Экология эндофитных дрожжей

выводы.

1. Дрожжевые грибы постоянно присутствуют не только на поверхности растений, в качестве типичных эккрисотрофных эпифитов, но и во внутренних тканях, которые характеризуются высокой концентрацией легкодоступных соединений, в сочных плодах, крахмалсодержащих семядолях и в вегетативных метаморфозах с запасающей функцией.

2. Эндофитные дрожжи в тканях сочных плодов представлены теми же видами, что и на поверхности, с доминированием филобазидиевых криптококков и аскомицетов из родов Hcmseniaspora и Metschnikowia, но с некоторым преобладанием аскомицетов и с меньшим обилием ба-зидиомицетов. Наиболее вероятный механизм формирования эндофит-ных сообществ — регулярное попадание дрожжевых клеток внутрь плода через микроповреждения покровных тканей.

3. Численность эндофитных дрожжей внутри плодов в среднем меньше, чем на поверхности, она закономерно возрастает в ходе онтогенеза плодов, достигая максимума после их полного созревания.

4. Дрожжевые грибы активно размножаются в запасающих тканях крахмалсодержащих семядолей в период, предшествующий прорастанию семени. В семядолях целых неповрежденных желудей эндофитные дрожжи представлены в основном одним видом — Candida railenensis. После прорастания или разрушения экзокарпия семядоли заселяются типичными эпифитными и подстилочными дрожжами.

5. Эндофитные дрожжи также регулярно обнаруживаются в подземных запасающих метаморфизированных органах (клубнях, корневищах и т. п.). Эти группировки неспецифичны по таксономическому составу, для них характерно доминирование краснопигментированных анаморфных споридиоболовых дрожжей Rhodotorula mucilaginosa.

6. Доминирующие в подземных запасающих метаморфозах дрожжи Rhodotorula mucilaginosa продуцируют ауксин (индолил-3-уксусную кислоту) и способны стимулировать рост растения за счет прямого влияния на его метаболические процессы.

7. Микроскопические исследования показали, что дрожжи, обнаруживаемые в запасающих тканях, действительно являются эндофитны-ми, то есть существуют как в межклеточном пространстве, так и внутри крупных растительных клеток.

8. Полученные данные меняют представления о формах взаимодействия дрожжевых грибов и растений и позволяют расценивать внутренние запасающие ткани растений в качестве достаточно обычного местообитания как широко распространенных, так и экологически специализированных видов дрожжей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные данные показывают, что эндофитное развитие дрожжей следует рассматривать как широко распространенное явление. Дрожжевые грибы регулярно выделяются не только с поверхности растений, но и из внутренних запасающих тканей с высоким содержанием легкодоступных питательных веществ. Эндофитные дрожжи способны к активному размножению в таких тканях без проявления видимых признаков их повреждения.

Численность дрожжей в запасающих тканях растений в среднем ниже, чем на поверхности, однако в некоторых случаях может достигать значительных величин (до 106—107 КОЕ/г). При этом можно выделить, по крайней мере, три типа эндофитных дрожжевых группировок: 1) в сочных сахаристых плодах, 2) в крахмалсодержащих семядолях, 3) в вегетативных метаморфозах с запасающей функцией (клубнях, корневищах, запасающих корнях и т. п.).

Эндофитные дрожжевые группировки в тканях сочных плодов неспецифичны по составу и представлены теми же видами, что и эпи-фитные, с доминированием филобазидиевых криптококков и аскомице-тов из родов Натетаярога и Ме18скткоу1а. Однако филобазидиевые криптококки и краснопигментированные виды рода Шю (1о1оги1а более обильны на поверхности, а бродящие аскомицетовые дрожжи — внутри плодов. Сходство видового состава эпифитных и эндофитных дрожжей, а также одинаковый характер динамики отдельных видов снаружи и внутри плода говорит о том, что основной механизм попадания дрожжей в плоды — достаточно частое проникновение дрожжевых клеток через микроповреждения покровов. По-видимому, «уход» во внутренние ткани плода способствует лучшему выживанию эпифитных дрожжей, особенно аскомицетовых, не имеющих таких адаптаций, как каро-тиноидная пигментация или капсульные полисахариды. Способность к эндофитному развитию дрожжей можно рассматривать как проявление стратегии избегания неблагоприятных факторов, которые лимитируют рост микроорганизмов на поверхности растений.

Эндофитные дрожжевые группировки в крахмалсодержащих семядолях специфичны по составу и характеризуются избирательным развитием преимущественно одного вида дрожжей. В семядолях желудей эндофитные дрожжи представлены в основном одним видом — Candida railenensis. Численность эндофитных дрожжей резко возрастает перед прорастанием желудей, когда в запасающих паренхимных тканях семядолей идет активный гидролиз крахмала, и достигает 107 КОЕ/г. После прорастания или разрушения экзокарпия семядоли заселяются обычными эпифитными и подстилочными базидиомицетовыми видами, среди которых преобладают Cryptococcus magnus и Cystofilobasidium capita-turn.

