Популяционно-генетический анализ экспериментов по выделению высокорекомбинантных форм растений
![Диссертация: Популяционно-генетический анализ экспериментов по выделению высокорекомбинантных форм растений](https://niscu.ru/work/4914927/cover.png)
По результатам генетико-популяционного моделирования на ЭВМ предложена новая циклическая схема накопления высокорекомбинантных форм растений (НДС). Те же методы применены для сравнения эффективности новой и известных схем отбора генотипов с повышенной частотой рекомбинации. При моделировании учитывались различные факторы, изменяющие соотношение рекомбинантных и нерекомбинантных ге-нотипических… Читать ещё >
Содержание
- ВВЕДЕНИЕ
- 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СИСТЕМЫ РЕКОМБИНАЦИИ РАСТЕНИИ С аналитический обзор литературы)
- 1. 1. Эволюционное и селекционное значение мейотической рекомбинации
- 1. 2. Механизмы и основные закономерности изменчивости системы рекомбинации эукариот
- 1. 3. Возможности управления изменчивостью системы рекомбинации
- 1. 4. Основные факторы, влияющие на частоту и спектр рекомбинации
- 1. 5. Генетико-статистическое моделирование и экспериментальные схемы отбора высокорекомбинантных форм
- 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ
- 3. СОПОСТАВЛЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТЕЙ РАЗЛИЧНЫХ СХЕМ ВЫДЕЛЕНИЯ ВЫСОКОРЕКОМБИНАНТНЫХ ФОРМ
- 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КОСВЕННОГО ОТБОРА ДЛЯ НАКОПЛЕНИЯ Е! ЕС-ПОВЫШАЮЩЕГО АЛЛЕЛЯ В КРОССОВЕРНЫХ МАРКЕРНЫХ ГЕНОТИПАХ
- 4. 1. Новая схема косвенного отбора
- 4. 2. Сопоставление эффективности схем отбора
- 5. ИМИТАЦИОННОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЭФФЕКТИВНОСТИ НОВОЙ ЦИКЛИЧЕСКОЙ СХЕМЫ НАКОПЛЕНИЯ ФОРМ С ПОВЫШЕННОЙ ЧАСТОТОЙ РЕКОМБИНАЦИИ
- 5. 1. Зависимость интенсивности накопления от типа наследования однолокусной гее-системы
- 5. 2. Частичное и полное перекрестное опыление
- 5. 3. Учет влияния естественного отбора на гаметном и зиготном уровне
5. 4. Моделирование отбора по циклической схеме накопления при полигенной гее-системе у самоопылителей 95 — 100 5.5. Моделирования влияния различной степени сцепления маркерной пары генов с гес-системой 100
6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ПРОВЕРКА СХЕМЫ НАКОПЛЕНИЯ 105
Популяционно-генетический анализ экспериментов по выделению высокорекомбинантных форм растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
В настоящее время одной из основных проблем генетики является недостаточная изученность структурной и функциональной организации генетической системы рекомбинации. Из экспериментов, проведенных разными исследователями, абсолютно ясно, что такой сложный процесс, как перестройка генетического материала в мейозе эукариот зависит от эндогенных и экзогенных факторов. Так, гены-модификаторы частоты рекомбинации Сболее современное название гес-гены) известны еще с начала века CGowen, 1919, 1922, Detlefsen, Roberts, 1921, Серебров-ский, 1926). Попытки дать исчерпывающее описание сложных путей и процессов функционирования рекомбинационной системы пока не увенчались успехом.
Предлагаемая работа направлена на поиск методов использования уже полученной информации о генетической детерминации изменчивости этих процессов для повышения уровня мейотической рекомбинации в экспериментальной популяции растений. Достижение этой цели позволит увеличить спектр доступной отбору генотипической изменчивости в полиморфной популяции и ускорить селекционный процесс. Как известно, многие хозяйственно-ценные признаки отрицательно коррелируют между собой и детерминированы блоками сцепленных коадаптированных генов СЖученко, 1980, 1988). При низком общем уровне рекомбинации сложно разорвать такие блоки, чтобы совместить в новом сорте положительные свойства растений популяции. Одним из путей решения этой проблемы является повышение уровня рекомбинации во всем геноме или в отдельном сегменте хромосомы за счет отбора из полиморфной популяции гес± генотипов, увеличивающих этот уровень. Сложность отбора форм с нужными сочетаниями гее-генов заключается в том, что они не имеют самостоятельного фенотипического проявления и традиционные методы генетического анализа для выявления гес±генотипов непригодны.
