Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Кафедра фитопатологии, энтомологии и защиты растений РЕФЕРАТ по дисциплине «Экология насекомых»

Тема: «Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых»

КРАСНОДАР

Содержание Введение

1. Популяции и их свойства

2. Динамика численности популяции

2.1 Закономерности динамики численности популяций

2.2 Типы динамики численности популяций

2.3 Факторы, влияющие на динамику численности популяций

3. Биотический потенциал насекомых Заключение Список использованных источников Введение В основе экологии всегда лежит жизнь отдельной особи, ее взаимоотношения с окружающей средой. Из особей складываются популяции. В наиболее простых случаях реакция популяции на внешнее воздействие определяется статистическим распределением свойств входящих в нее особей, нередко имеют место и более сложные зависимости. Наконец, совокупность популяций животных и растений разных видов, обитающих на одной территории и/или биологически связанных друг с другом, — это еще более сложная система, называемая биоценозом или экосистемой.

Соответственно, можно рассматривать экологию насекомых последовательно по трем ступеням сложности: особь — популяция — биоценоз (экосистема). Естественно, что принципы экологии насекомых те же, что и общей экологии. К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Популяции, как правило, обладают адаптационными механизмами, способствующими как снижению численности, если она существенно превышает оптимальную, так и ее восстановлению в том случае, если она уменьшается ниже нормальных значений. Для всякой популяции и вида в целом характерен так называемый биотический потенциал под которым понимают возможное потомство от одной пары особей при осуществлении способности организмов к биологически определенному размножению.

Цель работы: изучить динамику численности и биотический потенциал насекомых.

1. Популяции и их свойства В силу неоднородности условий вид никогда не бывает равномерно расселен по своему ареалу. В благоприятных местах возникают группировки особей, более тесно связанных друг с другом. Такие более или менее изолированные друг от друга группировки называют популяциями.

Итак, популяция — это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию. В неизменных и достаточно благоприятных условиях популяция способна сохраняться неопределенно долго благодаря самовоспроизводимости. Популяция обладает генетической изменчивостью и может приспосабливаться к новым условиям. В наиболее обычном случае двуполого размножения в пределах популяции имеет место постоянный обмен генетической информацией, т. е. общий генофонд. Этот обмен может быть в той или иной степени затруднен избирательностью при спаривании или по другим причинам.

Таким образом, популяция имеет более или менее очерченные пространственные границы и обычно общий генофонд. Особи, входящие в популяцию, определенным образом размещаются на местности. Важнейшие характеристики популяции — ее численность и, соответственно, плотность, т. е. количество особей на единицу площади (или объема субстрата). Популяция в каждый данный момент имеет определенный возрастной состав и соотношение полов.

Рождаемость, смертность, эмиграцию и иммиграцию относят к числу так называемых динамических характеристик. Их неустойчивый баланс приводит к более или менее резким изменениям численности и, соответственно, плотности популяции. Эти изменения во времени называют динамикой численности. Как правило, изменения численности сопровождаются изменениями пространственного размещения особей.

Итак, популяция обладает свойствами, повторяющими на новом уровне свойства особи. Подобно отдельному организму, популяция возникает, растет, дифференцируется, обладает определенной устойчивостью к внешним воздействиям. Популяция, в отличие от организма, может существо — неопределенно долго, хотя может и погибнуть при неблагоприятных условиях.

Свойства популяции определяются свойствами входящих в нее особей и их генофондом. Зная процент особей определенных возрастов, пола физиологического состояния, мы можем построить многомерную характеристику популяции — популяционный портрет. Однако свойства популяции зависят не только от свойств отдельных особей, но и от пространственного и временного размещения этих особей и их взаимодействий друг с другом. Поэтому популяция при рассмотрении экологических взаимосвязей обычно выступает как единое целое [2. 3, 6].

2. Динамика численности популяций Динамика численности — это изменения численности популяции во времени. Эти изменения могут быть связаны с процессами, спонтанно протекающими внутри самой популяции, вызваны воздействием абиотических факторов среды или же взаимодействиями между популяциями разных видов в пределах биоценоза.