Эндофитные дрожжевые группировки в запасающих тканях вегетативных метаморфозов так же, как и в сочных плодах, неспецифичны по таксономическому составу, для них характерно доминирование красно-пигментированных анаморфных споридиоболовых дрожжей Rhodotor-ula mucilaginosa. Встречаемость этого вида внутри запасающих метаморфозов в полтора, а среднее относительное обилие в два раза выше, чем на поверхности. Показано, что эти дрожжи обладают фитогормо-нальной активностью и способны стимулировать рост растения. В частности, методом ВЭЖХ было установлено присутствие индолил-3-ук-сусной кислоты в культуральной жидкости Rhodotorula mucilaginosa.

Микроскопические исследования подтверждают, что дрожжи, выделенные из запасающих растительных тканей, действительно являются эндофитными, то есть существуют как в межклеточном пространстве, так и внутри крупных растительных клеток. В тканях растений они способны к активному размножению в период высвобождения Сахаров при созревании плода: в этот период дрожжевые клетки почкуются и образуют скопления.

Полученные результаты корректируют сложившиеся представления об особенностях распространения дрожжевых грибов в природных местообитаниях и позволяют рассматривать внутренние запасающие ткани растений как достаточно обычное местообитание дрожжей, как перспективный источник для поиска новых таксонов и как новую интересную модель для исследования коэволюционирующих микробно-растительных ассоциаций. Знание масштабов распространения и особенностей биологии эндофитных дрожжей важно с практической точки зрения в связи с разработкой методов биоконтроля фитопатогенов, хранения и контроля качества сельскохозяйственной продукции.

1. Алехина H.Д., Балнокин Ю. В, Гавриленко В. Ф. Под ред. Ермакова И.П.

2. Физиология растений. М.: Изд-во «Academia», 2005, 640с.

3. Бабьева И. П., Азиева Е. Е., Абраменко Н. И., Зайцев С. А., Евтушенко.

4. Л.И. К методике количественного учета дрожжей в лесных подстилках. Почвоведение, 1980, № 1, с. 53−59.

5. Бабьева И. П., Азиева Е. Е., Левин C.B., Зайцев С. А. Численностьдрожжей в лесных подстилках. Тезисы докладов симпозиума «Изучение грибов в биогеоценозах». Л.: Наука, 1977, с. 32−33.

6. Бабьева И. П., Голубев В. И., Картинцев A.B., Горин С. Е., Заславская.

7. П. Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67−73.

8. Бабьева И. П., Горин С. Е. О спорообразовании и жизненном цикле.

9. Metschnikowia pulcherrima и M. reiikaufii в природе. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, № 5, с. 82−85.

10. Бабьева И. П., Картинцев A.B. Обнаружение дрожжей Rhodosporidiiimdiobovatum Nowell et Hunter на растениях. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1974, № 5, с. 105−110.

11. Бабьева И. П., Картинцева A.A., Максимова И. А., Чернов И.Ю.

12. Дрожжевые грибы в ельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1999, № 4, с. 45−49.

13. Бабьева И. П., РешетоваИ.С. Методы количественной оценки развитиядрожжей в почвах и подстилках. В сб.: «Микроорганизмы как компонент биогеоценоза». М.: Наука, 1984, с. 84−92.

14. Бабьева И. П., Россихина О. Г. Дрожжи рода Candida Berkhout в лесныхподстилках. Тезисы докладов Всесоюзного совещания «Роль подстилки в лесных биогеоценозах». М.: Наука, 1983, с. 15−16.

15. Бабьева И. П., Садыков Б. Ф. Состав и численность дрожжей вфиллосфере растений. Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 6, с. 473−476.

16. Бабьева И. П., Чернов И. Ю. Биология дрожжей. М.: Товариществонаучных изданий КМК. 2004, 221 с.

17. Бабьева И. П., Чернов И. Ю., Россихина О. Г., Виноварова М.Е.

18. Эпифитные и сапротрофные группировки дрожжей в зональных растительных сообществах. Тезисы докладов III Всесоюзной конференции «Изучение грибов в биогеоценозах». Ташкент: ФАН, 1985, с.10−12.

19. Барыкина Н. П. Справочник по ботанической микротехнике. Основыи методы. М.: Изд во МГУ, 2004. 312 с.

20. Благовещенская Е. Ю. Эндофитные грибы злаков. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 2006, 134 с.

21. Благовещенская Е. Ю., Дьяков Ю. Т. Эндофитные грибы злаков.

22. Микология и фитопатология, 2005, т. 39, вып. З, с. 1−15.

23. Васкивнюк В. Т., Гетьман Е. И. Биосинтез каротиноидов приосвещении непрерывной культуры дрожжей Rhodosporidium diobovatum. Прикл. биохимия и микробиол., 1984, т. 20, № 4, с. 480−483.

24. Вознесенский В. Д., Рейнус Р. М. Температура ассимилирующихорганов пустынных растений. Бот. журн., 1977, т. 62, № 6, с. 52−58.

