Цитофизиологические факторы иммунологического потенциала пшенично-эгилопсных линий и видов рода Aegilops L. при мучнисторосяной инфекции

Важнейшая роль в обеспечении населения Земли полноценными продуктами питания и создании безопасной среды обитания человека принадлежит высокоурожайным сортам растений. В мире сейчас возделываются 40 780 сортов полевых, овощных, декоративных и плодовых культур. По разным оценкам вклад селекции в рост урожайности составляет от 30 до 70% с перспективой увеличения до 60−80%.

Методы современной селекции растений позволили создать сорта культурных растений, включающие в свою генетическую структуру все лучшее, что имеется в генофонде возделываемых видов. Условия среды (абиотические и биотические) становящиеся все более напряженными, потребность в новых видах растительного сырья, необходимость селекции на снижение энергозатрат в растениеводстве и обеспечение природоохранных технологий, требуют значительных усилий для дальнейшего улучшения культурных растений. Расширяются методологические возможности селекционеров за счет новейших методов отдаленной гибридизации, трансгеноза, применения ДНК-маркеров, ускоренной гомозиготизации гибридных потомств, направленного мутагенеза и т. д. (Лапочкина и др., 1996; Лапочкина, 1998; Лапочкина, 2001; Давыденко и др., 1998; Лебедева, 2001).

Необходимость постоянного увеличения объемов производства растительной продукции, расширения ее разнообразия и улучшения качества, требует более полного использования генетических ресурсов растений (ГРР). Грамотное использование внутривидового разнообразия возделываемых культур и их дикорастущих сородичей позволяет достигнуть оптимальной выраженности улучшаемых признаков без ухудшения других характеристик создаваемых сортов.

Идея широкого привлечения ГРР для улучшения возделываемых растений принадлежит Н. И. Вавилову. Теоретической основой их создания послужило учение Н. И. Вавилова об исходном материале для селекции (Вавилов, 1935).

В настоящее время во ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова разработана принципиальная схема генетического изучения исходного материала для селекции, служащая основой для организации планомерного поиска и создания эффективных доноров селекционно ценных признаков. Обширные программы расширения генетической базы для селекции растений осуществляют международные центры, работающие под эгидой СОТАЯ (Консультативная Группа международных сельскохозяйственных исследований). Они активно привлекают в скрещивания доступное мировое разнообразие культурных и дикорастущих видов, создавая почти готовые сорта и обогащенные популяции с большим потенциалом для адаптации в определенных «мега-условиях» (Мережко, 2001).

В современный период актуальность проблемы мобилизации генофонда как культурных, так и дикорастущих растений не только не снижается, а, наоборот, резко возрастает. При этом основное внимание следует уделять мобилизации генетического разнообразия особо ценных видов, среди которых рекомендуется различать: виды важнейших культурных растений, дикие сородичи основных культурных растений, виды дикорастущих растений удобных в качестве модельных объектов, редкие и исчезающие виды растений (Агаев, 2001).

Генетические коллекции используются для решения прикладных задач селекции и вносят значительный вклад в развитие фундаментальных исследований различных разделов генетики растений и смежных с ней наук. Необходимым условием успешного использования коллекций с чужеродным генетическим материалом является знание их генетического потенциала, цитогенетической структуры, положительных и сопутствующих их отрицательных свойств линий — доноров (Власова, 2000).

В настоящее время, когда коллекции по основным культурным растениям стабильно поддерживаются, наметились устойчивые тенденции в формировании еще одного важного направления исследований, которое непосредственно связано с обслуживанием коллекций, а именно: выяснение структуры генетического разнообразия в коллекциях и создание системы их эффективного управления. Особое значение это имеет для коллекций большого размера, к которым принадлежит, например, коллекция мягкой пшеницы в ВННИР им. Н. И. Вавилова, содержащая почти 28 000 образцов, происходящих из 88 стран мира (Митрофанова, 2001).

Как показывает мировой опыт, селекция на продуктивность и качество продукции, без одновременного усиления барьеров составляющих иммунную систему растений, приводит к высокой уязвимости новых сортов к вредным организмам. В настоящее время одним из лимитирующих факторов в селекции яровой пшеницы, является устойчивость к наиболее вредоносным болезням, в том числе и к мучнистой росе. Смена расового состава патогена, развитие и распространение новых агрессивных рас происходит быстрыми темпами (Неттевич и др., 1992; Шуровенкова, 1997).

Несмотря на это, многие исследования по вопросу создания устойчивых к мучнистой росе сортов яровой мягкой пшеницы носят фрагментарный характер, и не отвечают требованиям современной непрерывной плановой сортосмены. Выведение и внедрение высокоустойчивых сортов позволяет значительно увеличить валовые сборы зерна и является наиболее экономичным и экологически чистым способом борьбы с мучнистой росой (Кошеляева, 1999; Шуровенкова, 1997). Поэтому, основной и наиболее актуальной задачей, является подбор исходного материала и изучение генетической детерминации признака устойчивости к мучнистой росе с целью создания нового селекционного материала яровой пшеницы с высокой устойчивостью к патогену.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В ходе эксперимента по визуальной оценке устойчивости 9 видов рода Aegilops Ь., включающих 51 образец из различных природных ареалов было установлено, что виды рода Aegilops имеют широкий и разнообразный спектр типов и уровней устойчивости к мучнисторосяной инфекции, от полной восприимчивости, как у Ае. суИпд. пса, до высокой степени устойчивости с признаками сверхчувствительности, как у отдельных генотипов Ае. speltoid. es, Ае. итЬеНиШа, Ае. саЫМа и Ае. оуШа, а также без видимых симптомов заболевания, как у отдельных генотипов Ае. speltoides и Ае. 1гшпЫаШ.

Для более объективной визуальной оценки исследуемых растений, нами была разработана и предложена к практическому применению принципиально новая, комплексная шкала устойчивости злаков к мучнисторосяной инфекции в которую кроме таких параметров, как площадь и количество пустул патогена на единицу площади листовой поверхности, мы посчитали необходимым внести еще один фактор — тип проявления инфекции. В результате изучения взаимоотношений Е. graminis £гШс1 и растений — хозяев были выявлены 7 основных типов проявления инфекции: пустулапустула, окруженная хлорозомпустула, окруженная некрозомпустула с хлорозом и некрозомхлорозхлороз с некрозомнекроз.

Было отмечено, что в пределах каждого из исследуемых видов Aegilops образцы из различных географических ареалов могут проявлять широкий спектр типов и уровней устойчивости, что характеризует их иммунологический потенциал в целом.

