Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов
Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. Обзор литературы
- ГЛАВА 2. Характеристика исследованных малых водных объектов
- ГЛАВА 3. Материал и методы исследования
- ГЛАВА 4. Морфология гетеротрофных нанофлагеллат (ГНФ) малых водных объектов
- 4. 1. Список видов ГНФ
- 4. 2. Морфология ГНФ
- 4. 2. 1. Воротничковые жгутиконосцы
- 4. 2. 2. Страменопилы
- 4. 2. 3. Эвгленозоя
- 4. 2. 4. Амебоидные жгутиконосцы
- 4. 2. 5. Жгутиконосцы неопределенного систематического положения и хищники
- 5. 1. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малой реки
- 5. 2. Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки. Л
- 5. 3. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа
- 6. 1. Трофическая структура сообщества ГНФ малой реки
- 6. 2. Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов
Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность проблемы. К бесцветным жгутиконосцам, зоофлагеллатам или гетеротрофным нанофлагеллатам (ГНФ) обычно относят простейшие организмы, у которых отсутствуют функционирующие хлоропласты, питание только фаго-трофное и осмотрофное, а жгутики служат органами передвижения (Серавин, 1984).
ГНФ — наиболее широко распространенная и многочисленная группа водных простейших. Они доминируют в составе протозоопланктона и играют важную роль в трофических сетях большинства водоемов. Основной пищей жгутиконосцев являются бактерии. ГНФ осуществляют, так называемый, «контроль сверху» бакте-риопланктона, определяя его таксономическую и размерную структуру. ГНФ также используют в пищу одноклеточные цианобактерии, эукариотные водоросли и органические макромолекулы. Жгутиконосцы не только выедают бактерий и фитопланктон, но и стимулируют их развитие через выделение в процессе своего питания неусвоенных органических субстратов и соединений биогенных элементов. В свою очередь, ГНФ служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазой-ного зоопланктона. Появление около четверти века назад концепции «микробных пищевых сетей», одним из главных компонентов которых являются гетеротрофные простейшие, в значительной степени усилило интерес к их изучению.
При изучении ГНФ исследователь сталкивается с рядом проблем. ГНФ имеют небольшие размеры, высокую скорость размножения, часто населяют лишь «микроэкотопы», численность их бывает высокой обычно только в течение очень короткого промежутка времени. Это чрезвычайно хрупкие организмы, поэтому требуется особая осторожность при манипуляциях с их клетками (Хаусман, 1988). Большинство ГНФ возможно идентифицировать только в живом виде, что осложняет определение видового состава и их количественный учет.
Наиболее изучена фауна и экология гетеротрофных жгутиконосцев крупных озер, рек и водохранилищ (Жуков 1973;1976, 1988, 1989, 1990; Жуков и др., 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Arndt, Mathes, 1991; Nagata, 1988; Weisse, Mtiller, 1990), а малые водоемы и водотоки практически не исследованы. Вместе с тем, они являются наиболее распространенными и многочисленными типами водных объектов на Земле.
Малые реки являются верхними звеньями более крупных речных систем и во многом определяют своеобразие водных биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами экосистем. Сток малых рек служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды в низовьях речных систем. Малые реки являются неотъемлемыми составляющими различных ландшафтов, и часто служат приемниками бытовых и промышленных сточных вод (Крылов, 1996).
Пруды (копанные и запрудные) — это водоемы небольшого размера с незначительной глубиной, что обуславливает их высокую прогреваемость в летнее время и хорошую перемешиваемость воды. Пруды представляют собой изолированные экосистемы с укороченными пищевыми сетями и высокими скоростями оборота вещества. Часто пруды подвержены антропогенному загрязнению (Протасов, 1994). В них четко проявляется влияние важнейших экологических факторов, и они могут служить модельными водоемами для исследований структурно-функциональной организации пресноводных микробных сообществ.
Болота представляют собой неглубокие скопления воды, частично или полностью закрытые сверху растительностью, в которых образуется торф (Константинов, 1979). Нередко болота появляются в результате заболачивания озер, что приводит к резким изменениям в их экосистемах (Grahn et al., 1974). Протозоопланк-тон таких водоемов в настоящее время практически не исследован.
Структура сообществ бесцветных жгутиконосцев в водоемах разного размера и типа имеет много общих черт. Однако специфические условия, существующие в малых водоемах, определяют заметное своеобразие их сообществ. Для экосистем малых водоемов более важную роль играет поступление органических веществ с водосбора и продукция высших водных растений. Поэтому в малых водоемах в составе органического вещества значительную фракцию составляют устойчивые гу-миновые соединения, что существенным образом сказывается на структуре и функционировании микробных сообществ, важным компонентом которых являются ГНФ. Важной остается также задача изучения биологии и морфологии ГНФ, так как описание некоторых видов не пересматривалось с прошлого и даже позапрошлого веков.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в изучении видового состава, трофической структуры и закономерностей пространственно-временного распределения планктонных гетеротрофных жгутиконосцев в малых водных объектах разного типа.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить таксономический состав гетеротрофных флагеллат малых водных объектов (реки, прудов и болот) с приведением дифференциального диагноза и рисунков видов.