25. Возняковская Ю. М. Микрофлора растений и урожай. Д.: Колос, 1969, 240 с.

26. Возняковская Ю. М. Эпифитные дрожжевые организмы.

27. Микробиология, 1962, т. 31, № 4, с. 616−620.

28. Гельцер Ф. Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизнирастений. M.: МСХА, 1990, 134 с.

29. Глушакова А. М. Экология эпифитных дрожжей. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 2006, 145 с.

30. Глушакова А. М., Чернов И. Ю. Динамика сообществ дрожжевыхгрибов на листьях однолетних гигрофитов рода Impatiens. Микология и фитопатология, 2005, т. 39, № 4, с. 31−39.

31. Глушакова A.M., Чернов И. Ю. Сезонная динамика дрожжевогонаселения листьев Oxalis acetosella L. Микробиология, 2004, т. 73, № 2, с. 226−232.

32. Глушакова A.M., Чернов И. Ю. Сезонная динамика численностиэпифитных дрожжей. Микробиология, 2007, т. 76, № 5, с. 668−674.

33. Глушакова A.M., Юрков A.M., Чернов И. Ю. Массовое выделениеанаморфных аскомицетовых дрожжей Candida oleophila из филлосферы растений. Микробиология, 2007, т. 76, № 6, с. 896−901.

34. Глушакова A.M., Чернов И. Ю. Сезонная динамика структурысообществ эпифитных дрожжей. Микробиология, 2010, т. 79, № 6, с. 832−842.

35. Голубев В. И. Дрожжи филлосферы в дальневосточном заповеднике.

36. Кедровая падь". Сиб. биол. журнал, 1992, № 2, с. 37−42.

37. Голубев В. И., Манукян А. Р., Лазарев П. И. Функции капсулы удрожжевых организмов. Журнал общей биологии, 1984, т. 45, № 4, с. 507−515.

38. Голубцова Ю. В., Глушакова A.M., Чернов И. Ю. Сезонная динамикадрожжевых сообществ ризосферы. Почвоведение, 2007, т. 40, № 8, с. 875−879.

39. Гузев B.C., Зайцев С. А., Бабьева И. П. Микробное сообществофиллосферыели. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1980, № 2, с. 97−99.

40. Гукасян А. Б., Аюнц K.M. Дрожжевая микрофлора наземных органовсосны. В сб.: «Биология гетеротрофных микроорганизмов». Красноярск, 1971, с. 48−58.

41. Гукасян А. Б., Бабьева И. П., Абраменко Н. И. Дрожжевая флораподстилки кедрового леса. В сб.: «Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве». Иркутск, 1980, с. 87−97.

42. Гэлстон А. Ю., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения М.: Мир, 1983, 549 с.

43. Делова Т. В., Кузнецова Т. Т. Микробные ценозы на листьях растений.

44. В сб.: «Микрофлора растений и почв». Новосибирск, 1973, с. 32−45.

45. Долгих Е. А., Кавеленова JI.M. Особенности химического составаопада дуба и липы в зависимости от комплекса лесорастительных условий. Химия растительного сырья, 1999, № 4, с. 25−29.

46. Дымова О. В., Головко Т. К. Адаптация к свету фотосинтетическогоаппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans). Физиология растений, 1998, т. 45, № 4, с. 521−528.

47. Дымова О. В., Тетерюк JI.B. Физиологическая и популяционнаяэкология неморальных травянистых растений на Севере. Екатеринбург, 2000, 143 с.

48. Зайцев С. А., Гузев B.C., Бабьева И. П. Микробное сообщество наначальной стадии разложения хвои ели. Микробиология, 1979, т. 48, № 4, с.738−744.

49. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. СПб.:

50. Гидрометеоиздат, 1993, 116 с.

51. Кармадонов Ю. К., Курчий Б. А. Влияние некоторых природных исинтетических регуляторов роста на осмотическое давление сока из тканей озимой ржи. Тезисы докладов 7-й конференции молодых ученых-биологов.Рига, 1987, с. 87−88.

52. Картинцев A.B. Пигментные дрожжи в лесных и луговыхбиогеоценозах. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 1974, 157 с.

53. Квасников Е. И., Нагорная С. С., Щелокова И. Ф. Дрожжевая флораризосферы и филлосферы растений. Микробиология, 1975, т. 44, № 2, с. 339−346.

54. Культиасов И. М. Экология растений М.: МГУ, 1982, 117 с.

55. JIapxep В. Экология растений М.: Мир, 1978, 596 с.

56. Максимова И. А. Синэкология дрожжевах грибов в лесныхэкосистемах. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: МГУ, 2001, 128 с.

57. Максимова И. А., Чернов И. Ю. Структура сообществ дрожжевыхгрибов в лесных биогеоценозах. Микробиология, 2004, т. 73, № 4, с. 558−566.

58. МишустинЕ.Н.Законзональностииучениеомикробныхассоциацияхпочвы. Успехи современной биологии, 1954, т. 37, № 1, с. 1−27.