В результате исследования морфологических особенностей гриба Е. graminis в динамике инфекционного процесса на пшенично ;

эгилопсных линиях и их родительских формах, при помощи метода сканирующей электронной микроскопии было установлено, что линии.

51/99I и 135/99I несут тип устойчивости, характерный для их родительских форм Ae. speltoides К-389 и сорта мягкой пшеницы Родина. Линии 95/99I и 56/99I проявляли такие типы устойчивости, которые не были характерны для родительской формы, А е. speltoides К-389, однако присущи для образцов Ае. speltoides из других природных ареалов. Это свидетельствует о том, что вид Ае. speltoides обладает полигенным иммунологическим потенциалом, элементы которого могут передаваться гибридам независимо от используемого донора устойчивости.

По результатам морфологического исследования взаимоотношений патогена и растений — хозяев в динамике инфекции, была выявлена различная ростовая реакция и морфологическая изменчивость гриба в зависимости от уровня совместимости с растениемхозяином.

Проведенные исследования цитофизиологических особенностей взаимоотношений Е. graminis tritici с видами рода Aegilops и пшеничноэгилопсными линиями показали, что на видах Aegilops патоген проходит полный цикл развития от прорастания конидий до образования спороносящих колоний и наиболее адаптирован к Ае. speltoides К-389, Ае. tauschii и в меньшей степени к Ае. candida.

Элиминация патогена на видах рода Aegilops и пшеничноэгилопсных линиях наблюдалась на всех этапах патологического процесса: при нарушении адгезионных взаимодействий конидиального инокулюма с поверхностью эпидермальных клеток, при деградации гаусторий, при внутриклеточном взаимодействии с ядром клетки и при изоляции спороносящих колоний зоной некрозов и хлорозов, ингибирующей их развитие. Таким образом, при помощи цитофизиологических методов исследований, был выявлен ряд факторов устойчивости растенийхозяев к проникновению патогена, важнейшими из которых являются, устойчивость к проникновению патогена и наличие реакции.

сверхчувствительности у эпидермальных клеток растений.

ВЫВОДЫ.

1. Виды рода Aegilops имеют широкий и разнообразный спектр типов и уровней устойчивости к мучнисторосяной инфекции, от полной восприимчивости, как у Ае. суНпс! пса, до высокой степени устойчивости с признаками сверхчувствительности, как у отдельных генотипов Ае. Бреио1йев, Ае. итЬеНиЫа, Ае. ca.uda.ta и Ае. ош1а, а также без видимых симптомов заболевания, как у отдельных генотипов Ае. speltoid. es и Ае. МипЫаШ.

2. Разработана и предложена к практическому применению принципиально новая шкала устойчивости злаков к мучнисторосяной инфекции, учитывающая характеристику иммунологического потенциала образцов, включающего не только площадь и количество пустул на единицу площади листовой поверхности, но и тип проявления инфекции. При определении иммунологического потенциала исследуемых образцов предлагается учитывать следующие типы проявления инфекции: пустулапустула, окруженная хлорозомпустула, окруженная некрозомпустула с хлорозом и некрозомхлорозхлороз с некрозомнекроз.

3. В пределах каждого из исследуемых видов Aegilops образцы из различных географических ареалов могут проявлять широкий спектр типов и уровней устойчивости, что характеризует их иммунологический потенциал в целом.

4. Пшенично — эгилопсные линии 51/991 и 135/991 несут тип устойчивости, характерный для родительских форм Ae. speltoides К-389 и сорта мягкой пшеницы Родина. Линии 95/991 и 56/991 проявляли такие типы устойчивости, которые не были характерны для родительской формы Ае. speltoides К-389, однако присущи для образцов Ае. speltoides из других природных ареалов. Это свидетельствует о том, что вид Ае. speltoides обладает полигенным иммунологическим потенциалом, элементы которого.

могут передаваться гибридам независимо от используемого донора устойчивости.

5. Исследования на уровне сканирующей электронной микроскопии показали, что морфогенез и развитие патогена Е. graminis tritici на поверхности эпидермальной ткани различных по устойчивости пшенично-эгилопсных линий определяется степенью его совместимости с растением-хозяином.

6. На видах Aegilops патоген проходит полный цикл развития от прорастания конидий до образования спороносящих колоний и наиболее адаптирован к Ае. speltoides К-389, Ае. tauschii и в меньшей степени к Ае. candida.

7. Элиминация патогена на видах рода Aegilops и пшеничноэгилопсных линиях наблюдалась в течение всего инкубационного периода, начиная с нарушения адгезионных взаимодействий первичных инфекционных структур патогена с поверхностью эпидермальных клеток, включая образование некрозов и хлорозов, ингибирующих развитие колоний.

8. Цитофизиологическое исследование взаимоотношений Е. graminis tritici и пшенично — эгилопсных линий выявило ряд факторов устойчивости растенийхозяев к возбудителю мучнистой росы, важнейшими из которых являются, устойчивость к проникновению патогена и наличие реакции сверхчувствительности у эпидермальных клеток растенияхозяина.

ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ ЛИТЕРАТУРНЫЕ ИСТОЧНИКИ.

1. Агаев М. Г. Основы общей теории дифференциальной мобилизации генофонда особо ценных видов культурных и дикорастущих растений // Тез. докл. международной н-пр. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001.-С. 7−9.

2. Александров А. Е. Источники устойчивости яровой мягкой.

пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье: Автореф. дис. канд.

биол. наук: — Саратов. 2000. — 18 с.

3. Альдеров A.A., Белоусова М. Х. Меж и внутривидовое разнообразие рода Aegilops L. по устойчивости к мучнистой росе, бурой и желтой ржавчине // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. — СПб., -2000. Т. 158. — С. 6−9.

4. Андреев Л. Н., Плотникова Ю. М. Влияние желтой ржавчины на изменение физиологических процессов и ультраструктуры клеток пшеницы // Физиология иммунитета культурных растений. М.: Наука, 1976. — С. 72 -80.

5. Андреев Л. Н., Талиева М. Н. Физиологические аспекты иммунитета растений // Облигатный паразитизм, цитофизиологические аспекты. М.: Наука. — 1991. — С. 5−13.

6. Архипова Т. В., Семенов О. Г., Артамонов В. Д., Долгова С. П. Влияние чужеродной цитоплазмы Ае. ovata у аллоцитоплазматической озимой пшеницы на качественные показатели зерна // Росс, университет дружбы народов. — М. 1999. — 5с. Рус. Депонир. в ВИНИТИ 25.05.99. № 1650-В99.

7. Бабаянц Л. Т, Рыбалко А. И., Аксельруд Д. В., Бабаянц О. В., Васильев A.A., Тернова М. А., Дубинина Л. А., Омельченко Л. И. Новые линии пшеницы от межвидовой гибридизации, высокоустойчивые к.

