Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Кавказа

Диссертация: Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Кавказа
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Что касается Кавказа, известна целая серия генетико-адаптационных и генетико-эпидемиологических исследований в популяциях данного региона рЧаз1с1ге, Зитек^, 2001; Ви1ауеуа ег а1., 2003; Шз1<1ге е1 а1., 2003; Ыаз1с1ге а1., 2004аБулаева, 2004; Ви1ауеуа ег а1., 2005; Ви1ауеуа а1., 2006; Почешхова, 2007; Почешхова, 2008]. В данных работах затрагивались аспекты генетического изучения. Кавказа… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Митохондриальная ДНК
      • 1. 1. 1. Особенности структуры и наследования мтДНК
      • 1. 1. 2. Скорость накопления мутаций в мтДНК
      • 1. 1. 3. Филогенетический анализ мтДНК и медианные сети
      • 1. 1. 4. Изучение ранней эволюции человека
      • 1. 1. 5. Заселение Евразии по данным мтДНК
      • 1. 1. 6. Филогения и номенклатура мтДНК
    • 1. 2. У-хромосома
      • 1. 2. 1. У-хромосома как объект генетического изучения
      • 1. 2. 2. Особенности структуры У-хромосомы
      • 1. 2. 3. Применение У-хромосомы в популяционно-генетических исследованиях
      • 1. 2. 4. Маркеры У-хромосомы
      • 1. 2. 5. Изучение истории человечества с использованием У-хромосомы
      • 1. 2. 6. Классификация гаплогрупп У-хромосомы
    • 1. 3. Полиморфизм аутосомных А1и-инсерций
    • 1. 4. Этническая история Кавказа
      • 1. 4. 1. Заселение Кавказа по данным археологии и антропологии
      • 1. 4. 2. Этногенез народов Кавказа
      • 1. 4. 3. Популяционно-генетические исследования народов Кавказа
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Материалы исследования
    • 2. 2. Методы исследования
      • 2. 2. 1. Выделение геномной ДНК
      • 2. 2. 2. Анализ митохондриальной ДНК
      • 2. 2. 3. Анализ Y хромосомы
      • 2. 2. 4. Генотипирование Alu-инсерций
      • 2. 2. 5. Статистические методы
  • Глава 3. Результаты исследований
    • 3. 1. Полиморфизм мтДНК в популяциях Кавказа
      • 3. 1. 1. Структура и разнообразие митохондриальных генофондов популяций Кавказа
      • 3. 1. 2. Филогеография западноевразийских гаплогрупп мтДНК
      • 3. 1. 4. Филогеография восточноевразийских и африканских гаплогрупп мтДНК
      • 3. 1. 5. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа ,
      • 3. 1. 6. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа и популяциями соседних регионов
    • 3. 2. Полиморфизм Y хромосомы в популяциях Кавказа
      • 3. 2. 1. Анализ гаплогрупп Y хромосомы в популяциях Кавказа
      • 3. 2. 2. Филогеография гаплогруппы J
      • 3. 2. 3. Филогеография гаплогруппы G
      • 3. 2. 4. Филогеография гаплогруппы R
      • 3. 2. 5. Филогеография гаплогруппы
      • 3. 2. 6. Филогеография гаплогруппы Е
      • 3. 2. 7. Филогеография гаплогруппы L
      • 3. 2. 8. Филогеография восточноевразийских гаплогрупп
      • 3. 2. 9. Генетические взаимоотношения между популяциями Кавказа
      • 3. 2. 10. Генетические взаимоотношения популяций Кавказа и популяций соседних регионов
    • 3. 3. Полиморфизм Alu инсерций в популяциях Кавказа

Генетическая структура и молекулярная филогеография народов Кавказа (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность" проблемы. За два последних десятилетия поиуляционная генетика приобрела-, мощный инструментарий*- в виде маркеровмитохондриальной ДНК (мтДНК) и Y-хромосомы для поиска, ответов на вопросы о прошлом человечества, касающиеся доисторических последовательных миграцийдемографических событийреципрокного потока геновв- популяциях [Сапщ' 2001; UnderhillKivisild-. 2007]. Использование данных маркеров, называемых также «однородительскими», существенно расширило возможности археогенетики,. основы которой были заложены Кавалли-Сфорцой еще в 70-х годах прошлого столетия [Cavalli-Sforza, 1973; Cavalli-Sforza, 1986; Gavalli-Sforza et al., 1988; Gavalli-Sforzaet al., 1994; Gavalli-Sforza, 1997;, Gavalli-Sforza, 1998; Cavalli-Sforza, Feldman, 2003; Torroni et al., 2006]. Впоследствии в работах, рассматривающих проблемы филогеографии различных линий мтДНК и Y-хромосомы, были охвачены различные регионы мира, включая Африку [Cann et al., 1987;.Chen et al., 1995;: Ghen et al., 2000; Glark, 2000; Arredi et: al., 2004; Ely et al., 2006; Quintana-Murci et al., 2008]- Европу [Gorte-Real et al., 1996; Khusnutdinova et: al., 1997; Delghandi et al., 1998; Richards et al., 1998; Crespillo et al., 2000; Helgason' et al., 2000; Richards, Macaulay, 2000; Dupuy et al., 2001 — Helgason et al., 2001; Torroni et al., 2001; Khusnutdinova etal., 2002; Francalacci et al., 2003; Dubut et al., 2004; Gurrat, Excoffier, 2005; Goncalves et al., 2005; Balanovsky et al., 2008; Malyarchuk et al., 2008bBalaresque et al., 2010; Wozniak et al., 2010], Переднюю Азию [Al-Zahery et al., 2003; Cinnioglu et al., 2004; Abu-Amero et al., 2008; Cadenas et al., 2008; Abu-Amero et al., 2009; Goudray et al., 2009], Центральную, Южную и Восточную Азию [Hammer, Horai, 1995; Horai et al., 1996; Ghu et al., 1998; Su et al., 2000; Fucharoen et al., 2001; Edwin et al., 2002; Cordaux et al., 2003; Jin et al., 2003; Kivisild et al., 2003; Comas et al., 2004; Macaulay et al., 2005; Kivisild et al., 2006; Kong et al., 2006; Endicott et al., 2007;

НШ ег а1., 2007], Сибирь [Бегепко & а1., 1999; БегЬепеуа ег а1., 2002Ь- 81ерапоу, 2002; Бегепко et аЬ, 2003аРеёогоуа е1 а1., 2003; Рескзгоуа е! а1., 2005; Starikovskaya ег а1., 2005; Бегепко еИ а1., 2006аДеренко, 2009] и Америку [Сапп, 1994; Тоггош е! а1., 1994аForster а1., 1996; РиэеШ ег а1., 2003; ЕБЫешап й а1., 2004; ЭоагеБ ег аГ., 2008; Реге§ о & а1., 2009].

Что касается Кавказа, известна целая серия генетико-адаптационных и генетико-эпидемиологических исследований в популяциях данного региона рЧаз1с1ге, Зитек^, 2001; Ви1ауеуа ег а1., 2003; Шз1<1ге е1 а1., 2003; Ыаз1с1ге а1., 2004аБулаева, 2004; Ви1ауеуа ег а1., 2005; Ви1ауеуа а1., 2006; Почешхова, 2007; Почешхова, 2008]. В данных работах затрагивались аспекты генетического изучения. Кавказа с использованием различных систем маркеров. Однако проблемы происхождения генофонда народов Кавказа пока не получили однозначной оценки. Эти* работы недостаточно четко освещали проблему заселения Кавказа анатомически современным человеком, ввиду того что они касались либо проблемы генетического разнообразия в Дагестане [Ви1ауеуа ъХ а1., 2003; Ви1ауеуа, 2006], либо были выполнены с недостаточной, степенью филогенетического разрешения [Ъ^ёге е! а1., 2003; ТЧ^ске е1 а1., 2004а], что затрудняет понимание генетических процессов в данных популяциях. Таким образом, наиболее интересный аспект изучения генетической структуры народов Кавказа — реконструкция происхождения генофонда — пока остается^ нерешенным. Наиболее адекватным и продуктивным подходом в изучении данной проблемы является комплексный метод с использованием маркеров как У-хромосомы, так и мтДНК, а также аутосомных А1и инсерций, что позволит рассмотреть генофонд как по женской и мужской линиям, так и в целом. Учитывая тот факт, что истории материнского и отцовского компонента в популяции могут достаточно резко отличаться, что было показано, к примеру, в недавней работе, посвященной анализу гаплогруппы ШЬ1Ь2-М269 У-хромосомы [Ва1агезяие е1 а1., 2010], подобный комплексный подход позволит избежать возможных ошибок, связанных с переоценкой того или иного компонента.

Уникальность территории Кавказа, выраженная в его географических особенностях, а также в историко-культурном1 отношении, в силу его связующего положения между Европой, и Передней’Азией, издавна-является, причиной пристального внимания исследователей к данному региону [Анчабадзе, Аргун, 2007]. Издревле на Кавказ были известны два пути. Восточный вел из Северной Месопотамии через Малый Кавказ в бассейны Куры и Аракса, откуда, обогнув южные отроги Большого Кавказского хребта, человек проник в Дагестан и западный Прикаспий [Федоров, 1983]. Второй путь, западный, вел, в Кавказское Причерноморье, в современную Абхазию. Этот путь еще в палеолите прослеживается по распространению особого способа изготовления каменных орудий — из отщепов кремня. Такой прием характерен для абхазских древностей, а также для раннепалеолитической индустрии Малой Азии, что говорит в пользу того, что древнейшие связи западной части Кавказа с Передней Азией осуществлялись именно через Восточную Анатолию [Федоров, 1983].

Помимо данных путей, очевидно свидетельствующих в пользу существенного переднеазиатского влияния' на Кавказ, тесная близость с популяциями восточновропейской равнины также могла оставить следы в генетическом пуле народов Кавказа, особенно если учесть, что русские и украинцы составляют заметную1 часть населения Кавказа, при том что их влияние на этнические процессы в данном регионе изучено недостаточно [Лавров, 1978]. Кроме того, следует учитывать, что Кавказ в той или иной степени испытал влияние кочевых племен в эпоху «великого переселения народов», в частности тюркских [Федоров, 1978; Пиотровский, 1988]. То есть вопрос о генетической характеристике тех или иных популяций Кавказа все еще далек от разрешения, и дебаты о становлении коренных этносов Кавказа продолжаются.

Для глубокого понимания1 происхождения и этногенеза народов Кавказа, а" также процессов миграции современного человека необходимы детальные филогеографические исследования, митохондриальной ДНК и У-хромосомы, что становится возможным с использованиембольшего количества информативных ДНК-маркеров, проведения анализа с высоким филогенетичсеким разрешением, а также анализа значительного числа изучаемых популяций. Масштабные этногеномные исследования, в которых генофонд коренных народов Кавказа рассматривался бы как целостная система, до сих пор не проводились. В связи с вышеизложенным были определены цель и задачи данного исследования.

Целью настоящего исследования является характеристика структуры и разнообразия генофондов этнических групп коренного, населения Кавказа на основе данных мтДНК, Y-хромосомы и Alu инсерций.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать особенности структуры генофонда народов Кавказа с помощью трех систем маркеров: Y-хромосомы, мтДНК и Alu-инсерций.

2. Определить соотношение западнои восточноевразийского компонентов в генофонде народов Кавказа по материнским и отцовским линиям.

3. Наосновании данных целых митохондриальных молекул мтДНК реконструировать филогению гаплогруппы Н мтДНК, распространенной в генофонде этнических групп Кавказа и Передней Азии, оценить генетическое разнообразие и эволюционный возраст основных субгрупп гаплогруппы Н.

4. С использованием сравнительного филогеографического анализа определить происхождение основных компонентов генофондов этнических групп Кавказа.

5. Оценить генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации? популяций Кавказа по данным о полиморфизме мтДНК, Y-хромосомы и аутосомных Alu-инсерций.

6. Провести филогеографический анализ наиболее распространенных в популяциях Кавказа гаплогрупп Y-хромосомы и мтДНК.

7. Дать характеристику генетическим взаимоотношениям между популяциями Кавказа и определить положение генофонда народов Кавказа на генетическом ландшафте Евразии.

Научная новизна.

Впервые на основании данных об изменчивости кодирующего региона и гипервариабельного сегмента ½ мтДНК, нерекомбинирующей области Y-хромосомы, а также аутосомных Alu инсерций получено наиболее детальное и подробное представление о генетической структуре этнических групп Кавказа (андийцев, аварцев, багуалинцев, чамалинцев, чеченцев, даргинцев, ингушей, кумыков, лезгин, табасаран, абхазов, армян, мегрелов, южных и северных осетин, абазин, адыгейцев, балкарцев, черкесов, кабардинцев, карачаевцев, караногайцев и кубанских ногайцев).

