Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого
Популяции R. oxyodon характеризуются полицентрическим типом биоморфы, при котором в качестве структурного элемента выступают побеги формирования. Возрастная структура дагестанских популяций R. oxyodon является неполночленной, нормальной, базовый возрастной спектр также неполночленный мономодальный, левосторонний с максимумом, приходящимся на виргинильные побеги. Все популяции характеризуются… Читать ещё >
Содержание
- Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и методы оценки внутривидовой изменчивости
- Глава II. Физико-географические условия, материал и методы исследования
- Глава III. Структурные и репродуктивно-ресурсные особенности ценопопуляций Rosa oxyodon Boiss. Горного Дагестана
- 3. 1. Парциальная структура кустов и возрастной спектр ценопопуляций
- 3. 2. Репродуктивная и ресурсная оценка ценопопуляций
- Глава IV. Изменчивость морфологических признаков листьев и плодов Rosa oxyodon Boiss
- 4. 1. Структура изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы R. oxyodon гунибской ценопопуляции
- 4. 2. Изменчивость признаков плода R. oxyodon вдоль высотного градиента
- Глава V. Молекулярно-генетическая изменчивость Rosa oxyodon Boiss. на Кавказе
- 5. 1. Полиморфизм R. oxyodon по ISSR-маркерам
- 5. 2. Филогенетические связи вида R. oxyodon
- Выводы
- Список литературы ПО
Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность исследования.
Род Rosa L. по оценкам разных систематиков включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии (Хржановский, 1958; Бузунова, 2001). Существует множество причин, затрудняющих разграничение видов и создание стабильной системы вышеназванного рода. Это связано со слабыми морфологическими и генетическими различиями между видами, внутривидовым полиморфизмом, способностью многих видов к гибридизации, распространенностью полиплоидии, наличием сбалансированной гетерогамии (Шанцер, 2011).
Изложенное в полной мере относится и к виду Rosa oxyodon Boiss., который отличается сложной биосистематикой и сильной изменчивостью по всем морфологическим признакам (Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004).
Этот вид входит в древнюю группу видов родства R. oxyodon Boiss. s. 1., включающую R. oxyodon, R. prokhanovii Galushko и R. sosnovskyana Tamamsch., характеризуется экологической пластичностью и жизнестойкостью, что делает его интересным объектом для популяционных и биоэкологических исследований.
Важной остается проблема сохранения биоразнообразия флоры территорий с участием популяций эндемичных растений, приспособленных к определенным условиям существования и составляющих уязвимую часть региональных флор (Холина, 2005). R. oxyodon — кавказский эндемик, мезоксерофит, приуроченный к среднему и верхнему горному поясу (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004), который рекомендован к охране на территории Республики Ингушетия (Добриева и др., 2009) и Чеченской Республики (Красная книга, 2007).
Таким образом, проведение комплексных исследований ресурсного, репродуктивного потенциала, различных аспектов популяционной структуры.
Я. охуойоп, включая молекулярно-генетический анализ в условиях Дагестана, является актуальным.
Цель и задачи исследования
Целью настоящей работы было изучение структуры и ресурсного потенциала популяций, изменчивости вегетативных и генеративных органов, а также выявление возможных путей возникновения Я. охуойоп с использованием молекулярных методов.
Исходя из этого решались следующие задачи:
• изучить структуру, ресурсный потенциал природных популяций и особенности размножения Я. охуойоп.
• оценить межпопуляционную изменчивость по морфологическим признакам вдоль высотного градиента;
• изучить изменчивость природных популяций Я. охуойоп с использованием молекулярно-генетических методов и выявить возможный путь видообразования.
Основные положения, выносимые на защиту:
— Я. охуойоп — единый полиморфный кавказский эндемик гибридогенного происхождения;
— структурные особенности популяций Я. охуойоп являются отражением экологического потенциала вида в различных условиях рельефа Горного Дагестана;
— побеги формирования представляют основу биоморфологической организации парциальных структур и возрастного спектра популяций Я. охуойощ.
— вегетативная подвижность кустов и высокий потенциал плодовитости при низком коэффициенте семенной продуктивности являются основой пространственно-временной динамики популяций Я. охуойощ.
— вклад высотного градиента в формирование изменчивости и адаптивных проявлений признаков плода и стабильности признаков семян.