Для планирования экспериментов по отбору форм растений, имеющих повышенные значения частоты рекомбинации в интересующем селекционера сегменте хромосомы, недостаточно качественных, интуитивных рассуждений. Необходимы количественные оценки эффективности различных схем отбора. В этом могут помочь методы имитационно-аналитического моделирования на ЭВМ.
Математическое описание любой биологической системы является трудной задачей. Сложность заключается в том, что практически невозможно учесть все факторы, оказывающие на нее влияние. Внутри биологической системы под воздействием сложного механизма внутренней организации и внешней среды постоянно протекают динамические процессы, поэтому ее нельзя описать набором константных величин. Биологическая система Склетка, растение, популяция и т. д.) имеет вероятностные характеристики, а любая модель, ее имитирующая, обладает рядом ограничений. При составлении модели необходимо найти оптимум сложности и точности, что достигается правильной и лаконичной формализацией моделируемых процессов.
Исходными данными для составления алгоритмов программ, с помощью которых проведена представляемая работа, стали исследования в области изучения закономерностей изменчивости частоты рекомбинации, проведенные разными авторами.
На основании предварительного имитационного моделирования проведен критический анализ существующих методов и схем экспериментов для отбора форм растений с измененными значениями частоты мейоти-ческой рекомбинации в определенных сегментах хромосом. Генетико-статистическое моделирование позволило разработать новую схему косвенного отбора высокорекомбинантных форм диплоидных растений.
Эта схема впоследствии была проверена на мутантных формах томатов в лаборатории индуцированного рекомбиногенеза МСХА.
Предлагаемая в работе схема накопления высокорекомбинантных форм представляет интерес как для генетики, так и для селекции. Она позволит целенаправленно и за более короткий срок получать оптимальные сочетания признаков в меньших по объему популяциях. Результаты данной работы применимы не только для самоопыляющихся культур. Показано, что при использовании схемы накопления в селекции перекрестноопыляющихся растений эффективно переопыление с частичным инбридингом, например, внутрисемейные скрещивания. Это открывает путь использования схемы для отбора гес±генотипов также и в популяциях животных.
Актуальность проблемы.
Полученная на данный момент информация о структурной и функциональной организации генетической системы контроля за рекомбинацией требует детального анализа и разработки методов ее применения для получения новых сочетаний признаков. Сложность этой проблемы требует нового подхода к ней, с использованием современного математического аппарата, ЭВМ и разработкой новых интеграционных параметров индикации уровня рекомбинации. Генетико-статистические методы в области исследования общих закономерностей изменчивости кроссинго-вера у высших эукариот представлены в работах A.A. Жученко, А. Б. Короля и И. А. Прейгеля. В исследованиях Л. А. Животовского, Ю. Л. Гужова, С. П. Мартынова, В. А. Драгавцева, А. В. Смиряева и других специалистов в области количественной и популяционной генетики ге-нетико-статистические методы применяются для углубленного изучения других селекционно-генетических и эволюционных проблем. Но развитие прикладных проблем использования изменчивости системы рекомбинации требует углубления генетико-математических исследований с применением ЭВМ. Такой подход позволяет планировать будущий эксперимент, заранее отсекая неэффективные методики, намечать перспективные схемы, предвидеть причины искажений интегральных генетических показателей и корректировать их с учетом условий проведения эксперимента.
Цель и задачи исследований.
Целью исследования является поиск наиболее эффективной схемы отбора форм растений, имеющих повышенные значения частоты мейоти-ческой рекомбинации в определенном маркерном сегменте хромосомы Свысокорекомбинантных форм). Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать эффективный метод косвенного отбора гес-генов, повышающих частоту рекомбинации, и соответствующую новую циклическую схему накопления высокорекомбинантных форм диплоидных растений (НЦС).
2. Подобрать параметры для оценки эффективности работы различных схем отбора высокорекомбинантных генотипов.
3. Разработать алгоритмы и ЭВМ-программы моделирования геноти-пической изменчивости частоты рекомбинации и отбора гес-систем.
4. С помощью генетико-статистических методов сопоставить эффективность известных и новой схемы отбора генотипов с повышенной частотой рекомбинации.