2. Провести сравнительный анализ структуры сообществ ГНФ малых водных объектов разного типа и их основных биотопов.
3. Выявить закономерности пространственного распределения, сезонной и многолетней динамики ГНФ, а также их пищевых объектов — бактерий.
4. Изучить трофическую структуру сообществ ГНФ.
5. Установить характер взаимосвязей жгутиконосцев с другими компонентами микробного сообщества.
Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р. Волги отмечено 49 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Установлено сезонное развитие и межгодовые флуктуации качественного состава и количественного развития сообществ ГНФ. На основе большого фактического материала проведен сравнительный анализ таксономической и количественной структуры сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресноводных объектов разного типа. Даны новые описания 75 видов и форм жгутиконосцев с приведением оригинальных рисунков.
Практическая значимость. Выявленные в процессе работы закономерности формирования структуры и распределения гетеротрофных жгутиконосцев, необходимы для разработки и совершенствования принципов управления экосистемами водоемов и прогнозирования изменений качества их вод в результате влияния ключевых факторов среды. Данные о качественном составе и количественном развитии ГНФ водоемов разного типа, в том числе в зонах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод, могут найти применение для биоиндикации антропогенного загрязнения. Раздел диссертации «Морфология ГНФ», содержащий описание видов и их рисунки, может быть рекомендован в качестве определителя этой группы простейших.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на XVIII Российской конференции по электронной микроскопии ЭМ-2000 (Черноголовка, 2000), Международной конференции «Водные экосистемы и организмы — 2» (Москва, МГУ, 2000), Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001), международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), а также на ежегодных научных сессиях лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 1998;2003).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 13 работ и 3 статьи находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (главы 2 и 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4−7), выводов и списка цитируемой литературы, который включает 217 источников, в том числе 119 иностранных. Материалы диссертации изложены на 205 страницах машинописного текста и иллюстрированы 14 таблицами и 66 рисунками.
Выводы.
1. В малых пресных водных объектах (реке, прудах и болотах) выявлено 113 видов и форм планктонных гетеротрофных жгутиконосцев из 14 отрядов и группы неопределенного систематического положения. Из них 49 видов и форм впервые отмечены для бассейна р. Волга. Основу разнообразия ГНФ в малых водоемах составляют представители 4 отрядов: Choanoflagellida, Chrysomonadida, Kinetoplastida и Cercomonadida. Доминирование каждого таксона по числу видов зависит от типа водоема и сезона. Наибольшее видовое разнообразие флагеллат зарегистрировано в реке — 91 вид, наименьшее — в болоте с кислыми значениями рН воды и в пруду с неблагоприятным кислородным режимом — 36 и 38 видов, соответственно. Видовой состав ГНФ в реке богаче осенью, в стоячих водоемах — летом.
2. Значительную часть сообщества гетеротрофных флагеллат составляют редкие по частоте встречаемости виды, которые определяют своеобразие фауны различных малых водоемов и их биотопов. Согласно индексу Смирнова наибольшей «оригинальностью» отличается фауна ГНФ трех участков реки: истока, загрязняемого и быстротекущего в нижнем течении. Среди стоячих водоемов по этому индексу выделяется заболоченный пруд.
3. Морфология клеток ГНФ, обнаруженных в малых водоемах, в основном соответствует известным описаниям. Диагнозы ряда видов дополнены и уточнены. Наблюдаемые отличия в морфологии флагеллат, по-видимому, соответствуют внутривидовой изменчивости.
4. Количественные характеристики ГНФ значительно варьируют между разными малыми водоемами и биотопами реки. Средние значения численности и биомассы флагеллат в стоячих водоемах примерно в 2 раза выше, чем в реке. Максимальные величины этих параметров зарегистрированы в пруду, загрязненном органическими веществами. Среди биотопов реки наибольшим обилием ГНФ характеризуются бобровые пруды.
5. В сезонной динамике численности и биомассы ГНФ наблюдаются несколько пиков, которые обычно следуют за увеличением количества бактерий. В реке отмечено три пика — в апреле — мае, июле и октябре, в стоячих водоемах — два пика — в июне и октябре. Минимальное развитие жгутиконосцев в малых водоемах отмечается в августе и совпадает с периодом максимального развития ме-тазойного зоопланктона.
