Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок: Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. Isodon и S. Minutus

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Пространственно-этологическая структура популяции Б. агапеш позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность… Читать ещё >

Содержание

  • ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
  • ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 1. 1. Общая характеристика места работы
    • 1. 2. Методика сбора материала
    • 1. 3. Методика обработки материала
    • 1. 4. Объем материала
  • ГЛАВА 2. S.ARANEUS LINNAEUS, 1758 — ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА
    • 2. Л Динамика численности
      • 2. 2. Участок обитания
      • 2. 3. Дальние перемещения
      • 2. 4. Использование пространства в группах
      • 2. 5. Поведение
      • 2. 6. Резюме
  • ГЛАВА 3. S.CAECUTIENS LAXMAN, 1788-СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА
    • 3. 1. Динамика численности
    • 3. 2. Участок обитания
    • 3. 3. Дальние перемещения
    • 3. 4. Использование пространства в группах
    • 3. 5. Поведение
    • 3. 6. Резюме
  • ГЛАВА 4. S.ISODON TUROV, 1924 — РАВНОЗУБАЯ БУРОЗУБКА
    • 4. 1. Динамика численности
    • 4. 2. Участок обитания
    • 4. 3. Дальние перемещения
    • 4. 4. Использование пространства в группах
    • 4. 5. Поведение
    • 4. 6. Резюме
  • ГЛАВА 5. S.MINUTUS LINNAEUS, 1766 — МАЛАЯ БУРОЗУБКА
    • 5. 1. Динамика численности
    • 5. 2. Участок обитания.1125.3 Дальние перемещения
    • 5. 4. Использование пространства в группах
    • 5. 5. Поведение
    • 5. 6. Резюме
  • ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ S. ARANEUS,
    • S. CAECUTffiNS, S. ISODON И S. MINUTUS

Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок: Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. Isodon и S. Minutus (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность, В настоящее время возрастает актуальность сохранения разнообразных видов, входящих в естественные сообщества. Как известно, устойчивость популяций к различным вариантам воздействий в значительной мере определяется особенностями пространственно-этологических структур конкретных видов. Именно поэтому изучение особенностей использования пространства и поведения все больше привлекает внимание исследователей.

Традиционной и наиболее изученной группой для общих построений в этой области являются грызуны. Мелкие насекомоядные млекопитающие по особенностям физиологии и образу жизни существенно отличаются от них. Последнее в наибольшей степени относится к бурозубкам (род Sorex). С одной стороны эти животные входят в тот же размерный класс, что и многие изученные виды грызунов, а с другой — обладают рядом уникальных черт. Прежде всего, бурозубки характеризуются наиболее высоким среди млекопитающих (и среди землероек) уровнем обмена (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Как известно, они не переносят даже кратковременного (более 1,5 ч) голодания (Туликова, 1949). Эти зверьки животноядны и, соответственно, особенности их питания и фуражирования резко отличаются от грызунов.

Получение данных об особенностях поведенческих взаимодействий и использования пространства у бурозубок позволит существенно расширить базу для общих построений в области исследования закономерностей определяющих устойчивость популяций у млекопитающих.

Научная новизна работы.

Изучение пространственного распределения землероек-бурозубок проводилось относительно небольшим числом исследователей (Вискпег, 1966, 1969; МШеЬеп, 1966; БЫИЦо, 1963; Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1992). Работы проводились в Западной Европе, на Европейском Севере и в Среднеенисейской тайге, где условия обитания существенно отличаются от нашей умеренной зоны. Основная масса работ посвящена обыкновенной бурозубке. Исследования поведения бурозубок в основном фрагментарны, сделаны на небольшом материале и явно недостаточны для обобщений (Сгошсгой, 1955; Е1зепЬег§, 1964; Зкагеп, 1979, 1982; Богешоп, 1962; Погудкина, Лукьянова, 1992).

В настоящей работе нами впервые на массовом материале исследованы особенности использования пространства и поведения четырех видов землероек-бурозубок по единым оригинальным методикам. Такое обширное исследование различных сторон популяционной экологии всех четырех видов впервые проведено в умеренной зоне Европейской части России. В представляемой к защите работе анализируются многолетние (за 5 лет) данные по пространственно-этологической структуре популяций землероек-бурозубок.

Цель и задачи исследования

.

Целью настоящего исследования было получить данные о пространственном распределении и поведенческих взаимодействиях у 4 видов землероек-бурозубок в различных лесных биотопах умеренной зоны Европейской части России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику, позволяющую получить массовый первичный материал по всем видам.

2. Провести многолетние наблюдения за индивидуально мечеными бурозубками 4 видов в местообитаниях различного типа.

3. Проанализировать общую динамику численности и ее многолетние изменения в различных местообитаниях.

4. Проанализировать пространственную структуру популяций различных видов и ее динамику в зависимости от уровня численности и типа местообитания.

5. Изучить поведение рассматриваемых видов землероек.

6. Сравнить популяционные стратегии изучаемых видов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Изучение популяций животных является одним из основных направлений исследований в современной экологии. Знания о составе популяций, территориальности зверьков, их подвижности необходимы для понимания процессов динамики численности, систематики и эволюции. Структуру популяций животных можно рассматривать в различных аспектах: говорить о половой, возрастной, пространственной, генетической и др. структурах (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Пианка, 1981; Яблоков, 1987; Бигон, Харпер, 1991). Среди этих аспектов существенное значение имеет пространственно-этологическая структура, под которой понимается закономерное распределение особей в пространстве и система взаимоотношений между ними (Шилов 1972, 1977, 1985, 1997).

Распределение особей в пространстве имеет большое значение для существования вида (Наумов 1963, 1971, 1972; Шварц 1967; Шилов, 1977, 1997; Флинт, 1977; Панов, 1983; Wynne-Edwards, 1962, 1986) и, в конечном счете, становится мощным фактором влияющим на характер динамики численности и жизнеспособность отдельных популяций (Шварц, 1960; Флинт, 1977; Гилпин, 1989).