5. Оценить влияние факторов, затрудняющих отбор высокорекомбинантных форм растений при использовании НЦС.
6. Оценить эффективность НЦС в ситуациях моногенных и полигенных гес-систем, при различной степени перекрестного опыления, при сцеплении гес-генов между собой и с маркерными генами при разных схемах наследования гес-локусов.
7. Разработать рекомендации по проверке НДС в эксперименте с мутантными формами томата.
Научная новизна.
По результатам генетико-популяционного моделирования на ЭВМ предложена новая циклическая схема накопления высокорекомбинантных форм растений (НДС). Те же методы применены для сравнения эффективности новой и известных схем отбора генотипов с повышенной частотой рекомбинации. При моделировании учитывались различные факторы, изменяющие соотношение рекомбинантных и нерекомбинантных ге-нотипических классов: расстояние на генетической карте между гес-локусами и маркерами, а также между самими маркерными генами, различные схемы наследования гес-генов, моногенность и полигенность гес-системы, способ опыления Ссамоопыление и перекрестное опыление), отбор рекомбинантных гамет и зигот. В исследованиях использованы специально разработанные ЭВМ-программы, основанные на модификации детерминистических генетико-популяционных моделей. Они пригодны для описания структуры искусственной популяции, возникающей при частичном или полном самоопылении, отборе, анализирующих скрещиваниях и т. д. маркерных и гес-генотипов. Эффективность НДС проверена с учетом моделирования факторов, затрудняющих отбор из полиморфной популяции высокорекомбинантных форм. Разработанные рекомендации по использованию НДС впоследствии были проверены на материале мутантной коллекции томатов в лаборатории индуцированного рекомби-ногенеза МСХА и показали эффективность НДС.
— 9 -Апробация работы.
Основные положения диссертации докладывались на научных студенческих конференциях МСХА 1992;1993 г. г., на совместных заседаниях кафедры генетики и лаборатории индуцированного рекомбиногенеза МСХА 1993;1998 г. г., ежегодных научных конференциях Тимирязевской сельскохозяйственной академии 1993, 1995, 1996, 1998 г. г. Сг. Москва), на I съезде Вавиловского Общества Генетиков и Селекционеров (Саратов, 20−25 декабря 1994 г.).
По основным разделам диссертации опубликованы 5 научных работ, представленных в списке литературы.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 137 страницах машинописного текста, включая рисунки. Она состоит из введения, аналитического обзора литературы, собственных теоретических и экспериментальных исследований, заключения, выводов и рекомендаций, приложения. Библиография содержит 139 наименований отечественных источников и 130 зарубежных. Работа содержит 20 рисунков и 4 таблицы.
— Ill -8. ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ.
Несмотря на упрощенные варианты предположений о характеристиках популяций, принятых в имитационных моделях, можно сформулировать некоторые обобщенные выводы и рекомендации для изучения закономерностей влияния гес-системы у перекрестноопыляемой или самоопыляемой культуры.
1. Предварительное генетико-математическое моделирование позволяет отбросить схемы с недостаточной надежностью, наметить до проведения эксперимента пути выделения высокорекомбинантных форм, а также, в отдельных случаях, указать способы идентификации механизмов регуляции частоты рекомбинации.
2. Предложенная новая циклическая схема накопления высокорекомбинантных форм эффективна в ситуациях достаточно тесного сцепления маркерных локусов СЮ — 35сМ), если повышенная частота рекомбинации связана с какими-либо гомозиготными гес-генотипами. При более тесном сцеплении применимы методы прямой идентификации высокорекомбинантных генотипов либо схема Парсонса CParsons, 1958).
3. При использовании предложенной новой схемы накопления для перекрестноопыляемых растений желательно применять схемы переопыления с частичным инбридингом Снапример, внутрисемейное скрещивание), что существенно ускоряет отбор высокорекомбинантных форм.
4. Существуют ситуации, при которых с помощью предложенной циклической схемы невозможно установить, какова причина увеличения частоты рекомбинации при реализации схемы: отбор форм с повышенной частотой кроссинговера или другая, например, отбор форм с пониженной степенью жизнеспособности рекомбинантных маркерных гамет Сзигот) .
5. При тесном сцеплении нескольких гес-локусов между собой.
— 112.