6. Количественное развитие и качественный состав гетеротрофных жгутиконосцев в малых водоемах определяется динамичным комплексом абиотических и биотических факторов. Сезонная динамика численности и биомассы ГНФ в реке определяется скоростью течения воды, обилием бактерий, инфузорий и ветви-стоусых ракообразных. Фактором, стимулирующим развитие ГНФ, является также строительная деятельность бобров. В стоячих водоемах развитие ГНФ регулируется содержанием органических веществ, кислородным режимом и концентрацией бактерий.
7. Характер трофической структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев зависит от типа малого водного объекта, конкретного биотопа и сезона. Как правило, среди жгутиконосцев малых водоемов доминируют бактерио-детритофаги. Выявлены корреляционные связи между количеством бактерио-детритофагов и численностью различных размерно-морфологических групп бактериопланктона.
Список литературы
- Балашов Ю.С., Леонтович С. А. Методы применения растровой электронной микроскопии в зоологии // Наука. 1984. 71 с.
- Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С 5−14.
- Бульон В.В., Никулина В. Н., Павельева Е. Б., Степанова Л. А., Хлебович Т. В. Микро-биальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 4. С. 431−444.
- Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий // М.: Изд-во МГУ, 1984. 208 с.
- Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наукова Думка. 1980. 184 с.
- Вассер С.П., Кондратьева Н. В., Масюк Н. П. и др. Водоросли. Справочник // Киев: Наукова Думка. 1989. 608 с.
- Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л. 1976. С. 133−156.
- Горячева Н.В. Экспериментальные исследования питания бесцветных жгутиковых. //. Круговорот вещества и энергии в озерах и водоемах. Лиственичное на Байкале. 1973. С. 14−19.
- Горячева Н.В., Жуков Б. Ф., Мыльников А. П. Биология свободноживущих бодонид // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С. 29−50.
- Жуков Б. Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев подотряда Bodon-ina Holl. (Protozoa). // Автореф. канд. дисс. Ярославль. 1970. 24 с.
- Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев к некоторым физическим факторам среды. // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишенев. 1970. С. 132−133.
- Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев (Bodonina Holl., Protozoa) к различным концентрациям перхлората аммония. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1971. С. 28−32.
- Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Наука. 1971. С. 241−284. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища //
- Зоол. журн. 1974, а. Т. 53. № 11. С. 1710−1715. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ //
- Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1974. С. 28−31. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне волжских водохранилищ //
- Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1974,6. № 23. С.28−31. Жуков Б. Ф. К фауне зоофлагеллат оз. Байкал // Биол. внутр. вод. Информ. бюл.1975,а. № 26. С.32−34.
- Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Волжских водохранилищ // Биология, морфология и систематика водных организмов. Тр. ИБВВ. 31(34). JI. Наука. 1976. С. 91−102.
- Жуков Б. Ф. К биологии пресноводных зоофлагеллат // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Наука. 1976. С 139−148.
- Жуков Б.Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Frasse et Deflandre (Zoomastigophorea, Protozoa) // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С.3−28.
- Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Чебоксарского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1988. № 80. С.35−39.
- Жуков Б.Ф. Воротничковые жгутиконосцы внутренних водоемов // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. № 51. С. 15−19.
- Жуков Б.Ф. К экологии зоофлагеллат: морские и пресноводные виды-двойники // Современные проблемы протозоологии. Вильнюс. 1982. С. 128.
- Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне некоторых волжских водохранилищ. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1989. № 83. С. 28−31.
- Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища в 1988 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30−33.
- Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск. 1993. 160 с.
- Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 117−120.
- Жуков Б.Ф., Балонов И. М., Ягодка С. Н. К вопросу о взаимоотношении зоофлагел-лят, водорослей, и бактерий. // Гидробиол. журн. 1975. 11. № 4. С. 88−93.
- Жуков Б.Ф., Жгарев Н. А., Мыльникова З. М. Кадастр свободноживущих простейших волжского бассейна //Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод РАН. 1998. 45 с.
- Жуков Б.Ф., Карпов С. А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // JI. Наука. 1985. 120 с.
- Жуков Б.Ф., Мыльников А. П., Моисеев Е. В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бассейне р. Волги // Биология низших организмов. Тр. ИБВВ. в 40 (43). Рыбинск. 1978. С. 113−127.
- Жуков Б.Ф., Мыльников А. П. Культивирование свободноживущих бесцветных жгутиконосцев из сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 1983а. С. 142−152.
- Жуков Б.Ф., Мыльников А. П. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 19 836. С.27−42.
- Жуков Б.Ф., Мыльников А. П. Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea Calkins, 1909 // Фауна аэротенков (Атлас). JI. Наука. 1984. С.82−104.
