Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок: Sorex Araneus, S. Caecutiens, S. Isodon и S. Minutus

Актуальность, В настоящее время возрастает актуальность сохранения разнообразных видов, входящих в естественные сообщества. Как известно, устойчивость популяций к различным вариантам воздействий в значительной мере определяется особенностями пространственно-этологических структур конкретных видов. Именно поэтому изучение особенностей использования пространства и поведения все больше привлекает внимание исследователей.

Традиционной и наиболее изученной группой для общих построений в этой области являются грызуны. Мелкие насекомоядные млекопитающие по особенностям физиологии и образу жизни существенно отличаются от них. Последнее в наибольшей степени относится к бурозубкам (род Sorex). С одной стороны эти животные входят в тот же размерный класс, что и многие изученные виды грызунов, а с другой — обладают рядом уникальных черт. Прежде всего, бурозубки характеризуются наиболее высоким среди млекопитающих (и среди землероек) уровнем обмена (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Как известно, они не переносят даже кратковременного (более 1,5 ч) голодания (Туликова, 1949). Эти зверьки животноядны и, соответственно, особенности их питания и фуражирования резко отличаются от грызунов.

Получение данных об особенностях поведенческих взаимодействий и использования пространства у бурозубок позволит существенно расширить базу для общих построений в области исследования закономерностей определяющих устойчивость популяций у млекопитающих.

Научная новизна работы.

Изучение пространственного распределения землероек-бурозубок проводилось относительно небольшим числом исследователей (Вискпег, 1966, 1969; МШеЬеп, 1966; БЫИЦо, 1963; Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1992). Работы проводились в Западной Европе, на Европейском Севере и в Среднеенисейской тайге, где условия обитания существенно отличаются от нашей умеренной зоны. Основная масса работ посвящена обыкновенной бурозубке. Исследования поведения бурозубок в основном фрагментарны, сделаны на небольшом материале и явно недостаточны для обобщений (Сгошсгой, 1955; Е1зепЬег§, 1964; Зкагеп, 1979, 1982; Богешоп, 1962; Погудкина, Лукьянова, 1992).

В настоящей работе нами впервые на массовом материале исследованы особенности использования пространства и поведения четырех видов землероек-бурозубок по единым оригинальным методикам. Такое обширное исследование различных сторон популяционной экологии всех четырех видов впервые проведено в умеренной зоне Европейской части России. В представляемой к защите работе анализируются многолетние (за 5 лет) данные по пространственно-этологической структуре популяций землероек-бурозубок.

Цель и задачи исследования

.

Целью настоящего исследования было получить данные о пространственном распределении и поведенческих взаимодействиях у 4 видов землероек-бурозубок в различных лесных биотопах умеренной зоны Европейской части России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику, позволяющую получить массовый первичный материал по всем видам.

2. Провести многолетние наблюдения за индивидуально мечеными бурозубками 4 видов в местообитаниях различного типа.

3. Проанализировать общую динамику численности и ее многолетние изменения в различных местообитаниях.

4. Проанализировать пространственную структуру популяций различных видов и ее динамику в зависимости от уровня численности и типа местообитания.

5. Изучить поведение рассматриваемых видов землероек.

6. Сравнить популяционные стратегии изучаемых видов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Изучение популяций животных является одним из основных направлений исследований в современной экологии. Знания о составе популяций, территориальности зверьков, их подвижности необходимы для понимания процессов динамики численности, систематики и эволюции. Структуру популяций животных можно рассматривать в различных аспектах: говорить о половой, возрастной, пространственной, генетической и др. структурах (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Пианка, 1981; Яблоков, 1987; Бигон, Харпер, 1991). Среди этих аспектов существенное значение имеет пространственно-этологическая структура, под которой понимается закономерное распределение особей в пространстве и система взаимоотношений между ними (Шилов 1972, 1977, 1985, 1997).

Распределение особей в пространстве имеет большое значение для существования вида (Наумов 1963, 1971, 1972; Шварц 1967; Шилов, 1977, 1997; Флинт, 1977; Панов, 1983; Wynne-Edwards, 1962, 1986) и, в конечном счете, становится мощным фактором влияющим на характер динамики численности и жизнеспособность отдельных популяций (Шварц, 1960; Флинт, 1977; Гилпин, 1989).