возбудителям инфекционных заболеваний // Тез. докл. конф. «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации». — М., 1998. — С. 262−263.

8. Бадаева Е. Д., Бадаев Н. С., Энно Т. М., Целлер Ф. И., Пеуша Х. О. Замещение хромосом в потомстве гибридов ТгШсит аезйуит х Т. Иторкееуи устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе // Генетика. -1995.-Т. 31. № 1.-С. 89.

9. Блютнер В. Д., Габровска М. Род эгилопс — источник комплексной устойчивости к заболеваниям пшеницы // Тез. докл. IX конгресса Еукарпиа «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость». — М., 1980. — С. 19−20.

10. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops Ь. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшеницы // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1982. — Т. 73. — Вып. 3.

11. Бочев Б., Куновский Ж., Ганева Г. Род Aegilops как источник устойчивости к грибным болезням в селекции пшеницы // Тез. докл. IX конгресса Еукарпиа «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость». — М., 1980. — С. 22.

12. Вавилов Н. И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (Применительно к вопросам селекции). // Теоретические вопросы селекции растений. — М.- Л., — 1935. — Т.1. — С. 893 990.

13. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. — М., 1919. — 239 с.

14. Вавилов Н. И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов // Тр. Селекц. станции при М. с/х институте. — М. 1913. Вып.1. — С. 1−118.

15. Вавилов Н. И. Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям // Тр. Селекционной станции при М. с/х институте. — М. 1913. Вып.1. — С. 119−157.

16. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. — М.: Мир, 1981. — 236 с.

17. Власова Е. В. Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Ае. speltoides // Автореф. дис. канд. биол. наук. — Немчиновка 1., — 2000. — 20 с.

18. Волуевич Е. А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам: Сообщение.

V // Генетика. — 1992. — Т. 28. — № 9. — С. 83−84.

19. Волуевич Е. А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам: Сообщение.

VI // Генетика, — 1992. — Т.28. — № П. — С. 68−74.

20. Голж О. В., Пархоменко Р. Г., Долгова О. М., Рогулша JI.B., Богуславский PJL Амфидипдлощи рщких вид1 В пшеници та ii диких спивроду1 В як джерела цшних ознак для селекцн // Селекщя I насшицтво: Мижвщомчий тематижний науковий эб1рник. — Харюв. — 1996. — № 17. — С. 26−30.

21. Горленко М. В. Болезни пшеницы. — М.: Сельхозиздат, 1951.350 с.

22. Давоян Р. О., Бебякина И. В., Кекало Н. Ю. Сохранение и использование генофонда диких сородичей пшеницы на основе синтетических форм. // Тез. докл. международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001. -С. 118−119.

23. Давыденко О. Г., Силкова Т. А., Фомченко Н. С., Маврицева Е. Б. Изучение возможности использования цитоплазмы Aegilops kotschyi для получения гибридных семян озимой пшеницы // Докл. АН Беларуси. — 1998. — Т.42. — № 6. — С. 86−89.

24. Дьяков Ю. Т., Семенкова И. Г., Успенская ГД. Общая фитопатология с основами иммунитета. — М.: Колос, 1976. 256 с.

25. Дьяков Ю. Т. Физиолого — биохимические механизмы устойчивости растений к грибным болезням // Итоги науки и техники. Защита растений. — М.: ВИНИТИ, 1983. — Т. 116.

26. Дьякова Г. А. Фитопатологический словарь — справочник. / Справочник — М.: Наука, 1969. — 432 с.

27. Жиров Е. Г, Терновская Т. К. Передача пшенице Triticum aestivum хромосомы Aegilops sharonensis, придающей ей устойчивость к мучнистой росе // Генетика. — 1993. — Т. 29. — № 4. — С. 639.

28. Иорданская И. В, Соломатин Д. А. Изучение эффективности LR-генов в условиях Московской области // Тезисы докладов. II Съезда Вавиловского общества генетиков и коллекционеров. — СПб, 2000. — Т. 1. -С. 314.

29. Кальнобрицкий Н. И. Характер наследования устойчивости пшеницы к отдельным расам возбудителя мучнистой росы // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. — М, — 1983. — С. 92−97.

30. Кошеляева И. П. Перспективы создания иммунных сортов яровой мягкой пшеницы, в связи с вредоносностью мучнистой росы // Сб. мат. Всероссийской н — практ. конф. «Достижения и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур». — Пенза, 1999. — С 34−35.

31. Кривченко В. И. Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования // Генетика. — 1994. — Т. 30. — № 10. — С. 1334−1342.

32. Куно Хитоси. Первичные ростковые гифы конидий Erysiphe graminis // Инфекционные болезни растений — физиологические и биохимические основы. — М.: Агропромиздат, 1985. 368 с.

33. Купер P.M. Изменения в ультраструктуре растений — хозяев, индуцированные патогенами // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивости. — М.: Колос, 1984. С. 105.

34. Лапочкина И. Ф. Источники и доноры для мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Aegilops speltoides. Tausch. // Тез. докл. н — пр.

конф. «Теоретические и практические проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур». — Немчиновка, 1998. — С. 44.

35. Лапочкина И. Ф. Цитогенетические и морфологические особенности гибридов мягкой пшеницы, полученных с использованием облученной пыльцы вида Aegilops /пипааШ Ь. // Генетика. — 1998. — Т. 34. -№ 9.-С. 1263.

36. Лапочкина И. Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и ее использование в селекции пшеницы // Тез. докл. международной н-пр. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». -СПб., 2001.-С. 133−135.

37. Лапочкина И. Ф., Соломатин Д. А., Сережкина Г. В., Гришина Е. Е., Вишнякова Х. С., Пухальский В. А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops зре1Шс1е5 II Генетика. — 1996. — Т.32. — № 12. — С. 1651−1656.

38. Лебедева Т. В. Значение чужеродной генетической изменчивости для создания устойчивых к мучнистой росе форм мягкой пшеницы // Тез. докл. международной н-пр. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001. — С. 336−337.

39. Лебедева Т. В. Генетика устойчивости пшеницы к мучнистой росе // Генетика. — 1994. — Т.ЗО. — № 10. — С. 1347−1351.

40. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Агропром, 1969. — 645 с.

41. Малински Л., Дончев Н., Рачинска Ц., Илиев И., Стоянов И., Добрева Д. Использование отдаленной гибридизации для создания новых источников устойчивости к ржавчинам и мучнистой росе пшеницы // Тез. IX конгресса Еукарпиа «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость». — М., 1980. — С. 66.