Впервые проведен комплексный статистический и филогенетический анализ данных об изменчивости мтДНК и Y-хромосомы, получены оценки параметров генетическогоразнообразия и степени генетической дифференциации популяций Кавказа.

Впервые на основании данных об изменчивости целых митохондриальных геномов детально реконструирована филогения наиболее распространенной в Западной Евразии гаплогруппы Н, оценены генетическое разнообразие и эволюционный возраст ее субклейдов. Установлено, что наиболее вероятным местом возникновения гаплогруппы Н мтДНК является территория Южного Кавказа/Передней Азии.

Установлено, что формирование этнических групп Кавказа-происходило на основе гетерогенного генетического субстрата, представленного в подавляющем большинстве линиями мтДНК и Y-хромосомы переднеазиатского происхождения с последующим существенным дрейфом генов в изолированных популяциях.

Впервые показано существование отчетливого потока генов из популяций Восточной Европы в популяции Кавказа.

В целом полученные в ходе исследования данные существенно дополняют и расширяют представления о путях миграции анатомически современного человека и общей картине-заселения-Евразии.

Научно-практическая значимость.

Результаты, полученные в ходе настоящего исследования, являются существенным вкладом в сумму знаний об особенностях генофондов коренного населения" Кавказа. Полученные данные о разнообразии мтДНК, Y-хромосомы и Alu инсерций в популяциях Кавказа имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы как в генетике человека, так и в археологии, истории, этнологии, антропологии и лингвистике. Полученная информация имеет существенное медицинское значение и важна для планирования исследований в области медицинской генетики, эпидемиологии наследственных и мультифакторных заболеваний. Данные об изменчивости мтДНК и Y-хромосомы в региональных группах коренного населения Кавказа могут быть использованы в качестве референтной базы данных, необходимой для проведения судебно-медицинской экспертизы. Созданная коллекция ДНК популяций Кавказа может использоваться в дальнейшем для проведения популяционных, эволюционных и медико-генетических исследований. Результаты настоящего исследования могут быть использованы в научно-образовательном процессе при подготовке специалистов биологического и медицинского профилей.

Положения, выносимые на-защиту.

1. Генофонд народов Кавказа представлен различным соотношением восточноевразийских изападноевразийских линий мтДНК и Y-хромосомы. Автохтонные популяции* Кавказа характеризуются, преобладанием западноевразийских гаплогрупп в их генофондах как по данным мтДНК, так и по данным У-хромосомы.

2. Наиболее вероятным местом1 возникновения гаплогруппы Н является территория Южного Кавказа/Передней Азии. Гаплогруппа подверглась первоначальной экспансии до последнего! ледникового максимума с наиболее старыми линиями, встречающимися с максимальной частотой на Южном Кавказе и северной части Передней Азии. Последующая значительная экспансия гаплогруппы Н произошла после окончания* последнего ледникового максимума: В дальнейшем выявлен лишь незначительный поток генов из Южного Кавказа/Передней Азии в европейские популяции.

3. Популяции Кавказа характеризуются характерным только для этого региона профилем распределения частот гаплогрупп У-хромосомы: высокой частотой гаплогрупп 0-М201, ~5−2И и Ш-М173.

4. Популяции Кавказа характеризуются высоким уровнем генетического разнообразия и высокой степенью межпопуляционной дифференциации.

5. Отмечается незначительный, но отчетливый поток генов из популяций Восточно-европейской равнины в кавказские популяции.

6. Генофонд народов Кавказа как по данным мтДНК, так и по данным У-хромосомы сформировался в результате разновременных миграций с территории Передней Азии и лишь в незначительной степени за счет миграции из Восточно-европейской равнины с последующим дрейфом генов в изолированных кавказских популяциях.

7. Кавказ является барьером для миграции анатомически современного человека из Африки на территорию Евразии.

Апробация работы.

Основные положениядиссертации представлены на Human Genome Meeting (Shanghai, 2002, Berlin 2004, Helsinki, 2006^ Hyderabad, 2008), Europeanhuman genetic conference (Strasbourg, 2002, Munich-. 2004, Prague, 2005, Nice, 2007), III съезде ВОГИС «Генетика в XXI веке» (Москва, 2004), V съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), III съезде общества биотехнологии России им. Ю.А.Овчинникова- (Москва, 2005), научно-практической конференции «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2006), 3-ей Всероссийской конференции «Мужское здоровье» (Москва, 2006), IX Всероссийском, популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (Уфа, 2006), 2nd International Congress of Anthropology (Athens, 2006), 5th ISABS Conference in Forensic Genetics and Molecular Anthropology (Split, 2007), Vth International Anthropological Congress of Ales Hrdlicka (Prague, 2009), Y Съезде Вавиловского Общества Генетиков и Селекционеров (Москва, 2009), 6th ISABS Conference on Human Genome Project Based Applications in Forensic Science, Anthropology and Individualized Medicine (Split, 2009), IV съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010).

Декларация личного участия автора. В диссертационной работе использованы экспериментальные и аналитические материалы, полученные лично автором. Автор являлся организатором и участником всех экспедиций по сбору образцов крови у представителей различных народов Кавказаосуществлял выделение ДНК из образцов кровипроводил молекулярногенетический анализ ДНК, который включал полимеразную цепную реакцию.

ДНК, рестрикционный анализ фрагментов, секвенирование кодирующего региона и гипервариабельного сегмента ½ мтДНК и целых молекул мтДНКсеквенирование ряда фрагментов Y-хромосомы, рестрикционный анализ и анализ STR Y-хромосомывыполнял статистический и филогенетический.

12 анализ полученных данныхоформлял' результаты' исследования в виде статей: Суммарно личное участие автора составляет около 95%.

Благодарности.

Значительная' часть, работы, связанной с секвенированием нуклеотидных последовательностей мтДНК, анализом кодирующего региона мтДНК, а также анализом ^ хромосомы была выполнена на базе* Эстонского биоцентра (г.Тарту). Автор выражает огромную признательность директору Эстонского биоцентра профессору Рихарду Виллемсу, Томасу Кивисилду, Майту Метспалу, Эне Метспалу, Сиири Руутси, Кристине Тамбетс, Эва-Лиис Луугвали, Эрвану Пеннаруму, Гянешверу Чаубей, Чандане Маллик, Хелле-Вииви Толк, Мари Ярве, Эрике Пранк за плодотворное сотрудничество. Автор благодарен сотрудникам лаборатории молекулярной, генетики человека ИБГ УНЦ РАН Рите Хусаиновой, Сергею Литвинову, Руслану Валиеву, принимавшим участие в экспедициях, а также в выполнении экспериментальной части работы. Автор выражает благодарность главному врачу Гумбетовского района Республики Дагестан Гаджиеву Гаджи Гусейновичу, сотруднице кафедры биологии Кабардино-Балкарского университета Реутовой НинеВасильевне за совместные экспедиции и помощь в сборе материала. Автор выражает искреннюю признательность всем представителям народов Кавказа за безвозмездное предоставление образцов для проводимых исследований. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному консультанту профессору Эльзе Камилевне Хуснутдиновой, без участия которой эта работа не смогла бы состояться.

Работа получила финансовую поддержку Президента Российской Федерации МК-488.2006.4 и МК-2035.2008.4, а также Российского фонда фундаментальных исследований 04−04−48 678-а и 07−04−1 016-а.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 34 работы, в том числе в журналах из перечня ВАК — 25 статей.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 305 страницах машинописного текста и включает 19 таблиц и 39 рисунков. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 3-х глав, описывающих результаты и их обсуждение, заключения, выводов, списка литературы, состоящего из 445 источников, в том числе 413 зарубежных публикаций.

выводы.

1. В результате анализа полиморфизма кодирующего региона и ГВС1 мтДНК получена детальная* характеристика^ генетической структуры популяций Кавказа (андийцев, аварцев, багуалинцев, чамалинцев, чеченцев, даргинцев, ингушей, кумыков, лезгинтабасаран, абхазов, армян, мегрелов, южных и северных осетин, абазин, адыгейцев, балкарцев, черкесов, кабардинцевкарачаевцев, караногайцы и кубанских ногайцев). Подавляющее большинство (90.4%) линий мтДНК в популяциях Кавказа относятся к западноевразийским кластерам (HV, Н, Y, J, Т, U, RI, Nia, Nib, Nie, W, X), небольшое число образцов (8.5%) относится к восточноевразийским гаплогруппам,(А, В, С, D, Е, F, G, Y, Z, М7-М13, R9 и N9a).

2. На основании данныхо полногеномнойг изменчивости мтДНК реконструирована филогения гаплогруппы H и ее субклейдов. Эволюционный возраст субгрупп гаплогруппы H варьирует в широком диапазоне от 10 100 до 48 400 лет. Показано, что наиболее вероятным местом возникновения гаплогруппы H является территория Южного Кавказа/Передней Азии.

3. Полученные результаты о филогеографии субгрупп гаплогруппы H мтДНК свидетельствуют о начале экспансиигаплогруппы H до последнего ледникового максимума с наиболее старыми линиями, встречающимися с максимальной частотой на Южном Кавказе и северной части Передней Азии. Последующая значительная фаза экспансии гаплогруппы H произошла после окончания последнего ледникового максимума. Впоследствии выявлялся лишь незначительный поток генов из Южного Кавказа/Передней Азии в европейские популяции. Результатом всех этих процессов является совершенно разный спектр субгрупп гаплогруппы Н в различных регионахее распространенияот Западной Азии до Европы.

4. На основанииизучения распределения? частот гаплогрупп У-хромосомы показано, что популяцииКавказахарактеризуются: высокойчастотой' гаплогрупп 0-М20Г (большей частью представленною С2-Р287), 1−1212.

• (Х1-М267 и 12-М172) и Ш-МПЗ (большейчастьюпредставленнойШаГа-М17 и К1ЫЬ2-М269). Подобныйпрофиль распределения частот гаплогрупп характерен, толькодля автохтонных популяций Кавказа и не встречается больше нигде в мире.

5. Популяции Кавказа наг основанию распределения частот мажорных гаплогрупп? У-хромосомы разделяютсяна, два, субрегиона-. Один из них, географическипредставленныйвосточной частью^ Северного Кавказа-, характеризуется высокой частотой гаплогрупп Л-М267 иК1Ы Ь2гМ269 (в-среднем5 с частотой 36% и 10% соответственно). Второю регион, географически представленныйзападнойчастьюСеверного Кавказа и Южным Кавказомхарактеризуетсявысокой частотойгаплогрупп в2-Р287, 12-М172 и Ша1а-М17 (в среднем, счастотою 44.5%, 22% и 11.6% соответственно).

6. Несмотря* на уникальность генетического ландшафта Кавказа, наблюдаемое распределение частот гаплогрупп У-хромосомы в изученных • популяциях свидетельствует о переднеазиатскомпроисхождении генетического субстрата, участвовавшего в формировании автохтонных популяций Кавказа с последующим значительным дрейфом генов, что привело к формированию специфичной для Кавказа генетической структуры популяций.

7. Выявлен незначительный, но отчетливый поток генов из популяций Восточно-европейской равнины в кавказские популяции, маркерами которого являются гаплогруппы Н 1а, Н1Ь, НЗ мтДНК и гаплогруппы I-М170 и Юа1а7-М458 У-хромосомы.

8. По данным о распределении частот гаплогрупп Y-хромосомы в популяциях Кавказа этот регион может рассматриваться скорее как барьер для миграции анатомически современного человека на территорию Евразии после выхода из Африки, нежели как один из путей миграции.

9. Результаты анализа полиморфизма 13 Alu инсерций свидетельствуют о значительной дифференциации популяций Кавказа, а также о генетической близости народов Кавказа к европейским популяциям.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

'Современный^ этнический*- состав населения/ Кавказасложился1- в" результате сложных и длительных демографических, этногенетических и социально-исторических процессов. Изучение генетического аспекта этих процессов, нашедших свое отражением структуре генофондов этнических групп Кавказа, явилось целью настоящего исследования: Настоящим исследованием1 охвачены 23 этническиегруппы, говорящие на языках трех языковых семей: кавказскош.(андийцы, аварцы, багуалинцы, чамалинцы, чеченцы^ даргинцы, ингушилезгины^, табасараны, абхазы, мегрелы, абазины, адыгейцы,. черкесы, — кабардинцы) — индоевропейской- (армяне, южные и северные осетины) и алтайской (кумыки, балкарцы, караногайцы, кубанские-ногайцы^ карачаевцы):

Для исследования разнообразия и структуры генофондов изучаемых популяций Кавказа нами использовананализ изменчивости нуклеотйдных последовательностей гипервариабельных сегментов ½ мтДНК, полиморфизма рестрикционных фрагментов мтДНК, диаллельных маркеров нерекомбинирующей области Y хромосомы определяющих основные монофилетические группы, распространенные. в популяциях Евразии и Северной Африки, а также анализ 19 STR нерекомбинирующей" области У хромосомы, и 13 аутосомных Alu инсерций. Данный подход в сочетании с методами филогенетическогоанализа позволяет получать детальную информацию о структуре генофондов народов Кавказа и позволяет оценивать вклад различных генетических компонентов в генофонды исследуемых этнических групп.

