Влияние модуляциопиоидной система мозга факторами различной природы на высшую нервную деятельность крыс Вистар

Последние десятилетия ознаменованы значительным расширением информационной сферы жизни человека в связи с бурной компьютеризацией современного общества. По мнению многих исследователей (Хананашвили, 1978; Айрапетянц и др. 1982), стрессогенные факторы, в том числе и информационные перегрузки, являются источником различных заболеваний и психических расстройств. В связи с этим, в терапевтической практике большую популярность приобрели пептидные препараты, которые посредством модуляции эндогенных регуляторных систем оказывают облегчающее влияние на ментальные процессы и в ряде случаев позволяют компенсировать состояние информационного стресса или нарушение некоторых психических функций (Островская и др., 1989). Хорошо известна роль опиоидной системы во многих физиологических процессах (роста и развития, терморегуляции, болевой чувствительности, локомоторной активности), в формировании мотивационного состояния и в осуществлении разнообразных форм инстинктивного поведения (пищевое, половое, социальное, агрессия). Существуют многочисленные свидетельства об участии опиоидной системы в осуществлении таких психических функции как память, внимание, обучение (Akil, et all, 1984; Ашмарин, Кругликов, 1983). В последнее время получены данные об электромагнитной модуляции эндогенной опиоидной системы (Kavaliers, Ossenkopp, 1991) и высказана гипотеза о том, что опиоидная система опосредует эффекты действия магнитных полей (МП) на организм (Lai, et al, 1994; Prato, et all 1995).

Важная роль магнитной составляющей в процессах жизнедеятельности живой системы в настоящее время является бесспорной на всех уровнях ее организации — от физиолого-биохимического до целостного (Пресман, 1968; Казначеев, Михайлова, 1985). Показано влияние МП на экспрессию генов и синтез белка, мембранный транспорт, процессы роста и развития, болевую чувствительность, а также на некоторые формы поведения и психические функции (Нахильницкая, 1979; Холодов, Шишло, 1979; Wiltschko, Wiltschko, 1995; Thomas, Persinger, 1997). Позитивные эффекты действия МП на организм послужили основанием для активного внедрения методов магнитотерапии в клиническую практику (Sandyk, 1992; Ossenkopp, Kavaliers, 1988;89). Однако, в магнитобиологии имеется немало свидетельств и о негативном влиянии магнитных полей, в частности, на психо-эмоциональную сферу человека (Холодов, Шишло, 1979). В связи с растущим применением электронных приборов и микроволновых технологий исследования, направленные на оценку биологического действия искусственно создаваемых магнитных полей, приобретают все большее значение.

Согласно данным литературы, электромагнитный фон среды обитания современного человека в сотни и тысячи раз искажен по сравнению с естественным (Adey, 1997).

Анализ литературы, посвященной изучению влияний опиоидов и магнитного фактора на ВНД животных, выявил, что несмотря на разнообразие подходов и поведенческих моделей, общая картина данных до настоящего времени остается весьма противоречивой. На наш взгляд, главным образом, это связано с тем, что большинство используемых исследователями моделей от простых, позволяющих наблюдать элементарные проявления ВНД, до достаточно сложных, требующих проявления высших форм условнорефлекторной (УР) деятельности, основаны на оценке механизмов, реализующих поведение, но не его обусловливающих. Вместе с тем, в рамках условнорефлекторной теории предпринимались попытки оценки УР деятельности животных по первым проявлениям условного рефлекса и его закреплению в поведении (Воронин, 1954).

Изучение закономерностей сложных форм УР деятельности делает необходимым разработку новых методологических подходов для анализа поведения. Важная роль объективной оценки влияния различных воздействий на ВНД животных очевидна для интерпретации экспериментальных результатов и их экстраполяции на психическую деятельность человека в доклинических исследованиях.

Цель настоящего исследования состояла в изучении влияния модуляции опиоидной системы факторами различной природы — фармакологической (введение опиоида) и физической (экспозиция в слабом неоднородном магнитном поле) — на формирование пищедобывательного поведения в условиях свободного выбора в многоальтернативной среде у крыс Вистар. Задачами работы явилось изучение: 1) закономерностей протекания УР деятельности в зависимости от типологических особенностей ВНД- 2) влияния предварительного 5-ти кратного введения малых (50 мкг/кг) и больших (150 мкг/кг) доз аналога дерморфина на УР деятельность и свойства ВНД- 3) влияния слабых искажений (до 300 мкТл) внешнего МП на обучение и свойства ВНД.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Часть! Современные представления о регуляторнойроли опиоидной системы.

Активное изучение эндогенной опиоидной системы началось с обнаружения в начале 70-х годов нашего столетия специфических рецепторов к морфину и другим веществам опиоидной природы в разных органах и тканях организма. Открытие эндогенных пептидов, способных к связыванию с опиоидными рецепторами (Huges, Smith, 1975), дало возможность с принципиально новых позиций рассмотреть широко известные ранее факты действия природных наркотических веществ группы морфия на организм человека и животных. Вслед за этим последовало огромное число исследований, посвященных изучению физиологических эффектов и механизмов действия эндогенных опиоидных пептидов и их синтетических аналогов, которые позволили сформулировать представления об опиоидной системе, участвующей в модуляции адаптивных свойств организма как на уровне вегетативной, так и центральной регуляции (Данилова, 1992; Клуша, 1984). В настоящее время неоспоримым является факт вовлеченности опиоидной системы во многие физиологические, патофизиологические и фармакологические механизмы, что на протяжении уже нескольких десятилетий определяет высокий интерес изучения данной системы организма в различных областях биологии и медицины.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Раздел I. Закономерности организации пищедобывательного поведения в условиях свободного выбора у интактных крыс Вистар.

Использование метода свободного выбора для изучения организации целенаправленного пищедобывательного поведения при решении проблемной задачи в сложном лабиринте показало, что в популяции крыс Вистар устойчиво выделялись три группы (типа) животных, достоверно различавшихся по характеру становления двигательного навыка. Только 40% крыс смогли решить предложенную задачу, из них у 10% крыс приращение эффективности поведения (по числу выполнений навыка — заходов в лабиринт) происходило пропорционально количеству опытов (dNt/dNs=4,0). Кривая обучения у них хорошо описывалась экспоненциальной функцией (у = А — Вхе («кх), г=+0,61- рис. За). Для 30% крыс был характерен «инсайтный» тип кривой обучения, т. е. скачкообразный переход от неорганизованного поведения по отношению к пищедобывательной задаче к высокоэффективному выполнению навыка. В этом случае кривая обучения описывалась логистической функцией регрессии (у = А + В/{1 + e («kx + с)}, г=+0,58- рис.36) и состояла из трех последовательных стадий: незначительного приращения эффективности навыка на протяжении 8,5±2,1 опытов (dNt/dNs=0,43), резкого приращения эффективности поведения в течении 3-х опытов (dNt/dNs=ll, 4) и стабилизации на высоком уровне осуществления навыка. Остальные 60% крыс в сходных условиях на протяжении 2025 опытов не сформировали целенаправленного пищедобывательного поведения и их кривая обучения соответствовала периодической функции (у = А + Bxsin{(360/r)xx} + Cxcos{(360/r)xx}, г=0,65- пренебрегая малыми значениями коэффициентов А, В и С — прямой у = Арис.3 с). В соответствии с указанными особенностями кривых обучения первую группу крыс мы обозначили как животных с «экспоненциальным» типом обучения (I тип), вторуюс «логистическим» (II тип) — третью составили необучившиеся крысы (III тип).

Глава 1. Особенности поведения крыс с «экспоненциальным» типом обучения (I тип). 1.1. Характеристика условнорефлекторной деятельности.

Одной из основных особенностей крыс I типа была слабая выраженность рефлекса осторожности в незнакомой обстановке. Уже в 1-м опыте они совершали достаточно большее число заходов в лабиринт (Ntрис.За), при столкновении с кормушкой неизвестной им конструкции сразу же брали подкрепление (RFp/Nt, табл.1), имели наибольшие в популяции длительность непрерывной двигательной активности (Т= 11,2±3,6 мин/опытрис.1−1а) и скорость перемещения по лабиринту Ут (табл.1).