- Жуков Б.Ф., Мыльников А. П. Новые и редкие виды бесцветных жгутиконосцев в фауне Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С.70−86.
- Золотарев В.А. Развитие протозойного перифитона в Рыбинском водохранилище // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М. Наука. 1984. С.169−173.
- Золотарев В.А. О взаимоотнашениях организмов микроперифитона // Экология морских и пресноводных простейших. Саласпилс. 1984. С. 37−38.
- Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 1. Видовой состав. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1985. № 68. С.19−22.
- Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 2. Динамика численности // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1986. № 6. С. 16−18.
- Золотарев В.А. Простейшие водоемов различной сапробности. // Фауна и биология пресноводных организмов. JI. Наука. 1987. С. 108−119.
- Золотарев В.А., Жуков Б. Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленних озер // Структура и функционирование экосистем ацид-ных озер. Санкт-Пет. Наука. 1994. С. 144−149
- Карпов С.А. Система протистов // Омск. 1990,6. 194 с.
- Карпов С.А. Строение клетки протистов // Санкт-Петербург: Тесса. 2001. 384 с.
- Карпов С.А., Мыльников А. П. Биология и ультраструктура бесцветных жгутиконосцев Apusomonadida ord.n // Зоол. журн. 1989. т. 68, вып. 8. С.5−17.
- Киселев И.А. Методы исследования планктона//Жизнь пресных вод. M.-JI. 1956. т. 4.ч. 1. С. 183−265.
- Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // JI. 1969. т. 1. 658 с.
- Константинов А. С. Общая гидробиология // М. Высш. школа. 1979. 480 с.
- Копылов А.И. Роль Гетеротрофных нанофлагеллат в функционировании планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем // Автореф. дис.докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.
- Копылов A.M., Крылова И. Н. Распределение и продукция гетеротрофных флагеллят в Рыбинском водохранилище // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб. Гидрометеоиздат. 1993. С. 183−190.
- Копылов А.И., Моисеев Е. В. Бактериальное питание планктонных зоофлагеллат // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. М. Наука, 1984. С. 168−171.
- Косолапова Н.Г., Мыльникова З. М. Структура и распределение гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий в планктоне р. Латка // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М. Наука. 2003. С. 211 226.
- Косолапова Н.Г., Мыльникова З. М. Трофические взаимодействия внутри микробиальной пищевой сети не примере исследования малой реки // Материалы международной конференции. Борок. 2003. С. 60.
- Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки // Автореф. дис. канд. биол. наук. 1996. 24 с.
- Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды // Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.
- Крылов А. В Зоопланктон равнинных малых рек // М. Наука. 2005. 263 с.
- Кузьмин Г. В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей // Магадан. 1984. 47 с.
- Лаптева Н. А., Гаврилова В. А. Микрофлора и микробиологические процессы в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. 1994. С 115−124.
- Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь // М. 1950. 347 с.
- Моисеев Е.В., Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в осеннем планктоне Рыбинского и Шекснинского водохранилищ и озер Северо-Двинской системы. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30−33.
- Мыльников А.П. Хищничество у бесцветных жгутиконосцев // Материалы II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев. 1976. С. 101.
- Мыльников А.П. Об изменчивости размеров и формы тела Bodo caudatus (Duj.) Stein (Bodonina, Protozoa) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1977. № 33. С. 24−26.
- Мыльников А.П. Биология бесцветных жгутиконосцев полисапробных зон // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. 1979. 24 с.
- Мыльников А.П. Питание хищных зоофлагеллят // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1983. № 60. С. 33−37.
- Мыльников А.П. Новый вид Cercobodo amoebinus (класс Zoomastigophorea Calkins) //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1985а. № 65. С.22−25.
- Мыльников А.П. Новый вид бесцветного жгутиконосца Cercobodo minimus (класс Zoomastigophorea Calkins) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19 856. № 66. С.17−18.
- Мыльников А.П. Биология и ультраструктура амебоидных жгутиконосцев Cercomonadida ord.n. // Зоол. журн. 1986. т. 65. вып. 5. С. 683−692.
- Мыльников А.П. Бесцветный хищный жгутиконосец Bodo carnivorus sp.n. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1987а. № 74. С. 8−11.
- Мыльников А.П. Биолгия хищного жгутиконосца Bodo edax Klebs // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19 886. № 77. С. 28−32.
- Мыльников А.П. Некоторые таксономические признаки церкомонадид // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. № 93. С. 35−39.
- Мыльников А.П. Тонкое строение бесцветной хризомонады Monas sp. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1994. № 96. С. 16−21.