59. Полякова A.B., Чернов И. Ю. Новый вид дрожжей Candida aurita sp.nov. из олиготрофных болот Западной Сибири. Микробиология, 2002, т. 71, № 3, с. 387−390.

60. Романенко A.C., Саляев Р. К. Эндоцитоз у растений. Новосибирск:1. Наука, 1991. 101 с.

61. РощинаВ. Д., РощинаВ.В. Выделительная функция высших растений.1. М.: Наука, 1989, 214 с.

62. Рубан Е. Л., Лях С. П. Биологическая функция меланопигмента клеток.

63. Nadsoniella nigra var. hosnelica и предполагаемые механизмы ее обеспечения. Изв. АН СССР, сер. биологическая, 1970, № 5, с. 719.

64. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984,512 с.

65. Чайлахян М. Х., Бутенко Р. Г., Кулаева О. Н. Терминология роста иразвития высших растений. М.: Наука, 1982, 96 с.

66. Чернов И. Ю., Бабьева И. П. Эпифитные дрожжевые грибы варктических экосистемах. Тезисы Всесоюзного совещания «Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах». Сыктывкар, 1989, с. 136.

67. Abbas A. Production of antioxidants, aromas, colours, flavours, andvitamins by yeasts. In: Yeasts in Food and Beverages. Eds. Querol A., Fleet G. Springer, Berlin, 2006, p. 285−335.

68. Abranches J., Starmer W.T., Hagler A.N. Yeast—yeast interactions inguava and tomato fruits. Microbial. Ecol., 2001, vol. 42, p. 186−192.

69. Andrews J.H., Harris R.F. The ecology and biogeography ofmicroorganisms on plant surfaces. Annu. Rev. Phytopathol., 2000, vol. 38, p. 145−180.

70. Andrews J.H., Spear R.N., Nordheim E.V. Population biology of.

71. Aureobasidium pullidans on apple leaf surfaces. Can. J. Microbiol., 2002, vol. 48, № 6, p. 500−513.

72. Aniento F., Robinson D.G. Testing for endocytosis in plants. Protoplasma, 2005, vol. 226, p. 3−11.

73. Arachevaleta M., Bacon C.W., Hoveland C.S., Radcliffe D.E. Effect ofthe tall fescue endophyte on plant response to environmental stress. Agron. J., 1989, vol. 81, p. 83−90.

74. Bab’eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology.

75. Phisiol. Gen. Biol. Rev., 1995, vol. 9, p. 1−54.

76. Bacon C.W., Porter J.K., Robbins J.D., Luttrell E.S. Epichloi typhinafrom toxic tall fescue grasses. Appl. Environ. Microbiol., 1977, vol. 34, p. 576−581.

77. Baert J., Verbruggen I., Carlier L. About the ryegrass endophyte.

78. Acremonium lolii) in Belgium. Grassland and society. Wageningen, 1994, p. 142−144.

79. Bai F.Y., Zhao J.H., Takashima M., Jia J.H., Boekhout Т., Nakase T.

80. Reclassification of the Sporobolomyces roseus and Sporidiobolus pararoseus complexes, with the description of Sporobolomyces94phaffii sp. nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2002, vol. 52, № 6, p. 2309−2314.

81. Banno I., Mikata K. Ascomycetous yeasts isolated from forest materialsin Japan. Res. Commun. Inst. Ferment., Osaka, 1981, № 10, p. 1019.

82. Breeze E.M., Dix N.J. Seasonal analysis of the fungal communityon Acer platanoides leaves. Trans. Brit. Mycol. Soc., 1981, № 77, p. 321−328.

83. Brodie, I.D.S., Blakeman J.P. Competition for carbon compounds by aleaf surface bacterium and conidia of Botrytis cinerea. Physiol. Plant Pathol., 1975, vol. 9, p. 227−239.

84. Buck J.W. In vitro antagonism of Botrytis cinerea by phylloplane yeasts.

85. Can. J. Bot., 2002, vol. 80, № 8, p. 885−891.

86. Buck J. W., Andrews J. Attachment of the yeast Rhodosporidium toruloidesis mediated by adhesives localized at sites of bud cell development. Appl. Environ. Microbiol., 1999, vol. 65, № 2, p. 465−471.

87. Buck J.W., Andrews J. Localized, positive charge mediates adhesion of.

88. Rhodosporidium toruloides to barley leaves and polystyrene. Appl. Environ. Microbiol., 1996, vol. 65, № 5, p. 2179−2183.

89. Buck J.W., Andrews J.H. Role of adhesion in the colonization of barleyleaves by the yeast Rhodosporidium toruloides. Can. J. Microbiol, 1999, vol. 45, № 6, p. 433−440.

90. Bush L.P., Wilkinson H., Schardl C.L. Bioprotective alkaloids of grassfungal endophyte symbioses. Plant Physiol., 1997, vol. 114, p. 1−7.

91. Cao L.X., You J.L., Zhou S.N. Endophytic fungi from Musa acuminataleaves and roots in South China. World J. Microbiol. Biotechnol., 2002, vol. 18, №. 2, p. 169−171.