Этот аспект биологии до сих пор мало изучен у землероек-бурозубок. Вместе с тем, эта группа обладает рядом специфических черт, что в первую очередь касается обмена веществ.

Как известно, уровень обмена веществ у представителей семейства Soricidae наиболее высокий среди млекопитающих (Пантелеев, 1983; Churchfield, 1990). В отличие от белозубок, у бурозубок практически отсутствует явление торпора (Taylor, 1998). Нам известна только одна работа, в которой у S. ornatus описано явление, сходное с торпором у белозубок (Newman, Rood, 1978). Таким образом, землеройки-бурозубки нуждаются в постоянном приеме пищи. Хорошо известно, что без пищи они могут просуществовать не более 1−3 ч (Туликова, 1949; Благосклонов, 1957).

Вследствие таких физиологических особенностей землеройки-бурозубки обладают полифазной активностью. При содержании в неволе промежуток между двумя фазами составляет в среднем 1−3 часа. Этот интервал варьирует у особей разного пола и возраста. Наиболее характерны 1,5 часовые ритмы активности (Сергеев, 1972, 1974; Ердаков и др., 1976; Сергеев, Лучникова, 1999; Crowcroft, 1954; Sorenson, 1962; Dickman, 1991). У Sorex araneus, S. minutus и S. vagrans соотношение дневной и ночной активности практически одинаково, имеются лишь небольшие пики активности в утренние и вечерние часы (Crowcroft, 1954; Ingles, 1960; Loxton et al, 1975) — y S. sinuosus и S. trowbridgii отмечено значительное увеличение активности в ночное время (Rust, 1978).

Наблюдения за зверьками в природе подтверждают данные, полученные в лаборатории. Это, например, наблюдения за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом (Карулин и др., 1974; Хляп, 1980; Хляп и др., 1977), отлов зверьков в конуса (Докучаев, 1992) или в живоловки (Shillito, 1963аYalden et al., 1973; Churchfield, 1984).

Основу питания практически всех видов бурозубок составляют различные беспозвоночные, спектры питания бурозубок очень широки и в значительной степени перекрываются (Межжерин, 1958; Юдин, 19 626- Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс и др., 1968; Сергеев, 1973; Pernetta, 1976) Известно, что при некоторых условиях, в частности зимой, в питании зверьков существенное место занимают семена растений (Заблоцкая, 1955; 1957; Лукьянова, 1974; Жиряков, 1977; Докучаев, 1981а, б, 1988, 1990). Вместе с тем, некоторые авторы считают, что различные по размеру виды землероек-бурозубок используют в пищу беспозвоночных, принадлежащих к разным размерным классам. Это, по мнению авторов, определяется особенностями строения ротового аппарата и помогаем избегать конкуренции у симпатрично живущих видов (Шварц и др., 1992а, бШварц, Демин, 1992). Анализ диеты некоторых видов, также показывает различие в спектрах их питания (Жежерин, Петрусенко, 1989; Макаров, Коросов, 1992, 1996).

По-видимому, наиболее значимым для питания землероек являются особенности фуражирования. На основании присутствия в составе кормов различных видов беспозвоночных животных можно судить о более «наземном» или «подземном» фуражировании у разных видов бурозубок (Inoue, Maekawa, 1990; Churchfield, Sheftel, 1994; Churchfield et al., 1997). В частности, экспериментально было показано, что обыкновенная бурозубка является более «подземным» видом, чем малая (Ellenbroek, 1980; Ellenbroek, Hamburger, 1991).

Биотопическое распределение землероек рассматривалось огромным числом авторов. Эти работы хорошо известны и мы не будем подробно останавливаться на них в нашем обзоре. Заметим лишь, что для многих, особенно симпатрично обитающих видов бурозубок, были выявлены различия в предпочтении биотопов (Штильмарк, 1971; Охотина, 1973; Пучковский, 1973; Куприянова, 1976, 1978, 1994; Равкин, Лукьянова, 1976; Шефтель, 1983,1990; Попов, 1992; Шварц и др., 1992).