Полученные результаты о распределении частот гаплогрупп как мтДНК, так и. Y-хромосомы свидетельствуют о том, что генетическую основу большинства популяций Кавказа составляет местный автохтонный субстрат. Исключением, являются, лишь, ногайцы, этническую основу которых составили древние, кочевые тюркоязычные и монголоязычные племена, а именно племена мангытов [Косвен е1 а1., 1960]. Ири этом важно учитывать, что существующее • на сегодняшний день разнообразие' гаплогрушг мтДНК и У хромосомы представлено западноевразийскими гаплогруппами, характерными для популяций. Передней- - Азии. В генетическом пуле современных кавказцев необходимо отделять компонент, эволюционировавший на территории Кавказа и привнесенный в уже сформированные этнические группы в эпоху неолита.

Ряд гаплогрупп" мтДНК, в частности, сестринские гаплогруппы Ли Т1, традиционно>считается-маркерами неолитического расселения. Однако оцененное нами время, коалесценции в популяциях Кавказа указывает на их доледниковое присутствие на Кавказе. По-видимому, данные-субклейды, возникнув еще в верхнемпалеолите, эволюционировали не только на. территории Передней Азии, но и на Кавказе, — куда они<�проникли вместе с волной переселенцев, мигрировавших в этот регион, вероятно, через некоторое время, после их возникновения: Не исключено, что носители гаплогрупп Л и Т1 проникали на Кавказ также во время неолитических миграций, однако, их вклад в генофонд, очевидно, был незначителен.

В большей степени разделить неолитический и палеолитический компонент в изученных популяциях позволяют отдельные ветви гаплогруппы Н. И, хотя история некоторых субклейдов Н, вероятно, сходна с гаплогруппами Л и Т1 (в частности Н13), они подтверждают выводы, сделанные по результатам анализа этих двух гаплогрупп. Некоторые из субклейдов Н (Н20 и Н21) распространены только на Кавказе. При этом с наибольшей частотой они были обнаружены на Южном Кавказе и с меньшей — в других частях региона, а также в областях, граничащих с Кавказом, что свидетельствует в пользу их автохтонного происхождения. Кроме того, время коалесценции указывает на дату их возникновения, относящуюся к периоду, следовавшему за окончанием Последнего ледникового максимума. Это, в частности, указывает на участие рефугиума на юго-восточном Причерноморье в сохранении данного генетического компонента, где, по-видимому, и возникли эти клейды, впоследствии распространившиеся на территории Кавказа. К этому же времени распространения, вероятно, относится и субклейд НУ1а1а гаплогруппы НУ1, встречающийся с относительно невысокой частотой, но широко распространенный, в кавказских популяциях. И, хотя наличие гаплогруппы НУ1 свидетельствует о верхнепалеолитическом переднеазиатском влиянии, исходяиз наших оценок временю коалесценции для НУ1 (23 700±8300' лет), клейд НУ1а1а имеет меньшее время коалесценции (14 700±5500 лет), что свидетельствует о том, что его возникновение относится, вероятно, к тому же времени, что и клейдов Н20 и Н21. В целом, разброс показателей времени коалесценции достаточно широк. Так, для Н20 показано время коалесценции в 10 100 лет, а наибольшее в 48 400 лет — для Н11. Надо сказать, что самые древние линии гаплогруппы, Н встречаются с максимальной частотой на территории Южного Кавказа исеверной части Передней Азии, что позволяет предположить, что возникновение и начальная эволюция гаплогруппы Н имела место именно-в данном регионе.

Переднеазиатское влияние обнаруживают также отдельные субклейды гаплогруппы и, а также гаплогруппы. X, АУ, N1. При этом, несмотря на отсутствие в литературе данных, позволяющих оценить время проникновения на Кавказ отдельных субклейдов или линий, представляющих данные гаплогруппы в контексте их сравнения с популяциями Кавказа, очевидно, что взаимное влияние популяций Кавказа и Передней Азии имеет глубокие исторические корни и происхождение кавказских популяций связано с территорией этого региона.

Данные по Y-хромосоме, дополняя, в целом, данные по мтДНК, дают собственную характеристику популяциям Кавказа, что выражено, в частности, в географическом распределении мажорных гаплогрупп. Так, гаплогруппа J2-M172 и ее субклейды характерны, в первую очередь, для популяций северо-западной и южной частей региона (исключением является популяция ингушей, демонстрирующая по данной гаплогруппе достаточно древний и явный дрейф), в то время как J1-M267 встречается с наибольшей частотой в восточной части Северного Кавказа. Более того, западная часть Северного Кавказа также характеризуется высокой частотой гаплогруппы G-M201, а также относительно высокой частотой гаплогруппы Rlala-Ml7. В то же время восточная часть Северного Кавказа, представленная популяциями андийцев, аварцев, багуалинцев, чамалинцев, даргинцев, кумыков, лезгинов и табасаран, помимо гаплогруппы J1-M267, характеризуется высокой частотой гаплогруппы Rlblb2-M269, также формируя уникальный генетический ландшафт. Таким образом, популяции восточной части Северного Кавказа с одной стороны и западной части Северного Кавказа, а также Южного Кавказа с другой являются в значительной степени дифференцированными по распределению частот гаплогрупп. Подобная дискриминация кавказских популяций в значительнойстепени соотносится с представлением о двух путях заселения Кавказа, связанных с восточным Причерноморьем и западным Прикаспием и известных еще с глубокой древности [Федоров, 1983].

Несмотря на то что оценка времени коалесценции гаплогрупп Y-хромосомы сопряжена с определенными трудностями [Животовский, 2006], о древности Y-хромосомного компонента, в частности, в популяциях Северо-Восточного Кавказа свидетельствует принципиальное отличие гаплогрупп J1-M267, представленных на Кавказе и в Передней Азии. В изученных нами популяциях Кавказа данная гаплогруппа была преимущественно представлена ветвью Ле, несущей мутацию Р58. Что характерно, в популяциях Передней Азии она практически не встречается, что свидетельствует о достаточно^ древней дивергенции кавказских популяций" от популяций данного региона. На Северо-Западном Кавказе дивергенцию У-хромосомного компонента можно наблюдать, в первую очередь, в отношении гаплогруппы 02-Р287. Несмотря на то что ранее уже была проведена параллель с распространением субклейда данной гаплогруппы 02а-Р15 и существованием исторического этнокультурного массива хаттови касков с одной стороны и абхазо-адыгов > с другой, современные популяции абхазо-адыгов обладают весьма интересным вариантом, принадлежащим' 02-Р287, с отсутствующей при этом мутацией Р15. Любопытночто в изучавшихся ранее популяциях, в том^ числе в популяциях Передней Азии, клейд С2*-Р287(хС2а), обнаруживался достаточно редко по сравнению с частотами, которые отмечаются на Северо-Западном, и Южном Кавказе, в особенности, как уже отмечалось, у абхазо-адыгов.

Одна из проблем интерпретации, связанная с отсутствием-диагностических мутаций, относится к выявлению субклейдов внутри гаплогруппы Я1а1а-М17, распространенной в северо-западной и южной частях региона. В отличие от имеющих переднеазиатское происхождение гаплогрупп, место происхождения* ветви К1а1а-М17 до сих пор остается предметом дискуссий. Несмотря на широкое распространение данной гаплогруппы на территории Восточно-европейской равнины, логичное, на первый взгляд, предположение о привнесении данного компонента с этой территории не подтвердилось ввиду низкой в кавказских популяциях частоты гаплогруппы К1а1а7-М458, характерной для Восточной Европы. Отсутствие в мировой литературе данных, позволяющих дискриминировать отдельные субклейды внутри гаплогруппы Юа1а-М17 не позволяет сделать каких-либо предположений относительно ее происхождения-на Кавказе.

Говоря о взаимоотношениях популяцию Кавказа и Европы, важно отметить, что. поток, генов между этими двумя регионами' был достаточно ограниченным. Как по мтДНК, так ипо У-хромосоме, популяции* Кавказа демонстрируют крайне низкие частоты европейских гаплогрупп. Так, помимо гаплогруппы Юа1а7-М458, европейский компонент по мужской линии на Кавказе оказался представлен гаплогруппой 1-М 170. Что касается гаплогрупп мтДНК, европейское влияние, — связано с наличием в изученном регионе гаплогрупп ШаН1Ь, НЗ. Что интересно, косвенным подтверждением их восточноевропейского происхождения является* распространенность на-Кавказе данных клейдов преимущественное северозападной части региона, в то время как на северо-востоке и-юге* Кавказа, а также севере Переднею Азии они обнаруживаются в единичных случаях.

Таким образом, влияние популяций Восточной Европы на популяции Кавказа было достаточно ограничено. Надо сказать, что исследования, посвященные изучению популяций данного региона, свидетельствуют о том, что поток генов с Кавказа был также незначителен. Этому может быть несколько объяснений. По-видимому, в разные исторические отрезки времени причины этого могли отличаться. Так, еслю в верхнем палеолите-мезолите-неолите проникновение древних вариантовмужских и женских линий, вероятно, было ограничено природнымиусловиями, в частности, наступлением ледников в верхнем палеолите, или хвалынской трансгрессией уже в эпоху бронзы, то с развитием культуры, этнического самосознания и лингвистической дифференциации народов могла иметь место культурная изоляция. Так или иначе, наблюдаемое распределение гаплогрупп мтДНК и У-хромосомных линий свидетельствует о том, то Кавказ являлся скорее барьером, а не путем миграций человека в северном направлении. Здесь же можно отметить тот важный факт, что, несмотря на наличие как в Европе, так и на Кавказе существенной доли гаплогруппы Н, а также, переднеазиатское происхождениеданного1 клейда, при рассмотрении, отдельных линий? гаплогруппы Н поток, геновиз Передней: Азии и Южного Кавказа в европейские популяции был несущественным: Таким образом, гаплогруипа Н демонстрирует совершенноразличный спектротдельных ветвей в различных регионах ее распространения от Западной Азии до Европы.

Восточноевразийскийкомпонент как по данным мтДНК, так и по данным У хромосомы в автохтонных популяциях Кавказа был незначительным: частота восточноевразийских гаплогрупп не превышает 10%. Тот факт, что вторжения многочисленных, тюркских кочевых племен эпохи «великого? переселения народов» оставили существенный след в особенностях социально-экономического: и. культурного развития Кавказаизвестен достаточно давне [Пиотровский- 1988]. В генетическом плане это выразилось в существрвании гаплогрупп как мтДНК (А, В, О, В, Е, Е, О, У, X, М7-М13,. 1^.9 и Ы9а) — так и У-хромосомы (С-М130, О (УАР/М174), 1М-М231, 0-М175, Q-M242, К1ЫЫ-М73) в этом, регионе. Вполне очевидночто наибольшуючастоту и. разнообразие данных гаплогрупп демонстрируют популяции пришлых ногайцев. Любопытноотметить, что-интеграция автохтонного кавказского компонента в популяции ногайцевшла достаточно? интенсивно, что выражается в существенном содержаниитипичных кавказских гаплогрупп как мтДНК, так и У-хромосомы в обеих субпопуляциях ногайцев, причем кубанские* ногайцы испытали данное влияние в большей степени. Однако более важным следствием результатов настоящего исследования-является распределение данного компонента в популяциях Кавказа. Известно, что происхождение тюркоязычных народов Кавказа (за исключением ногайцев) до сих пор является предметом дискуссий. В особенности это касается карачаево-балкарцев. Известно, что карачаевцы и балкарцы, несмотря на тюркоязычность, наряду с осетинами являются' типичнымипредставителями кавкасионского типа. Вне зависимости от рассмотрения вопроса родства этих народов с аланами — еще одной! достаточно распространенной-. историческойпроблемы — генетические данные совершенно очевидно свидетельствуют о том, что основу генетического^ пулакарачаевцев и балкарцев составляет местный: автохтонныйсубстрат. При этом" вклад, восточноевразийского компонента хотя" и имел место, однако данный вклад наиболее целесообразно рассматривать как результат потока генов, сопровождающегося заменой языка в данных популяциях. Любопытно, чтоединственным существенным вкладомможно считать включение гаплогруппы Y-хромосомы R1 b 1 b 1 -М73, в особенности у балкарцев (10.4%), в то время как включение восточноевразийских. гаплогрупп мтДНК выражено в меньшей степени. Стоит отметить, что, хотя Rlblbl-M73 встречается практически только у карачаевцев-. балкарцев икараногайцев, частота прочих, восточноевразийских гаплогрупп в некоторых кавказоязычных популяциях в ряде случаев даже выше, чем у карачаевцев и балкарцев. Надо сказать, что у кумыков из всех представленных на Кавказе тюркоязычных популяций восточноевразийский компонент представлен в наименьшей степени, что служит подтверждением гипотезы их автохтонного происхождения.