Этот аспект биологии до сих пор мало изучен у землероек-бурозубок. Вместе с тем, эта группа обладает рядом специфических черт, что в первую очередь касается обмена веществ.

Как известно, уровень обмена веществ у представителей семейства Soricidae наиболее высокий среди млекопитающих (Пантелеев, 1983; Churchfield, 1990). В отличие от белозубок, у бурозубок практически отсутствует явление торпора (Taylor, 1998). Нам известна только одна работа, в которой у S. ornatus описано явление, сходное с торпором у белозубок (Newman, Rood, 1978). Таким образом, землеройки-бурозубки нуждаются в постоянном приеме пищи. Хорошо известно, что без пищи они могут просуществовать не более 1−3 ч (Туликова, 1949; Благосклонов, 1957).

Вследствие таких физиологических особенностей землеройки-бурозубки обладают полифазной активностью. При содержании в неволе промежуток между двумя фазами составляет в среднем 1−3 часа. Этот интервал варьирует у особей разного пола и возраста. Наиболее характерны 1,5 часовые ритмы активности (Сергеев, 1972, 1974; Ердаков и др., 1976; Сергеев, Лучникова, 1999; Crowcroft, 1954; Sorenson, 1962; Dickman, 1991). У Sorex araneus, S. minutus и S. vagrans соотношение дневной и ночной активности практически одинаково, имеются лишь небольшие пики активности в утренние и вечерние часы (Crowcroft, 1954; Ingles, 1960; Loxton et al, 1975) — y S. sinuosus и S. trowbridgii отмечено значительное увеличение активности в ночное время (Rust, 1978).

Наблюдения за зверьками в природе подтверждают данные, полученные в лаборатории. Это, например, наблюдения за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом (Карулин и др., 1974; Хляп, 1980; Хляп и др., 1977), отлов зверьков в конуса (Докучаев, 1992) или в живоловки (Shillito, 1963аYalden et al., 1973; Churchfield, 1984).

Основу питания практически всех видов бурозубок составляют различные беспозвоночные, спектры питания бурозубок очень широки и в значительной степени перекрываются (Межжерин, 1958; Юдин, 19 626- Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс и др., 1968; Сергеев, 1973; Pernetta, 1976) Известно, что при некоторых условиях, в частности зимой, в питании зверьков существенное место занимают семена растений (Заблоцкая, 1955; 1957; Лукьянова, 1974; Жиряков, 1977; Докучаев, 1981а, б, 1988, 1990). Вместе с тем, некоторые авторы считают, что различные по размеру виды землероек-бурозубок используют в пищу беспозвоночных, принадлежащих к разным размерным классам. Это, по мнению авторов, определяется особенностями строения ротового аппарата и помогаем избегать конкуренции у симпатрично живущих видов (Шварц и др., 1992а, бШварц, Демин, 1992). Анализ диеты некоторых видов, также показывает различие в спектрах их питания (Жежерин, Петрусенко, 1989; Макаров, Коросов, 1992, 1996).

По-видимому, наиболее значимым для питания землероек являются особенности фуражирования. На основании присутствия в составе кормов различных видов беспозвоночных животных можно судить о более «наземном» или «подземном» фуражировании у разных видов бурозубок (Inoue, Maekawa, 1990; Churchfield, Sheftel, 1994; Churchfield et al., 1997). В частности, экспериментально было показано, что обыкновенная бурозубка является более «подземным» видом, чем малая (Ellenbroek, 1980; Ellenbroek, Hamburger, 1991).

Биотопическое распределение землероек рассматривалось огромным числом авторов. Эти работы хорошо известны и мы не будем подробно останавливаться на них в нашем обзоре. Заметим лишь, что для многих, особенно симпатрично обитающих видов бурозубок, были выявлены различия в предпочтении биотопов (Штильмарк, 1971; Охотина, 1973; Пучковский, 1973; Куприянова, 1976, 1978, 1994; Равкин, Лукьянова, 1976; Шефтель, 1983,1990; Попов, 1992; Шварц и др., 1992).

Не смотря на такие явные различия между видами, популяционные особенности бурозубок часто рассматриваются для всего рода в целом, а не применительно к конкретным видам. Это особенно касается пространственной структуры популяции и поведения, которые были изучены для модельного вида Sorex araneus, и до сих пор экстраполируются на всю группу. Считается, что бурозубки высокоагрессивные, территориальные животные, и именно эта особенность освоения пространства позволяет им успешно существовать (Churchfield, 1990; Rycnlik, 1998).

Однако заметим, что S. araneus сам по себе не является однородным видом. Для него в настоящее время выделено не менее 52 хромосомных рас (Иваницкая, 1992; Searl, Wojcik, 1998). При этом, по крайне мере для двух рас — vaud и valais найдены отличия в использовании пространства и поведении (Sheftel, Moraleva, 1996; Moraleva, Sheftel, 1996). Род Sorex вообще значительно хромосомно-дифференциирован, число хромосом у представителей этого рода колеблется от 20 до 66 (Иваницкая, 1992; Zima et. al, 1998).

Таким образом, нам кажется недопустимым переносить полученные для S. araneus результаты на все остальные виды рода. Ниже мы рассматриваем особенности пространственной структуры и поведения у некоторых изученных видов землероек-бурозубок.

Молодые бурозубки, в возрасте примерно до 1 месяца, отличаются миролюбивым поведением. У них наблюдаются реакции коллективного обогревания и совместное использование несколькими особями одного убежища. Такое поведение описано для молодых зверьков S. tundrensis (Моралева, Павлова, 1983), S. minutos, S. caecutiens (Сергеев, 1974), S. vagrans (Eisenberg, 1964) и S. cinereus (Goodwin, 1979). Для S. cinereus и S. araneus описана такая редкая для бурозубок форма поведения как образование «караванчиков» (Goodwin, 1979; Harper, 1977).