Об активном характере поведения крыс I типа говорила и картина распределения безусловнорефлекторных проявлений в 1-ом опыте (рис.4а). На фоне высокого числа ориентировочных реакций (нюхи, вертикальные стойки) редко наблюдался груминг и практически отсутствовали пассивные стрессовые (замирание, стучание зубами) реакции и двигательная заторможенность (периоды продолжительного сидения). Особенностью этих животных было наличие активных стрессовых реакций (прыжки, тики, чесотки), которые не наблюдались в начале обучения у крыс двух других типов (рис. 4а, & а, 7а). Наряду с активной ориентировкой в незнакомой среде, крысы I типа уже в 1-м опыте проявляли признаки исследовательского поведения, о чем свидетельствовало наличие большого числа повторных заглядываний в кормушки после подкрепления в них (РРрр/№, табл.1). Эти действия животного со стороны внешнего наблюдателя рассматривались как ошибки, так как они не приводили к подкреплению. Характерно, что ошибки у крыс I типа были связаны не с «прилипанием» к кормушке, т. е. повторными заглядываниями, оставаясь в зоне кормушки, а проявлялись в виде двигательного варианта попытки получить повторное подкрепление, т. е. отхода от кормушки и возвращения к ней по различным траекториям, например, К-^Вых^.Вх->К или перехода между кормушками (К1-Ж2- рис.4б). Таким образом, характер ошибок свидетельствовал о том, что крысы I типа очень быстро в процессе знакомства с экспериментальной средой сталкивались с условием пищедобывательной задачи: не каждый подход к кормушке сопровождается подкреплением.

Анализ становления 4-звенного двигательного навыка у крыс I типа по звеньям показал, что 1 -е звено задачи (вход в лабиринт из свободного поля) не вызывало каких-либо сложностей у животных, так как выполнялось вероятностью Рвх=0,56 уже в 1-ом опыте и было полностью сформировано ко 2-му опыту (Рвх=0,96). Также исходно высоковероятно (Р>0,75) встречались двигательные последовательности Вх-«К (2-е звено) и К-«Вых (4-звенорис.1−2б). Исключение составило 3-е звено задачи — элемент перехода между.

Рис.1−1а. Распределение локомоторной активности у крыс I типа в переделах опыта. 1 опыт — стабилизация.

10 11 12 13 кормушками (К1К2), которое хотя и присутствовало в навыке, но было окончательно сформировано к 3-му опыту. Интересно, что это коррелировало с ослаблением условной связи К—"Вых (4-е звено задачи), закрепление которой происходило к 6-му опыту (рис.1−2б). Таким образом, последовательность формирования условных связей ВхК—"К1К2—"КВых в точности совпадала с логикой предложенной задачи, отражая обучение по принципу наращивания звеньев: ВхК (1−2 звенья) —" ВХК1К2 (1−2-3 звенья) -" ВхК^КгВых (1−2-3−4 звенья). Однако, несмотря на образование всех звеньев УР задачи к 6-му опыту, их устойчивую и высоковероятную реализацию в последующих опытах, сведение отдельных звеньев в единую цепь вызывало у крыс I типа определенные трудности, так как выполнение последовательности, соответствовавшей полному правильному решению (ВхК^Вых^ не удовлетворяло критерию обученности (Р>0,75- рис.1−2б) на протяжении всего периода наблюдений (20−25 опытов). Соответственно, УР процесс у крыс I типа следовало считать незавершенным, так как они формировали только 2-звенный условный рефлекс (ВХК1К2). Вместе с тем, стабилизация поведения на высоком уровне эффективности навыка (по числу выполнений и вероятности подкрепления, рис. За), наличие минимизированных вариантов решения и отрезков времени в пределах опыта, когда правильное решение воспроизводилось с Р>0,75, безусловно, являлись признаками пищедобывательного поведения. Указанное противоречие поставило необходимость более дифференцированного анализа УР деятельности.

Представление первичных данных (траектории перемещения животного и безусловных реакций) в виде знаковой последовательности позволило использовать принципы анализа, широко используемого в кибернетике, в психолингвистике и когнитивной психологии при дешифровке текстов (Шеннон, 1963; Смирнова, 1990; Соломоник, 1992). Как показал информационный анализ (табл.10), уже в 1-ом опыте в траектории перемещений крыс I типа можно было выделить двигательные элементы, соответствовавшие различным звеньям УР задачи, однако, 4-звенная последовательность, совпадавшая со структурой полного решения отсутствовала (табл. 10- рис.1−1 в). Анализ траектории перемещений внутри лабиринта.

Рис.1−26. Динамика формирования навыка по звеньям.

1 т-р—¦-¦—¦-¦—¦-¦—¦—¦—¦

-&diams-—ВхКо—ВхККа—КВыхВхККВых.

—-Р=0,75.

10 11 12.

Рис.1−1 в. Вероятность реализации различных звеньев задачи у крыс I типа.

0,0.

0,0.

ВхКВых ВхКК ККВых ВхККВых.

2 3 4 5 6 7 8.

2 3 4 5 6 7 8 опыты опыты выявил, что высоковероятно встречались двигательные последовательности Вх-«К и К—"Вых (Рвхк=0,82 и РКвых=0,85), соответствовавшие 2-му и 4-му звеньями задачи. Тенденция покидать незнакомую среду сразу после попадания в нее Вх—"Вых была слабо выражена (Рвхвых=0,21). Напротив, присутствие в навыке, хотя и с низкой вероятностью 3-его звена задачи — перехода между кормушками, расположенными в разных половинах лабиринта К1—"Кг (Ркк=0,22), свидетельствовало о том, что крысы I типа свободно перемещались по всему экспериментальному пространству. Среди комбинаций, состоящих из 3-х семантических элементов высоковероятно встречалась только одна — Вх—"К—"Вых (Рвхквых=0>82- рис.1−1в). Вероятность выполнения других комбинаций из двух звеньев задачи, включавших 3-е звено (Вх->К1~->К2 и К^Кг-^Выхрис.1−1в), не превышала порог случайных значений (Р>0,34). Таким образом, несмотря на исходно высокую локомоторную активность и выраженные признаки исследовательского поведения у крыс I типа, 3-е звено УР задачи (К^Кг) хотя и выполнялось, но не включалось в состав более длинных двигательных последовательностей.

Уже в следующем опыте на фоне сохранения высокой значимости последовательности Вх->К^Вых (рис.1−1 в, 2-й опыт), она расщеплялась на отдельные звенья Вх-«К и К-«Вых, которые теперь начинали воспроизводиться самостоятельно, включаясь в состав других двигательных комбинаций (Рвхк=0,9 и РКвых=0,68- табл.10). Именно в этот момент значимость 3-его звена задачи (К1—"Кг) впервые становилась надпороговой (Ркк=0,54- табл.10), достоверно превышающей значения случайной величины (Р>0,34). В поведении это выражалось в том, что теперь животные преимущественно подкреплялись в двух кормушках вместо одной в пределах одной попытки. Для формирования 3-его звена задачи (связи между подкрепляющими кормушками) крысам I типа потребовалось, в среднем, 1,3±0,4 опытов и.

16,5±3,5 проб. Образовавшаяся новая связь (К1->К2) сразу же включалась в состав более длинных последовательностей, в результате чего высоковероятно выполнялись комбинации из трех (ВХ-Ж1-Ж2 и К1->К2-«Вых) или четырех семантических элементов, в том числе соответствовавшие полному решению (Вх—"К1—"К2—"Выхтабл.10). Количественные характеристики свидетельствовали, что после формирования первой УР связи (К1-«К2) переход к реализации последовательности из 2-х звеньев УР задачи (ВХК1К2) происходил в пределах одного опыта, так как, в среднем, потребовалось 0,9±0,3 опытов и 28,0±5,7 проб. Так же быстро формировалась последовательность их 4-х семантических элементов, соответствовавшая алгоритму полного решения (ВхК^Вых). Для ее неслучайного проявления в поведении крысам I типа потребовалось 0,5±0,2 опытов и 12,5±8,1 проб. Таким образом, как только возрастала вероятность перехода между кормушками, формирование полного плана ответных действий завершалось в том же опыте, что определило максимальные в популяции значения интенсивности соответствующих УР процессов (Икк=5,3±-2,6- ИВхкк=15,5±-1,7 и ИВхкквых=45,0±-7,1).