Таким образом, на основе данных по мтДНК и Y-хромосоме можно сделать вывод о гетерогенности популяций Кавказа. Этому служат подтверждением также данные, полученные по Alu инсерциям. Согласно проведенному нами анализу 13 локусов была выявлена существенная дифференциация народов Кавказа.

Нами был проведен расчет корреляций между матрицами генетических расстояний по различным маркерам, а также лингвистическими и географическими расстояниями с использованием теста Мантеля. Достоверные корреляции были получены между матрицами расстояний по Y-хромосоме и географическими расстояниями, матрицами расстояний по мтДНК и географическими расстояниями, а также между двумя матрицамипостроенными на основе распределения частот гаплогрупп мтДНК и частот Alu инсерций (табл. 19). Корреляция между расстояниями по Y-хромосоме и географическимирасстояниями, по-видимому, является отражениемэффекта патрилокальности, ярко выраженным в связи с характерным географическим* распределением популяций Кавказа. Интересно отметить такжечто несмотря на наблюдающуюся корреляцию матриц расстояний по Alu инсерциямс матрицами расстояний по мтДНК, корреляция между Ahr инсерциями и географическими расстояниями не была' выявлена, что, по-видимому, свидетельствует о специфических генетических процессах в изученных популяциях, повлиявших на их дифференциацию по линиям мтДНК и Alu инсерций, но-не по мужской линии.