Считается, что большинство землероек-бурозубок созревает только на следующий год после рождения (Гуреев, 1971; Долгов, 1985). Однако показано, что часть самок созревает и в год рождения (Снигиревская, 1947, Карасева, Ильенко, 1960; Шварц, 1962; Лапинь, 1963; Ивантер, 1975; Новиков и др., 1979; Докучаев, 1979, 1990; Куприянова, Наумов, 1983, 1986), причем доля созревающих самок сеголеток в среднем составляет 1020% (Буйдалина, 1992; Вольперт, 1992; Панов, 1992, 1999). Самцы сеголетки созревают гораздо реже и их доля бывает невелика (Вольперт, 1986; Лямкин и др., 1985; Долгов и др., 1968). Данные о пространственном распределении и поведении сеголеток, участвующих в размножении, в литературе отсутствуют.

После выхода молодых из гнезда начинается их расселение и занятие индивидуальных участков. Степень привязанности к территории и ее динамика достаточно подробно описаны только у обыкновенной бурозубки.

У сеголеток этого вида связь с территорией меняется в различные годы. Подвижность сеголеток возрастает в годы с низкой плотностью (Buckner, 1969; Юдин, 1962аМоралева, 19 836, 1992). Доля подвижных зверьков в популяции меняется и в течение года. Летом она наивысшая, что вероятно связано с выходом молодых зверьков из гнезда и поиском участков обитания. К осени в популяции S. araneus наблюдаются в основном оседлые особи, которые остаются на своих участках до начала размножения следующей весной (Моралева, 1988; Churchfield, 1980, 1984; Pemetta, 1977). Оседлые зверьки достаточно прочно связаны с территорией и имеют постоянный участок обитания (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а, бИвантер и др., 1992; Buckner, 1969; Dickman, 1980; Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963b). В среднем оседлые сеголетки обыкновенной бурозубки живут на одном месте в течении 3−4 месяцев, но отдельные особи остаются дольше, до 6−9 месяцев (Churchfield, 1984).

Перекрывание участков сеголеток обыкновенной бурозубки также варьирует в разные годы и по сезонам. Большинство авторов отмечает наличие достаточно изолированных участков (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а, бИвантер и др., 1992; Моралева, 1992; Croin Michielsen, 1966; Pernetta, 1977; Shillito, 1963b) или участки перекрываются только на периферии, а их центры разобщены (Churchfield, 1984). При росте популяционной плотности размеры участков уменьшаются (Моралева, 1992; Yalden, 1974). Изолированность участков увеличивается от лета к и осени, наиболее изолированы они в течение зимних месяцев (Моралева, 1983а, 1992; Buckner, 1969; Pernetta, 1977).

Такая изолированность участков S. araneus обеспечивается высокой агрессивностью этого вида (Crowcroft, 1955). Все авторы, изучавшие его поведение в эксперименте, отмечали высокую частоту агрессивных контактов (Моралева, 1992; Погудкина, Лукьянова, 1992; Moraleva, 1989). Во время ссаживаний на нейтральной территории большинство встреч между особями обыкновенной бурозубки были случайными (Погудкина, Лукьянова, 1992; Crowcroft, 1955; Moraleva, 1989). Схватки между зверьками часто приводят к гибели одного из участников (Crowcroft, 1955).

Среди других изученных видов, сходная пространственная структура была обнаружена у сеголеток S. minutus (Croin Michielsen, 1966; Ellenbroek, 1980; Pernetta, 1977), S. coronatus (Cantoni, 1993), S. cinereus (Buckner, 1966), S. gracillimus (Ohdachi, 1992), S. isodon (Макаров, 1990aИвантер, Макаров, 1994) и S. monticolus (Hawes, 1977). Так же как и у обыкновенной бурозубки, с ростом численности для некоторых из этих видов описано уменьшение размера участка (Buckner, 1966).

Из всех перечисленных видов, поведение изучалось только у S. minutus, причем было выявлено, что в отличие от S. araneus, доля агрессивных контактов у этого вида невелика (Погудкина, Лукьянова, 1992). Единственным видом, для которого описан высокий уровень агрессивности, сходный с обыкновенной бурозубкой, был S. palustris (Sorenson, 1962).

Однако высокая агрессивность взаимодействий не является общей чертой поведения для всех землероек рода Sorex. Миролюбивые взаимодействия при ссаясиваниях на нейтральной территории описаны у S. caecutiens (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992), S. arcticus и S. isodon (Сергеев, 1983). Поведение некоторых видов землероек-бурозубок в группах также характеризуется достаточно высокой миролюбивостью.

Так, для S. vagrans агонистические взаимодействия в группе составляли всего 4−5% от общего числа контактов (Eisenberg, 1964). Сходные данные получены для группировок S. ornatus и S. sinuosus (Rudd, 1953).

Так же как и высокая агрессивность, территориальность не является непременной характеристикой рода в целом. Для S. unguiculatus (Ohdachi, 1992), S. vagrans (Ingles, 1961) и S. arcticus (Buckner, 1966) было обнаружено широкое перекрывание участков сеголеток. Причем, у S. arcticus перекрывание участков увеличивалось с ростом плотности и достигало 74%.

Зимой сеголетки у большинства видов землероек-бурозубок веду г оседлый образ жизни (Ильенко, Зубчанинова, 1961; Зонов, Машковский, 1972; Croin Michielsen, 1966), размеры и расположение их участков сохраняются постоянными до весны. Весной происходит резкое увеличение размеров участков обитания. Участки самцов увеличиваются больше, чем участки самок.

У обыкновенной бурозубки перезимовавшие самки имеют определенный участок обитания и редко выходят за его пределы. Участки взрослых самок обычно не перекрываются между собой (Ивантер, Макаров, 1994а, бМоралева, 1992; Ходашова, Елисеева, 1992; Юдиь, 1962а, бBuckner, 1969; Croin Michielsen, 1966; Moraleva, 1989; Shillito, 1963b). Лишь в единичных случаях было описано некоторое перекрывание участков (Stockley, 1992). Часть самок может изменять место расположения своего участка после первого выводка (Shillito, 1963b). После окончания размножения, в конце лета и начале осени перезимовавшие самки становятся более подвижными и покидают свои участки (Ивантер, Макаров, 1994; Moraleva, 1989).