Формирование правила подкрепления в двух кормушках в пределах одного захода в лабиринт сопровождалось у крыс I типа локомоторной активацией (табл.2): увеличивалась суммарная траектория перемещений в лабиринте (ЬА), скорость перемещения (Ут), среднее число непрерывно пересекаемых зон лабиринта (Ьгип). Высокая локомоторная активность обусловливала возможность совершения животными достаточно большого числа попыток (до 10−12 заходов в лабиринт) за 13 минут опыта (N1, табл.2). Резкое возрастание числа ошибок (рис.4б) свидетельствовало о выраженности исследовательского компонента поведения. Среди ошибок доминировали переходы между кормушками, обусловливая сохранение больших значений длины и времени двигательного решения (1Л-, Тгтабл.2). В картине безусловнорефлекторных проявлений на фоне снижения, относительно 1-го опыта, их общей доли в поведении, преобладали ориентировочные и ориентационные реакции (рис.4а). Признаки напряженности проявлялись в виде смещенных (лизание, грызение пола и стенок лабиринта, чихание, отряхивание) и активных стрессовых (тики, прыжки) реакций (рис.4а). Однако, несмотря на высокую локомоторную активность и выраженные признаки исследовательского поведения, вероятность успеха с точки зрения достижения подкрепления, определявшаяся как отношение числа результативных действий ко всем совершенным попыткам получения подкрепления Русп=1^р/(1^р+1и7рр), оставалась на уровне случайной величины Русп=0,54. Следует отметить, что относительно высокую успешность действий в начале обучения обеспечивала исходная программа поведения с подкреплением только в одной кормушке (ВхКВых), в то время как ценность комбинации ВхК^Вых, определявшейся как отношение выполнений с подкреплением ко всем сделанным в опыте, на данном этапе была крайне низкой (Ц=0,25±-0,12).

Несмотря на то, что первое проявление в поведении целостного решения (критерий 1) у крыс I типа наблюдалось очень рано, 3-звенная структура УР ответа (Вх—"К1—>К2-«Вых) оказывалась неустойчивой, так как уже в следующем опыте вероятность ее воспроизведения резко падала (рис.1−1в). Вместе с тем, реализация отдельных элементов решения (К1К2 и ВхК]К2) сохранялась высоковероятной и удовлетворяла критерию 2 (устойчивая реализация с Р>0,34 в каждом опытетабл.10). На данном этапе наблюдалось равновероятное осуществление как исходной программы поведения Вх—>К-«Вых, так и сформированной 2-звенной УР последовательности Вх-^-Ьч—>К2, при этом не исключалась возможность появления в навыке комбинации Вх—"К1—>К2-«Вых, совпадавшей с алгоритмом полного решения (рис.1−1в). К 5-му опыту вероятность выполнения последовательности Вх—"К^Кг (2-е и 3-е звенья задачи) превосходила исходно доминировавшую Вх—"К—"Вых (2-е и 4-е звенья), что отражало переход к предпочтению новой программы поведения, обеспечивавшей достижение максимума подкрепления в одной попытке (Рвхкк=0,75 и Рвхквых=0,15- табл.10). Несмотря на преобладание в навыке последовательности Вх—"К4—"Кг ее выполнение с первой пробы (критерий 3) у крыс I типа было существенно отставлено и для этого им потребовалось дополнительно 77,5±2,1 проб в течение 2,5±0,7 опытов. Интенсивность этого процесса оказывалась крайне низкой (Из=0,54±-0,14).

Этап доминирования в навыке 2-звенной последовательности ВХК1К2 проходил на фоне дальнейшего приращения значений моторных характеристик поведения (табл.4), которые достигали своих предельных значений. Характерной особенностью данного этапа являлось резкое возрастание частоты ошибок в пределах одного выполнения (КРрр/№=2,4- рис.4б). Преобладание числа ошибок над числом подкреплений (КРр/ЯРрр=0,75) приводило к снижению вероятности успеха совершаемых действий (Русп=0,43) по сравнению с исходной (Русп=0,52), которую при высокой локомоторной активности обеспечивала исходная программа поведения (ВхКВых). Несмотря на наличие большого числа ошибок, вероятность подкрепления достигала максимальных значений, составив, 11Рр/2№Ю, 91±0,05. На данном этапе в навыке впервые появлялись минимизированные варианты двигательного решения (Ршы=0,17±-0,03), т. е. с перемещением в лабиринте по наименьшей траектории. Для картины безусловнорефлекторных проявлений было характерно большое число ориентационных реакций (колебания и остановки в развилках лабиринта) и резкое увеличение доли активных стрессовых реакций (прыжки, тики, чесоткирис.4а).

На фоне высоковероятного воспроизведения 2-звенной последовательности (ВХК1К2) происходило постепенное нарастание вероятности выполнения полной структуры навыка Вх->К1-«К2-"Вых с Р=0,23 до Р=0,71 (табл.10). Устойчивая реализация данной последовательности с вероятностью, превышавшей случайную величину (критерий 2) наблюдалась с 6-го опыта. Особенность данного этапа состояла в том, что, как правило, комбинация ВХК1К2ВЫХ не воспроизводилась крысами I типа в первых 2−3 попытках, которые представляли собой половинчатые решения, т. е. с подкреплением в одной кормушке. В результате, вероятность воспроизведения структуры полного решения в начале опыта оказывалась ниже ее средней величины за опыт (рис.1−1 г). Динамика данного показателя в пределах опыта носила периодический характер: промежутки времени с высокои низковероятным выполнением последовательности ВхК^Вых чередовались (рис.1−1г). Крысы I типа последовательно выполняли не более 5-ти комбинаций ВхК^Вых, за которыми следовали другие двигательные варианты решения. Согласно количественным характеристикам, для закрепления полной структуры УР ответа, т. е. перехода от ее первого проявления в поведении (критерий 1) к высоковероятному воспроизведению в каждом опыте (критерий 2), потребовалось, в среднем, 44,5±16,3 проб на протяжении 2−4 опытов. Реализация структуры полного решения с первой попытки в опыте (критерий 3) у крыс I типа продолжительное время оказывалась неустойчивой и для достижения этого критерия им потребовалось дополнительно 54,8±9,6 проб в течение, в среднем, 2,5 опытов. Однако, после достижения условий критерия 3 его выполнение в последующих опытах у крыс I типа было крайне неустойчивым. Значения интенсивности перехода к реализации навыка в соответствии с условиями критериев 2 и 3 составили Иг=0,98 и Из=1,39.

Повышение целенаправленности поведения, связанное с переходом к устойчивой реализации полного решения задачи, коррелировало с резким уменьшением числа ошибок до КНрр/Ы1=0,92±0,11 (рис.4б) и возрастанием доли минимизированных решений (РМ1Н=0,26±0,02). В результате, вероятность успеха совершаемых действий увеличивалась до.

Рис.1−1г. Вероятность выполнения комбинации ВхККВых на разных этапах обучения у крыс I типа. 1.

0,8 0,6 0,4 0,2 0.

3 мин 6 мин 9 мин 13 мин первое проявление Ш оперативная реализация.

— I.

Русп=0,74. Существенно изменялась и картина распределения безусловнорефлекторных реакций (рис.4а). Впервые у крыс I типа возникали невротические проявления (неожиданный испуг, попытка покинуть экспериментальную среду и др.). На фоне уменьшения доли ориентировочных, ориентационных и смещенных реакций, классы активных стрессовых и невротических реакций становились доминирующими (рис.4а).