Показать весь текст

Список литературы

  1. М. Г. Антропология древнего и современного населения Грузии. Тбилиси, Мецниереба. 1964. 210 с.
  2. М. Г. К краниологии древнего и современного населения Кавказа". Тбилиси, Мецниереба. 1966. 134 с.
  3. В. П. Некоторые вопросы происхождения народов Дагестана в свете антропологии Северного Кавказа. Махачкала, Уч. зап. ИИЯЛ Даг. филиала АН СССР. Т. XIII. 1964. 155−173.
  4. Е. П. Древняя и средневековая история Карачаево-Черкессии. М., Наука. 1971. 355 с.
  5. Ю. Д., Аргун Ю. Г. Абхазы. Серия «Народы и культуры». М., Наука. 2007. 520 с.
  6. С. А. Народы и культуры: Развитие и взаимодействие М. АН СССР. Ин-т этнографии им. Н.Н.Миклухо-Маклая, Наука. 1989.
  7. С. А., Османов А. И., Г.А. С., Eds. Народы Дагестана. Серия «Народы и культуры». М., Наука. 2002. 588 с.
  8. М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России. // Молекулярная биология. 2002. — Т. 36. — с. 9 901 001.
  9. К. Б., Жорде Л., Остлер К., Булаева O.A., Павлова Т. А., Харпендинг Г. STR полиморфизм в популяциях коренных народов Дагестана. // Генетика. 2004. — Т. (40). — С. 1−13.
  10. А. Г. Антропология малых популяций Дагестана. Махачкала, Типография Дагестанского филиала АН СССР. 1972. 368 С.
  11. В. А. Народы Кавказа. М., Институт этнографии им. H.H. Миклухо-Маклая АН СССР, Изд-во АН СССР. 1962. 682 с.
  12. С. М. Очерки даргинской диалектологии. Махачкала. 1971.
  13. М. В. Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК. Дисс.. доктора биол. наук. Магадан, ИБПС ДВО РАН. 2009. 286 с.
  14. JI. А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы ее изучения. // Вестник ВОГиС. 2006. — Т. 10(1). -С. 74−96.
  15. М. О. Народы Кавказа. Москва, Изд-во АН СССР. 1960. 612 с.
  16. М. О., Лавров Л. И., Нерсесов Г. А., Хашаев X. О. Народы Кавказа. М., Изд-во АН СССР. 1960. 612 с.
  17. Л. И. Историко-этнографические очерки Кавказа. М., Наука. 1978. 184 с.
  18. К. Т. Этногенетические взаимосвязи карачаево-балкарцев с другими народами. Черкесск. 2000. 80 с.
  19. А. С. Структура генофонда субпопуляций башкир. // Автореф. дис. канд. биол. наук. 2009. 23 с.
  20. . А., Деренко М. В. Изменчивость митохондриальной ДНК человека: распределение горячих точек в гипевариабельномсегменте I главной некодирующей области. // Генетика. 2001. — Т. 37(7).-с. 991−1001.
  21. . Б., Ес1. История народов Северного Кавказа с древнейших времен до конца XVIII в. М., Наука. 1988. 544 с.
  22. Э. А. Генофонд народов Западного Кавказа среди регионов Евразии. // Медицинская генетика. 2007. — Т. 6(9). — С. 1622.
  23. Э. А. Сравнение региональной изменчивости Евразии по ДНК и классическим маркерам. // Медицинская генетика. 2008. — Т. (7).-с. 41−48.
  24. Я. Я., Левин М. Г. Основы антропологии. М., Изд-во Московского университета. 1955. 502 с.
  25. И. Е. Генетико-демографическая характеристика горного изолята и городской популяции Дагестана. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1997. 23 с.
  26. Я. А. Ранние тюрки на Северном Кавказе М., Изд. МГУ. 1978. 295 с.
  27. Я. А. Историческая этнография Северного Кавказа. М., Изд-во МГУ. 1983. 128 с.
  28. С. А. Этногеномика коренных народов Республики Саха (Якутия). Дисс.. доктора биол. наук. Москва. 2008. 338 с.
  29. С. А., Бермишева М. А., Виллемс Р., Максимова Н. Р., Хуснутдинова Э. К. Анализ линий митохондриальной ДНК в популяции якутов. // Молекулярная биология. 2003. — Т. 37(4). — С. 643−653.
  30. С. X. Очерки истории черкесов от эпохи киммерийцев до Кавказской войны. СПб, Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2001. 432 с.
  31. . Б. Популяционно-генетическое исследование народов -Дагестана'по данным*о полиморфизме Y-хромосомы и< Alu-инсерций. // Автореф. дис. канд. биол. наук. 2006. — Т. — С. 24.
  32. Abed A., Yaghan R. On the paleoclimate of Jordan-during the last glacial maximum. // Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeocol. 2000. — Vol*. 160. — p. 23−33.
  33. Abu-Amero К. K., Gonzalez A. M., Larruga J. M., Bosley Т. M., Cabrera V. M. Eurasian and African mitochondrial'. DNA influences in the Saudi Arabian population. // Bmc Evolutionary Biology. 2007. — Vol. 7. — p. -.
  34. Abu-Amero К. K., Hellani A., Gonzalez A. M., Larruga J. M., Cabrera V. M., Underhill P. A. Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby.regions. // BMC Genet. 2009. — Vol. 10. — p- 59.
  35. Abu-Amero К. K., Larruga J. M., Cabrera V. M., Gonzalez A. M. Mitochondrial DNA structure in the Arabian Peninsula: // BMC Evol Biol. -2008.-Vol. 8.-p. 45.
  36. Adams J. M., Faure H. Global land environments during the last interglacial. TN, USA, Oak Ridge National Laboratory. 1997. c.
  37. Adler D., Bar-Oz G., Belfer-Cohen A., Bar-Yosef O. Ahead of the game. // Curr Anthropol. 2006. — Vol. 47. — p. 89−118.
  38. Aksu A., Hiscott R., Kaminski M., Mudie P., Gillespie H., Abrajano T., Yasar D. Last glacial-Holocene paleoceanography of the Black Sea and Marmara Sea: stable isotopic, foraminiferal and coccolith evidence. // Mar Geol. 2002. — Vol. 190. — p. 119−149.
  39. Ammerman A. J., Cavalli-Sforza L. L. The Neolithic transition and the genetics of populations in Europe. Princeton, Princeton University Press. 1984. c.
  40. Andrews R. M., Kubacka I., Chinnery P. F., Lightowlers R. N., Turnbull
  41. D. M., Howell N. Reanalysis and revision of the Cambridge reference sequence for human mitochondrial DNA. // Nat Genet. 1999. — Vol. 23(2).-p. 147.
  42. Arcot S. S., DeAngelis M. M., Sherry S. T., Adamson A. W., Lamerdin J.
  43. E., Deininger P. L., Carrano A. V., Batzer M. A. Identification and characterization of two polymorphic Ya5 Alu repeats. // Mutat Res. 1997. -Vol. 382(1−2).-p. 5−11.
  44. Baasner A., Schafer C., Junge A., Madea B. Polymorphic sites in human mitochondrial DNA control region sequences: population data and maternal inheritance. //Forensic Science International. 1998. — Vol. 98(3). — p. 169 178.
  45. Badyukova E. N. Age of Khvalynian transgressions in the Caspian Sea region. // Oceanology. 2007. — Vol. 47(3). — p. 400−405.
  46. Bandelt H.-J. Phylogenetic networks. // Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg. -1994.-Vol. 34.-p. 51−71.
  47. Bandelt H.-J., Forster P., Ru-hl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. // Mol Biol Evol. 1999. — Vol. 16(1). — p. 37−48.
  48. Bandelt H.-J., Forster P., Sykes B. C., Richards M. B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks. // Genetics. 1995. -Vol. 141(2).-p. 743−753.
  49. Bandelt H. J. Clock debate: when times are a-changin': time dependency of molecular rate estimates: tempest in a*teacup. // Heredity. 2008. — Vol. 100(1). — p. 1−2.
  50. Bandelt H. J., Kivisild T. Quality assessment of DNA sequence data: autopsy of a mis-sequenced mtDNA population sample. // Ann Hum Genet. 2006. — Vol. 70(Pt 3). — p. 314−326.
  51. Bandelt H. J., Quintana-Murci L., Salas A., Macaulay V. The fingerprint of phantom mutations in mitochondrial DNA data. // Am J Hum Genet. -2002.-Vol. 71(5).-p. 1150−1160.
  52. Barbujani G., Nasidze. I. S., Whitehead G. N. Genetic diversity in the Caucasus. //Hum Biol. 1994. — Vol. 66(4). — p. 639−668.
  53. Batzer M^ A'., Deininger P. L. Alu>repeats and human genomic diversity. // Nat Rev Genet. 2002. — Vol. 3(5). — p. 370−379.
  54. Behar D. M., Metspalu E., Kivisild- T., Rosset S., Tzur S., Hadid Y., Yudkovsky G., Rosengarten D., Pereira L., Amorim A., Kutuev I., Gurwitz
  55. D., Bonne-Tamir B., Villems R., Skorecki K. Counting the founders: the matrilineabgenetic ancestry of the Jewish Diaspora. // PLoS One. 2008a. -Vol. 3(4). — p. e2062.
  56. Behar D. M-, Villems R., Soodyall H., Blue-Smith J., Pereira L., Metspalu
  57. E., Scozzari R., Makkan H., Tzur S., Comas D., Bertranpetit J., Quintana-Murci L., Tyler-Smith C., Wells R. S., Rosset S. The Dawn of Human Matrilineal Diversity. // The American Journal of Human Genetics. 2008b. -Vol. 82(5).-p. 1130−1140.
  58. Brown M. D., Shoffner J. M., Kim Y. L., Jun A. S., Graham B. H., Cabell M. F., Gurley D. S., Wallace D. C. Mitochondrial DNA sequence analysisof four Alzheimer’s and Parkinson’s disease patients. // Am J Med Genet. -1996.-Vol. 61(3). p. 283−289.
  59. Brown M. D., Sun F., Wallace D. C. Clustering of Caucasian Leber hereditary optic neuropathy patients containing the 11 778 or 14 484 mutations on an mtDNA lineage. // Am J Hum Genet. 1997. — Vol. 60(2): -p. 381−387.
  60. Brown W. M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis. // Proc Natl Acad Sci USA. 1980. — Vol. 77(6). — p. 3605−3609.
  61. Brown W. M., George M., Jr., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1979. Vol. 76(4). — p. 1967−1971.
  62. Bulayeva K., Jorde L. B., Ostler C., Watkins S., Bulayev O., Harpending H. Genetics and population history of Caucasus populations. // Hum Biol. -2003. Vol. 75(6). — p. 837−853.
  63. Bulayeva K. B. Overview of genetic-epidemiological studies in ethnically and demographically diverse isolates of Dagestan, Northern Caucasus, Russia. // Croat Med J. 2006. — Vol. 47(4). — p. 641−648.
  64. Bulayeva K. B., Jorde L., Watkins S., Ostler C., Pavlova T. A., Bulayev O. A., Tofanelli S., Paoli G., Harpending H. Ethnogenomic diversity of Caucasus, Daghestan. // Am J Hum Biol. 2006. — Vol. 18(5). — p. 610−620.
  65. Cadenas A. M., Zhivotovsky L. A., Cavalli-Sforza L. L., Underhill P. A., Herrera R. J. Y-chromosome diversity characterizes the Gulf of Oman. // Eur J Hum Genet. 2008. — Vol. 16(3). — p. 374−386.
  66. Calafell F., Shuster A., Speed W. C., Kidd J. R., Kidd K. K. Short tandem repeat polymorphism evolution in humans. // Eur J Hum Genet. 1998. -Vol. 6(1).-p. 38−49.
  67. Calafell F., Underhill P., Tolun A., Angelicheva D., Kalaydjieva L. From Asia to Europe: mitochondrial DNA sequence variability in Bulgarians and Turks. // Ann Hum Genet. 1996. — Vol. 60(Pt 1). — p. 35−49.
  68. Cali F., Le Roux M. G., D’Anna R., Flugy A., De Leo G., Chiavetta V., Ayala G. F., Romano V. MtDNA control region and RFLP data for Sicily and France. // Int J Legal Med. 2001. — Vol. 114(4−5). — p. 229−231.
  69. Cann R. L. mtDNA and Native Americans: a Southern perspective. // Am J Hum Genet. 1994. — Vol. 55(1). — p. 7−11.
  70. Cann R. L. Genetic clues to dispersal in human populations: retracing the past from the present. // Science. 2001. — Vol. 291(5509). — p. 1742−1748.
  71. Cann R. L., Stoneking M., Wilson A. C. Mitochondrial DNA and human evolution. //Nature. 1987. — Vol. 325(6099). — p. 31−36.
  72. Am. J- Hum- Genet.- 2000r- Vok 67.- p. 1287−1295-
  73. Cavalli-Sforza L. L. Analytic review: some current problems of. human population.genetics. II Am J Hum Genet. 1973. — Vol. 25(1): — p. 82−104.
  74. Cavalli-Sforza L. L. African pygmies, an evaluation of the state of research. In African Pygmies., Orlando Academic Press. 1986. p. 361−426.
  75. Cavalli-Sforza L. L. Genes, peoples, and languages. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1997. -Vol. 94(15). p. 7719−7724.
  76. Cavalli-Sforza L. L. The DNA revolution in population genetics. // Trends Genet. 1998. — Vol. 14(2). — p. 60−65.
  77. Cavalli-Sforza L. L., Feldman M. W. The application' of molecular genetic approaches to the study of human evolution. // Nat Genet. 2003.
  78. Vol. 33 Suppl".-p: 266−275.
  79. Cavalli-Sforza, L. L., Menozzi P., Piazza A. The history and-geography, of human genes. Princeton, NJ., Princeton University Press: 1994. xi,, 541, 518 p. c. :
  80. Cavalli-Sforza L. L., Piazza A. Human genomic diversity in Europe: a summary of recent research and prospects for the future. // Eur J Hum Genet. 1993. — Vol. 1(1). — p. 3−18.
  81. Cavalli-Sforza L. L., Piazza A., Menozzi P., Mountain J. Reconstruction of human evolution: bringing together genetic, archaeological, and linguistic data. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1988. Vol. 85(16). — p. 6002−6006.
  82. Chakraborty R. Mitochondrial DNA polymorphism reveals hidden heterogeneity within some Asian populations. // Am J Hum Genet. 1990. -Vol. 47(1).-p. 87−94.
  83. Chakraborty R., Weiss K. M. Genetic variation of the mitochondrial DNA genome in American Indians is at mutation-drift equilibrium. // Am J Phys Anthropol. 1991. — Vol. 86(4). — p. 497−506.
  84. Chambers G. K., MacAvoy E. S. Microsatellites: consensus and controversy. // Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2000. — Vol. 126(4).-p. 455−476.
  85. Chen Y. F., Chen S. J., Chen C. H., Chu C. L., Hsu M., Yeh J. I., Wang L. Y. A study of microsatellite loci on Y chromosome of Taiwan aborigines, Academia’Sinica. 2001. 8−11 c.
  86. Chen Y. S., Olckers A., Schurr T. G., Kogelnik A. M., Huoponen K., Wallace D. C. mtDNA variation in the South African Kung and Khwe-and their genetic relationships to other African" populations. // Am J Hum Genet. 2000. — Vol. 66(4). — p. 1362−1383.
  87. Chiaroni J., Underhill P. A., Cavalli-Sforza L. L. Y chromosome diversity, human expansion, drift, and cultural evolution. // Proc Natl Acad Sci USA.- 2009. Vol. 106(48). — p. 20 174−20 179.
  88. Chikhi L., Destro-Bisol G., Bertorelle G., Pascali V., Barbujani G. Clines of nuclear DNA markers suggest a largely neolithic ancestry of the European gene pool. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1998. Vol. 95(15). -p. 9053−9058.