Сходное отношение к территории перезимовавших самок отмечено у S. minutus (Croin Michieisen, 1966), S. coronatus (Cantoni, 1993) и S. tundrensis (Моралева, 1987).

Перезимовавшие самцы у обыкновенной бурозубки в несколько раз увеличивают свою территорию. Многие авторы полагают, что часть из них не имеет постоянной территории, и передвигаются хаотически, а другая часть живет на очень большом участке и посещают обитающих на этой территории самок (Юдин, 1962а, бХодашова, Елисеева, 1992; БЫНко, 1963Ь, 81: оск1еу е! а1., 1994). Участки самцов перекрываются между собой и с участками нескольких самок. Сходная структура описана у Б.уа^аш и Б. топйсоГиз (НалуеБ, 1977).

Однако, такой вариант взаимного расположения участков у размножающихся особей не единственный. Для обыкновенной бурозубки описан случай, когда при очень низкой плотности популяции участок самца был небольшим и охватывал участок только одной или двух самок (Вискпег, 1969).

Очень интересные данные получены для БхогопаШБ (Сагйош, 1993) методом радиослежения. Самцы и самки этого вида образуют пары. Самцы живут в период размножения на определенном участке, причем в участок самца входит участок одной самки, которую этот самец интенсивно посещает. Самец остается на территории самки на время беременности и лактации, но в заботе о потомстве участия не принимает. Кроме того, иногда самец посещает участок соседней самки.

Таким образом, из рассматриваемых нами видов, в отношении пространственно-этологической структуры популяции достаточно полно в литературе освещен только Б-агапеш. Данные по пространственной структуре З. ттиигБ получены лишь в Западной Европе. По поведению этого вида нам известна только одна публикация (Погудкина, Лукьянова, 1992). Использование пространства Б. саесийепБ описано лишь в единичных работах (Моралева, Шефтель, 1982; Моралева, 1983; 01к1асЫ, 1992), причем на очень небольшом материале, что не позволяет охарактеризовать пространственную структуру популяций у этого вида.

Для Б^оскт нам известно всего несколько работ (Макаров, 1990а, Ивантер, Макаров, 1994а, б). То же самое можно сказать и о поведении этих двух видов (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992).

Вместе с тем, даже отрывочные данные по поведению и использованию пространства у этих видов позволяют предполагать существование различия в пространственно-эгологических структурах и:-популяций.

выводы.

1. Наиболее эвритопными видами являются З. ттиШБ и Б.агапеизЗ.саеаШепБ тяготеет к местообитаням таежного типаЭлБоскт обитает лишь на приручьевых участках леса с достаточно богатой и влажной почвой.

2. Существенные годовые колебания численности отмечены только у З. агапеизчисленность З.саесииеш была постоянной и высокойчисленность БлшпиШз изменялась незначительно и держалась на среднем уровнечисленность Б^оскт была постоянной и низкой.

3. Размеры участков обитания у сеголеток убывали в ряду ЭлшпиШБ, Б. саесийепБ, З. агапеш, ЗлБОскт. Значительно большие участки взрослых самок этих видов сходны по размерам. Перезимовавшие самцы Б-штиШБ, З. саесийепБ и З. агапеиБ перемещались по обширным, сильно перекрывающимся территориям. Перезимовашие самцы Блвоскт имели участки, сопоставимые по размерам с участками перезимовавших самок этого вида.

4. Индивидуальные участки у сеголеток ЭлБОскт были строго изолированы. Перекрывание индивидуальных участков у З. агапеиБ зависело от уровня численности, при ее росте степень перекрывания участков возрасталаучастки З. ттиШБ в основном были распределены дисперсно, однако в некоторых случаях отмечено их сильное перекрывание. Сеголетки З. саесийепБ использовали пространство совместно, для этого вида характерно значительное перекрывание участков.

5. Вклад самок сеголеток в размножение у Б. агапеиз существенно различен в разные годы: в год пика самки сеголетки не размножались, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок. У Б. саесийепз участие сеголеток в размножении так же было существенным. В отличие от 8. агапеш блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально, при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У Б. ттиШз самки сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У БЛзоскт самки сеголетки в размножении не участвовали.

6. Среди рассмотренных видов наименее социальным и наиболее агрессивным видом, стремящимся к избеганию прямого контакта, является Б.агапеиз. Сравнительно малосоциальным и малоагрессивным видом является З.тишйДБ. Агрессивным и относительно высоко социальным видом является ЗлбосЬп. Наиболее социальным видом, активно идущим на контакт и наиболее терпимым во взаимодействиях с партнером, является З.саесийеш.

7. Особенности пространственно-этологических структур в популяциях Б.саесииепз. и Б^оскт позволяют поддерживать постоянную численность в благоприятных местообитанияху З. агапеиБ и Э-штиШБ способствуют широкому заселению всех доступных биотопов, и создают предпосылки для возникновения периодических колебаний численности у Б.агапеиз.

Благодарности.

Работа выполнялась на базе ИПЭЭ РАН и я благодарна А. А. Калинину, В. Ю. Олейниченко. и О. Б. Гончаровой за помощь в сборе и оформлении материала. Я глубоко признательна сотрудникам группы популяционной экологии Л. Е. Савинецкой, О. Н. Шекаровой, С. И. Исаеву, Д. Ю. Александрову, К. А. Роговину Б.И.Шефтелю, О. В. Бурскому за поддержку и помощь. Хочу отдельно поблагодарить М. В. Щипанову за бесконечное терпение и помощь в организации работы. Особенную благодарность автор выражает С. А. Шиловой и своему руководителю Н. А. Щипанову за постоянное внимание и заботу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

За весь период наблюдений наиболее высокая и примерно равная численность была отмечена у обыкновенной и средней бурозубок. Однако, если у З. агапеиэ отмечены значительные колебания численности в разные годы, то у Б. саесийепз численность в период наблюдений была стабильной.

Численность З. ттиШэ держалась на среднем уровне. Некоторый ее подъем наблюдался в годы с низкой численностью З.агапеиБ.

Наиболее низкой была численность 5л80с1оп. В течение 4 лет она держалась на одном уровне. Лишь в 1999 г. наблюдалась глубокая депрессия этого вида.