1−10сМ) многолокусная гес-система ведет себя как моноген и динамика накопления в популяции высокорекомбинантных генотипов не отличается от однолокусной схемы. При 30−40сМ рекомбинация между гес-генами приводит к образованию новых «выгодных» их сочетаний, и в процессе реализации циклической схемы накопления частота рекомбинации между маркерными локусами повышается быстрее.
6. В большинстве случаев эффективность предложенной новой схемы накопления мало зависит от степени сцепления между гес-генами. Влияние сцепления между маркерным и гес-генами на эффективность НЦС уменьшается по мере снижения неравновесия по сцеплению между этими генами.
7. Имитационное моделирование позволяет существенно повысить степень конкретности рекомендаций по продолжительности, объемам и схемам реальных экспериментов с гее-системами, если есть дополнительная информация об экспериментальном материале (степень сцепления маркерных локусов и гомозиготности исходных форм, различия по гГ у высокои низкорекомбинантных форм, оценки влияния модификаци-онной, стохастической изменчивости и т. д.).
— из.
— 108 -7.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Имитационное и аналитическое моделирование изменчивости рекомбинации не может охватить все ситуации, возникающие в реальных селекционно-генетических опытах с высшими растениями. Рассматривались лишь основные схемы наследования, ограниченное число несходных соотношений частоты кроссинговера и исходных структур популяции по гесили по Wлокусам, коэффициентов отбора и т. д. Однако, сходство качественных выводов о зависимости динамики частот рекомбинации и генов, влияющих на отбор, дает возможность обобщить результаты применения схемы отбора высокорекомбинантных форм на более сложные комплексные ситуации, выделить «типичные» и «особые» случаи.
В частности ясно, что схема рис. 1 позволяет выделять высоко-рекомбинантные формы в ситуациях, когда повышенная частота кроссинговера обусловлена гомозиготными гес±генотипами даже при полигенном наследовании. В последнем случае схема обеспечивает рекомбинацию гес-генов и выделение возможных трансгрессивных по частоте кроссинговера гомозигот. Если же повышенная частота связана с гете-розиготами по гес-локусам, то, по мере приближения популяции к равновесию по этим генам, эффективность отбора по схеме рис. 1 снижается. Если пониженная частота связана с гетерозиготами, а сходная повышенная — с гомозиготами, то, вследствие неустойчивости равновесия любой подобной схемы, будет наблюдаться постепенное увеличение частоты кроссинговера — схема также работоспособна. Если исходная маркерная дигетерозигота — популяция по гес-генам, то максимальное увеличение долей гес±аллелей, обычно, наблюдается после первого переопыления. Особый случай, когда маркерная дигетерозигота также гетерозиготна по всем гес-локусам (упрощенно: f = 0, f = 1, f = 0). Тогда, независимо от числа локусов, желательно провести минимум два.
— 109 переопыления перед выделением двойных рекомбинантов. Иначе первый этап схемы рис. 1 будет иметь низкую эффективность, хотя схема по-прежнему работоспособна.
В пункте 5.3 были указаны ситуации, при которых за два этапа схемы рис. 1 можно отличить действие отбора против рекомбинантных гамет или зигот от влияния гес-локусов на частоту кроссинговера. Но в действительности возможно одновременное действие этих двух факторов, частичное Са не полное) восстановление или даже небольшое снижение жизнеспособности гамет или зигот при «обратной» рекомбинации, снижение по этапам жесткости (8) их отбора и т. д. Динамика наблюдаемой в эксперименте частоты гГ будет зависеть от соотношения влияний таких факторов. При частичном восстановлении жизнеспособности, например, характерные колебания гГ «вверх-вниз» (рис. 14) на первом — втором этапах все же будет наблюдаться. Если дополнительно действует эффективный отбор «в пользу» рецессивных гомозигот по гес-локусу, повышающих частоту кроссинговера, то после первого этапа гГ может подняться даже выше 0,5, а на втором — резко снизится. Тот же эффект СгГ > 0,5) может проявиться при восстановлении жизнеспособности, если исходная частота кроссинговера велика СгГо> 0,3).