- Мыльников А.П., Жгарев Н. А. Жгутиконосцы литорали Баренцева моря и пресноводных водоемов // Биол. Внутр. вод. Информ. бюл. 1984. № 63. С.54−57.
- Мыльников А.П., Карпов С.А Новый представитель бесцветных жгутиконосцев Thaumatomonas seravini sp. п. (Thaumatomonadida, Protista) // Зоол. журн. 1993. т. 72. Вып. 3. С. 5−9.
- Мыльникова З.М. Планктонные инфузории реки Латка // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тез. Докладов II Всероссийской конференции. Борок. 2004. С. 63.
- Одум Ю. Основы экологии. // М. Мир. 1975. 740 с/
- Павельева Е.Б. Эффективность потребления жгутиковых Pleuromonas некоторыми ракообразными//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1973. № 19. С.27−30
- Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М. Наука. 1982. 287 с.
- Протасов А.А. Пресноводный перифитон // Киев. Наукова Думка. 1994. 306 с.
- Ривьер И.К., Жгарев Н. А. Временная и пространственная динамика зимних зоо-планктонных сообществ Рыбинского водохранилища. // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. JI. Наука. 1989. С. 184−199.
- Романенко В.И., Кузнецов С.И Экология микроорганизмов пресных вод // JI.: Наука. 1974. 194 с.
- Рохмистров В.Л., Наумов С. С. Физико географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья // Межвуз. сб. научн. тр. Ярославль. 1989. Вып. 206. С. 53−64.
- Серавин JI.H. Простейшие .Что это такое? // JL Наука. 1984. 176 с.
- Сорокин Ю.И. Микропланктон реки Енисей и его роль как фактора самоочищения // Журн. общ. биол. 1987. т. 48. № 3. С. 350−368.
- Суханова К. М Фауна и экология эвгленовых жгутиконосцев сооружений биологической очистки стоячих вод // Простейшие активного ила. Протозоология. J1. Наука. 1983. вып. 8. С. 43−54.
- Трунова О. Н., Жуков Б. Ф. Взаимоотношение простейших и бруцелл в водной среде // Биол. внутр. вод. 1974. № 23. С. 31−32.
- Уморин П.П. Взаимоотношение бактерий и простейших в процессах разрушения органического вещества.// Автореферат канд. диссер. 24 е.
- Хаусман К. Протозоология // М. Мир. 1988. 334 с.
- Ширкина Н.И. Морфология и жизненный цикл Thaumatomonas lauterborni De Sa-edeleer (Mastigophora Diesing) // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С. 87−107.
- Ширкина Н.И. Особенности биологии некоторых жгутиконосцев рода Cercomonas (Rhizomastigida, Cercomonadidae // Зоол. журн. 1987. т. 66. вып. 4. С. 485−489.
- Цимдинь П.А., Родинов В.И Мельберга Д. Г. и др. Биоценотическая структура малых рек: Бассейн реки Селеца // Рига: Зинатне. 1989. 211 с.
- Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья // М. Наука. 2003. 369 с.
- Alexeieff A. Materiaux pour servir a l’etude des protistes coprozoites // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1928. V. 68. P. 609−698.
- Arndt H. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) a review // Hydrobiologia. 1993. V. 255/256. P. 231−246.
- Arndt H., Berninger U.-G. Protists in Aquatic Food Webs Complex Interaction // Pro-tistological Actualities (Proceedings of the Second European Congress of Protistology Clermont — Ferrand. 1995. P. 224−232
- Arndt H., Mathes J. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozoo-plankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. 1991. V. 33. N 3. P. 225−234.
- Arndt H., Nixdorf B. Spring clear-water phase in a eutrophic lake: Control by Herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web // Ver-handlungen der Interbationalen Vereinigung fur Limnologie. 1991. 24. P. 879−883.
- Azam F., Fenchel Т., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., ThingstadF. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 10. P. 257−263.
- AuerB, Arndt H Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 959−972.
- Belcher J.H., Swale E.M.F. Spumella elongata (Stokes) nov. comb., a colourless flagellate from soil//Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. F. 3. S. 215−220.
- Bennett S. J., Sanders R. W., Porter K. G. Heterotrophic, autotrophic and mixotrophic nanoflagellates: Seasonal abundances and bacterivory in a eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 1821−1832.
- Berninger U.-G., Finlay B.J., Kuuppo-Leinikki P. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 1. P. 139−147.
- Berninger U.-G., Wickham S.A., Finlay B.J. Trophic coupling within the microbial food web: a study with fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. 1993. V. 30. P. 419−432.
- Bloem J., Bar-Gilissen M.-J.B., Cappenberg Т.Е. Fixation, counting and manipulation of heterotrophic nanoflagellates // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. N 6. P. 1266−1272.