  89. Chinnery P. F., Turnbull D. M. Mitochondrial DNA mutations in the pathogenesis of human disease. // Mol Med Today. 2000. — Vol. 6(11). -p. 425−432.
  90. Churchill S. E., Smith F. H. Makers of the early Aurignacian of Europe. // Am J Phys Anthropol. 2000. — Vol. Suppl 31. — p. 61−115.
  91. Clark G. A. Genes, tribes, and African history. // Curr Anthropol. 2000. -Vol. 41.-p. 372−373.
  92. Comas D., Calafell F., Bendukidze N., Fananas L., Bertranpetit J. Georgian and kurd mtDNA sequence analysis shows a lack of correlation between languages and female genetic lineages. // Am J Phys Anthropol. -2000. Vol. 112(1). — p. 5−16.
  93. Comas D., Paabo S., Bertranpetit J. Heteroplasmy in the control region of human mitochondrial DNA. // Genome Res. 1995. — Vol. 5(1). — p. 89−90.
  94. Comas D., Plaza S., Wells R. S., Yuldaseva N, Lao O., Calafell F., Bertranpetit J. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages. // Eur J Hum Genet. 2004. — Vol. 12(6). — p. 495−504.
  95. Conard N. J., Bolus M. Radiocarbon dating the appearance of modern humans and timing of cultural innovations in Europe: new results and new challenges. // J Hum Evol. 2003. — Vol. 44(3). — p. 331−371.
  96. Cooper A. Reply to Stoneking: ancient DNA—how do you really know when you have it? // Am J Hum Genet. 1997. — Vol. 60(4). — p. 10 011 003.
  97. Cooper A., Drummond A. J., Willerslev E. Ancient DNA: would the real Neandertal please stand up? // Curr Biol. 2004. — Vol. 14(11). — p. R431−433.
  98. Cooper A., Poinar H. N. Ancient DNA: do it right or not at all. // Science. 2000. — Vol. 289(5482). — p. 1139.
  99. Cordaux R., Aunger R., Bentley G., Nasidze I., Sirajuddin S. M., Stoneking M. Independent origins of Indian caste and tribal paternal lineages. // Curr Biol. 2004. — Vol. 14(3). — p. 231−235.
  100. Cordaux R., Saha N., Bentley G., Aunger R., Sirajuddin S., Stoneking M. Mitochondrial DNA analysis reveals diverse histories of tribal populations from India. // Eur J Hum Genet. 2003. — Vol. 3. — p. 253−264.
  101. Corral-Debrinski M., Horton T., Lott M. T., Shoffner J. M., Beal M. F., Wallace D. C. Mitochondrial DNA deletions in human brain: regional variability and increase with advanced age. // Nat Genet. 1992a. — Vol. 2(4). — p. 324−329.
  102. Corral-Debrinski M., Shoffner J. M., Lott M. T., Wallace D. C. Association of mitochondrial DNA damage with aging and coronary atherosclerotic heart disease. // Mutat Res. 1992b. — Vol. 275(3−6). — p. 169−180.
  103. Crespillo M., Luque J. A., Paredes M., Fernandez R., Ramirez E., Valverde J. L. Mitochondrial DNA sequences for 118 individuals from northeastern Spain. // Int J Legal Med. 2000. — Vol. 114(1−2). — p. 130 132.
  104. Currat M., Excoffier L. Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe. // PLoS Biol. 2004. — Vol. 2(12). — p. e421.
  105. Currat M., Excoffier L. The effect of the Neolithic expansion on European molecular diversity. // Proc Biol Sei. 2005. — Vol. 272(1564). — p. 679 688.
  106. Deininger P. Induction of DNA rearrangement and transposition. // Proc Natl Acad Sei USA.- 1993. Vol. 90(9). — p. 3780−3781.
  107. Deininger P. L., Batzer M. A. Mammalian retroelements. // Genome Res. -2002.-Vol. 12(10).-p. 1455−1465.
  108. Deininger P. L., Moran J. V., Batzer M. A., Kazazian H. H., Jr. Mobile elements and mammalian genome evolution. // Curr Opin Genet Dev. -2003.-Vol. 13(6).-p. 651−658.
  109. Delghandi M., Utsi E., Krauss S. Saami mitochondrial DNA reveals deep maternal lineage clusters. // Hum Hered. 1998. — Vol. 48(2). — p. 108−114.
  110. Derbeneva O. A., Starikovskaya E. B., Wallace D. C., Sukernik R. I. Traces of early Eurasians in the Mansi of northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis. // Am J HunrGenet. 2002a. — Vol. 70(4). -p. 1009−1014.
  111. Derenko M., Malyarchuk B., Denisova G., Wozniak M., Grzybowski T., Dambueva I., Zakharov I. Y-chromosome haplbgroup N dispersals from south Siberia to Europe. // Journal of Human Genetics. 2007a. — Vol. 52(9). — p. 763−770.
  112. Derenko M. V., Grzybowski T., Malyarchuk B. A., Czarny J., Miscicka-Sliwka D., Zakharov I. A. The presence of mitochondrial haplogroup X in
  113. Altaians from South Siberia. // Am J Hum Genet. 2001. — Vol. 69(1). — p. 237−241.
  114. Derenko M. V., Malyarchuk B. A., Dambueva" I. K., Zakharov I. A. Structure and diversity of the mitochondrial gene pools of south Siberians. //Dokl Biol Sci. 2003b. — Vol. 393. — p. 557−561.
  115. Diez-Sanchez C., Ruiz-Pesini E., Lapena A. C., Montoya J., Perez-Martos A., Enriquez J. A., Lopez-Perez M. J. Mitochondrial DNA content of human spermatozoa. //Biol Reprod. 2003. — Vol. 68(1). — p. 180−185.
  116. Disotell T. R. The southern route to Asia. // Curr Biol. 1999. — Vol. 28(9).-p. R925-R928.
  117. Dubut V., Chollet L., Murail P., Cartault F., Beraud-Colomb E., Serre M., Mogentale-Profizi N. mtDNA polymorphisms in five French groups: importance of regional sampling. // Eur J Hum Genet. 2004. — Vol. 12(4). — p. 293−300.
  118. Dupanloup I., Pereira L., Bertorelle G., Calafell F., Prata M. J., Amorim A., Barbujani G. A recent shift from polygyny to monogamy in humans is suggested by the analysis of worldwide Y-chromosome diversity. // J Mol Evol.-2003.-Vol. 57(1).-p. 85−97.
  119. Dupuy B. M., Andreassen R., Flones A. G., Tomassen K., Egeland T., Brion M., Carracedo A., Olaisen B. Y-chromosome variation in a Norwegian population sample. // Forensic Sci Int. 2001. — Vol. 117(3). -p. 163−173.
  120. Ebersberger I., Metzler D., Schwarz C., Paabo S. Genomewide comparison of DNA sequences between humans and chimpanzees. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 70(6). — p. 1490−1497.
  121. Edwin D., Vishwanathan H., Roy S., Usha Rani M., Majumder P. Mitochondrial DNA diversity among five tribal populations of southern India. // Current Science. 2002. — Vol. 83(2). — p. 158−163.
  122. Ely B., Wilson Ji, Jackson F., Jackson B. African-Americanmitochondrial DNAs often match mtDNAs found in multiple African'- ethnic groups. // BMC Biology. 2006. — Vol. 4(1). — p. 34.
  123. Ennafaa H., Cabrera V. M., Abu-Amero K. K., Gonzalez A. M, Am or M. B., Bouhaha R., Dzimiri N., Elgaaied A. B., Larruga’J: M. Mitochondrial DNA haplogroup H structure in North Africa. // BMC Genet. 2009. — Vol. 10.- p. 8.
  124. Eshleman J. A., Malhi R. S., Johnson J. R., Kaestle F. A., Lorenz J., Smith. D. G. Mitochondrial' DNA and prehistoric settlements: native migrations on the western edge of North America. // Hum Biol. 2004. -Vol. 76(1). — p. 55−75."
  125. Excoffier L. Evolution of human mitochondrial DNA: evidence for departure from a pure neutral model of populations at equilibrium. // J Mol Evol. 1990. — Vol. 30(2). — p. 125−139.
  126. Excoffier L., Schneider S. Why hunter-gatherer populations do not show signs of pleistocene demographic expansions. // Proc Natl Acad Sci USA. 1999. — Vol. 96(19). — p. 10 597−10 602.
  127. Excoffier L., Smouse P. E., Quattro J. M. Analysis of molecular variance inferred from metric distancesamong DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. // Genetics. 1992. — Vol. 131. -p. 479−491.
  128. Eyre-Walker A., Awadalla P. Does human mtDNA recombine? // J Mol Evol. 2001. — Vol. 53(4−5). — p. 430−435.
  129. Fechner A., Quinque D., Rychkov S., Morozowa I., Naumova O., i
  130. Schneider Y., Willuweit S., Zhukova O., Roewer L., Stoneking M., Nasidze I. Boundaries and clines in the West Eurasian Y-chromosome landscape: insights from the European part of Russia. // Am J Phys Anthropol. 2008. -Vol. 137(1).-p. 41−47.
  131. Fedorova S. A., Bermisheva M. A., Villems R., Maksimova N. R., Khusnutdinova E. K. Analysis of mitochondrial DNA lineages in Yakuts. // Mol Biol (Mosk). 2003. — Vol. 37(4). — p. 643−653.
  132. Fernandes S., Paracchini S., Meyer L. H., Floridia G., Tyler-Smith C., Vogt P. H. A large AZFc deletion removes DAZ3/DAZ4 and nearby genes from men in Y haplogroup N. // Am J Hum Genet. 2004. — Vol. 74(1). — p. 180−187. Epub 2003 Nov 2021.
  133. Finnila S., Hassinen I. E., Majamaa K. Restriction fragment analysis as a source of error in detection of heteroplasmic mtDNA mutations. // Mutat Res. 1999. — Vol. 406(2−4). — p. 109−114.
  134. Finnila S., Lehtonen M. S., Majamaa K. Phylogenetic network for European mtDNA. // Am J Hum Genet. 2001. — Vol. 68(6). — p. 14 751 484.
  135. Fitch W. On the problem of discovering the most parsimonious tree. // Am. Nat. 1977. — Vol. 111. — p. 1169−1175.
  136. Forster P. Ice Ages and the mitochondrial DNA chronology of human dispersals: a review. // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sei. 2004. — Vol. 359(1442). — p. 255−264.
  137. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal. // Am J Hum Genet. -1996.-Vol. 59(4).-p. 935−945.
  138. Forster P., Matsumura S. Evolution. Did early humans go north or south? // Science. 2005. — Vol. 308(5724). — p. 965−966.
  139. Forster P., Rohl A., Lunnemann P., Brinkmann C., Zerjal T., Tyler-Smith C., Brinkmann B. A short tandem repeat-based phylogeny for the human Y chromosome. // Am J Hum Genet. 2000. — Vol. 67(1). — p. 182−196.
  140. Forster P., Romano V. Timing of a back-migration into Africa. // Science. 2007. — Vol. 316(5821). — p. 50−53.
  141. Forster P., Torroni A., Renfrew C., Rn, hl A. Phylogenetic star contraction applied to asian and Papuan mtDNA evolution. // Mol Biol Evol. 2001. -Vol. 18(10).-p. 1864−1881.
  142. Francalacci P., Morelli L., Underhill P. A., Lillie A. S., Passarino G., Useli A., Madeddu R., Paoli G., Tofanelli S., Calo C. M., Ghiani M. E.,
  143. Varesi L., Memmi M., Vona G., Lin A. A., Oefner P., Cavalli-Sforza L. L. Peopling of three Mediterranean islands (Corsica, Sardinia, and Sicily) inferred by Y-chromosome biallelic variability. // Am J Phys Anthropol. -2003. Vol. 121(3). — p. 270−279.
  144. Fucharoen G., Fucharoen S., Horai S. Mitochondrial DNA polymorphisms in Thailand. // J Hum Genet. 2001. — Vol. 46(3). — p- 115 125.
  145. Fuselli S., Tarazona-Santos E., Dupanloup I., Soto A., Luiselli D, Pettener D. Mitochondrial DNA diversity in South America and the genetic history of Andean highlanders. // Mol Biol Evol. 2003. — Vol. 20(10). — p. 1682−1691.
  146. Gilead I. The Upper Palaeolithic period in the Levant. // J World Prehist. -1991.-Vol. 5.-p. 105−154.
  147. Giles R. E., Blanc H., Cann H. M., Wallace D. C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1980. Vol. 77(11).-p. 6715−6719.
  148. Glover K. A., Hansen M. M., Lien S., Als T. D., Hoyheim B., Skaala O. A comparison of SNP and STR loci for delineating population structure andperforming individual genetic assignment // BMC Genet. 2010. — Vol. 11. -p. 2.
  149. Goltsova T. V., Osipova, L., Zhadanov, S., Villems, R The Effect of Marriage Migration on the Genetic Structure1 of the Taimyr Nganasan Population. // Russian Journal of Genetics. 2005. — Vol. 41(7). — p. 954 965.
  150. Gonzalez A. M., Garcia O., Larruga J*. M., Cabrera V. M. The mitochondrial lineage U8a reveals a Paleolithic settlement in the Basque country. // BMC Genomics. 2006. — Vol. 7. — p. 124.
  151. Gray R. D., Atkinson Q. D. Language-tree divergence times support the Anatolian theory of Indo-European origin. // Nature. 2003. — Vol. 426(6965). — p. 435−439.
  152. Gu M., Gash M. T., Mann V. M., Javoy-Agid F., Cooper J. M., Schapira A. H. Mitochondrial defect in Huntington’s disease caudate nucleus. // Ann Neurol. 1996. — Vol. 39(3). — p. 385−389.
  153. Hage P., Marck J. Matrilineality and the Melanesian origin of Polynesian Y chromosomes. // Curr Anthropol. 2003. — Vol. 44(Suppl.). — p. S121-S126.
  154. Hammer M. F. A recent common ancestry for human Y chromosomes. // Nature. 1995. — Vol. 378(6555). — p. 376−378.
  155. Hammer M. F., Blackmer F., Garrigan D., Nachman M. W., Wilder J. A. Human population structure and its effects on sampling Y chromosome sequence variation. // Genetics. 2003. — Vol. 164(4). — p. 1495−1509.
  156. Hammer M. F., Horai S. Y chromosomal DNA variation and the peopling of Japan. // Am J Hum Genet. 1995. — Vol. 56(4). — p. 951−962.
  157. Hammer M. F., Karafet T. M., Park H., Omoto K., Harihara S., Stoneking M., Horai S. Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. // J Hum Genet. 2006. — Vol. 51(1). — p. 47−58.
  158. Hammer M. F., Karafet T. M., Redd A. J., Jarjanazi H., Santachiara-Benerecetti S., Soodyall H.3 Zegura S. L. Hierarchical patterns of global human Y-chromosome diversity. // Mol Biol Evol. 2001. — Vol. 18(7). — p. 1189−1203.
  159. Hammer M. F., Spurdle A. B., Karafet T., Bonner M. R., Wood E. T., Novelletto A., Malaspina P., Mitchell R. J., Horai S., Jenkins T., Zegura S.
  160. The geographic distribution of human Y chromosome variation. // Genetics. 1997. — Vol. 145(3). — p. 787−805.
  161. Hammer M. F., Zegura S. L. The Human Y Chromosome Haplogroup Tree: Nomenclature and Phylogeography of its Major Divisions. // Annu. Rev. Anthropol. 2002. — Vol. 31. — p. 303−321.
  162. Handt O., Krings M., Ward R. H., Paabo S. The retrieval of ancient human DNA sequences. // Am J Hum Genet. 1996. — Vol. 59(2). — p. 368 376.
  163. Hanihara K. The population history of the Japanese. // Nippon Ronen Igakkai Zasshi. 1993. — Vol. 30(11). — p. 923−931.