92. Doss R., Potter S., Chastagner G., Christian J. Adhesion of nongerminated.

93. Botrytis cinerea conidiato several substrata. Appl. Environ. Microbiol., 1993, vol. 59, №. 6, p.1786−1791.

94. Druvefors U., Schnurer J. Mold-inhibitory activity of different yeastspecies during airtight storage of wheat grain. FEMS Yeast Research, 2005, vol. 5, № 4−5, p. 373−378.

95. El-Tarabily K.A., Sivasithamparam K. Potential ofyeasts as biocontrolagents of soil-borne fungal plantpathogens and as plant growth promoters. Mycoscience, 2006, vol. 47, JST"1, p. 25—35.

96. Finlay B.J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species.

97. Science, 2002, vol. 296, p. 1061−1063.

98. Fleet G. Biodiversity and ecology of Australasian yeasts (fungi).

99. Australian Systematic Botany, 2001, vol. 14, № 3, p. 501−511.

100. Foda M.S., Ammar M.S. Taxonomic and ecophysiological studies onphyllospheric yeasts of Triticum vitlgare. Egypt. J. Microbial., 1987, vol. 22, № l, p. 87−98.

101. Fokkema N.J., Scchippers B. Phyllosphere versus rhizosphere asenvironments for saprophytic colonization. In: «Mycrobiology of the phyllosphere». Eds. N.J.Fokkema, J.Heuvel. London: Cambridge University Press, 1986, p. 137−159.

102. Fonseca A., Scorzetti G., Fell J.W. Diversity in the yeast Cryptococcusalbidus and related species as revealed by ribosomal DNA sequence analysis. Can. J. Microbiol., 2000, vol. 46, p. 7−27.

103. Glickmann E., Dessaux Y. A critical examination of the specificity of the.

104. Salkowski reagent for indolic compounds produced by phy topathogenic bacteria. Applied and environmental microbiology, 1995, vol.61, № 2, p. 793−796.

105. Gognies S., Belarbi A., Barka E. Saccharomyces cerevisiae, a potentialpathogen towards grapevine, Vitis vinifera. FEMS Microbiol. Ecol., 2001, vol. 37, № 2, p. 143−150.

106. Golubev W.I. Capsules. In: «The Yeasts». Eds. A.H.Rose, J.S.Harrison.

107. Vol. 4. London: Acad. Press, 1991, p. 175−198.

108. Golubev W.I., Gadanho M., Sampaio J.P., Golubev N.W. Cryptococcusnemorosus sp. nov. and Cryptococcus perniciosus sp. no v., related to Papiliotrema Sampaio et al. (Tremellales). Int. J. Sys. Evolution. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 905−911.

109. Golubev W.I., Sampaio J.P., Gadanho M., Golubeva E.W. Cryptococcusparaflavus sp. nov. (Tremellales), isolated from steppe plants in Russia. J. Gen. Appl. Microbiol., 2004, vol. 50, № 2, p. 65−69.

110. Hamamoto M., Nakase T. Ballistosporous yeasts found on the surfaceof plant materials collected in New Zealand. I. Six new species in the genus Sporobolomyces. Antonie van Leeuwenhoek, 1995, vol. 67, p. 151−171.

111. Hamamoto M., Nakase T. Ballistosporous yeasts found on the surface ofplant materials collected in New Zealand. II. The genera Bensingtonia and Bullera with descriptions of five new species. Antonie van Leeuwenhoek, 1996, vol. 69, p. 279−291.

112. Hanson J.B., Trewavas A.J. Regulation of plant cell growth: the changingperspective. New Phytol., 1982, vol. 90, p. 1−18.

113. Hirano S.S., Upper C.D. Bacteria in the leaf ecosystem with emphasison Pseudomonas syringae a pathogen, ice nucleus, and epiphyte. Microbiol. Molecular Biol. Rew, 2000, vol. 64, № 3, p. 624−653.

114. Hogg B.M., Hudson H.J. Micro-fungi on leaves of Fagus sylvatica. Trans.

115. Brit. Micol. Soc., 1966, vol. 49, № 2, p. 185−192.

116. Hong S.G., Lee K.H., Bae K.S. Diversity of yeasts associated with naturalenvironments in Korea. Journal of Microbiology, 2002, vol. 40, № 1, p. 55−62.

117. Inacio J., Pereira P., Carvalho de M., Fonseca A., Amaral-Collaco M.T.,.

118. Spencer-Martins I. Estimation and diversity of phylloplane mycrobiota on selected plants in a Mediterranean-type ecosystem in Portugal. Microbial Ecol., 2002, vol. 44, № 4, p.344−353.

119. Inacio J., Rodrigues M. G., Sobral P., Fonseca A. Characterisation andclassification of phylloplane yeasts from Portugal related to the genus Taphrina and description of five novel Lalaria species. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, № 4−5, p. 541−555.

120. Jacobs J., Sundin G. Effect of solar UV-B radiation on a phyllospherebacterial community Appl. Environ. Microbiol., 2001, vol. 67, № 12, p. 5488−5496.