- BoenigkJ., Arndt H. Particle handling during interception feeding by four species of heterotrophic nanoflagellates // J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. N 4. P.350−358.
- Boenigk J., Matz C., Jurgens K., Arndt H. Confusing selective feeding with differential digestion in bacterivorous nanoflagellates // J. Eukaiyot. Microbiol. 2001. V. 48. N 4. P. 425−432.
- Boenigk J., Arndt H. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. N 1−4. P. 465−480.
- Bourrelly P. Les algues d’eau douce. Initiation a la systematique. Т. I. Les algues jaunes et brunes Chiysophycees, Phaephycees, Xanthophycees et Diatomees. Paris. N. Boubee & Cie. 1968. 438 p.
- Brandt S. M., Sleigh M. A. The quantitative occurrence of different taxa of heterotrophic flagellates in Southampton water, U.K. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2000. V. 51. P. 91−102.
- Cairns J.Jr. The chemical environment of common freshwater protozoa // Not. Nat. (Phila). 1964. № 365. P. 1−16.
- Calbet A., Landry M.R. Mesozooplankton influences on the microbial food webA direct and indirect trophic interactions in the oligotrophic open ocean // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. N6. P. 1370−1380.
- Carrick H.J., Fahnenstiel G.L. The importance of zooplankton-protozoan trophic couplings in Lake Michigan // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 7. P. 1335−1345.
- Cavalier-Smith T. Cell diversification in heterotrophic flagellates // The Biology of Free living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 113−133.
- Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 Phyla // Microbiol. Rev. 1993. V. 57. N 4. P. 953−994.
- Caron D.A. Grazing of attached bacteria by heterotrophic microflagellates // Microb. Ecol. 1987. V. 13. P. 203−218.
- Carrias J.-F., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake. Freshwater Biol. 1998. V. 39. P. 91−101.
- Corliss J. О An interim utilitarian («user-friendly») hierarchical classification and characterization of the protists // Astra Protozool. 1994. V. 33. P. 1−51.
- Corliss J.O. Biodiversity and biocomplexity of the protists and an overview of their significant roles in maintenance of our biosphere // Asta Protozool. 2002. V. 41. P. 199−219.
- Fenchel Т. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982a. V. 8. N 3. P. 211−223.
- Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bioenergetics and growth // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982b. V. 8. N 3. P. 225−231.
- Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. Adaptations to heterogeneous environments //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982c. V. 9. N 3. P. 25−33.
- Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982d. V. 9. N 3. P. 3542.
- Fenchel T. The ecology of heterotrophic microflagellates // Adv. Microb. Ecol. 1986. V. 9. P. 57−97.
- Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. 1991. P. 7−19.
- Fenchel Т., Finlay B. J. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford Series in Ecology and Evolution. May R.M. & Harvey P.H. (Eds). Oxford: Oxford University Press. 1995. P. 56−67.
- Finlay В, J, Esteban G.F. Freshwater protozoa: biodiversity and ecological function // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1163−1186.
- Finlay B. J, Clarke K.J., Cowling A.J. et al. On the abundance and distribution of protozoa and their food in a productive freshwater pond // Europ. J. Protistol. 1988. V. 23. P. 205−217.
- Foissner W. Evaluating water quality using protozoa and saprobity indexes // Protocols in Protozoology. Lawrence. Society of protozoology. 1992. P. В 11.1−11.20.
- Gasol J.M., Simons A.M., Kalff J. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lakes // J. Plankton Res. 1995. V. 17. P. 1879−1903.
- Gifford D.J. The protozoan-metazoan trophic link in pelagic ecosystems // J. Protozool. 1991. V. 38. P. 81−86.
- Gonzalez, J. M., E. B. Sherr, B. F. Sherr. Size-selective grazing on bacteria by natural assemblages of estuarine flagellates and ciliates // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 583−589.
- Grahn D.H., Hulberg H., Lander L. Oligotrophication a selfaccelerating process in lakes subjected to excessive supply of acid substances // AMBIO. 1974. V. 3. N. 2. P. 24−27.
- Grey J., Laybourn-Parry J., Leakey R. J. G., McMinn A. Temporal patterns of protozoo-plankton abundance and their food in Ellis Fjord, Princess Elizabeth Land, Eastern Antarctica // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1997. V. 45. P. 17−25.
- Hahn M.W., Hofle M.G. Flagellate predation on a bacterial model community: interplay of size-selective grazing, specific bacterial cell size, and bacterial community composition // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 11. P. 4863−4872.
- Hahn M.W., Moore E.R.B., Hofle M.G. Bacterial filament formation, a defense mechanism against flagellate grazing, is growth rate controlled in bacteria of different phyla//Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 1. P. 25−35.