Не смотря на такие явные различия между видами, популяционные особенности бурозубок часто рассматриваются для всего рода в целом, а не применительно к конкретным видам. Это особенно касается пространственной структуры популяции и поведения, которые были изучены для модельного вида Sorex araneus, и до сих пор экстраполируются на всю группу. Считается, что бурозубки высокоагрессивные, территориальные животные, и именно эта особенность освоения пространства позволяет им успешно существовать (Churchfield, 1990; Rycnlik, 1998).

Однако заметим, что S. araneus сам по себе не является однородным видом. Для него в настоящее время выделено не менее 52 хромосомных рас (Иваницкая, 1992; Searl, Wojcik, 1998). При этом, по крайне мере для двух рас — vaud и valais найдены отличия в использовании пространства и поведении (Sheftel, Moraleva, 1996; Moraleva, Sheftel, 1996). Род Sorex вообще значительно хромосомно-дифференциирован, число хромосом у представителей этого рода колеблется от 20 до 66 (Иваницкая, 1992; Zima et. al, 1998).

Таким образом, нам кажется недопустимым переносить полученные для S. araneus результаты на все остальные виды рода. Ниже мы рассматриваем особенности пространственной структуры и поведения у некоторых изученных видов землероек-бурозубок.

Молодые бурозубки, в возрасте примерно до 1 месяца, отличаются миролюбивым поведением. У них наблюдаются реакции коллективного обогревания и совместное использование несколькими особями одного убежища. Такое поведение описано для молодых зверьков S. tundrensis (Моралева, Павлова, 1983), S. minutos, S. caecutiens (Сергеев, 1974), S. vagrans (Eisenberg, 1964) и S. cinereus (Goodwin, 1979). Для S. cinereus и S. araneus описана такая редкая для бурозубок форма поведения как образование «караванчиков» (Goodwin, 1979; Harper, 1977).

Считается, что большинство землероек-бурозубок созревает только на следующий год после рождения (Гуреев, 1971; Долгов, 1985). Однако показано, что часть самок созревает и в год рождения (Снигиревская, 1947, Карасева, Ильенко, 1960; Шварц, 1962; Лапинь, 1963; Ивантер, 1975; Новиков и др., 1979; Докучаев, 1979, 1990; Куприянова, Наумов, 1983, 1986), причем доля созревающих самок сеголеток в среднем составляет 1020% (Буйдалина, 1992; Вольперт, 1992; Панов, 1992, 1999). Самцы сеголетки созревают гораздо реже и их доля бывает невелика (Вольперт, 1986; Лямкин и др., 1985; Долгов и др., 1968). Данные о пространственном распределении и поведении сеголеток, участвующих в размножении, в литературе отсутствуют.

После выхода молодых из гнезда начинается их расселение и занятие индивидуальных участков. Степень привязанности к территории и ее динамика достаточно подробно описаны только у обыкновенной бурозубки.

У сеголеток этого вида связь с территорией меняется в различные годы. Подвижность сеголеток возрастает в годы с низкой плотностью (Buckner, 1969; Юдин, 1962аМоралева, 19 836, 1992). Доля подвижных зверьков в популяции меняется и в течение года. Летом она наивысшая, что вероятно связано с выходом молодых зверьков из гнезда и поиском участков обитания. К осени в популяции S. araneus наблюдаются в основном оседлые особи, которые остаются на своих участках до начала размножения следующей весной (Моралева, 1988; Churchfield, 1980, 1984; Pemetta, 1977). Оседлые зверьки достаточно прочно связаны с территорией и имеют постоянный участок обитания (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а, бИвантер и др., 1992; Buckner, 1969; Dickman, 1980; Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963b). В среднем оседлые сеголетки обыкновенной бурозубки живут на одном месте в течении 3−4 месяцев, но отдельные особи остаются дольше, до 6−9 месяцев (Churchfield, 1984).

Перекрывание участков сеголеток обыкновенной бурозубки также варьирует в разные годы и по сезонам. Большинство авторов отмечает наличие достаточно изолированных участков (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а, бИвантер и др., 1992; Моралева, 1992; Croin Michielsen, 1966; Pernetta, 1977; Shillito, 1963b) или участки перекрываются только на периферии, а их центры разобщены (Churchfield, 1984). При росте популяционной плотности размеры участков уменьшаются (Моралева, 1992; Yalden, 1974). Изолированность участков увеличивается от лета к и осени, наиболее изолированы они в течение зимних месяцев (Моралева, 1983а, 1992; Buckner, 1969; Pernetta, 1977).