Научная новизна работы. Впервые в условиях Горного Дагестана выявлена возрастная, биоморфологическая, пространственная, виталитетная структурная организация и особенности системы размножения популяций Я. охуойоп. Определены пределы изменчивости и устойчивости морфологических признаков вегетативных органов, а также закономерности влияния высотного фактора на изменчивость признаков генеративных органов. Установлено, что Я. охуойоп представляет собой относительно молодой полиморфный вид, имеющий гибридогенное происхождение.
Практическая значимость работы. Полученные результаты дают представление об экологической пластичности и возможном происхождении Я. охуоЛоп. Использованные методы могут применяться для изучения природных популяций различных видов древесных растений. Результаты популяционных исследований Я. охуос1оп могут служить основой для проведения селекционных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009) — на совместной научной сессии Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и Горного ботанического сада ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010) — на конференции, приуроченной к 80-летию со дня рождения В. Н. Тихомирова (Москва, 2012). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2008;20 011 г. г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 134.
Выводы.
1. Популяции R. oxyodon характеризуются полицентрическим типом биоморфы, при котором в качестве структурного элемента выступают побеги формирования. Возрастная структура дагестанских популяций R. oxyodon является неполночленной, нормальной, базовый возрастной спектр также неполночленный мономодальный, левосторонний с максимумом, приходящимся на виргинильные побеги. Все популяции характеризуются стабильным состоянием, которое определяется способностью R. oxyodon к неопределенно долгому самоподдержанию путем вегетативного размножения.
2. По репродуктивным особенностям R. oxyodon характеризуется как строгий самонесовместимый энтомофил с низким показателем коэффициента продуктивности, но высоким потенциалом плодовитости, обеспечивающим стабильное семенное возобновление вида. Семена R. oxyodon характеризуются комбинированным и продолжительным типом покоя. Наиболее эффективным способом, обеспечивающим всходы семян является скарификация семян обработкой 5% раствором НС1 в течение 30 мин (33%).
3. В природных популяциях R. oxyodon установлена значительная изменчивость изученных морфологических признаков, что свидетельствует о высокой фенотипической пластичности вида. Определяющим фактором изменчивости признаков R. oxyodon внутри популяции является специфика экологических ниш. В структуре вегетативных и генеративных признаков R. oxyodon выделена группа индикаторов адаптивной изменчивости — масса плода, число и масса орешков, масса гипантиягруппа биологических индикаторов — длина листа, ширина листа, длина листочка, ширина листочка и группа таксономических признаков — индекс листочка, длина и диаметр плода, длина и диаметр орешка.
4. Установлено достоверное влияние высотного фактора на признаки плода. С набором высоты имеют тенденцию к увеличению масса гипантия, длина, диаметр и масса плода, число и масса орешков, что объясняется оптимизацией условий для существования вида. С высотой над уровнем моря улучшаются и ресурсные показатели популяций. Наиболее продуктивные массивы Я. охуойоп обнаружены вдоль реки Карал-Ор Высокогорного Дагестана. Доступный сбор плодов здесь на площади 59,4 га составляет более 2,22 тонн.
5. Анализ морфологических признаков видов группы родства Я. охуойоп, которая включает Я. охуойоп, Я. ргоккапоуП и Я. хотоуъкуста методом главных координат показал невозможность их строгой дифференциации как самостоятельных и равнозначных видов. Такой же результат получен при анализе полиморфизма 115 188Б1-маркеров молекулярно-генетическими методами. Полученные результаты не дают оснований для выделения их в качестве самостоятельных видов и, вероятно, представляют Я. охусхЛоп, как один морфологически полиморфный вид, довольно широко представленный на Кавказе.
6. Выявление генетических связей с родственными видами Я. репёиИпа, Я. тсдаШ и Я. йопегг’юа и путей происхождения кавказского эндемика Я. охуойоп с использованием молекулярно-филогенетических методов позволяет предположить гибридогенное происхождение вида в плейстоцене в результате множественных реципрокных скрещиваний между Я. репс1иИпа и Я. тсд’аШ.
Список литературы
- Абдуллаева Э.А., Алиев Х. У., Асадулаев З. М. Анализ морфологических признаков плодов Cerasus incana (Pall.) Spach в предгорном Дагестане // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. Махачкала, 2008. С. 249−252.
- Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестн. ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 307−331.
- Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Тр. Зоол. инт-та РАН. 2009. Приложение 31. С. 185−198.
- Акаев Б.А., Атаев З. В., Гаджиев Б. С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие // М.: Школа, 1996. 384 с.
- Алексеев Б.Д. Химическое изучение шиповников Дагестана. // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 4. С. 485−636.
- Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образовательный журн. 1995. № 1. С. 32−43
- Алтухов Ю.П. Вид и водообразование // Соросовский образовательный журн. 1997. № 4. С. 2−10.
- Артемьева A.M., Чесноков Ю. В., Клоке Э. Генетическое разнообразие и внутривидовые филогенетические взаимоотношения культур вида Brassica rapa L. по результатам анализа микросателлитов // Вестн. ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. С. 608−619.
- Асадулаев З.М., Садыкова Г. А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (.Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане. Махачкала, 2011. 216 с.
- Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983.340 с.
- Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.
- Берг P.JI. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: ВО «Наука», 1993. 284 с.
- Бобошина И.В., Боронникова C.B. ISSR-маркирование генома Triticum aestivum L.: Материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011». Воронеж, 23−27 мая 2011 T. I. С. 193−195.
- Бондарева H.A. популяционно-морфологическая изменчивость и внутривидовая структура Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 6. С. 74−87.
- Борисовская Г. М., Павловская Е. М. Изменчивость листьев по побегу у 9 видов p. Ranunculus Ленинградской области // Вестн. Ленигр. унта. Сер. Биол. 1987. Вып. 4. № 24. С. 19−24.
- Бузунова И.О. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC подсекции Vestitae Christ во флоре Восточной Европы и Кавказа // Нов. сист. высш. раст. СПб., 2000. Т. 32. С. 61−72.
- Бузунова И.О. Флора восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С. 329−361.
- Бузунова И.О., Камелин Р. В. Виды рода Rosa L. {Rosaceae) секции Cinnamomeae DC. Во флоре Кавказа // Нов. сист. высш. раст. Спб., 2004. Т. 36. С. 112−122.
- Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826−831.
- Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Афтореф. дис.. д-ра. биол. наук. Воронеж, 1999. 47 с.
- Верещагина В.А., Колясникова И. Л. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны (Medicago, Fabaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 604−614.
- Вишнякова М.А., Бурляева М. О., Алпатьева Н. В., Чесноков Ю.В. RAPD анализ видового полиморфизма рода чина Lathyrus L. семейства Fabaceae Lindl. //Вестн. ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. С. 595−607.
- Галушко А.И. Шиповники средней части северного склона Большого Кавказа и их хозяйственная ценность: Автореф. дис.. канд. биол. наук. М., 1959. 26 с.
- Галушко А.И. О нахождении на Кавказе R. glabrifolia С. А. Меу. // В кн.: Ботанические материалы Гербария БИН АН СССР. Л., 1960. Т. 20. С. 194−204.
- Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Изд-во Ростовского университета, 1980. Т. 2. 351 с.
- Глазка В.И., Дубинин A.B., Календарь Р. Н. и др. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с использованием ISSR маркеров // Цитология и генетика. 1999. Т. 33. № 5. С. 47−52.
- Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа // М.: Изд. МГУ, 1954. 208 с.
- Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
- Гриценко В. В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Л., 1989.21 с.
- Гриценко JI.A. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи (.Prunus divaricata Led.) в Дагестане. Автореф. дис.. д-ра биол. наук. Казань, 2008. 45 с.
- Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. ботан. ин-та Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1935. 260 с.
- Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. V. 453 с.
- Гусейнов Ш. А. Новые шиповники (Rosa, Rosaceae) Дагестана // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 892−899.
- Данилова М.Ф., Кирпичников М. Э. Словарь терминов // Анатомия семян. Л.: Науки, 1985. Т. 1. С. 8−31.
- Джакипов У. Д. Влияние срока сбора плодов на всхожесть семян шиповника в условиях Чуйской долины // Биология интродуцированных цветочно-декоративных растений в Киргизии. Фрунзе, 1973. С. 25−33.
- Дибиров М.Д. К экологии и внутрипопуляционной изменчивости березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1978. № 9. С. 36−44.
- Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.): Автореф. дис.. канд. биол. Наук. Л., 1981. 22 с.