- Hamar J. Zooflagellates from the water storage area of Kisko"re (Hungery) // Tiscia (Szeged). 1979. V. 14. P. 139−145.
- Hobble J.E., Helfrich III J. V.K. The effect of grazing by microprotozoans on production of bacteria//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V. 31. P. 281−288.
- Jtirgens, K., DeMott W. R. Behavioral flexibility in prey selection by bacterivorous nan-oflagellates //Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 1503−1507.
- Jtirgens K., Glide H. Seasonal changes in the grazing impact of phagotrophic flagellates on bacteria in Lake Constance // Mar. Microb. Food Webs. 1991. V. 5. N 1. P. 2737.
- Jtirgens K., J. Pernthaler, S. Scholia, R. Amann. Morphological and compositional changes in a planktonic bacterial community in response to enhanced protozoan grazing // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 3. P. 1241−1250.
- Jtirgens K, Stolpe G. Seasonal dynamics of crustacean zooplankton, heterotrophic nan-oflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol. 1995. V. 33. P. 27−38.
- Karpoff S.A., Zhukov B.F. Ultrastructure and taxonomic position of Apusomonas probos-cidea Alexeieff//Arch. Protistenk. 1986. Bd. 131. H. 1. S. 13−26.
- Klebs G. Flagellatenstudien // Z. Wissen. Zool. 1892. Bd. 55. S. 265−445.
- Kuosa H. Enumeration of autotrophic and heterotrophic flagellates in Bsltic Sea samples a comparison of microscopical methods II Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V.31.P. 301−306.
- Mathes J., Arndt H Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodi-nes) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumtihler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. 134. P. 337 358.
- Monger, В. C., Landry M. R. Size-selective grazing by heterotrophic nanoflagellates: an analysis using live-stained bacteria and dual-beam flow cytometry // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergeb. Limnol. 1992. 37. P. 173−185.
- Myl’nikov, A.P., Karpov, S.A. Review of diversity and taxonomy of cercomonads // Protistology. 2004. 3 (4). P. 201−217.
- Mylnikov A.P., Kosolapova N. G., Mylnikov A. A. Planktonic Heterotrophik Flagellates of Smoll Water Bodies in the Yaroslavl Province // Entomological Review. 2002. V. 82. № 1. P. 271−280.
- Nagata T. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of Lake Biwa//Limnol. Oceanogr. 1988. 33. P. 504−517.
- Nagata Т., Kirchman D.L. Release of dissolved free and combined amino acids by bac-terivorous marine flagellates // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 3. P. 433−443.
- Pace M.L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Cambridge University Press. 1993. P. 252−277.
- Pace M.L., Cole J.J. Comparative and experimental approaches to top-down and bottom-up regulation of bacteria // Microb. Ecol. 1994. V. 28. P. 181−193.
- Pace M.L., Orcutt J.D.Jr. The relative importance of protozoans, rotifers, and crustaceans in a freshwater zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 822 830.
- Patterson D.J. Stramenopiles: chromophytes from a protistological perspective // The chromophyre algae: problems and perspectives. Oxford. Clarendon Press. 1989. P. 357−379.
- Patterson D.J. The diversity of eukaryotes // American Naturalist. 1999. V. 154. P. 96 124.
- Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. Clarendon Press. 1991. P. 1−5.
- Patterson D.J., Zolffel M. Heterotrophic flagellates of uncertain taxonomic position //The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. 1991. P. 427−477.
- Pernthaler, J., B. Sattler, K. Simek, A. Schwarzenbacher, R. Psenner. Top-down effects on the size-biomass distribution of a freshwater bacterioplankton community // Aquat. Microb. Ecol. 1996, a. 10. P. 255−263.
- Pernthaler J., Simek K., Sattler В., Schwarzenbacher A., Bobkova J., Prenner R. Shot-term changes of protozoan control on autotrophic picoplankton in an oligo-mesotrophic lake// Journal of Plankton Research 1996, b. 18. P. 443−462.
- Pick F.R., Hamilton P.B. A comparison of seasonal and vertical patterns of phagotrophic flagellates in relation to bacteria and algal biomass in temperate lakes // Marine Microbial Food Webs. 1994. V. 8. N. 1−2, P. 201−215.
- Pomeroy L.R. The ocean’s food web: a changing paradigm // Bioscience 1974. 24. P. 499−504
- Porter K.G., Feig Y. S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 5. P. 943.
- Porter K. G., Sherr E. В., Sherr B. F., Pace Michael, Sanders R. W. Protozoa in Plank-tonic Food Webs // Protozool. 1985. V. 32. N 3. P. 409−415.
- Psenner R., Sommaruga R. Are rapid changes in bacterial biomass caused by shits from top-down to bottom-up control? Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 1092−1100.