Анализ интегральных характеристик поведения — мотивационного компонента, моторной эффективности и организованности — в процессе становления навыка показал, что особенностью этих животных был быстрый прирост как мотивационной составляющей поведения (Мп), так и его моторной эффективности (Эп). Однако, это слабо отражалось на уровне организованности формируемого поведения (Оприс.1−1д). Динамика изменения первых двух показателей была сходной и имела высокую скорость приращения (с1х/ск=0,087 и с1х/сН-=0,056 для Мп и Эп, соответственно), достигая максимальных значений к этапу с ю.

Рис.1−1д. Интегральные характеристики поведения у крыс I типа.

Вклад мотивационного и моторного компонентов в организованность поведения.

Динамика показателей.

5 7 9 опыты.

Т) с «я я ^ со и 1.

0,8 0,6 0,4 0,2 О Г.

-•—Мп.

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 абс. значения Оп стабилизации (Мп=0,86±-0,05- Эп=0,95±-0,07). Несмотря на это, приращение организованности поведения происходило существенно медленнее (с1х/с11г=0,035). Первое значимое приращение мотивационной составляющей и моторной эффективности происходило на этапе первичной интеграции выделенных элементов УР задачи (первое проявление условного рефлекса, 2 опытрис.1−1д). Однако, феномен первой «сборки» решения не отражался на организованности поведения. Несмотря на последующее медленное приращение значений этого показателя, достижение максимума, в отличие от кривой обучения, наблюдалось только на этапе стабилизации, т. е. после закрепления условного рефлекса (рис. 1−1 д). Предельные значения организованности поведения оказывались относительно низкими (0п=0,53±-0,03). Таким образом, для крыс I типа было характерно несоответствие высоких значений мотивационного и двигательного компонентов условнорефлекторного поведения с его низкой организованностью.

Анализ УР показателей на этапе стабилизации выявил, что низкая организованность сформированного поведения была обусловлена отсутствием процесса оптимизации. Высокая вариабельность значений всех УР показателей (Кудк=0,22±-0,08), незначительная доля минимизированных решений (РМ1К=0,47±0Д 1) отражали выраженную неустойчивость поведения и низкий уровень стереотипии навыка. Признаки напряжения в виде активных стрессовых и невротических реакций исчезали и безусловнорефлекторные проявления у крыс I типа на этапе стабилизации были представлены, преимущественно, ориентировочными и ориентационными реакциями (рис.4а).

Таким образом, крысы I типа характеризовались хорошо выраженными свойствами ассоциирования, что обусловливало раннее проявление первых признаков условного рефлекса в результате мгновенной интеграции выделенных элементов задачи в целостную структуру решения. Несмотря на быструю «сборку» УР ответа, переход к его устойчивой реализации в поведении (закрепление условного рефлекса) осуществлялся последовательно: первоначально воспроизводились отдельные элементы решения, а затем — его полная структура (табл.1−1). При высокой интенсивности интегративных процессов, скорость и качество обучения у крыс I типа, в основном, определялись возможностями механизмов, связанных с закреплением условного рефлекса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Изучение принципов организации пищедобывательного поведения в многоальтернативной среде при использовании методики свободного выбора показало, что популяция крыс Вистар оказывалась неоднородной по характеру обучения. В рамках даже небольшой группы из 10 особей в одинаковых методических условиях устойчиво выявлялись животные, различавшиеся по типу кривой обучения: 10% крыс имело экспоненциальную кривую (быстро обучавшиеся, I тип), 30% - логистическую (медленно обучавшиеся, II тип) и 60% - периодическую (не обучавшиеся, III тип). Многопараметрический анализ условнорефлекторной деятельности выявил сходные и отличительные признаки обучения у выделенных групп животных. Как оказалось, при первом попадании в незнакомую среду поведение животных отличалось по числу пассивно-оборонительных реакций, уровню локомоторной активности и вероятности подкрепления. Комплекс поведенческих признаков свидетельствовал о конкурентных взаимоотношениях двух врожденных форм поведенияориентировочно-исследовательской активности и рефлекса осторожности, который по словам И. П. Павлова «.является необходимым при знакомстве животного с новой средой, где следует тормозить существующее движение, так как неизвестно, что сулит новое явление организму» (Павлов, 1951, стр.271). Согласно полученным данным, крысы I типа проявляли наибольшую в группе ориентировочно-исследовательскую активность, что сочеталось со слабой выраженностью рефлекса осторожности. Их антиподами по данным признакам были крысы III типа, а крысы II типа занимали промежуточное положение. Принимая во внимание хорошо известный факт зависимости скорости обучения от степени знакомства животного с экспериментальной средой, многие исследователи с целью создания более однородной группы животных применяют процедуру привыкания к обстановке эксперимента. Другой широко используемый способ формирования экспериментальной группы заключается в сортировке животных перед обучением на основании характеристик их поведения в незнакомой среде, что на наш взгляд, является не вполне адекватным, так как может приводить к сужению вариабельности популяции до свойств животных только с определенными типологическими особенностями ВНД.

В нашей работе обнаружилось, что независимо от исходного характера поведения в незнакомой среде, овладение новым многоальтернативным пространством — лабиринтом (первый этап обучения) у всех животных осуществлялось по одному принципу: попадая из относительно знакомого пространства (стартовая область в свободном поле) в незнакомое (отсеки лабиринта)} животное перемещалось таким образом, чтобы вектор смещения.

Текущая цель составлял 360° и при завершении маршрута животное оказывалось вновь в исходной точке. Примечательно, что возвратный отрезок маршрута никогда не совпадал с начальным отрезком пути. Таким образом, траектория перемещений животного в незнакомом пространстве соответствовала форме «кольца», в перегибе которого была расположена текущая цель, например, кормушка, развилка, стенка. Ранее на этой модели было показано, что «кольцевые» маршруты в лабиринте оказывались симметричными относительно 4-х плоскостей симметрии, существовавших в среде (Никольская и др., 1995). По отношению к структуре пищедобывательной задачи перемещение животного по кольцу соответствовало выполнению трех звеньев задачи Старт—"Вход^Кормушка-«Выход=Старт. Эта последовательность действий выполнялась с высокой вероятностью всеми животными уже в 1-ом опыте, а благодаря принципу симметрии равновероятно осуществлялись подходы как к одной, так и другой подкрепляющим кормушкам.

Таким образом, вопреки широко распространенному представлению об обучении по принципу «проб и ошибок» (Толмен, 1980), согласно которому для построения последовательности из 3-х оперантных действий в предложенных методических условиях (7.

•з семантических элементов) животному было бы необходимо перебрать и оценить 7 =343 возможных комбинации, полученные нами данные подтверждали предположение об использовании животным определенных правил оперирования информацией (Никольская и др., 1995). Структуру поведения в виде «кольца» было предложено рассматривать в качестве инстинктивной, которая может являться элементарной единицей ориентировочно-исследовательского поведения (Никольская и др., 1995). Интересно отметить, что на этапе реализации инстинктивной программы поведения такие факторы как сторона подхода к кормушке и наличие/отсутствие подкрепления не были существенными для животного.

Несмотря на исходное присутствие в навыке трех (из четырех) звеньев задачи и факта подходов к подкрепляющим кормушкам, формирование элемента перехода между кормушками, который вполне можно было отнести к простой условной связи, вызывало определенные сложности у большинства крыс (90%). Анализ особенностей семантической структуры предложенной задачи, на наш взгляд, позволяет объяснить данное противоречие.