В принципе возможны ситуации, при которых рекомбинантные гаметы или зиготы имеют повышенную, а не пониженную жизнеспособность по сравнению с нерекомбинантными. Результаты проведенного моделирования (пункт 5.3) позволяют предсказать динамику г Г и в этих ситуациях: она будет «зеркальным отражением» динамики при снижении жизнеспособности рекомбинантов. А именно, если жизнеспособность гамет (зигот) при обратной рекомбинации восстанавливается, то перед первым этапом схемы рис. 1 гГ выше частоты кроссинговера, а после первого — ниже. После второго — снова выше. Если жизнеспособность рекомбинантов на каждом этапе выше, чем нерекомбинантных генотипов,.
— 110 то перед первым этапом гГ снова выше частоты кроссинговера, а после первого — несколько снижается, но все равно выше. То же — в последующих этапах: гГ постепенно приближается «сверху» к частоте кроссинговера. Динамика частоты аллеля ад так же «зеркально» изменяется по сравнению с установленной в пункте 5.3.
Генетическая рекомбинация играет большую роль в микроэволюционных процессах: способствует элиминации вредных мутаций, участвует в преобразовании генетического материала популяции. Индуцированный рекомбиногенез имеет высокое селекционное значение. Его использование позволяет быстро создавать генетическое разнообразие в экспериментальной популяции с целью получения родительских форм с заданными свойствами. Применение предлагаемой в работе новой схемы выделения высокорекомбинантных форм позволит повысить эффективность селекции высших диплоидных растений.
Список литературы
- Алтухов Ю. П., Найдич В. А., Животовский Л. А. Машинное моделирование взаимодействия случайного дрейфа и миграции генов в системе частично изолированных популяций // Генетика. 1984. Т.20. № 4. С. 605−609.
- Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука, 1982, 120 с. Богданов Ю. Ф. Молекулярные и ультраструктурные основы рекомбинации у эукариот // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 33−36.
- Богданов Ю.Ф. Мейоз под контролем специфических генов (третья европейская конференция по мейозу) // Генетика, 1998, Т. 34, N 1, С. 125−127.
- Бороевич С. Принципы и методы селекции растений, М.: Колос, 1984, 344 с.
- Бурд С.Б., Клименко В. В. Рекомбинационные узелки на распластанных синаптонемных комплексах тутового шелкопряда // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 37−38.
- Бурилков В.К. Рекомбиногенное действие лазерного излучения: Автореф. дисс.. канд. биол. наук, Минск, 1985, 20 с. Ван дер Вандер Б. Л. Математическая статистика, М.: Изд-во иностр. лит., 1960, 434с.
- Верещагина Н. М., Король А. Б. Влияние MR-фактора на уровень изменчивости по rf в популяции Drosophila melanogaster // Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по пробл. биол. и генетики дрозофилы, Одесса, 1989, стр. 17−18.
- Визир И. Ю. Повышение рекомбиногенного эффекта митомицина с помощью температурного стресса, // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 43−46.
- Высоцкая Л. В. Влияние B-хромосом на образование хиазм у саранчового Bryodema holdereri // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции, Кишинев: Штиинца, 1986, С. 48−50.
- Гавриленко Т. А. Температурная индукция рекомбинации у томатов и связь ее с уровнем устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды: Автореф. дисс.. .. канд. биол. наук, JI., 1985, 19 с.
- Гаврилец С. Ю. Подход к моделированию эволюции популяций с учетом взаимодействия генотип-среда // Генетика, Т. 22, N 1, 1986, С. 36−45.
- Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики, М.: Наука, 1988, 424 с.
- Гарбуз Л. И. Влияние селективной элиминации рекомбинантов на состав расщепляющихся популяций томатов: Автореф. дисс.. .. канд. биол. наук, Минск, 1986, 18 с.
- Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В. и др. Биометрия. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982, 263с.
- Голубовский М. Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи совр. биол. 1985. Т.100, вып. 3(5), С. 323−339.
- Гроссман С., Тернер Дж. Математика для биологов. М.: Высшая школа, 1983, 383 с.
- Грушко Т.А., Корочкина С. Е., Клименко В. В. Раннеонтогенетичес-кий температурный контроль частоты кроссинговера у дрозофилы // Тезисы докладов VI Всесоюзного совещания по пробл. биол. и генетики дрозофилы, Одесса, 1989, С. 31.
- Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции- 120 растений на основе генотипической и модификационной изменчивости: Автореф. дисс.. д-ра биол. наук, М., 1975, 50 с.
- Гужов Ю. Л., Малюженец Н. С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во УДН, 1986, 79 с.
