungen uberden Bau einiger Organe des Saccodrrus papillocercus. 3. Uber die
- Metamorphose des Polygordius ponticus n.sp. mihi. 4. Sclussbetrachtungen.
- СПб., 349c. (Зап. Имп. Акад. Наук., Сер. 8. Фитз-мат. отд., т. 19.
- Ушаков, П.В., 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей
- СССР. Издательство СССР. С 1−145.
- Ушаков, П.В., 1972. Фауна СССР. Polychaeta. Академия наук СССР,
- Зоологический институт. Наука, Ленингр. отд. 1:1−272.
- Цетлин, А.Б., Ларионов В. В., 1988. Морфология новойархианнелиды Akessoniella orientalis gen. et sp. n. (NeriUidae). Зоол.журн., 67, 1. N 6, 846−857.
- Цетлин, А.Б., 1980. Практический определитель многощетинковыхчервей Белого моря. Издательство Московского Университета, 1−114.
- Цетлин, А.Б., 1987.0собенности строения Pisionidenstchesunovi (Polychaeta) и их возможное адаптивное значение. Зоол.журн., 66, 1. N10,1454−1462.
- Bartolomaeus, Т., 1994 On the ultrastructure of the coelomic lining in the
- Annelida Microfauna Marina 9 (): 171−220
- Brown, R.S., 1938. The anatomy of the polychaete Ophelia duthensis Mc
- Guire 1935. Proc. Roy. Soc. Edinb. 58,135−60
- Chugtai, I. Knight-Jones, EW, 1988. Burrowing into limestone by sabellidpolychaetes. Zoologica Scripta 17 (3): 231−238
- Chitwood, B.G., Chitwood, M.B., 1974. Inroducion to nematology.
- Maryland Monumental Printing, Universiry Park Press, Baltimore.-161
- Clark, R.B., 1981, Locomotion and the Phylogeny of the Metazoa.
- Clark, R.B., 1964. Dynamics in metazoan evolution. The origin of thecoelom and segments. Clarendon press, Oxford. 313pp.
- Cimningham, J.T., 1887. On Some points in the anatomy of Polychaeta.
- Quarterly Journal of Microscopical Science, London new series 28 (): 239−278
- Dahlgren, T. G., Ltmdberg, J., Pleijel, F. & Simdberg, P., 2000.
- Morphological and molecular evidence of the phylogeny of nereidiformpolychaetes (Annelida). J. zool. Syst. Evol. Research (in press).
- Dahlgren, T.G., Pleijel, F., 1995. On the generic allocation of
- Chrysopetalum caecum Langerhans, 1880 (Polychaeta, Chrysopetalidae).
- Mitteilimgen aus dem Hamburgischen zoologischen Museum und Institut 92(Erganzungsband 1): 159−173
- Dales, R, P., 1961. The coelomic and peritoneal cell systems of somesabellid polychaetes. Quarterly Journal of Microscopical Science, London 102 (): 327−346.
- Dorsett, D. A., 1961. The behavior of Polydora ciliata (Johnst). Tubebuilding andburrowing. Journal of the Marine Biological Association of the
- Eguileor, M. & R. Valvassori, 1977. Studies on the helical andparamyosinic muscles. VII. Fine structure of the body wall muscles in
- Sipimculus nudus. J. Submicr. Cytol. 9 (4): 363−372.
- Fauvel, P., 1896. Sur les differences anatomiques des genres Ampharete et
- Amphicteis (Annelides Polychetes sedentaires) Joumal: Bulletin de la Societe1. nneenne de Normandie 410 (): 69−78
- Gardiner, S. L., Reiger, R.M., 1980. Rudimentary cilia in muscle cells ofannelids and echinoderms. Cell and Tissue Research. 213: 247−252
- Gardiner, S.L., 1992. Polychaeta: general organization, integument, musculature, coelom, and vascular system. Microscopic anatomy of invertebrates. 7. Annelida: 19−52 -162
- Green, К. D., 1994. Notes on the morphology and anatomy of the headand proboscis of Maldanodae Polychaetes of the Subfamily Maldanidae.
- Memoires du Museum national D’histoire naturelle 162 (): 101−109
- Gustanson, G., 1930. Anatomische studien iiber die polychaten-familien
- Amphinomidae und Euphrosynidae. Zoologiska bidrag fran, Uppsala. 12:305 471.
- Hartmann-Schroder, G., 1958. Zur Morphologie der Opheliiden (Polychaeten sedentaria). Zeitschr. Wiss. Zool. 161: 84−113. 1. anov, I. & A. Tzetlin, 1997. Fine structure of body cavity of
- Phyllodocidae (Annelida, Polycaeta). Morphofunctionial analysis. Докладыакадемии наук. 354 (2): 272−277. 1. anov, I., (2002) Ultastructure of secondary cavity of familia
- Phyllodocidae (Polychaeta, Annelida), in press.
