Сравнительный морфобиологический анализ органов локомоции в сем. 
Muridae (к вопросу о филогенетических связях в семействе)

Одно из самых многочисленных в отряде грызунов — семейство Muridae — в последнее время привлекает все большее внимание исследователей. Определенные трудности в изучении семейства создает многообразие его представителей, распространенных, в основном, в малоизученных областях Старого Света, В настоящее время, в связи с развитием земледелия, освоением новых территорий, повсеместным наступлением на девственные леса Азии и Африки, появляется необходимость обращать внимание на малоизученных грызунов, многие из которых, вступая в контакт с людьми, становятся переносчиками трансмиссивных заболеваний и вредителями сельского хозяйства. Вероятно, эти причины вызвали появление новых работ по мышиным. Причем особенно заметны фундаментальные исследования по систематике этой группы грызунов. Хотя с 30-х годов нынешнего столетия вышло немало таких работ С Tate, 1936, 1951; Аргиропуло, 194−0- Eiierman, I94-I, 1961; Misonne, 1969; Musser, 1981 и др.), вопрос о филогенетических связях между отдельными родами и видами семейства остается открытым.

Авторы имеющихся работ по систематике основывались, прежде всего, на дентальных и краниальных характеристиках видов. Если учесть, что современные коллекционные фонды состоят, в основном, из шкурок и черепов, а палеонтологический материал содержит, главным образом, именно зубы (реже остальные части скелета), становится понятным такое предпочтение. Вероятно, настала пора приступить к изучению семейства с привлечением новых методов исследования. В настоящее время все шире распространяется морфобиологический метод изучения животных. Этот метод, хорошо разработанный уже в классических трудах А.Н.Се-верцова (1945, 1949) и И. И. Шмальгаузена (1955, 1957, 1960, 1964), нашел свое дальнейшее развитие в работах К. А. Юдина (1957, 1965, 1970, 1974). Как писал К. А. Юдин (1970), список работ, выполненных на новом для систематики морфобиологическом уровне, пока еще невелик. В частности, на этом уровне почти не работают териологи, хотя использование морфооиологического метода открывает широкие перспективы, так как «прогресс систематики на морфооиологическом уровне практически и принципиально ничем не ограничен» (Юдин, 1974, с. 27). Использование морфо-биологического метода требует от исследователя знания особенностей биологии животных, зачастую, весьма тонких. Такие сведения практически невозможно найти в имеющейся литературеисследователь должен их получить самостоятельно путем наблюдений в природе или эксперименте. Этот аспект изучения особенно сложен. Для достаточно корректного обоснования филогенетических построений в таком многообразном таксоне, как Мшайае, желателен, по возможности, полный охват видов, что несомненно затруднительно из-за многочисленности входящих в него представителей.

В тех случаях, когда исследование касается экзотических животных, которых трудно получить живыми, нам приходится применять классический сравнительно-морфологический метод. Представляется правомерным сочетание указанных методов, так как «морфологическая и морфобиологическая филогенетика четко различается лишь „на полюсах“, когда сторонники морфологического направления принципиально считают ненужным или даже вредным рассмотрение функциональных моментов или же, наоборот, сторонники морфо-биологического направления игнорируют исследование морфогевезов, если не удается дать сколько-нибудь убедительное функциональное („причинное“) обоснование их» (Татаринов, 1976, с. 213).

Вышеуказанные соображения свидетельствуют о необходимости изучения семейства мигзЛае с несколько иных, нетрадицонных позиций. Мы отказались от дентальных и краниальных признаков, как и вообще от характеристик именуемых «признаками» видов. Как показал К. А. Юдин (1974), понятие «признак» применимо лишь на диагностическом уровне, но уже при переходе на классический филогенетический, тем более на современный морфобиологический уровни исследования, мы сталкиваемся не с признаками, а, соответственно, с данными о преобразовании морфологических структур в сравнительно-анатомических рядах и с данными о работе и строении систем органов, морфологических аппаратов и их узлов. В самом деле, признаками обычно называют элементарные качественные или количественные морфологические характеристики таксона, по которым этот таксон отличают от других. Отказ же от изучения признаков отнюдь не исключает поиска видоспецифических особенностей. Как раз этот поиск, но в эколого-морфологическом направлении, и составляет основную задачу нашей работы. В тех случаях, когда приходилось использовать лишь сравнительно-морфологические данные, за основу брались не отдельные особенности, а общий план строения целых функциональных узлов аппарата движения, изменение которых более отчетливо может быть связано с историей становления изучаемых групп животных. Поэтому можно надеяться, что результаты таких исследований прольют свет на видообразование и адаптогенез в пределах семейства.