42. Мережко А. Ф. Роль генетических ресурсов в современной селекции растений // Тез. докл. международной н-пр. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001.-С. 353−355.

43. Митрофанова О. П. Вавиловская стратегия сохранения ex situ культурных растений: современные проблемы. // Тез. докл. международной н-пр. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001. — С. 150−152.

41. Мишина Г. Н., Сережкина Г. В., Рашаль И. Д., Андреев JI.H. Особенности развития Erysiphe graminis DC f. sp. hordei Marchai на листьях различных по устойчивости генотипов ячменя // Микология и фитопатология.- 1988.-Т. 22, № 4. С. 292−294.

42. Мишина Г. Н., Сережкина Г. В., Андреев JI.H. Цитофизиологические исследования влияния аппрессориев Erysiphe graminis hordei на ядерный аппарат клеток ячменя // Изв. РАН. Сер. биол. -1992. № 4.-С. 501−510.

43. Мишина Г. Н., Сережкина Г. В., Аветисян Т. В., Рябченко A.C., Андреев JI.H. Особенности формирования гало в процессе патогенеза, как ответная реакция эпидермальных клеток злаков на проникновение возбудителя мучнистой росы // Изв. РАН. Сер. Биол. — 2001. — № 4. — С. 424 430.

44. Наврузбеков H.A., Чикида H.H. Устойчивость Ае. tauschii Cosson к бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе // Труды по прикл. бот., ген. и сел. — СПб., — 1993. — Т. 147. С. 90−93.

45. Неклеса Н. П. Мучнистая роса зерновых культур // Защита и карантин растений. — 2002. — № 5. — С. 46- 47.

46. Неттевич Э. Д., Моргунов А. И., Давыдова Н. В., Марченкова JI.A. Устойчивость новых сортов яровой пшеницы к мучнистой росе {Erysiphe graminis f. sp. Tritici) II Сб. н. Тр. «Новые сорта: выведение, семеноводство, возделывание». — М., — 1992. — С. 41−48.

47. Овчинникова З. Г., Демин В. И., Лебедев В. Б. Моделирование пораженности посевов пшеницы мучнистой росой в Нижнем Поволжье // Сб. н. работ. — Саратовский с/х ин-т. — 1993. — С. 87−94.

48. Орловская O.A. Изучение возможности введения генетического материала Aegilops L. в геном тритикале // Мат. международной н — пр. конф. молодых ученых «Молодые ученые — возрождению с/х Россий в 21 веке». -Брянск. 2000. — С. 55−58.

49. ПирсЭ. Гистохимия. — М.: Иностр. лит-ра, 1962. 944 с.

50. Ригина-Трайнина С.И., Одинцова И. Г. Мучнистая роса злаков (пшеницы и ячменя) // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. — М.: Наука. — 1974. — С. 77−117.

51. Рябченко A.C., Сережкина Г. В. Цитофизиологическое исследование иммунологического потенциала Aegilops speltoides Taush. при поражении мучнистой росой // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников. — СПб., 2000. — С. 153- 154.

52. Рябченко A.C., Сережкина Г. В. Сканирующая электронная микроскопия, как метод изучения взаимоотношения возбудителей мучнисторосяной инфекции и растений — хозяев // Тезисы XII Российского симпозиума по растровой электронной микроскопии и аналитическим методам исследования твердых тел. — Черноголовка. 2001. — С. 71.

53. Рябченко A.C., Сережкина Г. В. Иммунологический потенциал видов рода Aegilops к мучнисторосяной инфекции // Тезисы Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке». — Сыктывкар, 2001. С. 323−324.

54. Рябченко A.C., Сережкина Г. В., Чикида H.H., Мишина Г. Н. Андреев JI.H. Виды Aegilops как источники устойчивости пшеницы к мучнисторосяной инфекции // Arpo XXI. — 2002. — № 2. — С. 14−16.

55. Рябченко A.C., Сережкина Г. В., Мишина Г. Н. Шкала устойчивости к мучнисторосяной инфекции: новый подход // Тезисы первого съезда микологов. — М., 2002. — С. 204.

56. Рябченко A.C., Сережкина Г. В., Мишина Г. Н. Особенности морфологии колоний гриба Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici March в.

связи с устойчивостью пшенично — эгилопсных линий к мучнисторосяной инфекции // Тезисы первого съезда микологов. — М, 2002. — С. 204−205.

57. Рябченко A.C., Сережкина Г. В. Морфологические особенности формирования возбудителя мучнистой росы пшеницы в связи с адаптацией патогена к различным по устойчивости растениям хозяевам // Тезисы XIX Российской конференции по электронной микроскопии. -Черноголовка. 2002. — С. 255.

58. Рябченко A.C., Сережкина Г. В, Мишина Г. Н, Андреев JI.H. Морфологическая изменчивость возбудителя мучнистой росы пшеницы в связи с его паразитической адаптацией на различных по устойчивости пшенично — эгилопсных линиях // Изв. РАН Серия биологическая. 2003.

59. Сегнян A. JI, Симоненко В. К. Скрещиваемость Ае. crassa с Тг. aestivum и особенности мейоза у гибридов // Научно — технич. бюллетень Всесоюзного сел. — ген. института. — Одесса, 1991. — С. 10−14.

60. Сережкина Г. В, Андреев JI. H, Аветисян Т. В, Батова С. Н, Полева JI.B. О роли первичных реакций во взаимоотношениях паразита и растения-хозяина при определении устойчивости пшенично — пырейных гибридов к Erysiphe graminis tritici на стадии проникновения // Изв. РАН. Серия биологическая. — 1996.-№ 4. — С. 422−429.

61. Сережкина Г. В, Андреев JI. H, Мишина Г. Н. Значение адгезии во взаимоотношениях паразита и растения — хозяина при облигатном паразитизме // Известия АН СССР. Серия биологическая. — 1990. — № 1. — С. 149−153.

62. Сережкина Г. В, Андреев JI. H, Мишина Г. Н, Аветисян Т. В, Батова С. Н. Цитологическое исследования влияния гаусторий Erysiphe graminis hordei на организацию ядерного аппарата эпидермальных и мезофильных клеток ячменя // Известия Академии Наук: Серия биологическая. — 1992. -№ 5. — С. 661−674.

63. Сережкина Г. В., Андреев J1.P., Мишина Г. В. Ультраструктура эпидермальных клеток ячменя, пораженных Erysiphe graminis hordei // Известия АН СССР. Серия биологическая. — М. — 1990. — № 2. — С. 294−301.