  164. Harihara S., Saitou N., Hirai M., Gojobori T., Park K. S., Misawa S., Ellepola S. B., Ishida T., Omoto K. Mitochondrial DNA polymorphism among five Asian populations. // Am J Hum Genet. 1988. — Vol. 43(2). -p. 134−143.
  165. Hasegawa M., Kishino H., Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. // J Mol Evol. 1985. — Vol. 22(2). -p. 160−174.
  166. Helgason A., Hickey E., Goodacre S., Bosnes V., Stefansson K., Ward R., Sykes B. mtDNA and the islands of the North Atlantic: estimating the proportions of Norse and Gaelic ancestry. // Am J Hum Genet. 2001. -Vol. 68(3).-p. 723−737.
  167. Henke J., Henke L., Chatthopadhyay P, Kayser M.4, Dulmer M., Cleef S., Poche H., Felske-Zech H. Application of Y-chromosomal STR haplotypes to forensic genetics. // Croat Med J>. 2001. — Vol. 42(3). — p. 292−297.
  168. Henn< B. M., Gignoux C. R., Feldman M- W., Mountain J. L. Characterizing the time dependency of human mitochondrial DNA mutation rate estimates. // Mol BiolEvol. 2009. — Vol. 26(1). — p. 217−230.
  169. Herrnstadt C., Preston G., Howell* N. Errors, phantoms and otherwise- in human mtDNA sequences. // Am J Hum Genet. 2003. — Vol. 72(6). — p. 1585−1586.
  170. Heyer E., Puymirat J., Dieltjes-P., Bakker E., de Knijff P. Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees. // Hum Mol Genet. 1997. — Vol. 6(5). — p. 799−803.
  171. Hill C., Soares P., Mormina M., Macaulay V., Clarke D., Blumbach P. B., Vizuete-Forster M., Forster P., Bulbeck D., Oppenheimer S., Richards M. A mitochondrial stratigraphy for island southeast Asia. // Am J Hum Genet. -2007.-Vol. 80(1).-p. 29−43.
  172. Ho S. Y., Larson G. Molecular clocks: when times are a-changin'. // Trends Genet. 2006. — Vol. 22(2). — p. 79−83.
  173. Ho S. Y., Phillips M. J., Cooper A., Drummond A. J. Time Dependency of Molecular Rate Estimates and Systematic Overestimation of Recent Divergence Times. // Mol Biol Evol. 2005. — Vol. 22(7). — p. 1561−1568.
  174. Hopkin K. Death to sperm mitochondria. // Sci Am. 1999. — Vol. 280(3).-p. 21.
  175. Horai S. Evolution and the origins of man: clues from complete sequences of hominoid mitochondrial DNA. // Southeast Asian J Trop Med Public Health. 1995. — Vol. 26(Suppl 1). — p. 146−154.
  176. Horai S., Kondo R., Nakagawa-Hattori Y., Hayashi.S., SonodaS., Tajima K. Peopling of the Americas, founded by four major lineages of mitochondrial DNA. // Mol Biol Evol. 1993. — Vol. 10(1). — p. 23−47.
  177. Howell N., Elson J. L., Turnbull D. M., HerrnstadtC. African Haplogroup L mtDNA Sequences Show Violations of Clock-Like Evolution. // Mol Biol Evol. 2004. — Vol.
  178. Howell N., Howell C., Elson J. L. Time dependency of molecular rate estimates for mtDNA: this is not the time for wishful thinking. // Heredity. -2008. Vol. 101(2). — p. 107−108.
  179. Howell N., Kubacka I., Mackey D. A. How rapidly does the human mitochondrial genome evolve? // Am J Hum> Genet. 1996. — Vol. 59(3). -p. 501−509.
  180. Howell N., Smejkal C. B. Persistent heteroplasmy of a mutation in the human mtDNA control region: hypermutation as an apparent consequence of simple-repeat expansion/contraction. // Am J Hum Genet. 2000. — Vol. 66(5). — p. 1589−1598.
  181. Hughes P., Woodward J., Gibbard P. Late Pleistocene glaciers and climate in theMediterranean. // Glob Planet Change. 2005. — Vol. 50. — p. 83−98.
  182. Huson D. H., Bryant D. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies414. 10.1093/molbev/msj030. // Mol Biol Evol. 2006. — Vol. 23(2). — p. 254−267.
  183. Hutchin T., Cortopassi G. A mitochondrial DNA clone is associated with increased risk for Alzheimer disease. // Proc Natl Acad Sei USA.- 1995. -Vol. 92(15).-p. 6892−6895.
  184. Ingman M., Gyllensten U. Rate variation between mitochondrial domains and adaptive evolution in humans. // Hum Mol Genet. 2007. — Vol. 16(19).-p. 2281−2287.
  185. Ingman M., Kaessmann H., Pflflbo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and"the origin of modern humans. // Nature. 2000. — Vol. 408. — p. 708−713'.
  186. Innan H., Nordborg M. Recombination or mutational hot spots in human mtDNA? // Mol Biol Evol. 2002. — Vol. 19(7). — p. 1122−1127.
  187. Jarve M., Zhivotovsky L. A., Rootsi S., Help H., Rogaev E. I., Khusnutdinova E. K., Kivisild T., Sanchez J. J. Decreased rate of evolution in Y chromosome STR loci of increased size of the repeat unit. // PLoS One. 2009. — Vol. 4(9). — p. e7276.
  188. Jazin E., Soodyall H., Jalonen P., Lindholm E., Stoneking M., Gyllensten U. Mitochondrial mutation rate revisited: hot spots and polymorphism. // Nat Genet. 1998. — Vol. 18(2). — p. 109−110.
  189. Jin L., Su B. Natives or immigrants: modern human origin in east Asia. // Nat Rev Genet. 2000. — Vol. 1(2). — p. 126−133.
  190. Jobling M. A. In the name of the father: surnames and genetics. // Trends Genet. 2001a. — Vol. 17(6). — p. 353−357.
  191. Jobling M. A. Y-chromosomal SNP haplotype diversity in forensic analysis. // Forensic Sci Int. 2001b. — Vol. 118(2−3). — p. 158−162.
  192. Jobling M. A., Pandya A., Tyler-Smith C. The Y chromosome in forensic analysis and paternity testing. // Int J Legal Med. 1997. — Vol. 110(3). — p. 118−124.
  193. Jobling M. A., Tyler-Smith C. New uses for new haplotypesthe human Y chromosome, disease and selection In Process Citation. // Trends Genet. -2000. Vol. 16(8). — p. 356−362.
  194. Jobling M: A., ' Tyler-Smith^ C. The human. Y chromosome: an4 evolutionary marker comes of age. // Nat Rev Genet. 2003. — Vol-. 4(8). -p. 598−612.
  195. KanedaH., Hayashi J., Takahama S., Taya C., Lindahl K. F., Yonekawa H. Elimination of paternal mitochondrial DNA in intraspecific crosses during early mouse embryogenesis. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1995. -Vol. 92(10).-p. 4542−4546.
  196. Karafet T., Xu L., Du R., Wang W., Feng S., Wells R. S., Redd A. J., Zegura S. L., Hammer M. F. Paternal population history of East Asia: sources, patterns, and microevolutionary processes. // Am J Hum Genet. -2001.-Vol. 69(3).-p. 615−628.
  197. Karafet T. M., Mendez F. L., Meilerman M. B., Underhill P. A., Zegura S. L., Hammer M. F. New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. // Genome Res. -2008.-Vol. 18(5).-p. 830−838.
  198. Kharkov V. N., Stepanov V. A., Feshchenko S. P., Borinskaya S. A., Yankovsky N. K., Puzyrev K. V. Frequencies of Y Chromosome Binary Haplogroups in Belarussians. // Russian Journal of Genetics. 2005. — Vol. 41(8): — p. 928−931.
  199. Khusainova R. I., Balinova N. V., Kutuev I. A., Spitsina N., Akhmetova V. L., Valiev R. R., Spitsyn V. A., Khusnutdinova E. K. Analysis of Alu-insertion polymorphism in three subethnic groups of Kalmyks. // Genetika. -2009.-Vol. 45(3).-p. 406−411.
  200. Kimmel M., Mathaes M. Modeling neutral evolution of Alu- elements using a branching process. // BMC Genomics. 2010. — Vol. 11 Suppl l1. -p. Sll.
  201. King R., Underhill P. a. Congruent distribution of Neolithic painted pottery and ceramic figurines with Y-chromosome lineages. // Antiquity. -2002.-Vol. 76.-p. 707−714.
  202. Kivisild T., Tolk H.-V., Parik J., Wang Y., Papihai S:. S., Bandelt EE-J-, Villems R. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree. // Mol Biol Evol. 2002. — Vol: 19(10). — p. 1737−1751 (erratum 1720:1162).
  203. Krausz C., Forti G., McElreavey K. The Y chromosome and male fertility and infertility. // Int J Androl. 2003. — Vol. 26(2). — p. 70−75.
  204. Krings M., Stone A., Schmitz R. W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. // Cell. -1997.-Vol. 90(1).-p. 19−30.
  205. Kumar S. Molecular clocks: four decades of evolution. // Nat Rev Genet. 2005. — Vol. 6(8). — p. 654−662.
  206. Lahn B. T., Pearson N. M., Jegalian K. The human Y chromosome, in the light of evolution. // Nat Rev. Genet. 2001. — Vol. 2(3). — p. 207−216.
  207. Lahr M., Foley R. Multiple dispersals and modern human origins. // Evol Anthropol. 1994. — Vol. 3. — p. 48−60.
  208. Lebedev Y. Genome-wide search for human specific retroelements. Retroviruses and primate genome evolution. E. Sverdlov. Georgetown, Landes Bioscience. 2004. p. 146−163.
  209. Lell J. T., Sukernik R. I., Starikovskaya Y. B., Su B., Jin L., Schurr T. G., Underhill P. A., Wallace D. C. The dual origin and Siberian affinities of
  210. Native American Y chromosomes. // Am J Hum Genet. 2002! — Vol. 70(1).-p. 192−206.
  211. Lemza S. V., Sokolova O. V., Puzyrev V. P. Mitochondrial DNA polymorphism in Russians from west Siberia. // Hum Hered. 1992. — Vol. 42(2).-p. 129−133.
  212. Lightowlers R. N., Chinnery P. F., Turnbull D. M., Howell N. Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. // Trends Genet. 1997. — Vol. 13(11). — p. 450−455.
  213. Lutz S., Weisser H. J., Heizmann J., Pollak S. Location and frequency of polymorphic positions in the mtDNA control region of individuals from Germany. // Int J Legal Med. 1998. — Vol. 111(2). — p. 67−77.
  214. Maca-Meyer N., Gonzalez A. M., Pestano J., Flores C., Larruga J. .M., Cabrera V. M. Mitochondrial DNA transit between West Asia and North Africa inferred from U6 phylogeography. // BMC Genet. 2003. — Vol. 4(1).-p. 15.
  215. Maca-Meyer N., Gonz61ez A M., Larruga J. M., Flores C., Cabrera V. M. Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions. // BMC Genet. 2001. — Vol. 2(1). — p. 13. ,
  216. Maliarchuk B. A., Derenko M. V. Variation of human mitochondrial DNA: distribution of hot- spots in hypervariable segment I of the major noncoding region. // Genetika. 2001. — Vol. 37(7). — p. 991−1001.
  217. Malyarchuk B., Derenko M., Grzybowski T., Lunkina A., Czarny J., Rychkov S., Morozova I., Denisova G., Miscicka-Sliwka D. Differentiation of mitochondrial DNA and Y chromosomes in Russian populations. // Hum Biol. 2004. — Vol. 76(6). — p. 877−900.
  218. Malyarchuk B., Derenko M., Perkova M., Vanecek T. Mitochondrial haplogroup U2d phylogeny and distribution. // Hum Biol. 2008a. — Vol. 80(5). — p. 565−571.
  219. Malyarchuk B., Grzybowski T., Derenko M., Perkova M., Vanecek T., Lazur J., Gomolcak P., Tsybovsky I. Mitochondrial DNA phylogeny in Eastern and Western Slavs. // Mol Biol Evol. 2008b. — Vol. 25(8). — p. 1651−1658.
  220. Malyarchuk B. A. Differentiation of the mitochondrial subhaplogroup U4 in the populations of Eastern Europe, Ural, and Western Siberia: implicationto the genetic history of the Uralic populations. // Genetika. 2004. — Vol. 40(11).-p. 1549−1556.
  221. Malyarchuk B. A., Grzybowski T., Derenko M. V., Czarny J., Drobnic K., Miscicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA variability in Bosnians and Slovenians. // Ann Hum Genet. 2003. — Vol. 67(Pt 5). — p. 412−425.
  222. Malyarchuk B. A., Grzybowski T., Derenko M. V., Czarny J., Miscicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA diversity in the Polish Roma. // Ann Hum Genet. 2006a. — Vol. 70(Pt 2). — p. 195−206.
  223. Malyarchuk B. A., Grzybowski T., Derenko M. V., Czarny J., Wozniak M., Miscicka-Sliwka D. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians. // Ann Hum Genet. 2002. — Vol. 66(Pt 4). — p. 261−283.,
  224. Malyarchuk B. A., Vanecek T., Perkova M. A., Derenko M. V., Sip M. Mitochondrial DNA variability in the Czech population, with application to the ethnic history of Slavs. // Hum Biol. 2006b. — Vol. 78(6). — p. 681 696.
  225. Mamedov I. Z., Shagina I. A., Kurnikova M. A., Novozhilov S. N., Shagin D. A., Lebedev Y. B. A new set of markers for human identification based on 32 polymorphic Alu insertions. // Eur J Hum Genet. 2010. — Vol.
  226. Mason P. A., Lightowlers R. N. Why do mammalian mitochondria possess a mismatch repair activity? // FEBS Lett. 2003. — Vol. 554(1−2). -p. 6−9.
  227. Mathias N., Bayes M., Tyler-Smith C. Highly informative compound haplotypes for the human Y chromosome. // Hum Mol Genet. 1994. — Vol. 3(1).-p. 115−123.
  228. Mellars P. A new radiocarbon revolution and the dispersal of modern humans in Eurasia. // Nature. 2006. — Vol. 439(7079). — p. 931−935.
  229. Merriwether D. A., Hodgson J. A., Friedlaender F. R., Allaby R., Cerchio S., Koki G., Friedlaender J. S. Ancient mitochondrial M haplogroupsidentified’in the Southwest Pacific. // Proc Natl Acad Sei U S A. 2005. -Vol. 102(37).-p. 13 034−13 039. -
  230. Meyer S., Weiss G., von Haeseler A. Pattern of nucleotide substitution and rate heterogeneity in the hypervariable regions I and: II of human mtDNA. // Genetics. 1999. — Vol. 152(3). — p. 1103−1110.
  231. Mishmar D., Ruiz-Pesini E., Golik P., Macaulay V., Clark A. G., Hosseini S., Brandon M., Easley K., Chen E., Brown M. D., Sukernik R. I., Olckers
  232. A., Wallace D. C. Natural selection shaped regional mtDNA variation* in humans. // Proc Natl Acad Sci USA. 2003. — Vol. 100(1). — p. 171−176.
  233. Moore L. T., McEvoy B., Cape E., Simms K., Bradley D. G. A Y-chromosome signature of hegemony in Gaelic Ireland. // Am LHum Genet. 2006. — Vol. 78(2). — p. 334−338.
  234. Nasidze I., Quinque D., Dupanloup I., Rychkov S., Naumova O., Zhukova O., Stoneking M. Genetic evidence concerning the origins of South and North Ossetians. // Ann Hum Genet. 2004b. — Vol. 68(Pt 6). — p. 588−599.
  235. Nasidze I., Risch G. M., Robichaux M., Sherry S. T., Batzer M. A., Stoneking M. Alu insertion polymorphisms and the genetic structure of human populations from the Caucasus. // Eur, J Hum Genet. 2001. — Vol. 9(4). — p. 267−272.