121. Jordaanb A., Taylora J.E., RossenkhanaR. Occurrence and possible roleof endophytic fungi associated with seed pods of Colophospermum mopane (Fabaceae) in Botswana. South African J. Botany, 2006, vol. 72, p. 245−255.

122. Juniper B. The leaf from the inside and the outside: a microbe’sperspective. In: «Microbial ecology of leaves». Eds. S.S.Andrews, H.Hirano. New York: Springer-Verlag, 1991, p. 21−42.

123. Kecskes M., Dobolyi C. Dominant zymoflora of Lucerne phyllosphere.

124. Proc. 9th Int. Symp. Soil Biol. Conserv. Biosphere. Sopron, Aug. 27−30, 1985, vol. 2. Budapest, 1987, p. 893−898.

125. Kinkel L., Lindow S. Invasion and exclusion among coexisting.

126. Pseudomonas syringae strains on leaves. Appl. Environ. Microbiol., 1993, vol. 59, № 10, p. 3447−3454.

127. Kinkel L.L. Microbial population dynamics on leaves. Annu. Rev.

128. Phytopathol., 1997, vol. 35, p. 327−347.

129. Kinkel L.L., Wilson M., Lindow S.E. Plant species and plant incubationconditions influence variability in epiphytic bacterial population size. Microbial. Ecol., 2000, vol. 39, № 1, p. 1−11.

130. Kogel K.H., Franken P., Huckelhoven R. Endophyte or parasite whatdecides? Current Opinion in Plant Biology, 2006, vol. 9, p. 358−363.

131. Kurtzman C.P., Fell J.W. The yeasts, a taxonomic study. Fourth revisedand enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V., 1998, 1055 p.

132. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Identification and phylogeny ofascomycetous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Antonie van Leeuwenhoek, 1998, vol. 73, p. 331−371.

133. Lachance M. A, Starmer W. Evolutionary significance of physiologicalrelationship among yeast communities associated with trees. Can. J. Bot., 1982, vol. 60, p. 285−293.

134. Lachance M.A., Bowlesa J.M., Starmer W.T. Geography and nicheoccupancy as determinants of yeast biodiversity: the yeast-insect-morning glory ecosystem of Kpuka Puaulu, Hawai’i. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 4, № 1, p. 105−111.

135. Lachance M.A., Starmer W.T., Rosa C.A., Bowles J.M., Barker J.S.F.,.

136. Janzen D.H. Biogeography of the yeasts of ephemeral flowers and their insects. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, № 1, p. 1−8.

137. Lahlali R., Serrhini M., Jijakli M. Efficacy assessment of Candidaoleophila (strain O) and Pichia anomala (strain K) against major postharvest diseases of citrus fruits in Morocco. Commun Agric. Appl. Biol. Sei., 2004, vol. 69, № 4, p. 601−609.

138. Las Heras-Vazquez F., Mingorance-Cazorla L, Clemente-Jimenez J.M.,.

139. Rodriguez-Vico F. Identification of yeast species from orange fruitand juice by RFLP and sequence analysis of the 5.8S rRNA gene and the two internal transcribed spacers. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, № 1, p. 1−9.

140. Last F.T. Factors associated with the distribution of some phylloplanemicrobes. Neth. J. Plant Pathol., 1970, vol. 76, p. 140−143.

141. Last F.T., Price D. Yeasts associated with living plants and their environ.1.: «The Yeasts». Eds. A.H.Rose, J.S.Harrison. Vol. 1. London et al.: Acad. Press, 1991, p. 183−218.

142. Leveau J., Lindow S.E. Appetite of an epiphyte: quantitative monitoringof bacterial sugar consumption in the phyllosphere. PNAS, 2001, vol. 98, № 6, p. 3446−3453.

143. Li S., Spear R.N., Andrews J.H. Quantitative fluorescence in situhybridization of Aureobasidiumpulhdans on microscopic slides and leaf surfaces. Appl. Environ. Microbiol., 1997, vol. 63, p. 3261−3267.

144. Libkind D, Perez P, Sommaruga R, Dieguez Mdel C, Ferraro M, Brizzio.

145. S, Zagarese H, van Broock M. Constitutive and UV-inducible synthesis of photoprotective compounds (carotenoids and mycosporines) by freshwater yeasts. Photochem. Photobiol. Sci., 2004, vol. 3, № 3, p. 281−286.

146. Lindow S. E., Brandl M. Microbiology of the phyllosphere. Appliedand Environmental Microbiology, 2003, vol. 69, №. 4, p. 1875−1883.

147. Malinowski D.P., Leutchmann A., Schmidt D., Nosberger J. Growthand water status in medow fescue is affected by Neotyphodium and Phialophora species endophytes. Agron. J., 1997, vol. 89, p. 673−678.

148. Mathews J.F., Clay K. Influence of fungal endophyte infection on plantsoil feedback and coomunity interactions. Ecology, 2001, vol. 82, p. 500−509.