Поставленная выше задача — «максимум» — естественно, не могла быть выполнена для всего семейства в целом, и цель нашей работы была более скромная: мы попытались на примере ряда форм выявить пути морфобиологических преобразований — собственно адаптогенез ряда функциональных узлов органов движения. Более широко использовался сравнительно-морфологический анализ, позволивший поддержать или оспаривать представления наших предшественников о родственных связях в семействе. Однако и он был затруднителен из-за неполного охвата представителей семейства, связанного с недостаточным количеством материала.

Мы ясно представляем, что полная ревизия системы сем. Ми-г1<3ае новыми методами пока нереальна. Однако, если нам удалось сделать даже небольшие уточнения в картину родственных взаимоотношений некоторых таксонов, основанные на новом методологическом подходе, то это является показателем его перспективности.

Итак, при выполнении настоящей работы перед нами стояли следующие задачи: I) определить морфобиологическим методом пути адаптогенеза в некоторых родах семейства- 2) выявить перестройки морфологических структур, обеспечивающих специфическую работу отдельных узлов локомоторного аппарата- 3) восстановить гомологию отдельных мышц, используя сравнительно-анатомический метод их анализа- 4) пользуясь полученными данными, внести некоторые поправки в системы семейства, предложенные нашими предшественниками.

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук Петру Петровичу Гамбаряну, предложившего мне тему настоящей работы и оказывавшего постоянную деятельную помощь в выполнении исследований.

Хочу поблагодарить также заведующего Лабораторией млекопитающих И. М. Фокина за помощь в предоставлении для работы коллекций Лаборатории и постоянное внимание к моим исследованиям. Я благодарен сотрудникам Лаборатории млекопитающих, которые периодически обсуждали со мной проблемы, затронутые в диссертации, и оказывали разнообразную техническую помощь в проведении экспериментов и оформлении работы.

выводы.

I. Морфобиологический анализ позволил выявить ряд направлений адаптогенеза у Muridae: а) главное направление эволюции рода Rattusприспособление к древесному образу жизни. Наиболее глубоки такие приспособления у R. edwardsi, наименее — у R.norvegicus. У первой они выражаются в усилении длинных и коротких сгибателей стопы, в перемещении окончания супинаторов стопы на медиоплан-тарную поверхность двух костей предплюсны, что увеличивает плечо рычага приложения их силы. Благодаря этому, а также усилению мышц хвоста R. edwardsi может тянуться к корму, находящемуся в стороне от вертикальной цилиндрической опоры, закрепляясь на ней только стопами и используя хвост в качестве балансира. R. rattus для выполнения того же движения обычно использует хвост, обвивая его вокруг опоры. R. norvegicus, помимо закрепления на опоре стопами, упирается в нее коленомб) в роде Apodemus наиболее выражены приспособления к асимметричным аллюрам и прыжкам у A.flavicollisA.agrarius, большей частью, пользуется симметричными аллюрами. У первой наблюдается значительное усиление мышц-разгибателей суставов задней конечности и мышц пояса передних конечностей, действующих как амортизаторы в фазе передней опоры при асимметричных аллю-рах. У A. agrarius усиливаются мышцы переднего пояса, перемещающие туловище относительно фиксированной передней конечности во время рыси. У A. mystacinus, использующей при беге и симметричные, и асимметричные аллюры, развитие мышц имеет среднее значение, по сравнению с двумя упомянутыми видамив) в строении грудных мышц наблюдается изменение топографии их начал и окончаний, а также разные тенденции в развитии весовых характеристик m. ectopectoralis И m. endopectoralis у лазающих форм родов Battus и Apodemus. В роде Eattus наблюдается усиленное развитие мышц задних конечностей и повышение цепкости стоп, так как основная нагрузка при лазании этих животных падает на задние конечности, сообщающие телу толчок при перемещении вверх по вертикальным опорам. В роде Apodemus основная нагрузка при лазании приходится на передние конечности, на которых животные подтягиваются при передвижении вверх по вертикальным опорам, так как малоцепкие стопы не в состоянии обеспечить толчок. При таком движении наибольшее значение имеет приводящая плечевую кость m.ectopectoralis. Для лазающих Eattus наиболее важной оказывается m. endopectoralis, поднимающая туловище между плечевыми костями. Участие m. endopectoralis в протягивании туловища между передними конечностями при рыси, приводит также к ее усилению у использующей ЭТОТ аллюр A.agrarius.