64. Сережкина Г. В. Мишина Г. Н., Андреев JI.H., Аветисян Т. В., Лапочкина И. Ф. Цитофизиологическая характеристика устойчивости к мучнистой росе Aegilops speltoides Tausch. и дисомнодополненных пшенично — эгилопсных линий (2п=44) в стадии проростков // Известия РАН. Серия Биологическая. — 1999. — № 4. — С. 417−424.

65. Сережкина Г. В., Андреев Л. Н. Роль мембранных структур в межклеточных взаимоотношениях при ржавчинной и мучнисторосяной инфекции // J. Russ. Phytopathol. Soc. — 2000. — Vol. 1. — P. 21−29.

66. Сережкина Г. В., Рябченко A.C., Батова C.H. Сканирующая электронная микроскопия как метод определения уровня устойчивости растений к проникновению облигатных грибных патогенов // Тезисы XIII Российской конференции по электронной микроскопии. — Черноголовка. 2000. — С. 308.

67. Сережкина Г. В., Мишина Г. Н., Рябченко A.C. Исследование иммунологического потенциала Aegilops speltoides из различных частей природного ареала к мучнистой росе в связи с его использованием в селекции пшеницы // Тезисы Международной научной конференции «Ботанические сады: состояние, перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира». — Минск. 2002. — С. 252−253.

68. Серова З. Я., Спиридонова Г. И. Метаболизм нуклеиновых кислот у растений в связи с грибной инфекцией. — Минск: Наука и техника, 1986. -221 с.

69. Соляник C.B., Артемчук И. П. Наследование устойчивости озимой пшеницы к возбудителю мучнистой росы // Цитология и генетика. — 1994.-Т. 28. № 1.-С. 41−44.

70. Страхов Т. Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. — Харьков: изд. Харьковского СХИ и ХГУ, 1959.-80 с.

71. Сухоруков К. Т. Физиология иммунитета растений. — М.: Издательство академии наук СССР, 1952. — 147 с.

72. Талиева М. Н. Физиологические особенности прорастания конидий Peronospora destructor berk, (casp.) возбудителя ложной мучнистой росы лука // Физиология иммунитета растений. — М.: Наука. — 1968. — С. 120 -128.

73. Талиева М. Н., Фурст Г. Г. Пектиновые вещества растения и пектолитические ферменты паразита, при заболевании лука ложной мучнистой росой // Физиология иммунитета растений. — М.: Наука. — 1968. -С. 100−109.

74. Терехов В. И., Денисова Д. В. Прогнозирование эпифитотий: классификация и частные решения // Защита и карантин растений. — 2001. -№ 1,-С. 42−44.

75. Уразалиев P.A., Кожахметов К. К. Пути изменения генотипов пшеницы Т. aestivum методом отдаленной гибридизации // Тез. IX конгресса Еукарпиа «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость». — М., 1980. — С. 104.

76. Чикида Н. Н Перспективности рода Aegilops для селекции мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням // Междунар. н-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких с/х растений». -Пенза. 2000. — С. 291−292.

77. Чикида H.H. Состояние генофонда рода Aegilops L и его потенциал для интрогрессия в пшеницу II Тез. докл. международной н-практ. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». — СПб., 2001. -С.183−185.

78. Чикида H.H. Эгилопсы Крыма — перспективный исходный материал для интрогрессии селекции пшеницы // Тез. докл. Второго.

международного симпозиума. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». — Пущино. 1997. — С. 517 518.

79. Шервуд Р. Т, Вэнс К. П. Первичные изменения в клетках эпидермиса при проникании паразита // Инфекционные болезни растений. М.: Агропромиздат. — 1985. — С. 34−53.

80. Шуровенкова Л. И. Сортовая устойчивость пшеницы к.

мучнистой росе в условиях Краснодарского края // Автореф. дис. канд.

биол. наук: — Краснодар, — 1997. — 23 с.

81. Юрина Т. П., Умнов В. А, Караваев В. А, Солнцев М. К. Влияние мучнистой росы на физиологические процессы в листьях пшеницы // Физиология растений. — 1992. — Т. 39, — Вып 2. — С. 270−275.

82. Юрина Т. П., Юрина Е. В, Караваев В. А, Солнцев М. К. Влияние условий минерального питания на устойчивость пшеницы к мучнистой росе // Физиология растений. — 1993. — Т. 44. — № 4. — С. 64−67.

83. Ячевский А. А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях растений. — СПб, 1909. — 163 с.

84. Aist J. R. Cytology of penetration and infection — fungi // Encyclopedia of Plant Physiology New Series. — Springer-Verlag, Berlin. — 1976. -Vol. 4. P. 197.

85. Aist J. R. Papillae and related wound plugs of plant cells // Anna. Rev. Phytopathol. — 1976. — Vol. 14. — P. 145−163.

86. Allen, P. J, Goddard D. R. A respiratory study of powdery mildew of wheat // Am. J. Bot. — 1938. — Vol. 25. — P. 613- 621.

87. Andersen J. B, Torp J. Quantitative analysis of early powdery mildew infection stages on resistant barley genotypes // J. Phytopathol. -1986. Vol.115. — № 2. P. 173−186.

88. Andreev L.N. On the physiology of wheat infected by yellow rust // Proceedings of the conference on scientific problems of plant protection. -Budapest. 1961. — P. 57−70.

89. Appels R., Lagudah E.S. Manipulation of chromosome segments, from wild wheat for the improvement of bread wheat // Aust. J. Plant Physiol. -1990.-№ 17 — P. 253−266.

90. Arseniuk E., Sodkieviez W. // Proc 4 th International Triticale symposium.- Aberta, Canada. 1998. P. 312−318.

91. Avon Arx. J. The genera of fungi spomlation in pure culture // Jena. 1979.-288 p.

92. Bennet Fiona G.A. Resistance to powdery mildew in wheat a review of its agriculture and breeding programs// Plant pathol. — 1984. — Vol. 33. -№ 3. — P. 279−300.

93. Bhandari. N. N., Mukerji. K. G. The fungal haustorium. In: The Haustorium. N. N. Bhandari and K. G. Mukerji. eds. Research Studies Press Ltd., John Wiley and Sons Inc. — New York. — 1993. — P. 163−289.

94. Bracker C. E. Ultrastructure of the Haustorial Apparatus of Erysiphe graminis and Its Relationship to the Epidermal Cell of Barley // Phytopathol. — 1968. — Vol. 58. — № 1. — P. 12- 30.

95. Brown W., Harvey C. E. Studies in the physiology of parasitism. X: On the entrance of parasitic fungi into the host plant // Ann. Bot. — 1927. — №. CLXIV. — P. 643 — 662.