149. Maxwell W., Macmillan I.D., Chichester C.O. Function of carotenoidsin protection of Rhodotorula glutinis against irradiation from a gas laser. Photochem. Photobiol., 1966, vol. 5, № 7, p. 567.

150. McBride R.P., Hayes A J. Phylloplane of european larch. Trans British.

151. Micol. Soc, 1977, vol. 69, № 1, p. 39−46.

152. McCormack P., Wildman H., Jeffries P. Production of antibacterialcompounds by phylloplane-inhabiting yeasts and yeastlike fungi. Appl. Environ. Microbiol., 1994, vol. 60, № 3, p. 927−931.

153. Mercier J., Lindow S.E. Role of leaf surface sugars in colonizationof plants by bacterial epiphytes. Appl. Environ. Microbiol., 2000, vol. 66, № 1, p. 369−374.

154. Middelhoven W. J. Identity and biodegradative ability of yeasts isolatedfrom plants growing in an arid climate. Antonie van Leeuwenhoek, 1997, vol. 72, № 2, p. 81−89.

155. Monier J.M., Lindow S.E. Differential survival of solitary and aggregatedbacterial cells promotes aggregate formation on leaf surfaces. PNAS, 2003, vol. 100, № 26, p. 15 977−15 982.

156. Monier J.M., Lindow S.E. Frequency, size, and localization of bacterialaggregates on bean leaf surfaces. Appl. Environ. Microbiol., 2004, vol. 70, № l, p. 346−355.

157. Morais P.B., Martins M.B., Klaczko L.B., Mendonca-Hagler L.C.,.

158. Hagler A.N. Yeast succession in the Amazon fruit Parahancornia amapa as resource partitioning among Drosophila spp. Appl. Environ. Microbiol., 1995, vol. 61, № 12, p. 4251−4257.

159. Morris C. Phyllosphere. Encyclopedia of life sciences, 2001, p. 1−8.

160. Morris C., Monier J.M., Jacques M.A. A Technique to quantify thepopulation size and composition of the biofilm component in communities of bacteria in the phyllosphere Appl. Environ. Microbiol., 1998, vol. 64, № 12, p. 4789−4795.

161. Mukerji K.G., Gupta R. Ecology of two deuteromycetous yeasts on theleaf surface of Corchorus olitorius L. plants. Curr. Dev. Yeast Res. Proc. 5th Int. Symp. Yeast, London, 1981, p. 521−527.

162. Miiller C.B., Krauss J. Symbiosis between grasses and asexualfungal endophytes. Current Opinion in Plant Biology, 2005, vol. 8, p. 450−456.

163. Nassar A.H., El-Tarabily K.A., Sivasithamparam K. Promotion of plantgrowth by an auxin producing isolate of the yeast Lindnera saturnus endophytic in maize (Zea mays L.) roots. J. Biol. Fertility Soils, 2005, vol. 42, № 2, p. 97−108.

164. Norman I.K. Antioxidant functions of carotenoids. Free Radical Biologyand Medicine, 1989, vol. 7, № 6, p. 617−675.

165. Omar S., Lemonnier B., Jones N., Ficker C., Smith M., Neema C.,.

166. Towers G., Goel K., Arnason J. Antimicrobial activity of extracts of eastern North American hardwood trees and relation to traditional medicine. J. EthnopharmacoL, 2000, vol. 73, p. 161−170.

167. Ophir T, Gutnick D. A role for exopolysaccharides in the protection ofmicroorganisms from desiccation Appl. Environ. Microbiol., 1994, vol. 60, № 2, p. 740−745.

168. Pavlova K, Grigorova D, Hristozova T, Angelov A. Yeast strains from1. vingston Island, Antarctica. Folia Microbiol (Praha), 2001, vol. 46, № 5, p. 397−401.

169. Pennycook S.R., Newhook F.J. Seasonal changes in apple phylloplanemicroflora. New Zealand J. Botany, 1981, vol. 19, p. 273−283.

170. Pirttila A., Pospiech H., Laukkanen H., Myllyla R., Hohtola A. Twoendophytic fungi in different tissues of scots pine buds {Pinus sylvestris L.). Microb Ecol., 2003, vol. 45, № 1, p.53−62.

171. Qin G., Tian S., Xu Y. Biocontrol of postharvest diseases on sweetcherries by four antagonistic yeasts in different storage conditions. Postharvest Biology and Technology, 2004, vol. 31, № 1, p. 51−58.

172. Richardson D., Dowding R Studies on leaf yeast populations in relationto air quality and lichen distribution in Europe. Amer. J. Bot., 1989, vol. 76, № 6, p. 12−13.

173. Rosenblueth M., Martinez-Romero E. Bacterial endophytes and theirinteractions with hosts. Molecular plant-microbe interactions, 2006, vol. 19, № 8, p. 827−837.

174. Rossini G., Federici F., Martini A. Yeast flora of grape berries duringripening. Microbial Ecology, 1982, vol. 8, p. 83 89.