2. Сравнительно-морфологический анализ позволил установить ряд особенностей в строении мускулатуры дистальных отделов конечностей: а) наибольшим перестройкам в кисти подвергается поверхностная мускулатура, в особенности m. paimaris brevis, а также m.abd.pollicis brevis, m.fl.pollicis brevis, m.abd.digiti V, m.fi.digiti v brevis. Эти мышцы обеспечивают подвижность во-лярной поверхности кисти, находящихся на ней мозолей, а также подвижность отдельных пальцев. У исследованных мышиных обнаруживаются разные способы достижения этой подвижности. Строение червячных мышц кисти позволяет выделить анцестральную группу.

— 148.

ВИДОВ — Rattus norvegicus, R. rattoides, R. rattus, Mastomys coucha — с начинающимися от сухожильной пластинки m.fi.digi-torum profundus четырьмя mm. lumbricales ко П—У пальцам. Соответственно перестройкам mm. lumbricales удается вычленить три морфологические ряда, характеризующиеся: I) утратой т. lumbricalis II (Apodemus agrarius, A. flavicollis, Micromys mi-nutus), 2) латеральным перемещением in. lumbricalis и на retinaculum flexorum (Acomys cahirinus, Bandicota bengalensis, Mus muscuius, M. minuto ides), 3) медиальным перемещением начала m. lumbricalis Y на retinaculum flexorum (Lemniscomys stri-atus, Nesokia indica) — б) в стопе наибольшие перестройки затрагивают тоже поверхностные МЫШЦЫ — т.fl.perforatus, m. quadratus plantae, m.abd. ossis metatarsi Y. У прыгающих форм наблюдается уменьшение мускульных элементов в стопе и замещение их сухожильными. У лазающих по деревьям и травам форм отмечается значительное развитие мышц, обеспечивающих подвижность отдельных пальцев. Иной характер лазания по скалам приводит к увеличению общей массы мускульных элементов стопы.

3. В ходе морфологического анализа была восстановлена гомология ряда мышц и на основании этого предложены следующие их названия: m.fl.perforatus, m. quadratus plantae, тт. flexores digitorum intermedii. Были сделаны поправки в имеющиеся уже описания мышц дистальных отделов конечностей крыс и мышей. Эти поправки затронули следующие мышцы: в кисти — m. palmaris brevis, m.abd.pollicis brevis, m.abd.digiti V, m.fl.digiti Y brevis, m. opponens digiti Y, mm. interosseiВ стопе — m.fl. hallucis brevis, m.fl.digiti V brevis, m.add.hallucis, m.add. digiti Y, mm.interossei.

— 149.

4, На основании сравнительно-морфологического и морфобиологического анализов удалось выявить наличие или отсутствие тесных исторических связей между изученными родами и видами. Предложена следующая картина филогенетических взаимоотношений исследованных Muridae: а) наиболее тесные родственные связи между подсемействами Murinae, Phloemyinae, Hydromyinae, значительно отдаленнее они между упомянутыми тремя И п/сем. Dendromurinaeб) сомнительно близкое родство Rattus и Mus, а также Acomys и Apodemus — в) роды Praomys, Mastomys и Rattus заслуживают одинакового таксономического рангаг) проанализированных Rattus следует, вероятно, разделить на четыре группы одинакового систематического статуса:

I. R. concolor, R. nitidus, R. rattoides, R. rattus;

II. R. edwardsi;

III. R. niviventer, R. norvegicus;

IV. R.surifer.