- Добриева З.У., Мелик-Гусейнов В.В., Иванов А. Л., Дакиева М. К. Обзор видов Rosa L. флоры Ингушетии // Вестн. Ставропольского гос. ун-та. 2009. № 4. с. 114−117.
- Долуханов А.Г., Сахокиа М. Ф. Основные черты растительного покрова Верхней Сванетии // Тр. Тбилисск. ботан. ин-та, 1946. 115 с.
- Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416 с.
- Драгавцев В.А. Принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 5−9.
- Ермакова И.М., Сугоркина Н. С. Динамичность и устойчивость видов ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука. 1985. С. 63−82.
- Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Науки, 1984. 183 с.
- Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991,71 с.
- Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. № 1. 2001.С. 3−7.
- Жизнь растений. Цветковые растения. Двудольные: дилленииды, розиды, астериды. М., 1981. Т. 5. Ч. 2. 576 с.
- Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяции дернистого луговика (Оеяскатряга саеярИояа Р. В.) под влиянием выпаса // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1967. № 8. С. 66- 72.
- Жукова Л.А. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 87−100.
- Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л, 1964.792 с.
- Завадский К.М. Вид и видообразование. Л., 1968. 404 с.
- Залибеков M.Д. Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане. Авторефер. дисс.. канд. биол. наук. Махачкала, 2008. 23 с.
- Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 8191.
- Заугольнова Л.Б., Жукова Л. А., Комаров A.C. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
- Илюшко М.В., Картавцев Ю. Ф., Журавлев Ю. Н., Изменчивость морфологических признаков Iris setosa (Iridaceae) на Российском Дальнем Востоке // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 60−72.
- Казарян В.О. Строение высших растений. М.: Наука. 1969. 312 с.
- Казачковская Е.Б., Вишнякова М. А., Орел Л. И. Самонесовместимость и отмирание семяпочек до опыления как факторы снижения семенной продуктивности Medicago sativa и Medicago varia сFabaceae) II Бот. журн. 1991. T. 76. № 12. С. 1682−1694.
- Календарь Р.Н., Глазко В. И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. Т. 34. № 4. С. 279−293.
- Камелин Р.В. Материалы к анализу флоры Кавказа. О некоторых особенностях состава флоры Кавказа и их значении для понимания истории флоры этой страны // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 5. С. 649−673.
- Кожевников А.В., Никитин М. Ю., Лян Р.Н. Каменные глетчеры Горного Дагестана (Восточный Кавказ) // Вестн. МГУ. Серия Геология. М.: МГУ. 1980. № 2. С. 14−26.
- Козыренко М.М., Артюкова Е. В., Болтенков Е. В., Лауве Л. С. Самоклональная изменчивость Iris pseudocorus L. по данным RAPD- и цитогенетического анализа // Биотехнология. 2004. № 2. С. 13−23.
- Корчагин А. А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 241 248.
- Колобов Е.С. Шиповники Дагестана. Автореф. дис.. канд. биолог, наук. М., 1985. 11 с.
- Колосова Л.Д., Ростова Н. С. Экологическая и таксономическая изменчивость систем корреляций на примере вероник // Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений / Отв. ред. А. И. Щапова, Л. Д. Колосова. Новосибирск, 1990. С. 53−87.
- Кочкарева Т.Ф. Дикорастущие розы {Rosa L) Таджикистана (систематика, экология, география, перспективы использования // Автореф. дис.. канд. биол. наук. Душанбе, 1967. 20 с.
- Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М., 1977. 256 с.
- Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986. 138 с.
- Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный, 2007. 432 с.
- Кричфалуций В.В., Комендар В. И. Биоэкология редких видов растений. Львов: Свит, 1990. С. 1−160.
- Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки императорской Ак. СПб., 1909. Т. 24. № 1. 174 с.
- Кузнецова М.А., Клязника В. Г., Шретер А. И. и др. Запасы плодов шиповника в пойме Иртыша на территории юго-восточных районов Павлодарской области // Растительные ресурсы. 1974. T. X. Вып. 4. С. 72−74.
- Куркин К.А., Матвеев. А. Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54−74.
- Куцев Г. М. Фрагментарный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR. Барнаул, 2009. 164 с.
- Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (Fabaceae) II Бот. журн. 1997. T. 82. № 12. С. 34−40.
- Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.
- Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 95 с.
- Левина P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Растительные ресурсы. 1982. Вып. 18 (1). С. 33−40.