175. Rudgers J. A., Strauss S. Y., Wendel J. F. Trade-offs among anti-herbivoreresistance traits: insights from Gossypieae (Malvaceae). American Journal of Botany, 2004, vol. 91, № 6, p. 871−880.

176. Rumpf S., Cromey M., Webb C.J. Ultrastructure and function of thenectarines of New Zealand Bracken (Pteridium esculentum (Forst. f.) Cockayne). New Zealand Journal of Botany, 1994, vol. 32, p. 487−496.

177. Salem S.H., Moawad H., Bard El Din, Khater T., Iskandar M. Seasonalvariations in yeast content of rhizosphere and phyllosphere. Egipt. J. Microbiol., 1986, vol. 21, № 2, p. 221−227.

178. Sampaio J. R Utilization of low molecular weight aromatic compoundsby heterobasidiomycetous yeasts: taxonomic implications. Can. J. Microbiol., 1999, vol. 45, p. 491−512.

179. Santamaria J., Bayman R Fungal epiphytes and endophytes of coffeeleaves (Coffea arabica). Microbiol. Ecol., 2005, vol. 50, № 1, p. 1−8.

180. Schulz B., Boyle C. The endophytic continuum. Mycol. Res., 2005, vol.109, p. 661−686.

181. Sommaruga R, Libkind D, van Broock M, Whitehead K. Mycosporineglutaminol-glucoside, a UV-absorbing compound of two Rhodotorula yeast species. Yeast, 2004, vol. 21, № 13, p. 1077−1081.

182. Spear R.N., Li S., Nordheim E.V., Andrews J.H. Quantitative imagingand statistical analysis of fluorescence in situ hybridization (FISH) of Aareobasidium pullulans. J. Microb. Met., 1999, vol. 35, p. 101−110.

183. Sugita T., Canete-Gibas C., Takashima M., Nakase T. Three new speciesof Bullera isolated from leaves in the Ogasawara Islands. Mycoscience, 1999, vol. 40, p. 491−501.

184. Takashima M., Nakase T. Four new species of the genus Sporobolomycesisolated from leaves in Thailand. Mycoscience, 2000, vol. 41, p. 357 369.

185. Takashima M., Sugita T., Shinoda T., Nakase T. Reclassification of the.

186. Cryptococcus humicola complex. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2001, vol. 51, № 6, p. 2199−2210.

187. Takashima M., Sugita T., Shinoda T., Nakase T. Three new combinationsfrom the Cryptococcus laurentii complex: Cryptococcus aureus, Cryptococcus carnescens and Cryptococcus peneaus. Int. J. Sys. Evol. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 1187−1194.

188. Tien T.M., Gaskins M.H., Hubbel D.H. Plant growth substancesproduced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of Pearl Millet (Pennisetum americanum L.). Applied and environmental microbiology, 1979, vol.37, № 5, p. 1016−1024.

189. Trewavas A., Cleland R. Is plant development regulated by changes inthe concentration of growth substances or by changes in the sensitivity to growth substances? Trends Biochem. Sci., 1983, vol.8, p. 354−357.

190. Trindade R., Resende M., Silva C., Rosa C. Yeasts associated with freshand frozen pulps of Brazilian tropical fruits. Syst. Appl. Microbiol., 2002, vol. 25, № 2, p. 294−300.

191. Trindade R.C., Resende M.A., Pimenta R.S., Lachance M.A., Rosa C.A.

192. Candida sergipensis, a new asexual yeast species isolated from frozen pulps of tropical fruits. Antonie van Leeuwenhoek, 2004, vol. 86, № 1, p. 27−32.

193. Tukey Jr H.B. Leaching of substances from plants. In: «Ecology of leafsurface microorganisms». Eds. T.F.Preece, C.H.Dickinson. London: Academic Press, 1971, p. 67−80.

194. Warren R.C. Microbies associeted with buds and leaves some recentinvestigations on deciduous trees. In: «Microbiology of aerial plant Surfaces». London e.a., 1976, p. 38−67.

195. Wildman H.G., Parkinson D. Micro fungal succession on living leaves of.

196. Populus tremidoides. Can. J. Bot., 1979, vol. 57, № 24, p. 2800−2811.

197. Wilson M., Hirano S.S., Lindow S.E. Location and survival of leafassociated bacteria in relation to patogenycity and potential for growth within the leaf. Appl. Environ. Microbiol., 1999, vol. 65, № 4, p.1435−1443.

198. Woody S., Spear R, Nordheim E., Ives A., Andrews J. Single-leafresolution of the temporal population dynamics of Aureobasidium pidlulans on apple leaves. Appl. Environ. Microbiol., 2003, vol. 69, № 8, p. 4892−4900.

199. Yang Ching-Hong, Crowley D.E., Borneman J., Keen N.T. Microbialphyllosphere populations are more complex than previously realized. PNAS, 2001, vol. 98, № 7, p. 3889−3894.

200. Zhao J.H., Bai F.Y., Guo L.D., Jia J.H. Rhodotorula pinicola sp. nov., a basidiomycetous yeast species isolated from xylem of pine twigs. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, № 2, p. 159−163.