Условия свободного выбора допускали два способа решения пищедобывательной задачи:

Вход—>Кормушка->Выход (1) или Вход—"Кормушка 1 —>Кормушка2-> Выход (2). Необходимость покидать пищевую среду после подкрепления делала предложенную задачу вероятностной. Как известно, основополагающий принцип любого обучения состоит в достижении максимума полезного результата при совершении минимума действий. Первый вариант решения совпадал с инстинктивной программой поведения и сразу удовлетворял принципу совершения минимума действий. Повышать вероятность подкрепления в этом случае можно было бы при наращивании частоты выполнений такого решения в течение ограниченного времени опыта. Во втором случае ведущим был принцип достижения максимума подкрепления в каждой попытке и при последующей минимизации двигательного навыка достигался бы наиболее оптимальный уровень организации поведения — получение максимума результата (подкрепления) при совершении минимума действий. Исходно располагая одним из вариантов решения, тем не менее все животные, в процессе обучения переходили к формированию второго способа решения Вх—"К1—>К2->Вых, который с вероятностных позиций являлся наиболее предпочтительным, так как обеспечивал достижение максимума подкрепления в пределах одной попытки. Таким образом, процесс обучения в используемой нами модели представлял собой переход от инстинктивной программы поведения к условнорефлекторной, при формировании которой первая могла быть использована в качестве исходной информационной матрицы (Никольская и др., 1995). Интересно отметить, что переход к формированию адекватного решения задачи происходил на фоне снижения вероятности успеха совершаемых действий по отношению к достижению подкрепления, относительно высокие значения которой на первых этапах обучения были обусловлены инстинктивной программой.

Учитывая вышесказанное, связь К1-«К2, исходно не присутствовавшая в навыке, рассматривалось нами как ключевой элемент задачи, с распознавания которого, фактически, начиналось разворачивание УР деятельности, направленной на выяснение структуры задачи, т. е. формирование новой программы поведения. Согласно полученным данным, выбор способа достижения максимума подкрепления в пределах одной попытки происходил у всех животных, однако установление правила высоковероятного получения подкрепления в соответствии с условиями среды наблюдалось только у 40% крыс. При совпадении.

Возможные варианты решения задачи.

-®-1'.

Вых —К — Вх — К1—К2—- Вых структуры полного решения предложенной задачи с «кольцевой» структурой инстинктивной программы (формируемое поведение отличалось только структурой цели — посещение двух кормушек вместо одной), переход к циклической реализации сформированного плана ответных действий вызывал значительные трудности у животных и занимал основное время обучения. На наш взгляд, это определялось присутствием в структуре решения элемента выхода из пищевой среды, который можно рассматривать как вариант задачи обхода по В. Келлеру (1930).

Особенность данного методического приема состоит в необходимости движения животного от цели для ее достижения, другими словами — проявления свойств прогнозирования результата действия, а не самого действия. С вероятностных позиций, в ситуации, когда подкрепление исчезает из поля зрения животного резко возрастает неопределенность в отношении возможности повторного подкрепления при покидании пищевой среды (Левин, 1980). Это, вероятно, и определяло трудности совершения обхода у животных. В нашем эксперименте основная сложность заключалась в том, что животное и п должно было самопроизвольно (без каких-либо фазических условных стимулов) выходить из пищевой среды с целью получения новой порции подкрепления при повторном заходе в лабиринт. Таким образом, при формировании навыка животным требовалось переобозначить роль исходно имевшегося элемента поведения (Кормушка-«Выход) с оборонительной на пищедобывательную. Этот процесс отображался в U-образной динамике вероятности выполнения звена Кормушка—"Выход. Первый максимум соответствовал этапу л и ж.

П Р б и реализации инстинктивнои программы поведения, когда данный элемент, по представлением Т. Шнейрла (1959), имел оборонительное значение и его выполнение было связано со стремлением покинуть незнакомую среду. Резкое снижение вероятности выхода из лабиринта коррелировало с выделением ключевого звена е задачи — возможности подкрепления в двух кормушках в пределах одной пробы. В дальнейшем наблюдалось повторное н нарастание вероятности выполнения этого.

Текущая цель элемента, который теперь имел новое значение, как действие, обусловливающее возможность последующего подкрепления. По характеру протекания именно этого условнорефлекторного процесса удавалось четко выявить индивидуальные особенности обучения.

Как было показано, 60% крыс не сформировало целенаправленного пищедобывательного поведения за все время наблюдения (20−25 опытов). Характерные признаки поведения животных этой группы — низкий уровень локомоторной активности и преобладание пассивно-оборонительных реакций, определялись сочетанием большой силы охранительного торможения со слабостью как возбудительного процесса, так и внутреннего торможения. Ввиду указанных особенностей, неуспех обучения у крыс III типа, по-видимому, был связан с невозможностью поддержания необходимого уровня мотивационного состояния для преодоления проблемной ситуации при низкой вероятности успеха. Об этом свидетельствовали такие признаки как периодический характер двигательной активности, преобладание в поведении безусловнорефлекторных реакций, продолжительные периоды двигательной заторможенности после подкрепления, неустойчивое выполнение побежки к двум кормушкам. Методические особенности постановки эксперимента, а именно свободный доступ к пищи сразу после 13-минутного сеанса обучения, возможно, также предопределили выбор стратегии отставленного подкрепления у не обучившихся крыс.

Среди обучившихся животных четко выделялись две подгруппы: с выраженными (для наблюдателя) признаками обучения — «экспоненциальный» тип (10% популяции) и скрытыми — «логистический» тип (30% популяции). Как показал специальный анализ, в случае «экспоненциального» типа обучения мотивационный и двигательный компоненты поведения были представлены в равной степени и динамика этих показателей в точности соответствовала кривой обучения (экспоненциальная функция). Отличительной особенностью «логистического» типа являлось преобладание мотивационного компонента поведения на протяжении всего периода обучения. Слабая выраженность моторного компонента при формировании навыка предопределяла отсутствие внешне проявляемых признаков обучения, и фактически, был виден лишь переход из неорганизованного состояния в организованное. Таким образом, в данных методических условиях кривая обучения отражала, в основном, представленность двигательного компонента поведения, а не динамику разворачивания условнорефлекторной деятельности. На наш взгляд, полученный материал свидетельствует о том, что в ряде случаев локомоторная активность не является достаточным критерием исследовательского поведения, что не вполне согласуется с распространенным представлением о прямой корреляции степени выраженности исследовательского поведения с уровнем локомоторной активности (Вознесенская, Полетаева, 1987).

Феномен неоднородности популяции по признаку обучения хорошо известен в литературе и неоднократно описан для различных видов животных. И. П. Павлов (1951) впервые показал, что в основе индивидуальных особенностей поведения животных и человека лежат различия основных свойств нервной системы — силы, уравновешенности и подвижности. Сегодня учение И. П. Павлова о типах ВНД имеет многочисленные экспериментальные подтверждения (Айрапетянц и др., 1986; Вальдман, Бондаренко, 1986; Козловская, 1986). Как свидетельствуют данные литературы, зависимость стратегии поведения от типологии ВНД четко выявлялась на моделях вероятностного или отставленного подкрепления (Меницкий, Трубачев, 1974; Мержанова, Берг, 1991). Примечательно, что выбор стратегии не зависел от уровня пищевой потребности, ситуационных условий эксперимента, возраста, прошлого опыта животного и ряда других факторов. Подобная корреляция выявлена и в нашем исследовании. Нервные процессы крыс с «экспоненциальным» типом обучения характеризовались неуравновешенностью в сторону преобладания возбуждения и высокой подвижностью. Крысы, обучавшиеся по «логистическому» типу отличались большой силой тормозного процесса и инертностью нервных процессов. Не обучившихся животных можно было отнести к слабому типу по классификации И. П. Павлова. Однако, в настоящее время стало очевидным, что выявление подобных корреляций не является достаточным для объяснения механизмов индивидуальных различий.

Многочисленные попытки привлечь структурный и физиолого-биохимический субстрат для объяснения индивидуальных различий (Кулагин, Болондинский, 1986; Юматов, 1987; Герцова, 1989; Кругликов 1989; Левшина, Гуляева, 1991), безусловно, расширили и углубили феноменологию данного вопроса, однако, не внесли достаточную ясность в понимание причин, обусловливающих проявление той или иной формы поведения. Весьма привлекательной является концепция П. В. Симонова (1981) о структурно-функциональных основах типологических различий, в рамках которой выделяются «информационная» и «мотивационная» системы мозга. Однако, по мнению ряда авторов, совместная деятельность выделенных структур мозга, являясь индикатором типологических особенностей животного, не отражает информационных (когнитивных) процессов, определяющих формирование программы условного ответа (Мержанова, Берг, 1991).