  236. Nasidze I., Sarkisian T., Kerimov A., Stoneking M. Testing hypotheses of language replacement in the Caucasus: evidence from the Y-chromosome. // Hum Genet. 2003. — Vol. 112(3). — p. 255−261.
  237. Nasidze I., Stoneking M. Mitochondrial DNA variation and language replacements in the Caucasus. // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2001. — Vol. 268(1472).-p. 1197−1206.
  238. Nebel A., Filon D., Brinkmann B., Majumder P. P., Faerman M., Oppenheim A. The Y chromosome pool of jews as part of the genetic landscape of the middle east. // Am J Hum Genet. 2001. — Vol. 69(5). — p. 1095−1112.
  239. Nei’M. Molecular population genetic and. evolution. Amsterdam, North-Holland. 1975. 278 c.
  240. Nei M. Molecular- Evolutionary Genetics. New York, Columbia
  241. University Press. 1987. 145−163 c. i
  242. Oefner P. J., Underhill P. A. DNA mutation detection using denaturing high-performance liquid chromatography. // Current Protocols in Human Genetics. 1998. — Vol.
  243. Oven van Mi, Kayser M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. // Hum Mutat. 2009. — Vol. 30.-p. E386-E394.
  244. Perego U. A., Achilli A., Angerhofer N., Accetturo M., Pala M., Olivieri A., Kashani B. H., Ritchie K. H., Scozzari R., Kong Q. P., Myres N. M.,
  245. Salas A., Semino O., Bandelt H. J., Woodward S. R., Torroni A. Distinctive Paleo-Indian migration routes from Beringia marked by two rare mtDNA haplogroups. // Curr Biol. 2009. — Vol. 19(1). — p. 1−8.
  246. Perry C. A., Hsu K. J. Geophysical, archaeological, and historical evidence support a solar-output model for climate change. // Proc Natl Acad Sci USA.- 2000. Vol. 97(23). — p. 12 433−12 438.
  247. Ayub Q., Mohyuddin A., Tyler-Smith C., Mehdi Q., Torroni A., McElreavey K. Where West: meets East: The complex mtDNA landscape of the Southwest and Central Asian" corridor. //. Am J Hum Genet: 2004. -Vol. 741-p. 827−845.
  248. Ramrath A., Zolitschka B., Wulf S., Negendank J. Late Pleistocene climate variations as recorded in two Italian maar lakes (Lago di Mezzano, Lago Grande di Monticchio). // Quat Sei Rev. 1999. — Vol. 18. — p. 977 992.
  249. Raymond M., Rousset F. An exact test for population differentiation. // Evolution. 1995. — Vol. 49. — p. 1280−1283.
  250. Regueiro M., Cadenas A. M., Gayden T., Underhill P. A., Herrera R. J. Iran: tricontinental nexus for Y-chromosome driven migration. // Hum Hered. 2006. — Vol. 61(3). — p. 132−143.
  251. Repping S., Skaletsky H., Lange J., Silber S., Van Der Veen F., Oates R.
  252. D., Page D. C., Rozen S. Recombination between palindromes P5 and PI on the human Y chromosome causes massive deletions and spermatogenic failure. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 71(4). — p. 906−922. Epub 2002 Sep 2020.
  253. Richard C., Pennarun E., Kivisild T., Tambets K., Tolk H. V., Metspalu
  254. E., Reidla M., Chevalier S., Giraudet S., Laue L. B., Pericic M., Rudan P., Claustres M., Journel H., Dorval I., Muller C., Villems R., Chaventre A.,
  255. Moisan J. P. An mtDNA perspective of French genetic variation. // Ann Hum Biol'. 2007. — Vol. 34(1). — p.68−79.
  256. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H. J. In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 71(5). — p. 1168−1174.
  257. Richards M. B., Macaulay V. Genetic data and the colonization of Europe: Genealogies and Founders. Archaeogenetics: DNA and the population prehistory of Europe. C. Renfrew and K. Boyle. Cambridge, Cambridge University Press. 2000. p. 342.
  258. Richards M. B., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sykes B. C. Phylogeography of mitochondrial DNA in western Europe. // Ann Hum Genet. 1998. — Vol. 62(Pt 3). — p. 241−260.
  259. Rootsi S., Magri C., Kivisild T., Benuzzi G., Help H., Bermisheva M., Kutuev I., Barac L., Pericic M., Balanovsky O., Pshenichnov A., Dion D.,
  260. Rousset F., Raymond M. Testing heterozygote excess and deficiency. // Genetics. 1995.-Vol. 140(4). — p. 1413−1419.
  261. Rowold D. J, Luis J. R., Terreros M. C., Herrera R. J. Mitochondrial DNA geneflow' indicates preferred usage of the Levant Corridor over the Horn of Africa passageway. // J Hum Genet. 2007. — Vol. 52(5). — p. 436 447.
  262. Roy-Engel A. M., Carroll M. L., Vogel E., Garber R. K., Nguyen S. V., Salem A. H., Batzer M. A., Deininger P. L. Alu insertion polymorphisms for the study of human genomic diversity. // Genetics. 2001. — Vol. 159(1).-p. 279−290.
  263. Rubin C. M., Houck C. M., Deininger P. L., Friedmann T., Schmid C. W. Partial nucleotide sequence of the 300-nucleotide interspersed repeated human DNA sequences. // Nature. 1980. — Vol. 284(5754). — p. 372−374.
  264. Saccone C., Gissi C., Lanave C., Larizza A., Pesole G., Reyes A. Evolution of the mitochondrial genetic system: an overview. // Gene. -2000. Vol. 261(1). — p. 153−159.
  265. Saillard J., Forster P., Lynnerup N., Bandelt H.-J., Nnirby S. mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expansion. // Am J Hum Genet. 2000. — Vol. 67(3). — p. 718−726.
  266. Salas A., Richards M., De la Fe T., Lareu M. V., Sobrino B., Sanchez-Diz P., Macaulay V., Carracedo A. The making of the African mtDNA landscape. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 71(5). — p. 1082−1 111.
  267. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory «manual. Cold Spring Harbor, NY, Cold Spring Harbor Laboratory Press.1989. c.
  268. Schneider S., Roessli D., Excoffler L. Arlequin version 2.000: a software for population genetics data analysis. Geneva, University of Geneva, Genetics and Biochemistry laboratory. 2000. c.
  269. Schwartz M., Vissing J. Paternal inheritance of mitochondrial DNA. // N Engl J Med. 2002. — Vol. 347(8). — p. 576−580.
  270. Seielstad M. Asymmetries in the maternal and paternal genetic histories of Colombian populations. // Am J Hum Genet. 2000. — Vol. 67(5). — p. 1062−1066.
  271. Semino O-, Santachiara-Benerecetti A., Falaschi F., Cavalli-Sforza- L., Underhill P. Ethiopians and Khoisan share the deepest clades of the human Y-chromosome phylogeny. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 70(1). — p. 265−268.
  272. Sherry S. T., Rogers A. R., Harpending H., Soodyall, H., Jenkins T., Stoneking M. Mismatch distributions of mtDNA reveal recent human, population expansions. // Hum Biol. 1994. — Vol. 66(5). — p. 761−775.
  273. St John J. C., Lloyd R.,.E1 Shourbagy S. The potential-risks of abnormal transmission of mtDNA through1 assisted reproductive technologies. // Reprod Biomed Online. 2004. — Vol. 8(1). — p. 34−44*.
  274. Stepanov V., A. Ethnogenomics of population of Siberia and Central Asia (in Russian). Tomsk, Pechatnaja Manufaktura. 2002. c.
  275. Stewart J. B., Freyer C., Elson J. L., Wredenberg A., Cansu Z., Trifunovic A., Larsson N. G. Strong purifying selection in transmission of mammalian» mitochondrial DNA. // PLoS Biol. 2008. — Vol. 6(1). — p. elO.
  276. Stringer C. Coasting out of Africa. // Nature. 2000. — Vol. 405(6782). -p. 24−25, 27.
  277. Su B., Jin L., Underhill P., Martinson J., Saha N., McGarvey S. T., Shriver M. D., Chu J., Oefner P., Chakraborty R., Deka R. Polynesian origins: insights from the Y chromosome. // Proc Natl Acad Sci U S A. -2000. Vol. 97(15). — p. 8225−8228.
  278. Svitoch A. A. Khvalynian transgression of the Caspian Sea was not a result of water overflow from the Siberian Proglacial lakes, nor a prototype of the Noachian flood. // Quaternary International. 2008. — Vol. 197. — p. 115−125.
  279. Sykes B. Human diversity in Europe and beyond: From blood" groups to genes. Archaeogenetics: DNA and the population prehistory of Europe. C. Renfrew and K. Boyle. Cambridge, Cambridge University Press. 2000. p. 23−28.
  280. Tagliabracci A., Turchi C., Buscemi L., Sassaroli C. Polymorphism of the mitochondrial DNA control region in Italians. // Int J Legal Med. 2001. -Vol. 114(4−5).-p. 224−228.t
  281. Tajima A., Hayami M., Tokunaga K., Juji T., Matsuo M., Marzuki S., Omoto K., Horai S. Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages. // J Hum Genet. 2004. -Vol. 49(4).-p. 187−193.
  282. Templeton A., R. Coherent and incoherent inference in phylogeography and human evolution. // Proc Natl Acad? Sci-lJ S A. 2010. — Vol:
  283. Terreros M. C., Alfonso-Sanchez M. A., Novick G. E., Luis J. R., Lacau H., Lowery R. K., Regueiro M, Herrera R. J. Insights on human. evolution: an analysis of Alu insertion polymorphisms. //. J Hum Genet. 2009. — Vol: 54(10).-p. 603−611.
  284. Thomas M. G., Weale M. E., Jones A. L., Richards M., Smith A.,. Redhead N., Torroni A., Scozzari-R., Gratrix E., Tarekegn A., Wilson J. F.,
  285. Gapelli G., Bradman N., Goldstein D. B. Founding mothers of Jewish communities: geographically separated- Jewish- groups were independently founded by very few female ancestors. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 70(6).-p. 1411−1420.
  286. Thomson R., Pritchard J. K., Shen P., Oefner P. J., Feldman iM. W. Recent common ancestry of human Y chromosomes: evidence from DNA sequence data. II Proc Natl Acad Sci U S A. 2000. — Vol. 97(13). — p. 7360−7365.
  287. Tofanelli S., Ferri G., Bulayeva K., Caciagli L., Onofri V., Taglioli L., Bulayev O., Boschi I., Alu M., Berti A., Rapone C., Beduschi G., Luiselli
  288. D., Cadenas A. M., Awadelkarim K. D., Mariani-Costantini R., Elwali N.
  289. E., Verginelli F., Pilli E., Herrera R. J., Gusmao L., Paoli G., Capelli C. Jl-M267 Y lineage marks climate-driven pre-historical human displacements. // Eur J Hum Genet. 2009. — Vol. 17(11). — p. 1520−1524.
  290. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., Petrozzi M., Morelli L., Scozzari R., Obinu D., Savontaus M. L., Wallace D. C. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations. // Genetics. 1996. — Vol. 144(4). — p. 1835−1850.
  291. Tzedakis P. C., Lawson I. T., Frogley M. R., Hewitt G. M., Preece R. C. Buffered tree population changes in a quaternary refugium: evolutionary implications. // Science. 2002. — Vol. 297(5589). — p. 2044−2047.
  292. Underhill P. A. Inferring Human History: Clues from Y-Chromosome Haplotypes. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, Cold Spring Harbor Laboratory Press. 2003 LXVIII. p. 487−493.
  293. Underhill P. A., Ed. New Phylogenetic Relationships for Y-chromosome Haplogroup I: Reappraising its Phylogeography and Prehistory, in Rethinking the Human Evolution. Cambridge, McDonald Institute for Archaeological Research. 2007. c.
  294. Underhill P. A., Kivisild, T. Use of Y Chromosome and Mitochondrial DNA Population Structure in Tracing Human Migrations. // Annu Rev Genet. 2007. — Vol. 41. — p. 539−564.
  295. E., Puri V., Qureshi H., Reardon M., Rodriguez R., Rogers Y. H., Romblad
  296. D., Ruhfel B., Scott R., Sitter C., Smallwood M., Stewart E., Strong R., Suh
  297. A., Guo N., Sato S.5 Bafna V., Istrail S., Lippert R., Schwartz R., Walenz
  298. Vigilant L., Pennington R., Harpending H., Kocher T. D., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population. // Proc Natl Acad Sci USA.- 1989. Vol. 86(23). — p. 93 509 354.
  299. Wallace D. Mitochondrial DNA variation in human evolution, degenerative disease, and aging. // Am J Hum Genet. 1995. — Vol. 57(2). -p. 201−223.
  300. Wallace D. C. Mitochondrial diseases in man and mouse. // Science. -1999. Vol. 283(5407). — p. 1482−1488.
  301. Whitfield L. S., Sulston J. E., Goodfellow P. N. Sequence variation’of the human Y chromosome. //Nature. 1995. — Vol. 378(6555). — p. 379−380.
  302. Wozniak M., Malyarchuk B., Derenko M., Vanecek T., Lazur J., Gomolcak P., Grzybowski T. Similarities and distinctions in Y chromosome gene pool of Western Slavs. // Am J Phys Anthropol. 2010. — Vol.
  303. Xiang S., Liu Z., Zhang B., Zhou J., Zhu B. D., Ji J., Deng D. Methylation status of individual CpG sites within Alu elements in the human genome and Alu hypomethylation in gastric carcinomas. // BMC Cancer. 2010. -Vol. 10.-p. 44.
  304. Yao Y.-G., Kong Q.-P., Bandelt H.-J., Kivisild T., Zhang Y.-P. Phylogeographic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese. // Am J Hum Genet. 2002a. — Vol. 70(3). — p. 635−651.
  305. Yao Y.-G., Nie L., Harpending H., Fu Y., Yuan Z.-G., Zhang Y.-P. Genetic relationship of Chinese ethnic populations revealed by mtDNA sequence diversity. // Am J Phys Anthropol. 2002b. — Vol. 118(1). — p. 6376.
  306. Yao Y. G., Kong Q. P., Wang G. Y., Zhu C. L., Zhang Y. P. Different matrilineal contributions to genetic structure of ethnie groups in the silk -road region in china. // Mol Biol Evol. 2004. — Vol. 21(12). — p. 22 652 280.
  307. YCC A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups. // Genome Res. 2002. — Vol. 12(2). — p. 339−348.
  308. Yunusbayev B., Kutuev I., Khusainova R., Guseinov G., Khusnutdinova E. Genetic structure of Dagestan populations: a study of 11 Alu insertion polymorphisms. // Hum Biol. 2006. — Vol. 78(4). — p. 465−476.
  309. Zerjal T., Wells R., Yuldasheva N., Ruzibakiev R., Tyler-Smith C. A genetic landscape reshaped by recent events: y-chromosomal insights into central Asia. // Am J Hum Genet. 2002. — Vol. 71(3). — p. 466−482.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!