Такая изолированность участков S. araneus обеспечивается высокой агрессивностью этого вида (Crowcroft, 1955). Все авторы, изучавшие его поведение в эксперименте, отмечали высокую частоту агрессивных контактов (Моралева, 1992; Погудкина, Лукьянова, 1992; Moraleva, 1989). Во время ссаживаний на нейтральной территории большинство встреч между особями обыкновенной бурозубки были случайными (Погудкина, Лукьянова, 1992; Crowcroft, 1955; Moraleva, 1989). Схватки между зверьками часто приводят к гибели одного из участников (Crowcroft, 1955).

Среди других изученных видов, сходная пространственная структура была обнаружена у сеголеток S. minutus (Croin Michielsen, 1966; Ellenbroek, 1980; Pernetta, 1977), S. coronatus (Cantoni, 1993), S. cinereus (Buckner, 1966), S. gracillimus (Ohdachi, 1992), S. isodon (Макаров, 1990aИвантер, Макаров, 1994) и S. monticolus (Hawes, 1977). Так же как и у обыкновенной бурозубки, с ростом численности для некоторых из этих видов описано уменьшение размера участка (Buckner, 1966).

Из всех перечисленных видов, поведение изучалось только у S. minutus, причем было выявлено, что в отличие от S. araneus, доля агрессивных контактов у этого вида невелика (Погудкина, Лукьянова, 1992). Единственным видом, для которого описан высокий уровень агрессивности, сходный с обыкновенной бурозубкой, был S. palustris (Sorenson, 1962).

Однако высокая агрессивность взаимодействий не является общей чертой поведения для всех землероек рода Sorex. Миролюбивые взаимодействия при ссаясиваниях на нейтральной территории описаны у S. caecutiens (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992), S. arcticus и S. isodon (Сергеев, 1983). Поведение некоторых видов землероек-бурозубок в группах также характеризуется достаточно высокой миролюбивостью.

Так, для S. vagrans агонистические взаимодействия в группе составляли всего 4−5% от общего числа контактов (Eisenberg, 1964). Сходные данные получены для группировок S. ornatus и S. sinuosus (Rudd, 1953).

Так же как и высокая агрессивность, территориальность не является непременной характеристикой рода в целом. Для S. unguiculatus (Ohdachi, 1992), S. vagrans (Ingles, 1961) и S. arcticus (Buckner, 1966) было обнаружено широкое перекрывание участков сеголеток. Причем, у S. arcticus перекрывание участков увеличивалось с ростом плотности и достигало 74%.

Зимой сеголетки у большинства видов землероек-бурозубок веду г оседлый образ жизни (Ильенко, Зубчанинова, 1961; Зонов, Машковский, 1972; Croin Michielsen, 1966), размеры и расположение их участков сохраняются постоянными до весны. Весной происходит резкое увеличение размеров участков обитания. Участки самцов увеличиваются больше, чем участки самок.

У обыкновенной бурозубки перезимовавшие самки имеют определенный участок обитания и редко выходят за его пределы. Участки взрослых самок обычно не перекрываются между собой (Ивантер, Макаров, 1994а, бМоралева, 1992; Ходашова, Елисеева, 1992; Юдиь, 1962а, бBuckner, 1969; Croin Michielsen, 1966; Moraleva, 1989; Shillito, 1963b). Лишь в единичных случаях было описано некоторое перекрывание участков (Stockley, 1992). Часть самок может изменять место расположения своего участка после первого выводка (Shillito, 1963b). После окончания размножения, в конце лета и начале осени перезимовавшие самки становятся более подвижными и покидают свои участки (Ивантер, Макаров, 1994; Moraleva, 1989).

Сходное отношение к территории перезимовавших самок отмечено у S. minutus (Croin Michieisen, 1966), S. coronatus (Cantoni, 1993) и S. tundrensis (Моралева, 1987).