Разные исследователи неоднократно предпринимали попытки разделить центральные (регулирующие) и периферические (реализующие) механизмы осуществления той или иной функции мозга. Хорошо известны представления И. С. Бериташвили (1974) о психонервном образе у животных. П. К. Анохин (19??) в своей концепции эмоций подчеркивал необходимость центральной интеграции функций для обеспечения реализации эмоций и противопоставлял «физиологическую архитектуру» эмоций ее психическому содержанию. Согласно представлениям H.A. Бернштейна (1947), в ситуациях, требующих проявления прогностических свойств, реакцией центральных управляющих систем является не действие, а принятие решения о действии. Введенное H.A. Бернштейном понятие о модели потребного будущего, определенным образом закодированной в мозге, постулировало, что непосредственному осуществлению действия предшествуют процессы вероятностного прогнозирования и программирования действия, ведущего к реализации потребного будущего. Ценность концепции H.A. Бернштейна, на наш взгляд, состоит в том, что наряду с понятием «моделирования будущего» как необходимой предпосылки целенаправленной активности, поставлен вопрос объективного изучения физиологических проявлений этого психического процесса. Среди подобных проявлений хорошо известен феномен установки, т. е. преднастройки системы к действию, который доступен для изучения в физиологическом эксперименте (Узнадзе, 1982).

Л.Г. Воронин экспериментально показал возможность разделения центральных и исполнительных механизмов деятельности ЦНС на примере УР деятельности животных, выделяя момент первого проявления условного рефлекса и этап его закрепления. На основании сравнительно-физиологических исследований Л. Г. Воронин с сотрудниками (1954) показали, что независимо от уровня развития ЦНС и сложности формируемого поведения для первого проявления условного рефлекса животным требовалось существенно меньше проб, чем для его закрепления. Это наблюдение послужило основой фундаментального заключения о независимости скорости формирования элементарной условной связи от уровня развития ЦНС (Воронин, 1954). Однако, несмотря на признание феномена первого проявления условного рефлекса многими исследователями, научная дискуссия о критерии образования условной связи закончилась в пользу момента ее закрепления, т. е. устойчивого проявления в поведении. Одним из серьезных аргументов в пользу такого решения стал вопрос доказательства неслучайности возникновения условной связи, который оставался открытым в силу недостаточного проникновения математических методов в биологические исследования в 50-е годы нашего столетия.

Раскрытию природы и закономерностей работы информационных механизмов мозга были посвящены исследования A.B. Напалкова, который видел преимущество этого направления в том, что изучение закономерностей переработки информации отражает работу мозга в целом, не затрагивая определенный нейрофизиологический субстрат. Говоря о подходах к решению вопроса об информационных механизмах, A.B. Напалков (1986) указывал, что сложная интегративная деятельность мозга не может быть представлена в какой-либо простой форме, например, в форме активности нейронов. В качестве одного из способов анализа процессов переработки информации, автор считал создание системы символьной записи, благодаря которой не только становится возможным представлять структуру информационных механизмов, но и осуществлять такие теоретические преобразования на схемах, которые приводят к новым существенным выводам.

Фактически, актуальность решения этой проблемы обозначилась на рубеже 30-х годов нашего столетия в связи с наметившемся кризисом в бихевиоризме. В первую очередь, это было связано с неудовлетворенностью объяснения психических процессов в терминах стимулов и реакций в ходе непосредственного наблюдения за реальным поведением. Поворотным моментом в развитии бихевиоризма явилось учение Э. Толмена (1980), сформулировавшего необходимость изучения познавательных и мотивационных факторов, действующих между непосредственными стимулами и конечной реакцией. В этих целях было введено понятие о «промежуточных переменных» — детерминант, выступающих между стимулом и реакцией, изучение которых полностью отвергалось в бихевиоризме. Прогрессивным в теории Э. Толмена являлось признание важной роли познавательных структур, формируемых при обучении, которые не являются простой суммой двигательных реакций или стимулов. Работы Э. Толмена ознаменовали зарождение когнитивного подхода при изучении разнообразных аспектов психической деятельности.

В последние десятилетия плодотворно развивается относительно молодая когнитивная наука, у истоков которой стояли когнитивная психология, психолингвистика, философия, антропология, нейронауки, логика, моделирование искусственного интеллекта, математическое моделирование, теория информации, кибернетика, компьютерная наука, семиотика (Кубрякова и др., 1996). Основным постулатом когнитивной науки можно считать утверждение о том, что между поступающей в организм информацией из окружающей среды и наблюдаемым поведением сосредоточено самое главное — психическая работа, которую можно описать только путем реконструкции «черного ящика» (Фогель, 1964). Таким образом, когнитивный подход провозгласил необходимость перехода от изучения поведения и результатов этого поведения к анализу обусловливающих и реализующих механизмов психической деятельности (Найсер, 1964; Миллер, 1964; Хомский, 1972). С точки зрения исследователей, эти состояния физически проявлены, наблюдаемы и могут интерпретироваться как получение, переработка, хранение и мобилизация информации.

Демьянков, 1994). Мощным инструментом когнитивной науки стало лингвистическое направление, в центре внимания которого находится язык как общий когнитивный механизм — система знаков, играющих роль в репрезентации (кодировании) и в трансформировании информации. Примечательно, что еще И. М. Сеченов в 1894 году высказывал идеи о возможности использования грамматической структуры языка для анализа психических явлений (1952).

В нашей работе с помощью психолингвистического анализа и использования основных положений семиотики (Черри, 1964; Смирнова, 1990; Соломоник, 1992) было выявлено, что в основе индивидуальных различий лежали по крайней мере два типа формирования пищедобывательного поведения с точки зрения признаков первого проявления результата переработки информации и его закрепления в поведении. В случае «экспоненциального» типа обучения (крысы I типа) первое проявление условного рефлекса наблюдалось очень рано, отражая крайне быструю «сборку» структуры полного решения, однако процесс его закрепления оказывался достаточно длительным и требовал значительно больше проб. Для «логистического» типа обучения (крысы II типа), напротив, было характерно последовательное формирование структуры решения, причем момент первого проявления результата переработки информации совпадал с его закреплением, т. е. сформированный элемент сразу же устойчиво реализовывался в поведении. Таким образом, становление двигательного навыка шло последовательно путем наращивания звеньев. Как указывалось выше, тип обучения коррелировал с характеристиками основных свойств ВИД. Большая сила возбудительного процесса у крыс I типа лежала в основе выраженных ассоциативных свойств, слабость внутреннего торможения определяла преимущественно оперативную реализацию навыка (сборка решения в пределах опыта), отсутствие признаков инертностипластичность сформированного поведения. Крысы II типа проявляли противоположные свойства. Низкий уровень возбуждения и выраженность охранительного торможения определяли медленное разворачивание УР деятельности, сила внутреннего торможениялегкость реализации ее результатов, инертность нервных процессов — устойчивость навыка.

Оценка результата обучения вызывала определенные трудности в связи с противоречивостью комплекса УР показателей. Например, такие признаки поведения крыс I типа на этапе стабилизации как высокая эффективность навыка по частоте выполнений, достижение высокого уровня подкреплений, способность воспроизводить целостную структуру 4-звенного условного рефлекса до 5-ти раз подряд указывали на то, что крысы I типа решали проблемную ситуацию. Вместе с тем, неустойчивость реализации целостной структуры поведения, большая доля ошибок, проявление активных стрессовых и невротических реакций указывали на незавершенность УР процесса. В соответствии с традиционными оценочными критериями обучения, например, вероятность правильного ответа Р>0,75 или выполнение навыка 10 раз подряд, следовало заключить, что крысы I типа, несмотря на высоковероятное выполнение отдельных звеньев задачи (ВхК, К1К2, КВых), формировали прочную условную связь только между 3-мя элементами (ВХК1К2) 4-звенной задачи. У крыс II типа противоречие заключалось в том, что последовательность формирования условных связей (ВхК—"КВых—"К1К2) не соответствовала логике предложенной задачи (ВхК^Вых). Кроме того, полная структура решения появлялась в навыке сразу высоковероятно, таким образом не удавалось проследить динамику ее формирования, что, с классических позиций, является необходимым условием при изучении УР деятельности (Воронин, 1979).