- Лепехина А. А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала: Изд. ДГУ, 2002. 352 с.
- Литвинская С.А., Муртазалиев P.A. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с.
- Лучник З.И. Обрезка кустарников. М., 1960. 96 с.
- Мазуренко М.Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 2010. 158 с.
- Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., 1947. 504 с.
- Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.
- Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений II. Амплитуда изменчивости // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 64. С. 3−38.
- Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.
- Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 3−14.
- Мамаев С.А., Чуйко JI.A. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей ряда Rubus на Урале / Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. 1981. С. 52−59.
- Маркин Н.В., Усатов A.B., Федоренко Г.М. RAPD-анализ генотипов солеустойчивых форм горчицы (.Brassica juncea L.) // Экологический вестн. науч. центров Черноморского экон. сотрудничества. 2006. № 3. С. 99−102.
- Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. 108 с.
- Мартынов С.П. Модификация метода Шрикганди для оценки генотипической изменчивости растительной популяции / Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. С. 135−142.
- Медико-биологическая оценка пищевой продукции, полученной из генетически модифицированных источников / Методические указания МУК 2.3.2.970−00. Москва, 2000. 95 с.
- Меницкий Ю.Л. Применение канонического и дискриминантного анализа в ботанике (на примере изучения кавказских дубов) // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29. № 3. С. 272−296.
- Минаева O.A. Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья (Систематика, биология, ресурсы). Дис.. канд. биол. наук. Оренбург, 2003. 129 с.
- Миняев H.A., Самутина М.Л. Dianthus arenarius (s. str.) и D. borussicus (Bierh.) Juz. (Caryophyllaceae) на Северо-западе европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. 1965. Т. 22. С. 118−123.
- Муртазалиев P.A. Карта флористических районов Дагестана: Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. С. 187−188.
- Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана в 3-х Т.: Т. I. (Lycopodiaceae Urticaceae) / Отв. ред. чл.-корр. РАН Р. В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 320 с.
- Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана в 3-х Т.: Т. II. (.Euphorbiaceae Dipsacaceae) / Отв. ред. чл.-корр. РАН Р. В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 248 с.
- Надоховская Г. А., Рева Е. В. Возрастная структура и урожайность ценопопуляций видов Rosa L. в Томской области // Растительные ресурсы. 1990. Т. 28. Вып. 1.С. 23−30.
- Некрасова Т.П. К вопросу о динамике урожаем у пихты сибирской // Тр. по лесному хозяйству Сибирского биол. ин-та СО АН СССР. 1960. Вып. 5. 8796 с.
- Николаева М.Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию семян. Л., 1985. 348 с.
- Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
- Орел Л.И., Казачковская Е. Б. Эбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 2. С. 161−172.
- Пайбердин М.В. Шиповник. М.: Гослесбумиздат, 1963. 156 с.
- Панков Ю.А. Дикорастущие розы (шиповники) Дальнего Востока и их использование. Владивосток, 1987. 127 с.
- Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 54−59.
- Петрова И.В., Санников С. А. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. 246 с.
- Пикунова A.B., Мартиросян Е. В., Князев С. Д., Рыжова H.H. Применение RAPD-анализа для изучения генетического полиморфизма и филогенетических связей у представителей рода Ribes L. // Экологическая генетика. 2011. Т. IX. № 2. С. 34−44.
- Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки и техники, ВИНИТИ. Ботаника. 1987. Т. 8. Вып. 2. С. 4−96.
- Почвенная карта Республики Дагестан // В кн.: Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала, 2005
- Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л., 1950. Вып. 6. С. 7−204.
- Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: МедиаСфера, 2002.312 с.
- Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 11. С. 50−66.
- Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 4667.
- Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.
- Ростова Н.С., Колодяжный С. Ф. Изучение изменчивости земляники методом факторного анализа / Генетика и селекция количественных признаков. Киев: Наукова Думка, 1976. С. 166−178.
- Ростова Н.С., Четверикова Т. Г. Изменчивость морфологических признаков // Полевой воробей / Под ред. Г. А. Носкова. Л., 1980. С. 40−56.
- Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) II В сб.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 25−51.
- Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 144 с.
- Семериков Л.Ф., Глотов Н. В. О генетической гетерогенности популяций дуба скального // Генетика. 1971. № 1. С. 42−48.