96. Bushnell W.R. Physiology of fungal haustoria // Annu. Rev. Phytopathol. — 1972. — Vol. 10. — P. 151−176.

97. Bushnell, W. R., J. Gay. Accumulations of solutes in relation to the structure and function of haustoria in powdery mildews // The Powdery Mildews. London.: Academic Press, 1978. P. 183.

98. Bushnell, W. R., S. E. Bergquist. Aggregation of host cytoplasm and the formation of papillae and haustoria in powdery mildew of barley // Phytopathology. — 1975. — Vol. 65. — P. 310−318.

99. Bushnell, W. R., R. J. Zeyen. Light and electron microscope studies of cytoplasmic aggregates formed in barley cells in response to Erysiphe graminis. II Can. J. Bot. — 1976. -Vol. 54. — P. 1647−1655.

100. Callow J.A., Green J.R. The plant plasma membrane in fungal disease. In: Membranes: specialized functions in plants. Smallwood M., Knox J.P., Bowles D.J. (eds) // Oxford. UK.: Bios Scientific Publishers, 1996. — P. 543 562.

101. Carver G.L.W. Histology of infection by Erysiphe graminis f. sp. Hordei in spring barley lines with various levels of partials resistance // Plant Pathol. — 1986. — Vol. 35. — № 2. — P. 232−240.

102. Ceoloni C., Del signore. G., Ercoli L., Donini P. Location the alien chromatin segnment in common wheat — Aegilops longissima mildew resistant transfers // Hereditas. — 1992. — № 116. — P. 239−245.

103. Chen K.C., Dvorak J. The inheritance of genetic variation in Triticum speltoides affecting heterogenetic chromosome pairing in hybrids with Tr. aestivum II Can. J. cytol. — 1984. — Vol. 26. — № 3. — P. 279−287.

104. Cherewick W. J. Studies on the biology of Erysiphe graminis DC. // Can. J. Res. Sect. C. Bot. Sci. — 1944. — Vol. 22. — P. 52−86.

105. Cox T. S, Sears R.G., Bequette R.K. Use of winter wheat x Triticum tauschii backcross populations for germplasm evaluation // Theor. Appl. Genet. — 1995. — Vol. 90. — P. 571−577.

106. Dickinson C. H., Lucas J. A. Plant Pathology and Plant Pathogens Blackwell — Oxford: Sci. Publ., 1977. — 161 p.

107. Edwards H. H., Allen P. J. A fine-structure study of the primary infection process during infection of barley by Erysiphe graminis f. sp. hordei // Phytopathology. — 1970.-Vol. 60. — P. 1504−1509.

108. Ellingboe A. H. Genetics and physiology of primary infection by Erysiphe graminis II Phytopathology. — 1972.-Vol. 62. — P. 401−406.

109. Emmett R. W., Parbery D. A. Appressoria // Ann. rev. of phytopathol. — 1975. -P. 147.

110. Friebe B., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat alien translocations conferring resistance to diseases and pest: Current status // Euphytica. — 1996. — Vol. 91. — P. 59−87.

111. Gale M. D., Miller T. E. The introduction of alien genetic variation in wheat // Wheat Breeding: Its Scientific Basis (ed. F. G. H. Lupton), Chapman and Hall. — London, UK. — 1987. — P. 173−210.

112. Gay J.L. Mechanisms of biotrophy in fungal pathogens. In: Woods R.K.S., Jellis G.J. (eds) Plant diseases: infection, damage and loss // Blackwell Scientific. — 1978. P. 49−59.

113. Ghemawat M. S. Production of branches from unsuccessful primary germ tubes of conidia of Erysiphe graminis f. sp. tritici on wheat leaves //Mycopathologia. — 1979. Vol.63. — P. 187−189.

114. Ghemawat M. S. Conidial germination in Erysiphe graminis f. sp. tritici //Phytopathol. — 1978. — Vol. 92. — P. 188−191.

115. Gill. B.S., Raupp W.J., Sharma H.C., Brouder L.E., Hatchett J.H., Harvey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Resistance in Aegilops squarrosa to wheat leaf rust, wheat powdery mildew, greenbug. and Hessian fly // P.I. Disease. -Vol.70. — 1986. P. 553−556.

116. Gorlenko M. Biologische Besonder-heiten des Echten Mehltaus (Erysiphe graminis DC. f. sp. tririci Marchal) in der UDSSR // Bolez. rast. i vneshniaja sreda. — 1950. — Vol.27. — P. 81−108.

117. Graf-Marin A. Studies on powdery mildews of cereals // Mem. Cornell Univ. Ag-ric.Exp.Sta. — 1934. — Vol. 157. — P. 1−48.

118. Green, N. E., L. A. Hadwiger, and S. D. Graham. Phenylalanine ammonia — lyase, tyrosine ammonialyase, and lignin in wheat inoculated with Erysiphe graminis L sp. tritici II Phytopathology. — 1975. — № 65. — P. 1071−1074.

119. Gruszecka D., Tarcowski Cz., Stefanowska G. Triticale: Today and Tomorrow//Kluwer Academic publishers. — 1997. P. 195−201.

120. Hanusova R., Holubec V. Rust and powdery mildew resistance of Aegilops collection // Poinohospodarstvo. — 1993. — Vol. 39. — № 7. — P. 533−539.

121. Harjit-Singh, Tsujimoto H., Sakhuja P. K., Singh T., Dhaliwal H. S. Transfer of resistance to wheat pathogens from Aegilops triuncialis into bread wheat // W.I.S. — 2000. № 91- P. 5−10.

122. Hickman C. J. Fungal structure and organization. In: G. C. Ainsworth and A. S. Sussman (eds.). The Fungi // Academic Press. — 1965. — Vol. 1. — P. 21.

123. Hirata K. Some observations on the relation between the penetration hypha and haustorium of the barley mildew (Erysiphe graminis DC.) and the host cell (I)//Ann. Phytopathol. Soc. — 1955. Vol. 24. — P. 104−108.

124. Hirata K. On the shape of the germ tubes of Erysipheae II Bull. Chiba Coll. Horticut. — 1942. — Vol. 5. — P. 34−49.

125. Hirata K. Characteristic features in germination of conidia of powdery mildew // Ann. Phytopathol. Soc. Japan. — 1953. — Vol. 18. — P. 4650.

126. Hirata K. Notes on haustoria, hyphae anol conidia of the powdery mildew fungus of barley, Erysiphe graminis f. sp. Hordei II Mem. Fac. Niigata univ. — 1967. № 6. — P. 205−259.

127. Holubec V, Hanusova R, Kostkanova E. The Aegilops collection in the Praha-Ruzyne (Czechoslovakia) Gene Bank: collecting, evaluation and documentation II Hereditas. — 1992. — Vol. 116. — P. 271−276.