- Johansson, K. E., 1927. Beitrage zur Kenntnis der Polychaeten-Familien
- Hermellidae Sabellidae und Serpulidae. Zoologiska bidrag frSn Uppsala. 11:1184
- Jouin, C, 1967. Etude moфhologique et anatomique de Nerillidopsishyalina Jouin et de quelques Nerillidium Remane (archiannelides, nerillidae).
- Archives de zoologie experimentale et generale 108 (1): 97−110
- Jouin, C., Swedmark, В., 1965. Paranerilla limicola n.g., n.sp.,
- Archiarmelide Nerillidae du benthos vaseux marin. Cahiers de Biologie Marine.6: 201−218.
- Krishnan G., 1950. On the nephridie and coelomoducts os Serpulimorphaand Cirratulidae. Proceedings of the National Institute of Sciences of India. Vol. 1. XVI, № 1.
- Kudenov J.D. 1978. The Feeding ecology of Axiothella rubrocincta (Johnson) (Polychaeta: Madanidae). J. exp. Mar. Biol Ecol. Vol. 31, pp. 209−221 1. nzavecchia, G., Md. Eguileor& R. Valvassori, 1988. Muscles. 1. Microfaima Marina 4:71−88 -163
- Marsden, J. R. & T. Lacalli, 1978. Morphology of the benthic larva of
- Arenicola cristata (Polychaeta). Can. J. Zool. 56: 224−237.
- Mattisson, A.G.M., 1969. The ultrastructure of the parapodial muscles ofthe spawning male oiAutolytus (Syllida, Polychaeta). Arkiv for zoologi. 22 (7): 201−223.
- McHugh, D., 1997, Moleoilar evidence that echiurans andpogonophorans ate derived annelids. Proc. Natl Acad. Sd. U.S.A. 94: 8006−8009.
- McHugh, D., 1995 Phylogenetic analysis of the Amphitritinae (Polychaeta: Terebellidae) Zoological Journal of the Linnean Sodety, London 114: 405−429
- Mcintosh, W. C, 1917. Notes from the Gatty Marine Laboratory, St.
- Andrews. No. 40. On the nervous system and other points in the structure of
- Owenia and Myriochele. Annals and Magazine of Natural History. 819:233−265
- Mcintosh, W. C, 1868. On the boring of certain armelids. Annals and
- Magazine of Natural History 4 210): 276−295
- Mettam, C, 1967. Segmental musculature and parapodial movement of
- Nereis diversicolor and Nephthys hombergi (Annelida: Polychaeta). J. Zool. (Lond.)153: 245−275.
- Mettam, C, 1971. Functional design and evolution of the polychaete
- Aphrodite aculeata. J. Zool. (Lond.) 163:489−514.
- Mettam, C, 1985. Functional constraints in the evolution of the
- Annelida. The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. The
- Systematics Assodation, Spedal Volume. 28: 297−309
- Meyer, E., 1887. Studien iiber Korperbau der Armeliden. Mitteilungenaus der Zoologischen Station zu Neapel. 7: 592−741
- Meyer, E., 1888. Studien iiber Korperbau der Armeliden. IV. Die
- Korperform der Serpulaceen vmd Hermellen. Mitteilungen aus der
- Zoologischen Station zu Neapel. 8:462−662
- Mueller, M.C.M., 2001. Vergleich zwischen konventioneller undkonfokaler Fluoreszenz-Mikroskopie. Mikrokosmos 90, Heft5, Sonderdruck. •164
- Orrhage, L., 1962. Uber das vorkommen von muskelzellen vom’nematoden- typus' bei polychaeten als phylogenetisch-systematisches merkmal. Zoologiska bidrag fran Uppsala. 35: 321−327.
- Petersen M.E., 1999. Reproduction and development in Cirratulidae (Annelida: Polychaeta). Hytrobiologia.
- Pilato, G., 1981. The significance of musculature in the origin of the Annelida.
- Purschke, G., Tzetlin, A.B., 1996. Dorsolateral ciliary folds in thepolychaete foregut: Structure, prevalence and phylogenetic significance. Acta 1. Zoologica 71 (1): 33−4.
- Purschke, G., 1988. Anatomy and ultrastructure of ventral pharyngealorgans and their phylogenetic importance in Polychaeta (Annelida). V. The pharynges of the Ctenodrilidae and Orbiruidae. Zoomorphology 108 (): 119−135.