Эвритопными видами с некоторой склонностью к обитанию в нарушенных лесах, которые в наших условиях характеризуются большей неморальностью и богатством почв, являлись обыкновенная и малая бурозубки. Средняя бурозубкя демонстрировала явную склонность к биотопам таежного типа, а равнозубая бурозубка — к заселению лесных приручьевых участков с хорошей влажной почвой.

Поддержание устойчивого существования этих видов основано на различных пространственно-этологических структурах их популяций.

Пространственно-этологическая структура популяции Б. агапеш позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность взаимоотношений между особями возрастает по всей популяции и размножение сеголеток блокируется. В результате, после пикового подъема депрессия численности наблюдается во всей популяции. Таким образом, пространственно-этологическая структура популяции.

З.агапещ создает предпосылки для возникновения периодических колебаний численности этого вида.

Пространственно-этологическая структура популяции Б. саесийепз, напротив, позволяет ему поддерживать устойчивую численность в оптимальных местообитаниях. Относительно высокая социальность и большая доля интеграционных контактов определяют формирование принципиально иных пространственных структур, чем у обыкновенной бурозубки. Зверьки живут на широко перекрывающихся участках. В оптимальных местообитаниях такая структура позволяет поддерживать высокую локальную плотность на протяжении ряда лет. В них размножение сеголеток блокируется. Такая пространственно-этологическая структура препятствует достижению пиковой плотности сразу во всей популяции. Соответственно, в наших условиях мы не наблюдали ни пиковых подъемов, ни краха популяции З.саесийепБ.

Так же как и у обыкновенной бурозубки, пространственная структура популяции З. пшпйш обеспечивает широкое заселение пространства. Однако связывать дисперсию молодежи и поведенческие взаимодействия у этого вида напрямую нельзя. Именно для малой бурозубки были обнаружены наименьшая социальность и наименьшая агрессивность. По-видимому, рассредоточение молодых по территории определяется другими особенностями их биологии, среди которых важное место может принадлежать фуражированию. Такое расселение позволяет малой бурозубке освоить различные по качеству местообитания.

У Блвоскт пространственно-этологическая структура популяции обеспечивает поддержание постоянной численности на локальных, благоприятных для жизни, но ограниченных по площади участках. Высокая социальность определяет сомкнутое расположение участков обитания, а высокая агрессивность приводит к их изоляции. Такая структура позволяет максимально плотно заселять подходящие для этого вида местообитания и поддерживать в них стабильную (низкую) плотность.