Изучая динамику численности насекомых, нужно проводить учеты численности (плотности популяций) одновременно всех насекомых данного вида на всех стадиях их развития или же только на какой-то одной стадии. При учете численности, особенно одной стадии, будут очень четко выражены ее сезонные изменения. Так, неблагоприятный сезон насекомое обычно переживает на какой-либо одной, чаще всего покоящейся стадии развития (яйцо, куколка). В это время численность особей на других стадиях развития, как правило, равна нулю.

В течение года пики численности проявляются соответственно числу генераций, если же этих генераций много, развитие насекомых разных поколений, как правило, перекрывается. В ряде случаев длительная жизнь насекомого на какой-либо из стадий также сглаживает пики численности. Таковы, например, многие жужелицы, имаго которых живут несколько лет.

Именно такие изменения принято называть динамикой численности. При этом следует иметь в виду, что, хотя и есть определенная корреляция между численностью на последовательных стадиях, в цикле развития она относительна и ограничивается только тем, что численность на каждой стадии развития, начиная с яйца, не должна быть больше предыдущей. Строго говоря, и это правило выполняется не всегда, так как численность популяции может увеличиваться за счет мигрантов. Соответственно, численность имаго в данном районе может оказаться много выше имевшей место численности куколок.

2.1 Закономерности динамики численности популяций Многолетние наблюдения за популяциями разных видов насекомых показывают, что численность насекомых в природе из года в год различна, но эти изменения происходят в определенных пределах. Верхний предел, конечно, обусловлен имеющимися ресурсами существования данной популяции, емкостью ее среды. Нижний предел — нулевая линия, при достижении которой популяция полностью вымирает. Вполне возможно, что последнее — распространенный случай, но это не означает, что в данном биотопе на следующий год эти насекомые будут полностью отсутствовать. Иммигранты из соседних выживших популяций создадут популяцию заново.

В принципе, способность насекомых, как и других организмов, увеличивать численность популяции за счет размножения безгранична. В природе, однако, верхний предел численности практически никогда не достигается по следующим причинам.

Во-первых, при благоприятных условиях происходят спонтанные изменения генетической структуры популяции, приводящие к тому, что способность популяции к росту постепенно снижается (внутреннее сопротивление). Дело в том, что именно при благоприятных условиях выживают и дают потомство генетически неполноценные особи. В результате уменьшаются и жизнеспособность популяции в целом и ее способность к размножению. Интересно, что при определенных условиях спонтанно возникают ритмические изменения средних характеристик популяции с периодом в 1 — 2 или более поколений. По-видимому, генетические изменения свойств популяции играют большую роль в динамике численности («волны жизни»). К сожалению, этот вопрос остается мало изученным. К этому следует добавить, что подобным же образом может меняться во времени генетическая структура популяций других организмов, взаимодействующих с данным видом: микроорганизмов, растений, других насекомых и т. д.

Во-вторых, внешняя среда, включающая в себя массу абиотических и биотических факторов, препятствует беспредельному росту численности популяции (сопротивление среды). Каждый из факторов оказывает как специфическое, так и опосредованное воздействие.

В природе можно наблюдать популяции насекомых, сохраняющиеся на протяжении десятков и сотен лет. Поэтому в литературе часто высказывается представление о колебаниях численности популяции в биоценозе как о саморегулирующемся процессе. Образно говоря, популяция рассматривается как эластичная натянутая нить, которая может быть отклонена внешними факторами до определенных пределов вверх или вниз, но при ослаблении воздействия опять возвращается к прежнему уровню.

Анализ взаимодействий популяции с окружающей средой позволяет создавать математические модели динамики численности, необходимые для прогнозирования и управления биоценозами. При построении таких моделей используют данные таблиц выживания. Очевидно, что помимо генетических спонтанных процессов уровень численности популяции должен зависеть от количественных и качественных характеристик биоценоза, от источников пищи, от численности хищников и паразитов. Влияние всех этих элементов биоценоза модифицируется реальными микроклиматическими условиями, в которых обитают или переживают неблагоприятный сезон насекомые. Конечно, микроклимат оказывает и существенное непосредственное воздействие на наблюдаемую популяцию [3, 4 ].