- Raymond L., Kerner J.R., Pratt J.R. Use of fluorochromes for direct enumeration of total bacteria in environmental samples: past and present // Microbiological Rev. 1994. V. 58. N4.P. 603−615.
- Sanders R.W. Trophic strategies among heterotrophic flagellates // The Biology of Free -living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 21−38.
- Sanders R.W., Caron D.A., Berninger U.G. Relationship between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosistem comparison // Marine Ecology Progress Series. 1992. 86. P. 1−14.
- Sanders R. W., Wickham S.A. Planktonic protozoa and metazoan: predation, food quality and population control // Mar. Microb. Food Webs. 1993. V. 7. P. 197−223.
- Simek K., Chrzanowski Т.Н. Direct and Indirect Evidence of Size-Selective Grazing on Pelagic Bacteria by Freshwater Nanoflagellates // Applied and Environmental Microbiology Nov. 1992. P. 3715−3720.
- Singh B.N. Selection of bacterial food by soil flagellates and amoebes // Ann. Appl. Biol. 1942. V. 29. № l.P. 18−22.
- Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. 1948. Bd. 9. S. 1−399.
- Skuja H. Taxonomishe und biologische studien uber das Phytoplankton Schwedischer Binnengewasser//Nova Acta Regial Soc.Scient.Upsaliensis, ser. IV. Uppsala. 1956. Bd 16. № 3. S. 1−404.
- Sleigh M.A. Flagellar movement of the sessile flagellates Actinomonas, Codosiga, Monas and Poteriodendron // Quart. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105. P. 405−414.
- Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J., Brooks C.M., Cosentini C.C. Modification of stream ecosistem structure and function by beaver (iCastor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York// Can. J. Zool., 1991. V.69. P. 55−61.
- Sonntag В., Posch Т., Psenner R. Comparison of three methods for determining flagellate abundance, cell size, and biovolume in cultures and natural freshwater samples // Arch. Hydrobiol. V. 149. N 2. P. 337−351.
- Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. Vol. 5. Polska Akademia Nauk. 1968. P. 1−360.
- Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. V. 5. Warszawa. Polska Akademia Nauk. 1980. 775 p.
- Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa.Vol. 1. Stuttgart. G. Fischer. 1985. S. 1−515.
- Stockner J.G., Porter K.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems // In: Carpenter SJ (ed.) Complex interactions in lake ecosystems Springer-Verlag, New York 1988. P. 69−83.
- Suttle C.A., Chan A.M., Taylor W.D., Harrison P.J. Grazing of planktonic diatoms by micro flagellates. J. Plankton Res. 1986. 8. P. 393−398.
- Thomsen H.A. An ultrastructural survey of the chrysophycean genus Paraphysomonas under natural conditions //Br. Phycol. J. 1975. V.10. P. 113−127.
- Tong S.M. Heterotrophic flagellates and other protests from Southampton waters, U.K. // Ophelia. 1997. V. 47. P. 71−131.
- Tong S.M., Vors N. Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelids heliozoa and filose amoeba from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar Biol. 1997. V. 18. P. 91−106.
- Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130−137.
- Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988−1990 // Ophelia. 1992. V. 36. N 1. P. 1−109.
- Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoan from arctic marine waters (North West Territories Canada and West Greenland) // Polar Biol. 1993. V. 13. P. 113−126.
- Weisse T. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, nanoplankton, and bacteria in Lake Constance // Hydrobiol. 1990. V. 191. P. 111−122.
- Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plank. Res. 1991, V. 13, P. 167−185.
- Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems // Adv. Microb. Ecol. 1993. 13. P. 327−370.
- Weisse Т., Miiller H. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V 53. P. 223- 254.
- Weitere M., Arndt H. Water discharge-regulated bacteria-heterotrophic nanoflegellate (HNF) interactions in the water column of the River Rain // Microb. Ecol., 2002a, V. 44, N. 1, P. 19−29.
- Weitere M., Arndt H. Top-down effects on pelagic heterotrophic nanoflagellates (HNF) in a large river (River Rhine): do losses to the benthos play a role? Freshwater Biol. 2002b. V. 47. P. 1437−1450.
- Wikner J., Hagstrom A. Evidence for a tightly coupled nanoplanktonic predator-prey link regulating the bacterivores in the marine environment // Mar. Ecol. 1988. V. 50. P. 137−145.
- Williams P.J. LeB. Incorporation of microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web // Kieler Meeresforsch. Sonderh. 1981. N. 5. P. 1128.
- Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms. Science. 1969. V. 183. P. 150 159.
- Woodcock H.M. Notes on coprozoic flagellates // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1921. V. 60. N1.P. 11−18.