Показать весь текст

Список литературы

  1. М., Харпер Дж., Таунсен К. Экология: особи, популяции и сообщества, 1989, М., Мир
  2. К.Н. О питании и характере активности крошечной бурозубки (Sorex tscherskii Ognev)//Зоол. журн., 1957, т. 36, вьш. 3, с. 465−467
  3. Ф.Р. Средняя и обыкновенная бурозубки Сосьвинского приобья //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 14−16
  4. Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Якутии // Охотничье и промысловые ресурсы Сибири., Новосибирск: Наука, 1986, с. 209−218
  5. Я.Л. Особенности флюктуации численности и воспроизводства бурозубок в Северной Якутии //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 29−31
  6. Я.Л., Аверенский А. И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье. // Териол. исслед. в Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983, с. 57−73
  7. М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяций.// Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты, под ред. Сулей, М, Мир, 1989, с. 158−172.
  8. М.Е., Наумов Н. П., Никольский А. А., Овсяников Н. Г., Пасхина Н. М., Смирин В.М.Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys optimns Licht.). //В сб.: Поведение млекопитающих. 1977 М.: Наука. С. 5−69
  9. А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., «Наука», Ленингр. отд,-ние, 1971,-254с.
  10. П.Докучаев Н. Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981а, с. 3−22
  11. Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биолог, проблемы севера: IX симпоз. Тез. докл., 19 816, ч. 2, Сыктывкар, с. 17
  12. Докучаев Н. Е Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области // Динамика числ. грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах, Ш региональн. научн. конф. Тез. докл. Владивосток, 1988, с. 4243
  13. Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии, М., Наука, 1990.
  14. Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок// I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 44−45
  15. В.А. Бурозубки Старого Света. М., Изд-во МГУ, 1985, -221 с.
  16. В.А., Чабовский В. И., Шилова С. А., Эфрон K.M. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 6, с. 17−28
  17. JI.H., Сергеев В. Е., Путилов A.A., Фалеев В. И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1976, т. 3, с. 74−79
  18. И.В., Петрусенко A.A. Экологические аспекты особенности питания обыкновенной (Sorex araneus) и малой (Sorex minutus) бурозубок в среднем Приднепровье. Киев, 1989, 27с. Деп. В ВИНИТИ 27.02.89, № 1293 в 89
  19. Е.Ю. Кладистический подход в интерпретации цитогенегических данных: анализ кариотипов бурозубок (Sorex: Insectivora) // Филогенетика млкопитающих, М., МГУ, 1992, с. 201−222
  20. Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР//1975, Л.: Наука
  21. Э.В., Ивантер Т. В., Лобкова М. П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии // Тр. гос. заповедника «Кивач». вып. 2, Петрозаводск, 1973, с. 148−163
  22. Э.В., Ивантер Т. В., Макаров А. М. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки//! Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., 62−63
  23. Э.В., Макаров А. М. О территориальных отношениях в популяциях землероек-бурозубок.// Экология популяций: Тез.докл. Всесоюзного совещания, Новосибирск, 4−6 окт. 1988, М., 1988, ч. 2, с. 82−83
  24. Э.В., Макаров А. М. К изучению территориальной структуры популяций мелких насекомоядных млекопитающих.//Биология, экология, биотехнология и почвоведение, М., МГУ, 1994а, с. 106−123
  25. Э.В., Макаров АМ. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectivora) и ее связь с кормносгью биотопов // Зоол. журн., 19 946, Т. 73. № 9. С. 124−138.
  26. А.И., Зубчанинова Е. В. К изучению зимней экологии млекопитающих методом мечения // Экология популяций: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1961, ч. 2, с. 28−30
  27. Е.В., Ильенко А. И. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане // Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР., т. 13, Алма-Ата, 1960, с. 78−92
  28. А.И., МовчанВЛ. Звуки в жизни зверей. 1985, Л., ЛГУ, 304 с
  29. И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской обл. //
  30. Фауна и экология позвоночных животных., 1978, М., с. 114−130
  31. И.Ф. Обыкновенная бурозубка. Тундряная бурозубка. Средняя бурозубка. Малая бурозубка. Крошечная бурозубка. Равнозубая бурозубка. // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб, Наука, 1994, Т. 2, ч. 1, с. 11−61.
  32. И.Ф., Ануфриев В. М. Размещение бурозубок в естественных и антропогенных местообитаниях средней тайги Коми АССР. //I Всес.совещ.по биол.насек.млекошгг., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 89−91
  33. И.Ф., Наумов С. П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полевок (Clethrionomys).// Журн. общ. биол, 1983, т. 44, N3, с. 375−380.
  34. И.Ф., Наумов С. П. Особенности размножения мелких млекопитающих в Средней тайге Севера европ.части СССР/7 Бюлл. МОИП, отд.биол. 1986,91,5,17−28
  35. И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1963, 135 с.
  36. И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) //Териология, 1974, т. 2, Новосибирск, с. 281−283
  37. И.В. Особенности распространения равнозубой бурозубки (Sorex isodon Tnrov) в Западной и Средней Сибири // I Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 103−105
  38. Е.М., Сергеев В. Е., Малашкина А. С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25−28 окт., 1999, Кемерово, 1999, с. 80−81.
  39. В.Ф., Пузанов В. М., Малышев Ю. С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1985 с. 73−84.
  40. А.М. О питании малой бурозубки (Sorex minutas L.) в бесснежный период^ Фауна и экология наземных позвоночных, 1988, Петрозаводск, с. 113−123
  41. А.М. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon). //Акгуальн. пробл. биол. и рац. природопользования: Тез. докл. на респ. конф. молодых ученых, спец. и студ., Петрозаводск, 20−22 нояб., 990., -Петрозаводск, 1990а, с. 62−64.
  42. Макаров А.М.0 питании средней бурозубки (Sorex caecutiens) в бесснежный период. // Экология наземных позвоночных, Карельский научн. центр АН СССР, ин-т биол., Петрозаводск, 1991, с. 76−86
  43. A.M., Антипина Ю. В. Избирательность питания обыкновенной бурозубки/7 Акгуальн. проб. биол. и рац. природопольз.: Тез. докл. нареспубл. конф. мол. ученых и спец. и студ., Петрозаводск, 20−22 ноябр., 19 906 Петрозаводск
  44. A.M., Коросов A.B. Организация трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги// Экология, 1996, т. 4, с. 275−281
  45. А.М., Коросов A.B. Динамика трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги/1 Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992, М., с. 106−107
  46. В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и Sorex minutus L.) // Зоол. журн., 1958, Т. 37, вьпт. 6, с. 948 953
  47. В.Н., Шибков A.A. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей //Вестник ЛГУ, 1987 3 1 Л. 57−64
  48. Н.В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным инд. мечения).//Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, М., Наука, 1983а, с.215−230.
  49. Н.В. Подвижность землероек-бурозубок в тайге и пойме Среднего Енисея // Биологич. проблемы Севера. Тез. X Всес. симпоз. Животный мир. Магадан., 19 836, Ч. П. С. 40−41.
  50. Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок.//Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири под. ред. Е. Е. Сыроечковского, М., 1987, с.213−228
  51. Н.В. Некоторые особенности пространственной структуры популяций бурозубок в годы высокой численносги.//В кн: Материалы V