2.2 Типы динамики численности популяций

Стабильный тип — отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности [8]

Такой тип преобладает в лесных сообществах. Виды этого типа питаются практически за счет всех частей деревьев (стволы, корни, побеги, листья, почки, плоды, семена), однако при этом не оказывают губительного воздействия на растения. Как правило, такие индифферентные виды отличаются низкой миграционной активностью, ведут оседлый образ жизни. Комплекс их паразитов включает обычно несколько сильно специализированных видов, эффективно поражающих популяцию хозяина.

Флюктуирующий тип — колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные межи внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных.

Флюктуирующий тип динамики численности свойствен многим ксилофагам (потребителям коры и древесины): усачам, златкам, короедам. Для них характерно совместное заселение кормовых объектов — ослабление деревьев. Это позволяет быстро снизить устойчивость дерева, но в то же время совместное обитание ксилофагов обостряет конкурентные отношения между ними, что действует как безынерционный механизм регуляции численности.

Для короедов, поселяющихся первыми на ослабленных деревьях, при избыточном запасе питательных веществ (растворимых углеводов и крахмала) развитие лимитируется воздействием защитных реакций дерева, таких, например, как смоловыделение у хвойных. Кроме того, еще отсутствуют симбиотические микроорганизмы. Сопротивление еще жизнеспособных деревьев может быть сломлено при концентрированном нападении и избыточно высокой плотности вредителя. Другой предел пригодности дерева для короедов — полное отмирание и разрушение луба. Между двумя указанными состояниями дерева для короедов создается оптимум кормовых условий, отмечается максимальная выживаемость всех фаз развития и наиболее высокие коэффициенты размножения.

Взрывной тип с вспышками массового размножения — прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса — усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др).

В сибирской тайге у скрытоживущих видов взрывной тип динамики численности характерен для алтайского лиственничного усача, большого черного хвойного усача, лиственничной почковой галлицы и некоторых других. Среди открытоживущих листогрызущих насекомых способность давать вспышки массового размножения свойственна лишь некоторым видам чешуекрылых и перепончатокрылых (пилильщикам, ткачам). Отличительные черты экологии таких видов: высокая выживаемость в сильно изменчивой среде благодаря специальным адаптациям, высокой миграционной активности, высокой и изменчивой плодовитости. У открытоживущих видов часто выявляется эффект группы и фазовая изменчивость.

Один из опаснейших вредителей хвойных пород — сибирский шелкопряд Dendrolimus sibiricus, распространенный от Урала до Тихого океана. В очагах сибирского шелкопряда по фазам вспышки существенно изменяется соотношение полов. Доля самок варьирует от 32 до 76%. При нарастании вспышки доминируют самки, при затухании — самцы. В переуплотненных популяциях повышается смертность самок на всех фазах развития, а также отмечается их более высокая миграционная активность из очагов размножения. В фазе максимума численности на периферии очага доля самок составляет до 73%, а в центре — 44%. [9]