- Reimers, H., 1933. Morphologie der Polychaetengattung Sphaerodorum.
- Monographic. Zoologische Jahrbiicher, Abteilimg fur Systematik, Okologie und
- Remane, A., V. Storch &. U. Welsch, 1986. Systematische Zoologie.
- Gustav Fischer Verlag. Stuttgart. New York. 698 pp.
- Rieger R.M., 1980. A new group of interstitial worms, Lobatocerebridaenov.fam. (Annelida) and its significance for Metazoan Phylogeny. 1. Zoomorphologie, 95,41−84.
- Rieger, R. M., 1991. Neue Organisationstзфen aus der
- Sandliickenraiunfauna: die Lobatocerebriden und Jennaria pulchra. Newinterstitial taxa of vermiform Bilateria. Verhandlungen der Deutschen zoologischen Gesellschaft. 84:247−259.
- Rouse W.G., Plejel, P., 2001. Polychaetes. Oxford Uruverity press
- Rouse, G. & Fauchald, K., 1997. Cladistics and polychaetes. Zool. Scr. 26:139−204.
- Rouse, G.W. & K. Fauchald, 1995. The articulation of armelids. Zoologica1. Scripta. 24 (4): 269−301 -165
- Salensky, W. (1907): МофЬо§ епеЙ5сЬе Studien an Wiirmem. Zap. Imp.1. Akad. NAUK19:1−349.
- Storch, v., 1968. Zur vergleichenden Anatomie der segmentalen
- Muskelsysteme und zur Verwandtschaft der Polychaeten- Familien. Zeitschriftfiir Morphologie und Okologie der Tiere 63: 251−342.
- Storch, v., 1988. Integument. Microfauna Marina 4:13−36.
- Trueman, E.R., 1966. The mechanism of burrowing in the polychaeteworm, Arenicola marina (L.) Biological Bulletin. Marine Biological Laboratory, 1. Woods Hole 131:369−377
- Tzetlin, A., 1987. Structural peculiarities of Pisionideus tchesunovi (Polychaeta) and their possible significance. Zool. Zh. 66:1454−1462 (in 1. Russian).
- Tzetlin, A., A. Zhadan, I. Ivanov, M.C.M. Mueller & G. Purschke, 2002.
- On the absence of circular muscle elements in the body wall of Dysponetuspygmaeus (Chrysopetelidae, Polychaeta, Annelida). Acta Zoologica. 83: 81−85.
- Tzetlin, A., T. Dahlgren & G. Purschke, 2002. Ultrastruckture of the odywall, body caviry, nephridia and spermarozoa in four species of the chrysopetalidae (Annelida, «Polychaeta»). Zool. Anz. 241: 37−55.
- Tzetlin, A.B., Westheide, W, Purschke, G., Saphonov, M.V. 1992.
- Ultrastructure of enteronephridia and general description of the alimentarycanal in Trochonerilla mobilis and Nerillidium troglochaetoides
- Wells, G.P., 1944. The parapodia oi Arenicola marina L. (Polychaeta).
- Proceedings of the Zoological Society of London. 114:100−116.
- Wells, G.P., 1950. The anatomy of the body wall and appendages in
- Arenicola marina L., Arenicola claparedii Levinsen and Arenicola ecaudata Johnston.
- Joum. of Mar. Biol. Ass. U.K. 29:1−44.
- Wells, G.P., 1952. The proboscis apparatus of Arenicola. Journal of the
- Marine Biological Association of the United Kingdom 31:1−28
- Welsch, U. «Sc V.Storch, 1973. Einfuerung in Cytologie und Histologie der
- Tiere. Gustaf Fischer Verlag. 259 pp. Stuttgart.-166
- Westheide, W. & R. Rieger, 1996. Spezielle Zoologie, Erster Teil:
- Einzeller xind Wirbellose Tiere. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New1. York, 909 pp.
- Westheide, W., 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. J. Nat.1. Hist. 31: 1−15.
- Westheide, W. C. & Russell, 1992. Ultrastructure of chrysopetalid palealchaetae (Annelida, Polychaeta). Acta Zoologica. 73 (3): 197−202
- Westheide, W., Hermans, CO., 1988. The ultrastructure of Polychaeta.
- Zenkewitsch, L., 1925. Biologie, Anatomic xmd Systematik der
- Suesswasserpolychaeten des Baikalsees. Zool. Jahrb., Abt. Syst., Bd 50, S. 1−60.
- Zhadan. A & A. Tzetlin, (2002). Comparative study of the diaphragm (gular membrane) in Terebelhda (Polychaeta, Armelida). in press.