128. Homma Y. Erysiphaceae of Japan II J. Fac. Agric. Hokkaido Univ. -1937. — Vol. 38. — P. 183−461.

129. Ikeguchi S, Hasegawa A, Oyamada Y, Murai T, Toriyama K, Tsunewaki K. Basic studies on hybrid wheat breeding utilizing Aegilops.

kotschui cytoplasm II Abstr 15 Int. Bot.Congr. — Yokogama,. — 1993. — P. 526.

130. Jauhar P.P. Alien gene transfer and genetic enrichment of bread wheat// Biodiversity and wheat improvement. — 1993. — P. 103−119.

131. Jenkyn. J. F, Bainbridge. A. Bioiogy and pathology of cereal powdery mildews. // The Powdery Mildews. — London: Academic Press. — 1978. -P. 284−317.

132. Jiang J, Friebe B, Gill B.S. Recent advances in alien gene transfer in wheat // Euphytica. — 1994.-Vol. 73. — P. 199−212.

133. Johnson L. E. B., Bushnell W. R., Zeyen R. J. Binary pathways for analysis of primary infection and host response in populations of powdery mildew fungi// Can. J. Bot. — 1979. — Vol. 57. — P. 497−511.

134. Kensuke Fukuda., Sadao Sakamoto. Studies on unreduced gamete formation in hybrids between tetraploid wheats and Ae. squarrosa L. // Hereditas. — 1992. — Vol. 116. — P. 253−255.

135. Kihara H. Intraspecific relationship in Triticum and Aegilops II Selken Zicho. — 1961. — Vol. 15. — P. 39.

136. Kong Lingrang., Dong Yuchen. Studies of Genetic Diversity for Powdery Mildew Resistance Genes from Ae. tauschii II Acta agronomica sinica.-1997. № 2. P. 23.

137. Kunoh H., Aist J.R., Israel H.W. Elemental compositions of barley coleoptile papillae in relation on their ability to prevent penetration by Erysiphe graminisH Ph. Molec. Plant Pathol. — 1986. — Vol. 29. — № 1. P. 69−79.

138. Kunoh H., Ishizaki H. Silicon levels near penetration sites of fungi on wheat, barley, cucumber and morning glory leaves // Physiol. Plant Pathol. -1975. Vol. 5. — P. 283−287.

139. Kunoh H., Ishizaki H., Kondo F. Composition analisys of «halo» area of barley leaf epidermic incited by powdery mildey infection // Ann. Phytophatol. Soc. Japan. — 1975. — Vol. 41. — P. 33−39.

140. Kunoh H., Kunoh K., Ishizaki H. Cytological studies of the early stages of powdery mildew in barley and wheat. XI. Autoflyorescence and galos at penetration sites of appressoria of Erysiphe graminis hordei and Erysiphe pisi on barley coleoptiles // Can. J. Bot. — 1985. — Vol. 63. — № 9. — P. 1535−1539.

141. Kushnir U., Hollaran G.M. Evidence for Aegilops sharonense Eig. as the donor of the B genome in wheat // Genetics. — 1978. — Vol. 99. — P. 495 512.

142. Limin A.E., Fowler D.B. Cold hardiness of some relatives of hexaploid wheat //Can J. Bot. — 1981.-Vol. 59. P. 572−573.

143. Lutz J., Sai L.K. Hsam., Limpert E., Zeller F.J. Powdery mildew resistance in Aegilops tauschii Coss. and synthetic hexaploid wheats // Genetic Resources and Crop Evolution. — 1994. — Vol. 41. — P. 151 -158.

144. Mains E.B. Host specialization of Erysiphe graminis tritici II Proc. Nat. Acad. Sci. — 1933. — Vol. 19. — P. 49−53.

145. Malca L.R., Huffaker C., Zcheile F. P. Changes in enzyme activity in relation to powdery mildew disease // Phytopathology. — 1965. — Vol. 55. — P. 442−446.

146. Manners J.M., Gay J.L. The host-parasite interface and nutrient transfer in biotrophic parasitism // Biochemical plant pathology. — London. Wiley. — 1983. — P. 163−195.

147. Manners J. M. Physiology of fungal haustoria {Erysiphales) II Ph.D. thesis. — University of London. — 1979.

148. Manners. J. M. The host — haustorium interface in powdery mildew // Aust. J. Plant Physiol. — 1989. — Vol. 16. — P. 45−52.

149. Martin T. J., Ellingboe A. H. Genetic control of 32P transfer from wheat to Erysiphe graminis f. sp. tritici during primary infection // Physiol. Plant Pathol. — 1978. — Vol. 13. — P. 1−11.

150. Masri S. S., Ellingboe A. H. Primary infection of wheat and barley by Erysiphe graminis II Phytophatol. — 1966. — Vol. 56. — P. 389 — 395.

151. Mc Fadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free threshing hexaploid relatives// J. Hered. — 1946. — Vol. 37. — P. 81−107.

152. Mc Keen W. E., Rimmer S. R. Initial penetration process in powdery mildew infection of susceptible barley leaves// Phytopathology. — 1973. -Vol. 63. — P. 1049−1053.

153. Mc Key J. Relationships in the Triticinae II Proc. 3rd Int. Wheat Gen. Symp. Lund. — Cambera, — 1968.

154. Mena M., Orellana J., Lopes-Brana I., Garcia-Olmedo F., Delibes A. Biochemical and cytological characterization of wheat / Ae. ventricosa addition.

and transfer lines carrying chromosome 4M // Theor. and appl. Genet. — 1989. -Vol.77. — № 2. P. 184−188.

155. Mendgen K. Nass P. The activity of powdery mildew haustoria after feeding the host cells with different sugars, as measured with a potentiometric cyaninedye// Planta. — 1988. — Vol. 174. P. 283−288.

156. Miller T.E., Reader S.M. The introduction into wheat of an alien gene for resistance to powdery mildew // Annu Rept 1987 AFRC inst Plant Sei Res. — Norwich., — 1988. — P. 3−4.

157. Miller T.E., Reader S.M., Ainsworth C.C., Summers R.W. The introduction of a major gene for resistance to powdery mildew of wheat, Erysiphe graminis f. sp. tritici, from Aegilops speltoides into wheat, Triticum aestivum // Proc. Conf. Cereal Section EUCARPIA. — Wageningen. The Netherlands. — 1988. — P. 179−183.

158. Mujeeb-Kazi A, Rosas V., Roldan S. Conservation of the genetic variation of Triticum tauschii (Coss.) Schmalh. (Aegilops squarrossa auct. non L.) in synthetic hexaploid wheats (T. turgidum L. s.lat. x T. tauschii- 2n = 6x = 42, AABBDD) and its potential utilisation for wheat improvement // Genet Resour. Crop. Evol. — 1996. — Vol. 43. — P. 129−134.