2.3 Факторы, влияющие на динамику численности популяций Насекомые приобретают значение вредителей сельскохозяйственных культур только в том случае, если их численность превосходит экономические пороги вредоносности, поскольку отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существенный вред урожаю. Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение до этих порогов числа особей в популяциях. Динамика численности популяций насекомых проявляется либо в сезонном изменении их численности на протяжении года, либо на протяжении ряда лет, приобретая при этом благодаря исключительной энергии размножения многих видов характер закономерно чередующихся популяционных волн Изменения численности популяций насекомых в реальной природной обстановке определяются факторами разного рода: климатом (абиотические факторы), существованием и активностью других организмов (внутривидовые и межвидовые отношения) и в значительной степени последствиями хозяйственной деятельности человека (антропогенные факторы). Чрезвычайное многообразие этих факторов и сложность опосредуемых ими влияний обусловливают существование различных концепций роли отдельных факторов в динамике численности популяций насекомых. В монофакториальных концепциях значение ведущего регулятора численности популяций придается одному важнейшему фактору, тогда как сторонники полифакториальной концепции рассматривают регуляцию численности как результат совместного действия многих факторов. Относительная простота концепций первого типа содействовала разработке математических моделей, например описанной выше модели хищник — жертва. Однако нестабильность таких систем из-за элиминации либо хищника, либо жертвы ограничивает использование моделей экспериментальными ситуациями, требующими введения дополнительных факторов стабилизации численности. В природных условиях факторами такого рода могут стать миграции, не учитываемые в модели. Общий недостаток всех монофакториальных концепций, связывающих колебания численности либо с активностью хищника и паразита, либо с устойчивостью кормового растения, либо с наличием доступных убежищ и т. п., заключается в том, что эти концепции не учитывают неизбежность регулярности колебаний численности популяций близ некоторого уровня стабильности. Природные взаимосвязи намного разнообразнее наблюдаемых в экспериментальных ситуациях.

Существуют две противоположные точки зрения о роли факторов разных категорий в регуляции численности популяций. Полагая, что уровень численности определяется факторами, не зависящими от плотности популяций, сторонники одной точки зрения ссылаются на редкость сочетания условий, необходимых для постоянного роста популяций. Примеры массовых размножений насекомых, по их мнению, — редкие исключения из правила и выражают специфические свойства немногих видов. Численность популяций подавляющего большинства видов лимитируется краткостью сроков, когда сочетания условий обеспечивают рост популяции. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно считать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабом развитии миграционных и поисковых способностей, а также скоротечность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, а скорость роста популяций положительна. Однако случайность колебаний численности в ответ на изменение условий, не связанных с плотностью популяций, рано или поздно приведет популяции к нижним пределам численности и вымиранию. Придерживаясь другой точки зрения, которая отдает предпочтение факторам, зависящим от плотности популяций, исследователи — приверженцы противоположного направления — сформулировали концепцию автоматического регулирования численности популяций. До недавнего времени поиски критериев для оценки регулирующей роли указанных факторов ограничивались лишь плотностью популяций, которая сокращается, если превышается некоторый средний ее уровень, или, наоборот, увеличивается, если этот уровень остается недостигнутым [3,4,7] .

3. Биотический потенциал насекомых популяция генетический биотический потенциал Плодовитость насекомых и способность их к размножению часто необычайно велика. Нередко эту способность к размножению обозначают понятием потенциал размножения, или биотический потенциал. Наиболее рационально им обозначать не плодовитость вида вообще, а теоретический максимум потомков, получаемый от одной пары особей (при партеногенезе — от одной особи) за весь год. Например, яблонная плодожорка, откладывает в среднем 100 яиц, поэтому ее биотический потенциал при двух поколениях составит на одну пару особей (при равном числе самцов и самок в популяции) 50², т. е. 2500. У тлей, дающих за лето до 15 и более партеногенетических поколений при той же самой плодовитости, т. е. 50 особей на самку, биотический потенциал достигает астрономических показателей — в данном примере 50¹⁵, т. е. миллиарды миллиардов особей.

Академик В. И. Вернадский рассматривал размножение организмов как проявление одного из свойств живой материи — способность распространяться по земной поверхности в результате производимой химической работы и создания новых количеств живого вещества. Эту способность он обозначил понятием скорость передачи жизни, которая является величиной постоянной и характерной для каждого вида организмов; она определяется размерами и массой тела, половой продуктивностью, числом поколений в тот или иной отрезок времени и требованиями к среде обитания. В целом скорость передачи жизни характеризует геохимическую энергию видов и выражается числом см/с.

Например, скорость передачи жизни у нестадных саранчовых со-ставляет примерно 13—15 см/с, а у лугового мотылька—45 см/с; это значит, что распространение этих насекомых завершилось бы на Земле, учитывая длину экватора примерно в 40 тыс. км, в первом случас в течение около 9 лет, а во втором — около 3 лет.

