Ультраструктурные особенности организации соматических тканей семенников иглокожих

Актуальность проблемы. При исследовании семенников иглокожих особое внимание традиционно уделяется строению и дифференцировке сперматогенных клеток. На сегодняшний день описаны ультраструктурные особенности сперматогенеза и организации зрелых сперматозоидов у представителей всех классов Echinodermata. Было показано, что для этого типа беспозвоночных характерны удивительное однообразие процесса сперматогенеза (Longo, Anderson, 1969; Atwood, 1974; Рузен-Ранге, 1980; Bickel et al., 1980; Yamashita, 1983bYamagata, 1988; Eckelbarger et al., 1989; Reunov, Hodgson, 1994; Реунов, 1998, 2005; Au et al., 1998, 1999; Дроздов, Иванков, 2000; Reunov, 2001) и консерватизм в организации зрелых спермиев (Longo, Anderson, 1969; Atwood, 1974; Bickel et al., 1980; Yamashita, 1983bBuckland-Nicks et al., 1984; Yamagata, 1988; Eckelbarger et al., 1989; Реунов, Дроздов, 1991; Reunov, Hodgson, 1994; Реунов, 1998; Au et al., 1998; Дроздов, Иванков, 2000). Несмотря на исчерпывающие сведения о строении и развитии половых клеток у иглокожих, литературные данные об ультраструктурной организации соматических клеток семенников — клеток перитонеального эпителия, целомоцитов и вспомогательных клетокфрагментарны и, зачастую, противоречивы. В некоторых случаях существование вспомогательных клеток, например, в семенниках голотурий, подвергается сомнению (Smiley et al., 1991; Smiley, 1994). Налицо серьезный пробел в знаниях о строении репродуктивных органов Echinodermata — группы, систематика которой до сих пор остается предметом дискуссий. Очевидно, необходимы дальнейшие исследования организации половых желез иглокожих. На основе некоторых литературных данных и результатов наших предварительных исследований можно предполагать, что ультраструктурные особенности организации соматических тканей семенников разных классов иглокожих обнаруживают достаточно глубокие структурные различия. Не исключено, что семенникам иглокожих присуще ранее не описанное у Metazoa сочетание глубокого структурного консерватизма сперматогенеза и «сверхразнообразия» паттернов соматических тканей. Дальнейшее исследование соматической организации семенников Echinodermata, несомненно, позволит получить материал, который будет полезен как для анализа филогенетических отношений между разными группами иглокожих, так и для потенциального открытия ранее не описанных вариантов взаимоотношении половых и соматических клеток у многоклеточных животных.

Цель и задачи работы. Целью исследования являлось проведение сравнительного ультраструктурного анализа соматических тканей семенников иглокожих. Для достижения поставленной цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Исследовать ультраструктурную организацию клеток перитонеального эпителия семенников морской звезды Asterinci pectinifera, морского ежа Strongylocentrotus nudus, офиуры Ophiura ophiura и голотурий Enpentacta fraudatrix, Chiridota pellucida и Apostichopus jciponicus.

2. Исследовать ультраструктурную организацию вспомогательных клеток семенников морской звезды A. pectinifera, морского ежа S. nudus, офиуры О. ophiura и голотурий E. fraudatrix, С. pellucida и A.japonicus.

3. Исследовать роль вспомогательных клеток и амебоцитов в посленерестовой резорбции сперматозоидов у морской звезды A. pectinifera, морского ежа S. nudus, офиуры О. ophiura и голотурий E. fraudatrix, С. pellucida и A.japonicus.

Научная новизна. Впервые описана ультраструктурная организация клеток перитонеального эпителия семенников морской звезды A. pectinifera, морского ежа S. nudus, офиуры О. ophiura, голотурий Е. fraudatrix, С. pellucida и A. japonicus. Показано, что клетки, формирующие перитонеальный эпителий семенников исследованных видов, не являются миоэпителиальными.

Впервые описана ультраструктурная организация вспомогательных клеток в семенниках морской звезды A. pectinifera, морского ежа S. nudus, офиуры О. ophiura, голотурий Е. fraudatrix, С. pellucida и A. japonicus. Показано, что ультраструктурная организация вспомогательных клеток различается между классами иглокожих.

У представителей голотурий, принадлежащих к разным отрядамDendrochirota (Е. fraudatrix), Aspidochirota (A. japonicus) и Apoda (С. pellucida) -обнаружены различия в организации перитонеоцитов и вспомогательных клеток.

Впервые изучены процессы посленерестовой резорбции гамет у морской звезды A. pectinifera, морского ежа S. nudus, офиуры О. ophiura, голотурий Е. fraudatrix, С. pellucida и A. japonicus. Показано, что этот процесс может осуществляться как вспомогательными клетками, так и амебоцитами, мигрирующими в просвет семенника.

Во вспомогательных клетках морского ежа S. nudus описано явление избирательной резорбции, заключающееся в формировании фагосом, содержащих либо сперматозоиды, либо остаточные тела.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные существенно расширяют имеющиеся представления о строении и функциональной активности гонад Echinodermata. Показано, что в отличие от гаметогенных клеток, демонстрирующих филогенетический консерватизм строения и дифференциации, вспомогательные клетки гонад своеобразны в каждом классе иглокожих. Сопоставление данных о структуре соматических тканей семенников с особенностями сперматогенеза позволяет глубже понять характер взаимоотношений между половыми клетками и различными группами соматических клеток в ходе дифференциации гамет у иглокожих. Детальное исследование взаимодействия половых и соматических клеток у представителей различных классов иглокожих расширяет наши знания о разнообразии моделей гаметогенеза.

Данные по морфологической организации вспомогательных клеток семенников могут быть использованы в качестве дополнительного признака в филогении иглокожих. Материалы диссертации могут быть использованы при преподавании цитологии, гистологии и биологии развития в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации были представленные на III и V региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых ДВГУ (Владивосток, 2000, 2002) — Конференции студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Фундаментальные исследования морской биоты» (Владивосток, 2002) — Ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН (2003) — Международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004) — научном межлабораторном семинаре по морфологии, физиологии и биохимии ИБМ ДВО РАН, а также на семинарах лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов и их уч^ обсуждения, выводов и списка литературы (142 источника, из них 116 на.