  52. Всесоюзн. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале», Вильнюс, 1988, с. 4849.
  53. Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). // Автореф.дисс. канд. биол. наук, М, 1992.
  54. Н.В., Павлова Е. О размножении в неволе тундряной бурозубки S.tundrensis и поведении детенышей в первый месяц жизни.//В кн: Механизмы поведения. Материалы Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных, М., Наука, 1983,128−130
  55. Н.В., Шефгель Б. И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднеенисейской тайги.// Докл. МОИП, зоол. и бот., 1980, Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР, М., 1982, с.9−13.
  56. Н.П. Экология животных, М., Высш. школа, 1963, -618с.
  57. Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих. // Зоол. журн., 1971, т.50, в.7, с. 965−980.
  58. Н.П. Проблема и задачи популяционной биологии.// Развитие концепции структурных уровней в биологии., М., Наука, 1972, с. 322−332.
  59. H.A. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов // Зоол. журнал. 1965, Т.44. № 4. С. 598 605.
  60. Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. Б., Стрелков П. П., Тимофеева Е. К. Звери Ленинградской обл. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970,360 с.
  61. М.В. Бурозубки Insectivora, Sorex Анадырской низменности // Вестник зоологии. Киев, 1973, № 5, с. 30−34
  62. В.В. Размножение насекомоядных северной Барабы // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 131−132
  63. В.В. Участие сеголеток в размножении // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25−28 окг., 1999, Кемерово, 1999, с. 82
  64. Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М., Наука, 1983,424 с.
  65. П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. 1983 М.: Наука 272 с.
  66. Э. Эволюционная экология, М., Мир, 1981, 399с
  67. JI.H., Лукьянова И. В. К изучению социального поведения землероек (Soricidae) в лабораторных условиях // Поведение и коммуникация млекопитающих. РАН Ин-т эволюц. морф, и экол. животных. 1992 М. с. 5−19
  68. И.Ю. Динамика населения млеких млекопитающих Ветлужского ботанико-географического района и некоторые влияющие на нее факторы. // Структура и динамика экосистистем южнотаежного Заволжья, М., 1989, с, 160−185
  69. И.Ю. Население бурозубок на участке соснового леса в Костромской области // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 142−144
  70. C.B. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок // Научн. тр. Свердловского гос. пед. ин-та., 1973, вып. 221, с. 109−125
  71. Ю.С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 360 с.
  72. Н.Ф., Воронов Г. А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963,191 с.
  73. Н.Ф., Воронов Г. А., Загородских Е. Е., Алина А. В. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов // Сб. по экологии и териологии. Вып. 3., Пермь, 1968, с. 35−99
  74. В.Е. Сравнительная оценка поведения и активности куторы и обыкновенной бурозубки //В кн: Матер. I Всес. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных, 1972, М., с. 228−230
  75. В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири //Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1973, № Наука, Сиб.огд. с. 8793
  76. В.Е. Экология землероек поймы р. Оби /У Автореф.дис.канд., 1974
  77. В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Матер. Ш Всес. конф. по поведению животных 1983 ч.2 М., Наука с. 291−292
  78. В.Е., Лучникова Е. М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectivora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции. // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25−28 окт., 1999, Кемерово, 1999 С. 86−88
  79. Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике // Тр. Башкирского гос. залов., 1947, вып. 1, с. 49−68
  80. Тимофеев-Ресовский Н. В, Яблоков Н. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции, М, Наука, 1973,277 с.
  81. Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР.// Зоол. журн., 1949, т.28, в. 6, с. 561−572.
  82. В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих, М, Наука, 1977.
  83. Л.А. Землеройки // В кн: Итоги мечения млекопитающих, Вопросы териологии., 1980, М, Наука, с. 66−76
  84. Хляп Л. А, Карулин Б. Е, Никитина Н. А. Суточный участок обыкновенных бурозубок//Бюлл.МОИП, отд.биол. 1977 т. 82№ 1 с. 41−49
  85. К.С., Елисеева В. И. Землеройка в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины/Л 992, М., Наука
  86. Е.А., Демин Д. В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных //
  87. Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4−7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с.168−170
  88. Е.А., Демин Д. В., Глазов М. В., Замолодчиков Д. Г. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенной мезофауны // Докл. АН СССР, 1992, вып. 322, № 2, с. 427−431
  89. Е.А., Демин Д. В., Замолодчиков Д. Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности) //1992, М., Наука, 127 с.
  90. С.С. Принципы и методы современной экологии.// Тр. ин-та биологии, Свердловск, 1960, вып. 21, с. 50
  91. С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1962, вып. 29, с. 45−51
  92. У/.Шварц С. С. Популяционная структура вида.// Зоол. журн., 1967, т.46, в. 10, с. 1456−1469.
  93. .И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих Енисейской тайги и лесотундры // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, 1983а, М., Наука
  94. .И. Многолетняя динамика численности землероек -бурозубок в средне Енисейской тайге // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюзн. симпоз.: Жвотный мир, Магадан, ДВНЦ АН СССР, 19 836, № 2, с. 57−58
  95. .И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 1985,23 с.
  96. .И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества, 1990, М., Наука
  97. И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных.// В кн: Матер. I Всесоюзн. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных, М., 1972, с. 12−14.
  98. И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных., М., изд-во МГУ, 1977,261с.
  99. И.А. Физиологичекая экология животных., М., Высшая школа, 1985
  100. И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997. 512 с
  101. Ф.Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах Нижнего Приамурья // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1971, т. 76, вьш. 2, с. 76−85
  102. H.A. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens).// Зоол. журн., 1986, т. 65, вьш. 7, с. 1051−1061.
  103. H.A., Калинин A.A., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidae).// Зоол. журн., 1998, Т. 77. Вып.4. С. 444−458.
  104. H.A., Калинин A.A., Олейниченко В. Ю., Демидова Т. Б., Гончарова О. Б., Нагорнев Ф. В. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками. // Зоол. журн., 2000, Т. 79. Вып.4. (в печати).
  105. H.A., Олейниченко В. Ю. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая структура и функциональная структура популяции. 1993 М., Наука
  106. .С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки).// Проблемы внутривидовых отношений организмов, Томск, 1962а, с. 164−167.
  107. .С. Экология бурозубок Западной Сибири.// Труды биол. ин-та СО АН СССР, 19 626, в.8, с. 33−134.
  108. А.В. Популяционная биология., М., Высшая школа, 1987,303 с.
  109. Alho C.J.R. Relative exclnsiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. 1979, V. 39. № 1. P. 275 279.
  110. Buckner C.H. Populations and ecological relationships of shrews in tamarick bogs of Southeastern Manitoba. // J. Mammal, 1966, v. 47,181−194.