- Дишлер В. Я., Кавац Г. Э. Влияние биологически активных веществ на частоту генетических рекомбинаций у томата // Изв. АН ЛатвССР, 1975, N9, С. 53−60.
- Дишлер В. Я. Индуцированный кроссинговер и экспериментальное изменение частоты генетических рекомбинаций у растений // Изв. АН ЛатвССР, 1976, № И, С. 54−67.
- Дишлер В. Я., Филипека В. Ф., Нагле Э. Ф. Влияние рекомбиногенов на конъюгацию хромосом в мейозе материнских клеток пыльцы ячменя // Генетика, 1980, Т.16, N 6, С. 1077−1080.
- Дишлер В. Я. Индуцированный рекомбиногенез у высших растений. Рига: Зинатне, 1983, 222 с.
- Драгавцев В. А. Генетика количественных признаков растений в решении селекционных задач. Автореф. дис.. .. д-ра биол. наук, М., 1984, 33 с.
- Дромашко С.Е., Романовский Ю. М. Эволюция математических моделей генетики. М.: Знание, 1984, 64 с.
- Дрягина И.В., Кан Л.Ю. Индуцирование рекомбинаций при межвидовых скрещиваниях в селекции монарды // Генетические основы селекции растений, М., 1995, стр. 94−102.
- Дубинин Н. П. Проблемы радиационной генетики. М.: Госатомиздат, 1961, 468 с.
- Ефремова Г. И. Особенности рекомбиногенного действия ^И'-диме-тил-Ы-нитрозомочевины у БгозорЬИа ше1аподаз1ег // Генетика, 1978, Т. 14, М 1, С. 80−86.
- Ефремова Г. И., Филиппова Л. М. Влияние кофеина на кроссинговер у ОгоБорШа ше1аподаБ1ег I. // Генетика, 1973, Т. 9, № 6, С. 56−63.
- Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признаков // Журн. общ. биол, 1979, Т.40, № 4, С. 587−602.
- Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол, 1980, Т.41, № 6, С. 828−836.
- Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций, М., Наука, 1982, С. 38−44.
- Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в- 121 природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика, М.: ВИНИТИ, 1983, Т. 8, С. 76−104.
- Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях (проблема анализа комплекса признаков). М.: Наука, 1984, 183 с.
- Животовский Л. А. Интеграция генетической изменчивости в популяциях // Системная орг-ция и генетическая устойчивость популяций. М.: Наука, 1991 а, С. 43-S6.
- Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991 б, 271 с.
- Животовский Л. А., Янушпольский И. И. Динамика популяционно-гене-тических параметров и их статистических оценок при отборе по количественным признакам // Генетика, 1976, Т. 13, № 1, С. 139 146.
- Животовский Л. А., Храмцов В. В., Глубоковский М. К. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиологии, 1996, Т. 36, № 3, С. 369−385.
- Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973, 663 с.
- Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980, 588 с.
- Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1988, 766 с.
- Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // С.-х. биология. Сер. биол. растений, 1995, N 3, С. 4−31.
- Жученко А.А. Проблема доступной отбору генетической изменчивости культурных растений // Тезисы международной научной конференции «Развитие научного наследия акад. Н.И.Вавилова», Саратов, 1997, Ч.1, С.5−7.
- Жученко A.A., Андрющенко В. К., Король А. Б. и др. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томатов мутагенами.
- Изменение характера моногибридных расщеплений // Генетика. 1975. Т. И, № 7. С. 27−33.
- Жученко A.A., Выродов Д. А., Король А. Б., Андрющенко В. К. Влияние физических факторов на рекомбинационные процессы у томатов- 122
- Мутагенез при действии физич. факторов. М.: Наука, 1980. С. 148−162.
- Жученко A.A., Король А. Б. Индуцированное увеличение изменчивости частоты кроссинговера в F у томатов // Цитология и генетика. 1981, а, Т. 15, № 3, С. 23−28.
- Жученко A.A., Король А. Б., Бронштейн С. И., Прейгель И. А. Эволюция генетической системы- сравнение постоянных и переменных гес-стратегий // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1984, С. 73−76.
- Жученко A.A., Король А. Б. Рекомбинация в эволюции и селекции растений. М.: Наука, 1985, 400 с.
- Жученко A.A., Прейгель А. Б. Эволюция доминантности гес-локусов. Математическая модель // Генетика, 1986, а, Т.22, № 4, С. 609 615.