- Семерикова С.А. Популяционно-таксономическая структура видов пихт {Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 24 с.
- Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.378 с.
- Синская E.H. Динамика вида. М.: Сельхозгиз, 1948. 526 с.
- Синская E.H. Проблема популяций у высших растений (О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений). Л., 1963. 124 с.
- Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Наука, 1974. С. 168−195.
- Сосновский Д.И. Оригиналы и аутентики представителей флоры Кавказа // Вести Гос. муз. Грузии, Изд-во АН Груз. ССР. ХП-А, 1943. С. 203 232.
- Стрелец В.Д. Биологические особенности промышленных сортов шиповника и разработка технологии их выращивания. Дис.. д-ра. с/х наук. ML, 2000, 245 с.
- Сулейманова З. Г, Мусаев A.M. Экотипы Origanum vulgare L. в Горном Дагестане: Материалы X Всероссийского популяционного семинара «Современное состояние и пути развития популяционной биологии». Ижевск, 12−22 ноября 2008. С. 304−306.
- Тамамшян С.Г. Новые шиповники из Закавказья //В кн.: Ботанические материалы Гербария БИН АН СССР. 1949. Т. XI. С. 90−97.
- Терентьев П.Н. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестн. ЛГУ. 1957. № 24. Вып. 4. С. 73−81.
- Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья-95, 1996. С. 1−376.
- Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н. В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. 277 с.
- Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюл. МОИП. 1960. Т. 65. № 3. С. 77−91.
- Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7−34.
- Уранов A.A., Смирнова О. В. классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1.С. 119−134.
- Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по четвертичному периоду СССР. 1952. Вып. 3. С. 49−86.
- Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л.: Огизсельколхозгиз, 1934. 261 с.
- Харадзе А.Л. О некоторых филогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Растительный мир высокогорий и его освоение. Л., 1974. С. 70−76.
- Харман Г. Современный факторный анализ / Сер. Зарубежные статистические исследования кн. 4. М.: Статистика, 1972. 479 с.
- Хасаева З.Б., Асадулаев З. М., Залибеков М. Д. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков плодов Corylus avellana L. в Дагестане // Естественные и технические науки. М.: Спутник+. 2008. № 4. С. 80−83.
- Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра. Л., 1974. С. 1−24.
- Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры / Ред. Томилин Б. А. Л.: Наука, 1978. С. 166−198.
- Холина А.Б. Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz. Дис.. канд. биол. наук. Владивосток, 2005. 199 с.
- Холина А.Б., Холин С. К. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis // Экология. № 1. 2008. С. 16−22.
- Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. С. 1−202.
- Хржановский В.Г. Розы. М., 1958. 496 с.
- Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. М. Ермакова и др. M.: Наука, 1976. 217 с.
- Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.
- Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). / A.A.
- Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.
- Чиликина Л.Н., Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР // М.-Л.: Изд. Ан ССР, 1962. 96 с.
- Шанцер И.А. Современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников (Rosa L.) // Бюл. Моск. О-ва Испытателей природы отд-ние биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. С. 43−48.
- Шанцер И.А. Эффективность опыления и семенного размножения в природной популяции коричного шиповника (Rosa majalis Herrm.s.l.) // Бюл. Главного ботанического сада 2006. Вып. 192. С. 88−94.
- Шанцер И.А. Гибридизация, полиморфизм и филогенетические отношения видов рода Rosa L. Автореф. дис.. д-ра биол. наук. М., 2011. 41 с.
- Шанцер И.А., Войлокова В. Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis, растет в Европейской части России? // Бот. журн. М., 2008. Т. 93. С. 1690−1704.
- Шанцер И.А., Абакарова Б. А. Происхождение Rosa oxyodon и плейстоценовые контакты между Карпатами и Кавказом // Биогеография: методология, региональный и методологический аспекты. Москва, 2012. С. 248−252.
- Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы её изучения // Зоол. журн., 1963. № 12. Вып. 3. С. 417−433.
- Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1865. Т. 1. 468 с.
- Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.- Л., 1938. 220 с.
- Шмидт В.М. Биометрические исследования систематических отношений видов и форм Odontites Zinn Северо-Запада СССР // Вестн. Ленингр. ун-та. 1962. № 3. С. 61−70.
- Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. З. Системы репродукции. СПб., 2000. 640 с.