  111. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England.// J. Mammology, 1969, vol. 50, N 2, p. 326 332.
  112. Bulatova N., Searl J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Schipanov N., Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. // Folia zool, 2000 (in press)
  113. Cantoni D. Social and spatial organization of free-ranging shrews, Sorex coronatus and Neomys fodiens (Insectivora, Mammalia). //Anim. Behav., 1993, N 45, p.975−995.
  114. Churchfield S. Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain.//Acta theriol., 1980, v.25, n 34, p. 415−424
  115. Churchfield S. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds.// J. Zool, 1984, v. 204, N 2,229−240.
  116. Churchfield S. The natural history of shrews. Christopher Helm and A&C Black. 1990 London
  117. Churchfield S., Sheftel B.I. Food niche overlap and ecological separation in multi-species community of shrews in the Siberian taiga. // J.Zool. Lond., 1994, v. 234 p. 105−124
  118. Churchfield S., Sheftel B.I., Moraleva N.V., Svarts E.A. Habitat occurrence and prey distribution of a multi-species community of shrews in the Siberian taiga. J.Zool. Lond., 1997, v. 241, p. 55−71
  119. Croin Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the Sorex araneus L. and S. minutus L.//Archi.neerl. zool., 1966, v. 17,73−174.
  120. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews.// Proceed.Zool. Soc.London. 1954 v. 123 № 4 p.p.715−729
  121. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews. //Behaviour 1955 v. 8 p.p.63−80
  122. Dickman C.R. Estimation of population density in the common shrew, Sorex araneus, from a conifer plantation. // J.Zool., 1980, v. 192, n 4, 550−552.
  123. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia, 1991, v. 85, n4, p. 464−471
  124. Eisenberg J.F. Studies on the behavior of Sorex vagrans//Am.Midl.Nat., 1964, v. 72, n 2, p. 417−425
  125. Ellenbroek FJ.M. Interspecific competition in hrews Sorex araneus and S. minutus (Soricidae, Insectivora): a population study of the Irish pygmy shrew.// J. Zool, London, 1980, v. 192, n 1,119−136.
  126. Ellenbroek F.J.M., Hamburger J. Interspecific interactions between the shrews Sorex araneus L. and S. minutus (Soricidae, Insectivora) and the use of habitat: a laboratory study//Neth.J.Zool., 1991, v. 41, p. 32−62
  127. Goodwin M.K. Notes on caravan and play behavior in young captive Sorex cinereus.//J-Mammalogy, 1979, v. 60, p. 411 413
  128. Grant E.C., Makintosh J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour, 1963, v. 21, p. 246−259
  129. RJ. ''Caravanning1' in Sorex species. //J .Zool. Lond., 1977, v. 183, p. 541
  130. Hawes M.L. Home range, territoriality, and ecological separation in sympatric shrews, Sorex vagrans and S.obscurus. //J.Mammal., 1977, vol. 58, N 3, p. 354−367
  131. Ingles L.G. A quantitative study on the activity of the dusky shrew (Sorex vagrans obscurus).// Ecology. 1960 v. 41 p.p.656−660
  132. Ingles L.G. Home range and habitat of the wandering shrew.// J. Mammal., 1961, vol. 42, N4, p. 455−462.
  133. Inoue T., Maekawa K. Difference in diets between 2 species of Soricine shrews, Sorex unguiculatus and S.caecutiens. //Acta theriol., 1990, v. 35, n 3−4, p. 253−260
  134. Loxton R.G., Raffaeli D., Begon M. Coprophagy the diurnal cycle of the common shrew, Sorex araneus//XZool. Lond. 1975, v. 177, p. 449 453
  135. Moraleva N.V. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia. // Ann. Zool. Fennici., 1989, v.26, n 4,425−432.
  136. Moraleva N.V., Sheftel B.I. Etiological differentiation in the speciation process of Sorex araneus group// Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetic and molecular aspects. ISACC 4th Int.Meet., Norr Malma and Uppsala, Sweden. Aug. 22−26/27,1996
  137. Newman J.R., Rudd R.L. Observation of torpor-like behaviour in the shrew, Sorex sinuosus//Acta theriol., 1978,23 (30), 446−448.
  138. Ohdachi S. Home range of sympatric Soricinae shrews in Hokkaido, Japan. // Acta theriol., 1992, v. 37, n 1−2, p. 91−101
  139. Grlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R, Searl J.B. Kariotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results.//Hereditas, 1996, v. 125, n 2−3, p. 117−121
  140. Pernetta J.C. Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in Wytham grassland.J.Amm.Ecol. 1976, v. 45, p. 899−912
  141. Pernetta J.C. Population ecology of British shrews in grassland.// Acta theriol., 1977, vol. 22, N 20/29, p. 279−296.
  142. Rudd R.L. Notes on the maintenance and behavior of shrews in captivity. // J. Mammalogy, 1953, v. 34, nl, p. 118−120
  143. Rust A.K. Activity rhythms in the shrews, Sorex sinuosus Grinell and Sorex trowbridgii Baird//Am.Midl.Nat., 1978, v. 99, n 2, p. 369−382
  144. Rychlik L. Evolution of social systems in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 347−406
  145. Searl J.B., Wojcik J.M. Choromosomal evolution: the case of Sorex araneus // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 219−268
  146. Shillito J.F. Field observation on the growth, reproduction and activity of a woodland populations of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London, 1963a, v. 140, n 1, 99−114.
  147. Shillito J.F. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. //Proc. Soc. London, 1963b, v. 140, n 3, 533 546.
  148. Shore R.F., Myhill D.G., Lhotsky R., Mackenzie S. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S. araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog// J. Zool., 1995, Y. 237. № 4. P. 657−662.
  149. Skaren U. Mating behaviour of Sorex isodon Turov. // Ann. Zool. Fennici, 1979, v. 16, p. 291−293.
  150. Skaren U. Intraspecific aggresion and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov. //Ann. Zool. Fennici, 1982, v. 19, n 2, p. 87−91.
  151. Sokolov V.E., Shilova S.A., Shchipanov N.A. Peculiarities of small mammals populations as a criteria for estimating antropogenic impacts on tropical ecosystems // Int. J. of Ecology & Environmental Sciences., 1994, V. 20. P. 375−386.
  152. Sorenson N.W. Some aspects of water shrew behaviour. //Am. Midi. Nat., 1962, v. 68, p. 445−462.
  153. Stockley P. The mating system of the common shrew (Sorex araneus). Ph. diss., Oxford.
  154. Stockley P., Searl J.B. Shrew mating systems. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 407−424
  155. Stockley P., Searl J.B., Macdonald D.W., Jones C.S. Female multiple mating behaviour in the common shrew as a strategy to reduce inbreeding. .// ProceedZool.Soc.London 1993, v. 254, n 1341, p. 173−179
  156. Taylor J.R.E. Evolution of energetic strategies in shrews.// Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 309−346
  157. Vogel P. Energy consumption of European and African shrews. // Acta theriol., 1976, v. 21, p. 195−206
  158. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburg. L, 1962,630 p.
  159. Wynne-Edwards V.C. Evolution through group selection. Oxford, L.: Blackwell, 1986,386 p.
  160. Yalden D.W., Morris P.A., Harper J. Studies on the comparative ecology of some French small mammals. //Mammal, 1973, v. 37, n 2, p. 257−276
  161. Yalden D.W. Population density in the common shrew, Sorex araneus. //J.Zool. Lond. 1974, v. 173, n 2, p. 262−264
  162. Zima J, Lukacova L, Macholan M. Chomosomal evolution in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J. M, Wolsan M, Mamm.Res.Inst, Bialowieza, 1998, p. 175−218
Заполнить форму текущей работой