Для снятия возникших противоречий нами была предпринята попытка анализа УР деятельности с привлечением критериев, способствующих большей объективизации полученных результатов. Исходно, в наших рассуждениях мы полагали, что УР процесс складывается из двух составляющих: познавательной (психической, внутренней) и реализующей (поведенческой, внешней). Принимая во внимание идеи И. М. Сеченова (1952) о психической деятельности как о «.процессе, движении, имеющем определенное начало, течение и конец» (стр.255), которые физиологически проявлены, на наш взгляд, представлялось интересным найти возможность отображения протекания основных познавательных процессов при обучении. В соответствии с положением когнитивной психологии (Миллер, 1964) о том, что любой психический акт является результатом протекания процессов восприятия, оценки и прогнозирования, при анализе обучения мы формируемый УР элемент соотносили с соответствующим когнитивным процессом. Момент выделения ключевого звена задачи — установление условной связи между подкрепляющими кормушками (К1К2) — мы определили как отражение процесса восприятия задачипереключение с инстинктивной программы (ВхКВых) на новый способ достижения подкрепления (ВхКДг) — как результат процесса оценки, установление правила высоковероятного и многократного получения подкрепления (ВхК]К2Вых)п, на наш взгляд, было связано с процессом прогнозирования результата полезного действия. При этом, первое неслучайное проявление в поведении признаков УР деятельности (критерий 1) рассматривалось нами как отражение обусловливающих (познавательных) механизмов, высоковероятное воспроизведение УР элементов в каждом опыте (критерий 2) и с первой попытки (критерий 3) считали отражением механизмов, реализующих результат познавательной деятельности в поведении.

Учитывая вышесказанное, и основываясь на полученных экспериментальных данных, оказалось, что для «экспоненциального» типа обучения было характерно одновременное протекание когнитивных процессов: после выделения ключевого звена задачи (восприятие) в пределах этого же опыта происходил выбор адекватного способа подкрепления (оценка) и интеграция отдельных звеньев в целостную структуру решения (прогнозирование). Феномен быстрой «сборки» плана УР ответа свидетельствовал о высоких ассоциативных свойствах крыс I типа, что, по нашему мнению, было обусловлено преобладанием у них возбудительного процесса. Поэтому, скорость обучения определялась, в основном, скоростью формирования реализующих механизмов, причем ввиду слабости внутреннего торможения для окончательного закрепления условного рефлекса потребовалось в 5 раз больше проб, чем на формирование структуры решения (34,0±4,2 и 185,0±50,9 проб, по критериям 1 и 3, соответственно).

1,5 опыт Зопыт 5,5 опыт 9опыт.

В1.2 Вг Вз.

О1.2 02 -" П2 -" 03.

П1 П3 неустойчиво неустойчиво неустойчиво где В, О и П — обозначения процессов восприятия, оценки и прогнозированияцифровые индексы соответствуют трем выделенным нами критериям (1 — первое проявление УР деятельности, 2 — оперативная реализация УР навыка, 3 — устойчивое воспроизведение полного решения с первой пробы).

Для «логистического» типа обучения, наоборот, было характерно последовательное осуществление когнитивных процессов с последующей устойчивой реализацией их результата. Большая сила внутреннего торможения, по-видимому, обеспечивала легкость перехода к воспроизведению полной структуры условного рефлекса с первой пробы, а инертность нервных процессов — устойчивость воспроизведения, что отражалось в высокой организованности сформированного поведения. Таким образом, у крыс II типа не наблюдалось значительного рассогласования между интенсивностью протекания познавательной деятельности и скоростью формирования реализующих механизмов, как это было характерно для крыс I типа.

3,5опыт 6 опыт 8, Зопыт 10,2 опыт.

Вз.

В).2 Оь2 -" П]-2 -" Оз тт.

У крыс III типа, не сформировавших пищедобывательное поведение, интенсивность познавательной деятельности была наименьшей в популяции из-за сильной выраженности охранительного торможения. Когнитивные процессы разворачивались последовательно, как у крыс II типа, однако, воспроизведение в поведении их результата ввиду слабости как возбуждения, так и внутреннего торможения было крайне неустойчивым. В результате, УР процесс у этих животных оказывался незавершенным из-за невозможности формирования реализующих механизмов.

4−12 опыты 9−13 опыты 13−20 опыты.

Bi В2 -> Ol -" П1 Вз->02->П1->В2->П1->.

Таким образом, на основании полученных результатов можно выделить две закономерности обучения. Согласно первой, чем ниже была выраженность рефлекса осторожности и выше локомоторная активность, тем интенсивнее (за меньшее число проб и опытов) протекали когнитивные процессы и тем менее устойчивым оказывалось сформированное поведение. «Скороспелость» решения сочеталась с сохранением ошибок и высокой чувствительностью к внешним возмущающим факторам (Никольская и др., 1998), что, на наш взгляд, было обусловлено неустойчивостью внимания. Согласно второму правилу, чем более выражен был рефлекс осторожности и ниже локомоторная активность, тем медленнее разворачивалась познавательная деятельность и тем лучше были показатели оптимальности и устойчивости сформированного поведения. Максимальная выраженность рефлекса осторожности и крайне низкая локомоторная активность у крыс III типа, по-видимому, не обеспечили критический уровень возбуждения, при котором было возможно разворачивание УР деятельности.

Психофизиологические различия описанных в работе типов животных, на наш взгляд, становятся наиболее понятными, если обратиться к представлениям И. М. Сеченова о памяти как структуре психической деятельности (1952). Особенности реализации навыка у крыс I типа: неустойчивость воспроизведения 4-звенной структуры условного рефлекса, при наличии факта неоднократной «сборки» программы поведения в пределах опыта, скорее всего, отражали осуществление УР деятельности в режиме оперативной памяти. Возможно, это было обусловлено слабостью внутреннего торможения. Ввиду реализации условного рефлекса по принципу принятия решения, т. е. когда ошибка (повторный подход к кормушке) служила стимулом для выхода из лабиринта, традиционный критерий выработки условного рефлекса (Р>0,75) не мог быть достигнут. Таким образом, с этих позиций, заключение о незавершенности УР процесса у крыс I типа оказывалось неправомочным. В основе «логистического» типа обучения, на наш взгляд, лежал механизм фиксации в долговременной памяти как отдельных элементов задачи, так и структуры полного решения, т. е. навык осуществлялся по механизму считывания. Исходя из вышесказанного можно заключить, что в среде с быстроменяющимся потоком событий имели бы преимущество крысы I типа, а в стационарных условиях — крысы II типа.

Таким образом, как показало наше исследование, предположение Л. Г. Воронина о возможности оценки УР деятельности животных по ее первым проявлениям сегодня представляется весьма обоснованным. Более того, неустойчивость воспроизведения условного рефлекса в ряде случаев может являться не отражением незавершенности УР процесса, а следствием функционирования в режиме оперативной памяти ввиду определенных типологических особенностей животного.