- Юзепчук С.В. Род Rosa L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 341−506.
- Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высш. школа, 1996. 255 с.
- Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. школа, 1987.303 с.
- Afzal-Rafii Z. Chloroplast DNA supports a hypothesis of glacial refugia over postglacial recolonization in disjunct populations of black pine (Pinus nigra) in western Europe / Z. Afzal-Rafii, R.S. Dood // Molecular Ecology. 2007. Vol. 16. P. 723−736.
- Ahrens A. Varianzanalyse. Hamburg, Berlin, WTB, 1967. 197 s.
- Anderson E.C., Thompson E.A. A model-based method for identifying species hybrids using multilocas genetic data // Genetics. 2002. V. 160. P. 1217−1229.
- Avise J.C. Phylogeography: The History and Formation og Species Cambridge. MA: Harvard University Press., 2000.
- Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489−522.
- Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process // Evol. Biol. 1975. V. 8. P. 1−78.
- Bassam B.J., Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Past and sensitive silver staining of DNA in olyacrylamide gels // Anat. Biochem. 1991. V. 19. № 1. V. 80−83.
- Beeks R.M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5. 1962. P. 83−122.
- Biebirstein M. Flora Taurico-caucasica. Charkoviae, 1808. T. I. S. 393−400.
- Boissieri E. Flora orientalis. Basileae, 1872. V. 2. P. 669−689.
- Buntjer J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data // Plant & Animal Genome VIII Conference. San Diego, CA, January 2000. P. 9−12.
- Caetano-Anolles G. Amplifying DNA with arbitrary PCR primers // PCR Methods Appt. 1993. V. 3. P. 85−92
- Caetano-Anolles G. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysis//Plant. Mol. Biol. 1994. V. 26. P. 1011−1026.
- Caetano-Anolles G. Scannic of nucleic acids by in vitro amplification: New developments and applications // Nature Biotechnol. 1996. V. 14. P. 16 681 674.
- Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleoitide primers // Biotechnology, NY. 1991. V. 9. № 6. P. 553−557.
- Caetano-Anolles G., Schtarbaum S.E., Trigiano R.N. DNA amplification fingerprinting and marker screening for pseudo testcross mapping of flowering dogwood (Cornus florida L.) // Euphytica. 199. № 106. P. 209−222.
- Ceplitis A. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale II Evolution. 2001. V. 55. P. 1581−1591.
- Chapman D.F. Growth and demography of Trifolium repens stolons in grazed hill pastures // J. Appl. Ecol. 1983. Vol. 20. P. 597−608.
- Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Molecular Ecology. 2000. V. 9. P. 1657−1659.
- Crepin Fr. Primitiae monographiae Rosarum. in Bull. Soc. Roy. Bot. de Belgique, 1869. T. VII (fasc. I-VI).
- Crepin Fr. Nouvelles classifications des Roses in Jorn. des Roses. 1891. № 3,4 etc.
- Doust L.L. Population dynamics and local spezialization in a clonal perennial (Ranunculus repens). I. The dynamics of ramets in contrasting habitats // Ibid. N4. 1981. P. 743−755.
- Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochemical Bulletin. 1987. Vol. 19. P. 11−15.
- Edwards V., Beerli P. Perspective gene divergence, population divergence, and the variance in coalescence time in phylogeographic studies // Evolution. 2000. V. 54. P. 1839−1854.
- Fang D.Q., Federici C.T., Roose M.L. A High-Resolution Linkage Map of the Citrus Tristeza Virus resistance Gene Region in Poncirus trifoliate (L.) RAf///Genetics. 1998. V. 150. № 2. P. 883−890.
- Fagerlind F. Combatibility, eu- and pseudo-incompatibility in the genus Rosa II Acta horti bergiani. 1948. Vol. 15. N 1. P. 1−38.
- Falush D., Stephens M., Pritchard J. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles // Molec. Ecol. Notes. 2007. V. 7. P. 574−578.
- Flake R.H., von Rudloff E., Turner B.L. Quantitative study of clinical variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64. 1969. P. 487−494.
- Friesen N., Pollner S., Bachmann K., Blattner F. RAPDs and noncoding chloroplast DNA reveal a single origin of the cultivated Allium fistulosum from A. altaicum 11 American Jornal of Botany. 1999. V. 86. № 4. P.554−562.