Перезимовавшие самцы у обыкновенной бурозубки в несколько раз увеличивают свою территорию. Многие авторы полагают, что часть из них не имеет постоянной территории, и передвигаются хаотически, а другая часть живет на очень большом участке и посещают обитающих на этой территории самок (Юдин, 1962а, бХодашова, Елисеева, 1992; БЫНко, 1963Ь, 81: оск1еу е! а1., 1994). Участки самцов перекрываются между собой и с участками нескольких самок. Сходная структура описана у Б.уа^аш и Б. топйсоГиз (НалуеБ, 1977).

Однако, такой вариант взаимного расположения участков у размножающихся особей не единственный. Для обыкновенной бурозубки описан случай, когда при очень низкой плотности популяции участок самца был небольшим и охватывал участок только одной или двух самок (Вискпег, 1969).

Очень интересные данные получены для БхогопаШБ (Сагйош, 1993) методом радиослежения. Самцы и самки этого вида образуют пары. Самцы живут в период размножения на определенном участке, причем в участок самца входит участок одной самки, которую этот самец интенсивно посещает. Самец остается на территории самки на время беременности и лактации, но в заботе о потомстве участия не принимает. Кроме того, иногда самец посещает участок соседней самки.

Таким образом, из рассматриваемых нами видов, в отношении пространственно-этологической структуры популяции достаточно полно в литературе освещен только Б-агапеш. Данные по пространственной структуре З. ттиигБ получены лишь в Западной Европе. По поведению этого вида нам известна только одна публикация (Погудкина, Лукьянова, 1992). Использование пространства Б. саесийепБ описано лишь в единичных работах (Моралева, Шефтель, 1982; Моралева, 1983; 01к1асЫ, 1992), причем на очень небольшом материале, что не позволяет охарактеризовать пространственную структуру популяций у этого вида.

Для Б^оскт нам известно всего несколько работ (Макаров, 1990а, Ивантер, Макаров, 1994а, б). То же самое можно сказать и о поведении этих двух видов (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992).

Вместе с тем, даже отрывочные данные по поведению и использованию пространства у этих видов позволяют предполагать существование различия в пространственно-эгологических структурах и:-популяций.

выводы.

1. Наиболее эвритопными видами являются З. ттиШБ и Б.агапеизЗ.саеаШепБ тяготеет к местообитаням таежного типаЭлБоскт обитает лишь на приручьевых участках леса с достаточно богатой и влажной почвой.

2. Существенные годовые колебания численности отмечены только у З. агапеизчисленность З.саесииеш была постоянной и высокойчисленность БлшпиШз изменялась незначительно и держалась на среднем уровнечисленность Б^оскт была постоянной и низкой.

3. Размеры участков обитания у сеголеток убывали в ряду ЭлшпиШБ, Б. саесийепБ, З. агапеш, ЗлБОскт. Значительно большие участки взрослых самок этих видов сходны по размерам. Перезимовавшие самцы Б-штиШБ, З. саесийепБ и З. агапеиБ перемещались по обширным, сильно перекрывающимся территориям. Перезимовашие самцы Блвоскт имели участки, сопоставимые по размерам с участками перезимовавших самок этого вида.

4. Индивидуальные участки у сеголеток ЭлБОскт были строго изолированы. Перекрывание индивидуальных участков у З. агапеиБ зависело от уровня численности, при ее росте степень перекрывания участков возрасталаучастки З. ттиШБ в основном были распределены дисперсно, однако в некоторых случаях отмечено их сильное перекрывание. Сеголетки З. саесийепБ использовали пространство совместно, для этого вида характерно значительное перекрывание участков.

5. Вклад самок сеголеток в размножение у Б. агапеиз существенно различен в разные годы: в год пика самки сеголетки не размножались, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок. У Б. саесийепз участие сеголеток в размножении так же было существенным. В отличие от 8. агапеш блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально, при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У Б. ттиШз самки сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У БЛзоскт самки сеголетки в размножении не участвовали.

6. Среди рассмотренных видов наименее социальным и наиболее агрессивным видом, стремящимся к избеганию прямого контакта, является Б.агапеиз. Сравнительно малосоциальным и малоагрессивным видом является З.тишйДБ. Агрессивным и относительно высоко социальным видом является ЗлбосЬп. Наиболее социальным видом, активно идущим на контакт и наиболее терпимым во взаимодействиях с партнером, является З.саесийеш.