Основное преимущество выделения этапов первого проявления и закрепления условного рефлекса, т. е. анализ обучения с точки зрения принципов переработки информации и реализации ее результата в поведении, на наш взгляд, заключается в возможности дифференцированно изучать закономерности УР деятельности и, соответственно, более полно раскрывать ее содержание. Психолингвистический подход (анализ поведения в виде знаковых последовательностей) не только позволяет перейти на инвариантный язык описания первичных данных, но, безусловно, привносит большую объективность в оценку получаемых результатов. Ценность этого очевидна как при анализе внутрии межгрупповых различий, так и сравнении результатов, полученных на разнообразных моделях, независимо от степени сложности вырабатываемой формы поведения, модальности подкрепления и других методических аспектов. Задача исследователя в этом случае заключается в корректном определении какой именно познавательный процесс позволяет оценивать используемая модель. Особое значение это имеет в психофармакологических исследования при попытках переноса экспериментальных данных, полученных на животных, на психическую деятельность человека. Противоречивость результатов в этой области, на наш взгляд, во многом обусловлена несоответствием между изучаемой формой поведения и интерпретацией получаемых результатов. Быстрота и легкость выработки условной реакции у всех животных в простых поведенческих моделях являются привлекательными для многих исследователей, в частности из статистических соображений. На наш взгляд, существенным недостатком таких моделей является трудность выделения этапов обучения и возможность изучать лишь реализующие механизмы поведения. Однако, еще И. М. Сеченов (1952) в своих работах указывал, что единственно возможный путь объективного изучения психической деятельности — «.расчленить цельное явление до возможных пределов, свести сложные отношения на более простые, и. тогда предчувствуемая непреложность превращается в научную очевидность» (стр.237). Выработку общих принципов как расчленять и анализировать психическое явление И. М. Сеченов считал одной их основных задач психофизиологии.

На основании полученных данных можно сделать следующие выводы о характере условнорефлекторной деятельности крыс Вистар в норме:

1. При обучении крыс Вистар сложному пищедобывательному навыку в условиях свободного выбора выделялось три типа животных, различавшихся по характеру обучения: 10% крыс — имело экспоненциальную кривую обучения (I тип, быстро обучавшиеся животные) — 30% - логистическую (II тип, медленно обучавшиеся) — 60% крыс — не формировали пищедобывательное поведение и их кривая обучения описывалась периодической функцией (III тип, не обучавшиеся).

2. Для «экспоненциального» типа обучения (крысы I типа) было характерно:

• повышенная локомоторная активность и слабая выраженность рефлекса осторожности в незнакомой среде, что коррелировало с быстрым разворачиванием исследовательского поведения;

• хорошо выраженные ассоциативные свойства за счет преобладания возбудительного процесса над тормозным, что обусловило одновременное (в пределах опыта) протекание всех когнитивных процессов и максимальную в популяции интенсивность познавательной деятельности (раннее проявление первых признаков условного рефлекса);

• отсутствие закрепления условного рефлекса и реализации программы поведения как результата познавательной деятельности происходила по механизму принятия решения при ведущей роли оперативной памяти.

3. Для «логистического» типа обучения (крысы II типа) было характерно:

• пониженная локомоторная активность и выраженность рефлекса осторожности в незнакомой среде, что коррелировало с медленным разворачиванием исследовательского поведения;

• последовательное осуществление когнитивных процессов с одновременной фиксацией результата переработки в долговременной памяти (обучение по механизму наращивания);

• реализация условного рефлекса по механизму извлечения, что коррелировало с большой силой внутреннего торможения и обеспечивало высокий уровень организованности сформированного поведения .

4. Для не обучившихся крыс (III тип) было характерно:

• низкий уровень локомоторной активности и максимальная в популяции выраженность рефлекса осторожности;

• наименьшая в популяции интенсивность УР деятельности за счет слабости как возбуждения, так и внутреннего торможения;

• невозможность формирования мотивационного состояния вследствие неустойчивости основных нервных процессов.

Раздел II. Влияние факторов различной природы на организацию сложного пищедобывательного поведения у крыс Вистар.

Особенности поведения крыс группы «активного» контроля.

После внутримышечного ведения физиологического раствора в течение 5-ти дней до обучения поведение всех крыс («активный» контроль) в незнакомой среде было очень пассивным. Продолжительность локомоторной активности в первых опытах составляла, в среднем, 3,2±1,2 мин/опыт, животные, практически, не совершали заходов в лабиринт и большую часть времени опыта занимала двигательная заторможенность в виде реакции «застывания» (Р2=0,72±-0,21). Доля ориентировочных реакций была низкой (Рз=0,21±-0,11), а признаки исследовательского поведения полностью отсутствовали на протяжении 5−8 опытов. Процедура внешней стимуляции (заталкивание животного рукой в лабиринт) у большинства крыс усиливала двигательную заторможенность. Разворачивание условнорефлекторной (УР) деятельности и формирование пищедобывательного навыка наблюдалось только у 20% животных группы «активного» контроля. В связи с наличием выраженной оборонительной доминанты, вызванной процедурой многократной внутримышечной инъекции, и невозможностью обучения большинства особей данной группы в заданных методических условиях, эти животные не могли быть использованы в качестве в контрольныхсравнение проводили с интактными крысами.

Глава 1. Особенности обучения после введения малых доз опилонга (50мкг/кг).

Модуляция опиоидной системы путем пятикратного введения до начала обучения синтетического аналога дерморфина — опилонга — в дозе 50мкг/кг имела четко выраженное психостимулирующее действие, так как приводила к резкому увеличению числа животных, самостоятельно сформировавших пищедобывательное поведение, до 90% по сравнению с 40% в контроле. Характер кривых обучения у опилонг-индуцированных животных соответствовал выделенным типам кривых у интактных крыс, однако исходное распределение популяции по этому признаку значительно изменялось: 45% (вместо 10%) составили животные, кривая обучения которых описывалась экспоненциальной функцией (0п50−3), 45% (вместо 30%) — логистической (Оп50-Л) и только 10% (вместо 60%) не решали проблемную ситуацию в лабиринте, т. е. не формировали пищедобывательное поведение (рис.8).

После пятикратного введения препарата в первых двух опытах все опилонг-индуцированные животные были малоактивны. На фоне крайне низкой общей двигательной активности (МА=230,7±-38,5), они совершали не более 1−2-х заходов в лабиринт, подходя к кормушкам, пищу не брали, повторные заглядывания в кормушки (ошибки) также отсутствовали. Большую часть времени опыта крысы осуществляли различные безусловнорефлекторные реакции (Puca=0,71±0,11), среди которых доминировали груминг и двигательная заторможенность (рис.9а). По внешним признакам поведение опытных животных в первых опытах было сходно с поведением контрольных крыс III типа. Однако, к 3-му опыту без какой-либо дополнительной стимуляции поведение опытных крыс резко изменялось. Более, чем вдвое возрастали показатели двигательной активности (длина Lt и скорость Vm перемещениятабл.1), вследствие чего крысы делали больше заходов в лабиринт (Nt). В начале обучения опытные крысы существенно не различались по УР показателям, значения большинства из которых приближались к таковым у крыс II типа нормы (рис.П-1а). Особенностью всех опиоид-индуцированных животных была слабая выраженность рефлекса осторожности, о чем, в частности, свидетельствовала высокая вероятность взятия подкрепления (RFp/2Ntтабл.1), превышавшая таковую даже у наиболее активных крыс I типа нормы. Это коррелировало с быстрым разворачиванием исследовательского поведения. Факт подкрепления в незнакомой среде сразу же приводил к появлению попыток его повторного получения, причем в поведении были представлены все типы ошибок, что также являлось характерной чертой контрольных крыс, обучавшихся по экспоненциальному" типу (I типрис. 46, 116). Таким образом, в начале обучения для всех опиоидиндуцированных крыс было характерно сочетание невысокого уровня локомоторной активности (как у крыс II типа нормы) с ранним появлением.

Рис. II-1а. Сравнительная характеристика УР показателей у крыс разных групп в начале обучения.

МА.

RFp/2Nt.

RFpp.

Lrun признаков исследовательского поведения (как у крыс I типа).

Как показал информационный анализ (табл.11), принцип разворачивания УР деятельности (особенности распознавания структуры пищедобывательной задачи и формирования двигательного навыка) у опилонг-индуцированных крыс не зависел от типа кривой обучения, как это наблюдалось в контроле. У всех опытных животных выявлялись признаки «экспоненциального» типа обучения, т. е. первое проявление условного рефлекса (критерий 1) наблюдалось в навыке достаточно рано, тогда как процесс закрепления новой формы поведения (критерии 2 и 3) оказывался значительно более длительным (табл.П-1).