- Жученко A.A., Король А. Б., Гавриленко Т. А., Кибенко Т. Я. Связь между устойчивостью генотипа и изменчивостью его рекомбинацион-ных характеристик при температурных воздействиях // Генетика, 1986, б, Т.22, № 6, С. 966−973.
- Жученко А.А., Король А. Б. Пути перестройки рекомбинационной системы высших растений // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1987, а, С. 63−65.
- Жученко A.A., Верещагина Н. М., Король А. Б. Влияние MR-фактора на уровень изменчивости по частоте рекомбинации в синтетической популяции Drosophila melanogaster // Экологическая генетика раст. и животных. Кишинев: Штиинца, 1987, б, С. 61−62.
- Жученко A.A., Самовол А. П. Дизруптивный отбор как фактор увеличения доступной рекомбинационной изменчивости // Генетика и селекция / София/, 1992, Т.25, N 1, С. 3−9.
- Жученко A.A. мл. Изменчивость рекомбинационных параметров в зависимости от условий среды и архитектуры репродуктивной системы томата: Автореф. дисс.. канд. биол. наук, Минск, 1986, 17 с.
- Жученко A.A. мл. Индуцирование рекомбинационной изменчивости у льна // Селекция, сем-во, возделывание и перв. обраб. льна-долгунца С Сб. науч. трудов ВНИИ®-, Торжок, вып. 28−29, 1994, С. 95−105.
- Жученко A.A. мл. Формирование рекомбинационной изменчивости на органном, организменном и популяционном уровнях у высших растений // Автореф. дисс.. д-ра биол. наук, С.-П., 1996, 49с.
- Жученко A.A. мл., Самовол А. П., Данаилов Ж. П. Дизруптивный от- 123 бор как фактор увеличения доступной рекомбинационной изменчивости // Генет. селекция, 1992, Т. 25, И, С. 3−9.
- Заморзаева И.А. Влияние межродовых трансплантаций на рекомбинацию и элиминацию у гибрида томата Ь. еБси1еп1ит * Ь. ЫгБтАит // Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев: Штиинца, 1986, С. 246−248.
- Заморзаева-Орлеанская И. А. Влияние вегетативной системы растений томатов на эффективность индуцированного рекомбиногенеза: Автореф дис.. .. канд. биол. наук, АН БССР, Инст. генетики и цитологии, Минск, 1990, 19 с.
- Кайданов Л. 3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996, 320 с.
- Калинина 0. Ю., Горлов И. П. Влияние рекомбинации на численность и жизнеспособность популяции: сравнение моделей со свободной рекомбинацией и отсутствием рекомбинации // Доклады АН, МАИК НАУКА, Москва, Т. 332, № 4, 1993, С. 532−535.
- Каминская Э. А., Писарчук Г. А. Модификация частоты кроссинговера у самок дрозофилы с помощью некоторых химических соединений // Генетика, 1980, Т. 16, № 4, С. 644−649.
- Кедров-Зихман 0.0., Френкель Г. И. Компьютерная система «Эксперимент» для обработки и анализа селекционно-генетической информации // Весц! акадэмП навук БССР Ссерыя б1ялаг1чных навук), Минск, Навука 1 тэхн1ка, № 5, 1988, С.105−107.
- Кейл П. Индуцированный нейтронами кроссинговер у самцов дрозофилы // Тезисы докладов XIV Междунар. генетич. конгр. Секц. заседания. М.: Наука, 1978, ч.1, С. 230.
- Кемени Дж., Скелл Дж. Конечные цепи Маркова. М.: Наука, 1970, 272с.
- Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Теория распределений. М.: Наука, 1966, 587с.
- Козлова А. А., Цитленок С. И., Анискин В. М., Новиков Ю. М. Структурно-функциональная организация и изменчивость хромосом. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1987, 158 с.
- Комилов Ф. С., Юнусов М. К., Богданов Н. И., Эгамов М. С. Математическое моделирование управляемой высокопродуктивной экосистемы рыбоводного пруда ССообщ. 2) // Изв. АН Респ. Таджикистан, Отделение биол. наук, 1992, М 1, С. 33−38.
- Комолых О. М. Принципы повышения статистической вероятности нахождения модельного генотипа в гетерогенных популяциях апогам80