7. Особенности пространственно-этологических структур в популяциях Б.саесииепз. и Б^оскт позволяют поддерживать постоянную численность в благоприятных местообитанияху З. агапеиБ и Э-штиШБ способствуют широкому заселению всех доступных биотопов, и создают предпосылки для возникновения периодических колебаний численности у Б.агапеиз.

Благодарности.

Работа выполнялась на базе ИПЭЭ РАН и я благодарна А. А. Калинину, В. Ю. Олейниченко. и О. Б. Гончаровой за помощь в сборе и оформлении материала. Я глубоко признательна сотрудникам группы популяционной экологии Л. Е. Савинецкой, О. Н. Шекаровой, С. И. Исаеву, Д. Ю. Александрову, К. А. Роговину Б.И.Шефтелю, О. В. Бурскому за поддержку и помощь. Хочу отдельно поблагодарить М. В. Щипанову за бесконечное терпение и помощь в организации работы. Особенную благодарность автор выражает С. А. Шиловой и своему руководителю Н. А. Щипанову за постоянное внимание и заботу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

За весь период наблюдений наиболее высокая и примерно равная численность была отмечена у обыкновенной и средней бурозубок. Однако, если у З. агапеиэ отмечены значительные колебания численности в разные годы, то у Б. саесийепз численность в период наблюдений была стабильной.

Численность З. ттиШэ держалась на среднем уровне. Некоторый ее подъем наблюдался в годы с низкой численностью З.агапеиБ.

Наиболее низкой была численность 5л80с1оп. В течение 4 лет она держалась на одном уровне. Лишь в 1999 г. наблюдалась глубокая депрессия этого вида.

Эвритопными видами с некоторой склонностью к обитанию в нарушенных лесах, которые в наших условиях характеризуются большей неморальностью и богатством почв, являлись обыкновенная и малая бурозубки. Средняя бурозубкя демонстрировала явную склонность к биотопам таежного типа, а равнозубая бурозубка — к заселению лесных приручьевых участков с хорошей влажной почвой.

Поддержание устойчивого существования этих видов основано на различных пространственно-этологических структурах их популяций.

Пространственно-этологическая структура популяции Б. агапеш позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность взаимоотношений между особями возрастает по всей популяции и размножение сеголеток блокируется. В результате, после пикового подъема депрессия численности наблюдается во всей популяции. Таким образом, пространственно-этологическая структура популяции.

З.агапещ создает предпосылки для возникновения периодических колебаний численности этого вида.

Пространственно-этологическая структура популяции Б. саесийепз, напротив, позволяет ему поддерживать устойчивую численность в оптимальных местообитаниях. Относительно высокая социальность и большая доля интеграционных контактов определяют формирование принципиально иных пространственных структур, чем у обыкновенной бурозубки. Зверьки живут на широко перекрывающихся участках. В оптимальных местообитаниях такая структура позволяет поддерживать высокую локальную плотность на протяжении ряда лет. В них размножение сеголеток блокируется. Такая пространственно-этологическая структура препятствует достижению пиковой плотности сразу во всей популяции. Соответственно, в наших условиях мы не наблюдали ни пиковых подъемов, ни краха популяции З.саесийепБ.

Так же как и у обыкновенной бурозубки, пространственная структура популяции З. пшпйш обеспечивает широкое заселение пространства. Однако связывать дисперсию молодежи и поведенческие взаимодействия у этого вида напрямую нельзя. Именно для малой бурозубки были обнаружены наименьшая социальность и наименьшая агрессивность. По-видимому, рассредоточение молодых по территории определяется другими особенностями их биологии, среди которых важное место может принадлежать фуражированию. Такое расселение позволяет малой бурозубке освоить различные по качеству местообитания.

У Блвоскт пространственно-этологическая структура популяции обеспечивает поддержание постоянной численности на локальных, благоприятных для жизни, но ограниченных по площади участках. Высокая социальность определяет сомкнутое расположение участков обитания, а высокая агрессивность приводит к их изоляции. Такая структура позволяет максимально плотно заселять подходящие для этого вида местообитания и поддерживать в них стабильную (низкую) плотность.