159. Murphy J.P., Griffey C.A., Finney P.L. and Leath S. Agronomic and grain quality evaluations of Triticum aestivum x Aegilops tauschii backcross populations//Crop Sci. — 1997. Vol.37. — P. 1960;1965.

160. Orth R.A., Bushuk W. Studies of glutenin: III. Identification of subunits coded by the D-genome and their relation to breadmaking quality // Cereal Chem. — 1973. — Vol. 50. — P. 80−687.

161. Royse D. J., Gregory L. V., Ayres J. E., Cole H. Powdery mildew of wheat: relation of yield components to disease severity // Can. J. Plant Pathol. — 1980. — Vol. 2. — P. 131−136.

162. Sargent C., Gay J.L. Barley epidermal apoplast structure and modification by powdery mildew contact // Physiol. Plant Pathol. — 1977. — Vol. 11. — P. 195−205.

163. Schachtman D. P, Lagudah E. S, Munns R. The expression of salt tolerance from Triticum tauschii in hexaploid wheat // Theor. Appl. Genet. -1992.-Vol. 84. — P. 714−719.

164. Sharma H. C, Gill B.S. Current status of wide hybridization in wheat// Euphytica. — 1983. — Vol. 32. — P. 17−31.

165. Smith G. The haustoria of the Erysipheae// Botan. Gas. — 1900.-Vol.29.-P. 153- 184.

166. Smith H. C, Blair I. D. Wheat powdery mildew investigations // Ann. Appl. Biol. — 1950. — Vol. 37. — P. 570−583.

167. Spetsov P, Iliev I. Characterization of a disomic wheat — Ae. variabilis addition line resistant to powdery mildew fungus // Wheat Information Service. -1991.-Vol. 73. P. 1−4.

168. Spetsov P. Studies of the species Aegilops variabilis Eig (2n = 4x = 28) and its hybrids with bread wheat // Genetics & Breeding. — 1989. — Vol. 1. — P. 7683.

169. Spetsov P., Dominique Mingeot, Jean Marie Jacquemin, Krassiana Samardjieva, Elena Marinova Transfer of powdery mildew resistance from Aegilops variabilis into bread wheat // Eyphytica. — 1997. — Vol. 93. — P. 49−54.

170. Spetsov. P., Iliev I, Samardjieva K, Marinova E. Studies on wheat-Aegilops variabilis addition and substitution lines resistant to powdery mildew // Proc.-8th Intern Wheat Genet. Symp. — China. Beijing. — 1993. — P. 327−332.

171. Stanbridge B, Gay J. L, Wood R. K. S Gross and fine structural changes in Erysiphe graminis and barley before and during infection. In: Preece T. E, Dickinson С. H. (eds.) // The Ecology of Leaf Surface Microorganisms. -Academic Press. — 1971. — P. 367−379.

172. Stoilova T. S, Vodenicharova V. Variation of isoenzyme and protein patters of wheat lines differing in their resistance to leaf rust obtained with contribution of Aegilops umbellulata II Докл. Бълг. АН. — 2000. — Т. 53. — № 2. -P. 105−108.

173. Sutton P.N., Henry M.J., Hall J.L. Glucose, and not sucrose, is transported from wheat to wheat powdery mildew // Planta. — 1999. — Vol. 208. -P. 426−430.

174. Turner D. M. Studies on cereal mildew in Britain // Trans. Brit. Mvcol. Soc. — 1956. — Vol. 39. — P. 459−506.

175. Valkoun J., Hammer K., Kucerova D., Bartos P. Disease resistance in the genus Aegilops L. — stem rust, leaf rust, stripe rust, and powdery mildew//Kultipflanze. — 1985.-Vol. 33. — P. 133−153.

176. Valkoun J., Kucerova D., Bartos P. Genetics of resistance of cultivated einkorn wheat to strip rust and powdery mildew // Ved. Pr. V.U. rostl. Vyroby. — Praha. — 1982. — Vol. 22. — P. 6−16.

177. Vavilov N.I. Immunity to fungous disease as a physiological test in genetic and systematics, exemplified in cereals // J. of genetics. — 1914. — Vol. 4. — № 1. P. 49−65.

178. Watanabe N., Noda Y., Goto N., Miura H. Variation for apparent amylose content of endosperm strarch in Triticum durum and Aegilops scuarrosa II Euphytica. — 1998. — Vol. 101. — № 3. — P. 283−286.

179. Wolfe M.S. Trying to understand and control powdery mildew // Plant Pathology. — 1984. — Vol. 33. — P. 45 — 466.

180. Yarwood C. E. Powdery mildews // Bot. Rev. — 1957. — Vol. 23. -P. 235−301.

181. Yarwood C. E., Jacobson L. Accumulation of chemicals in diseased areas of leaves // Phytopathology. — 1955. — Vol. 45. — P. 43−48.

182. Yarwood C. E. History and taxonomy of powdery mildews. In: D. M. Spencer (ed.). The Powdery Mildews // ademic Press. — 1978. — P. 1.

183. Zeller F.J., Heun M. The incorporation and characterization of powdery mildew resistance from Aegilops longissima in common wheat (Tr. aestivum L.) II Theor. fnd appl. genet. — 1985. — Vol. 71. — № 3. — P. 513−517.

184. Zeyen R. J., Bushnell W. R. Papilla response of barley epidermal cells caused by Erysiphe graminis: rate and method of deposition determined by.

СОКРАЩЕНИЯ ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ТЕКСТЕ.

А — Аппрессорий.

АЛ — Аппрессориальная лопасть.

APT — Аппрессориальная ростковая трубка.

Г — Гаустория.

ГаА — Гало аппрессориальное.

ГаВ — Гало вторичной конидиальной инфекции.

ГаГ — Гало гифальное.

ГЛ — Гифальная допасть.

ГМ — Гифа мицелия.

ЗКР — Здоровая клетка растения.

ИВ — Инфекционный вырост.

ИГ — Инкапсулированная гаустория.

К — Конидия.

КС — Клеточная стенка.

ЛА — Лопасть аппрессория.

ЛГ — Лопасти гаустории.

КЦ — Конидиальная цепочка.

МГ — Молодая гаустория.

НК — Некротизированная клетка растения.

НМ — Некротизированный мицелий.

П — Папилла.

ПРТ — Первичная ростковая трубка.

ТГ — Тело гаустории.

ХК — Хлоротичная клетка.

ЭГМ — Экстрагаусториальный матрикс.

ЭГМе — Экстрагаусториальная мембрана.

Я — Ядро.