- Hall A.T. BioEDit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Oxford Unifersity Press. 1999. Nucleic Acids Symposium Series No. V. 41. P. 95−98.
- Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica, 2001. Vol. 4. N 1. 49 p.
- Harper J.L. Population biology of plants. L. N.Y. 1977. 892 p.
- Jiang Q., Gresshoff P.M. Classical and molecular genetics of the model legume Lotus japonicus II MPMI. 1997. Vol. 10. № 1. P. 59−68.
- Kawano S. Life history characteristic of temperate woodland plants in Japan // The population Structure of Vegetation / Ed. J. Whte. Dordrecht: W. Junk Publ., 1985. P. 515−549.
- Klastersky I. Rosa L. // T. Tutin et al. (Eds.) Flora Europaea. Cambridge, 1968. Vol. 2. P. 25−32.
- Klastersky I. Rhodologie v ceskoslovensky a jiji Sorcasny stav // Folia dendrol. CSSR. 1975. № 2. P. 25−33.
- Linnaeus C. Species Plantarum, Holmiae, 1753. Vol. 1. P. 491−492.
- Makepeace W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Island New Zealand // N. Z. J. Bot. 1985. Vol. 23. N. 1. P. 65−78.
- Manninen O., Kalendar R., Robinson J., Schulman A.H. Applicatoin of BARE-1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley // Mol. Gen. and Genet. 2000. V. 264. N 3. P. 325−334.
- Neve G., Meglecz E. Microsatellite frequencies in different taxa // Trends in Ecology & Evolution. 2000. № 15. P. 3321−3323.
- Nicols R. Gene trees and species trees are not the same 11 Nrends in Ecology and Evolution. 2001. V. 16. № 7. P. 358−364.
- Pritcard J.K., Stephens M., Donelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. Vol. 155. P. 945−959.
- Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. N.-Y: MacMillan Company, 1949. 996 p.
- Ruprecht F.L. Flora caucasi. St.-Petersbourg, p. I, 1869. 302 p.
- Snaydon R.W. Plant demography in an agricultural context // Perspectives on Plant population Ecology / Edc. Dirzo R., Sarukhan J. Sunderland, Massachussetts: Sinauer Ass. Inc. Publ., 1984. P. 389−407.
- Soltis D.E., Soltis P. S., Doyle J.J. Molecular systematics of plants II: DNA sequencing. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1998. 574 p.
- Soule M.E. Allometric variation. I. The theory and some consequences // Amer. Naturalist. 1982. V. 120. № 6. P. 751−764.
- Steigar T., Korner C., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula II Oecologia, 1996. V. 105. P. 94−99.
- Templenton A.R., Crandall K.A., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data III. Cladogram estimation // Genetics. 1992. Vol. 132. P. 619−633.
- Tomas Fer, Petr Vasak, Jaroslav Vojta & Karol Marhold. Out of the Alps or Carpathians& Origin of Central European populations of Rosa pendulina II Preslia. 2007. P. 367−376.
- Tsumura Y., Ohba K., Strauss S.H. Diversity and inheritance of intersimple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii) andsugi (Cryptomeria japonica). Theoretical and applied genetics, 1996. V. 92. P. 4045.
- Vendramin GG, Ziegenhagen B. Characterisation and inheritance of polymorphic plastid microsatellites in Abies II Genome / National Research Council Canada = Genome / Conseil National de Recherches Canada/ 1997 V. 40. № 6. P. 857−864.
- Weber E. Mathematische Grundladen der Genetic. Ena, VEB, Fischer Verlag, 1967.464 p.
- Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucleic Acids res., 1990. V. 18. N 24. P. 7213−7218.
- White J. The plant as a metepopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. 10. P. 109−145.
- Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants // Oecologia (Berlin). 1984. Vol. 64, N. l.P. 47−53.
- Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. DNA polymorphisms amplified by arbitrary pprimers are useful as genetic markers //Nucleic Acids Res., 1190. V. 18. N22. P. 6531−6535.
- Wissemann V. Conventional taxonomy of wild roses // Encyclopedia of rose science. L.: Elsevier, 2003. P. 111−117.
- Zimmerman J.K., Weis J.M. Factors attecting survivorship, growth, and fruit production in a beach population of Xanthium strumarium // Canad. J. Bot. 1984. V. 62 (10). P. 2122−2127.