Биотический потенциал и скорость передачи жизни являются теоре-тическими абстракциями и в реальной природе размножение организмов никогда не соответствует этим величинам. Однако оба эти понятия ценны тем, что позволяют установить для видов численные показатели их потенциальной энергии размножения [1, 6]

Невозможность полной реализации в природе биотического потенциала видов — следствие ограничивающего воздействия внешней среды: под ее воздействием происходит либо снижение плодовитости, либо гибель части потомства. В целом громадная воспроизводительная способность насекомых страхует их от полной гибели и вымирания в природе при возникновении неблагоприятных условий среды.

Предположим, что самка данного вида откладывает в среднем 200 яиц (плодовитость F равна 200) и смертность на протяжении всего развития равна нулю. Если соотношение полов в потомстве, как чаще всего бывает 1:1 (доля самок q= 0,5), то это означает, что в первом поколении будет Fq т. е. 200 0,5 = 100 самок. Каждая из этих самок в следующем поколении даст жизнь еще сотне самок, в результате чего во втором поколении будет 10 000 самок. Очевидно, что в n-ном поколении число самок может быть рассчитано по следующей формуле:

Если же исходно мы имеем не одну самку, а N самок, то через n поколений их будет:

(1)

Очевидно, что при таких условиях численность популяции будет круто возрастать по экспоненте (степенной функции). Смена поколений все же занимает некоторое время. Тогда скорость изменения численности при большом количестве поколений или их быстрой смене можно представить как результат деления прироста численности на интервал времени (абсолютная скорость роста популяции), или из расчета на исходное число особей ;

При последовательном уменьшении интервала времени (0) мы получаем мгновенную скорость роста популяции — r (биотический потенциал):

(2)

Возвращаясь к формуле роста популяции (1), мы можем теперь ее написать следующим образом:

(3)

где — численность популяции через время t, N — исходная численность популяции, е — основание натуральных логарифмов, r — биотический потенциал, t — интервал времени. График этой экспоненциальной (показательной) функции представлен на рис. 27. Если логарифмировать формулу 3, получим следующее выражение:

(4)

График этой функции — прямая линия. Биотический потенциал на этом графике может быть представлен как тангенс угла наклона графика к оси абсцисс. Очевидно, что биотический потенциал — не чисто умозрительная категория. Зная численность популяции N в момент времени t, и последующую численность N в момент t, можно определить биотический потенциал по формуле:

(5)

В начале мы приняли, что смертность насекомых в течение развития равна нулю. При такой ситуации биотический потенциал будет максимально возможным в данных условиях. В природе же это условие практически никогда не выполняется и определяемый биотический потенциал будет определяться разностью между плодовитостью и смертностью. Благодаря стремлению размножаться, насекомые могли бы увеличивать свою численность беспредельно, если бы не тормозящие рост популяции факторы, снижающие плодовитость или приводящие часть насекомых к гибели. Такое сопротивление среды можно определить как разность между максимально возможным и реально наблюдаемым биотическим потенциалом [4,5,6].

Заключение

Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов в т. ч. для насекомых.

Насекомые, будучи мелкими существами отличаются исключительно высоким биотическим потенциалом. Высокое значение биотического потенциала означает возможность возникновения резких вспышек численности, опасных для хозяйственной деятельности человека. Кроме того, способность быстро увеличивать свою численность является основой для использования насекомых как источника животного белка.

Список использованных источников

1. Бей — Биенко Г. Я. Общая энтомология. Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1980. — 416 с.

2. Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. М.: Колос, 2001, — 376 с.

3. Чернышев В. Б. Экология насекомых. Учебник. — М.: Изд-во МГУ, 1996. — 304 с.

4. Яхонтов В. В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. — 460 с.

5. http://www.entomologa.ru/book/35.htm

6. http://www.plam.ru/ekolog/obshaja_yekologija/p9.php#metkadoc12

7. http://biofile.ru/bio/6684.html

8. http://www.vitadez.ru/katalog/populyatsiya-nasekomich/dinamika-chislennosti-populyatsii

9. http://slovo.ws/urok/biology/11/01/txt/04.html