Углерод-концентрирующий механизм как компонент адаптации экстремально натронофильной цианобактерии «Euhalothece natronophila» к существованию в содовых озёрах
В результате данной работы мы пришли к выводу, что экстремофильные натронофильпые цианобактерии, такие как Е. natronophilaразвивающиеся в концентрированных карбонатных рассолах при щелочных значениях рН, обладают полноценным углерод-концентрирующим механизмом, имеющим структуру и принципы функционирования, аналогичные таковым у изученных пресноводных и морских штаммов. Однако, в отличие… Читать ещё >
Углерод-концентрирующий механизм как компонент адаптации экстремально натронофильной цианобактерии «Euhalothece natronophila» к существованию в содовых озёрах (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность проблемы. Специфика жизни в содовых озёрах связана, в первую очередь, с гидрохимическими особенностями таких местообитаний. Два важнейших фактора, действующие на организмы содовых озёр — это щёлочность и pH, обусловленные, соответственно, концентрацией и соотношением НСОз~/СОз2~-анионов.
Микроорганизмы в местообитаниях с высокой солёностью (в том числе, щёлочностью) подвержены особым стрессовым факторам, таким как ионная сила и ионный состав, что обуславливает необходимость формирования у них особых приспособительных механизмов, таких как осмоадаптация и натрий-зависимая энергетика (Питрюк и др., 2004; Horikoshi, 1999; Krulwich, 2006). Кроме того, важную фундаментальную проблему представляет собой организация и функционирование углерод-концентрирующего механизма (ССМ) у галоалкалофильных и натронофильных цианобактерий из содовых озёр, поскольку эти организмы в отличии от пресноводных и морских цианобактерий обитают в принципиально отличных по содержанию неорганического углерода (Снеорг) условиях, характеризующихся экстремально высокими его концентрациями. Поэтому становятся актуальными следующие вопросы. Обладают ли натронофильные цианобактерии полноценным углерод-концентрирующим механизмом? Каковы особенности углерод-концентрирующего механизма этих организмов, отличающие его от ССМ пресноводных и морских форм? Является ли углерод-концентрирующий механизм натронофильных цианобактерий важным механизмом адаптации к условиям существования? Насколько он функционально значим в условиях содовых озёр с высокой концентрацией карбонатов? Все эти вопросы на данный момент открыты.
Углерод-концентрирующий механизм цианобактерий в настоящее время вызывает большой интерес и активно изучается (Пронина, 2000; Badger a. Price, 2003; Badger et al., 2006; Kaplan a. Reinhold, 1999; Marcus, 1997; Moroney et al., 2001; Price et al., 2008), но, как правило, для исследований используются модельные штаммы цианобактерий, которые исходно выделены из неэкстремальных мест обитания. В основном, это, пресноводные или морские нейтрофильные штаммы. Очень мало информации по функционированию углерод-концентрирующего механизма у экстремофильных галоалкалофильных и натронофильных цианобактерий, хоть они довольно широко распространены в природе, а в геологическом прошлом нашей планеты, до появления эукариотических водорослей и растений, были основными первичными продуцентами (Заварзин, 1993, 2003).
В связи с этим актуальной задачей на данный момент является изучение углерод-концентрирующего механизма натронофильных цианобактерий включающего системы транспорта Снеорг внутрь клетки, карбоксисомы и карбоангадразы, в совокупности обеспечивающие клетки цианобактерий необходимым количеством Снеорг — главного субстрата для фотоавтотрофных организмов.
Цели и задачи работы. Целью данной работы было исследование экофизиологических особенностей штамма г-МОО 1 {'ЕикаШИесе псйгопорКйа') и углерод-концентрирующего механизма как возможного механизма адаптации одноклеточной экстремально натронофильной цианобактерии к жизни в карбонатных рассолах.
В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:
1. Определить систематическое положение штамма 2-М001, выделенного из содового озера Магади (Кения), по морфологическим и филогенетическим признакам.
2. Исследовать экофизиологические характеристики штамма 2-М001 ('Е. псйгопорк’йа') как экстремального натронофила.
3. Выявить наличие у 'Е. па! гогюрЫ1а' углерод-концентрирующего механизма (транспортных систем для Снеорг, карбоангидраз и карбоксисом) и особенности его функционирования в концентрированных карбонатных рассолах.
Научная новизна. Определено систематическое положение экстремально натронофильной одноклеточной цианобактерии паиопоркИа' 2-М001, вошедшей по результатам анализа сиквенсов для гена 16Э рРНК в филогенетическую группу ЕикаШкесе, куда ранее входили только галофильные и галотолерантные штаммы. 'Е. пШгопорИИа' является облигатным натронофилом. По своим эколого-физиологичсским характеристикам она сопоставима с экстремально алкалофильными органотрофными аэробными и анаэробными бактериями и археями. Это означает что в природных биотопах, характеризующихся экстремально высоким содержанием соды, эти цианобактерии совместно с экстремально алкалофильными и натронофильными органотрофными микроорганизмами могут осуществлять полноценный цикл углерода, включающий продукционную и деструкционную фазу. Впервые показано наличие всех компонентов ССМ (транспортных систем, карбоангидраз и карбоксисом) у экстремально натронофильной цианобактерии в концентрированных карбонатных рассолах и их зависимость от концентрации Сне0рг в среде культивирования. Показано наличие трёх транспортных систем, различающихся кинетическими характеристиками и оптимумами действия. Исследована корреляция между образованием инволюционных форм 'Е. natronophila' и лимитированием по доступным формам.
СцеорГ.
Научно-практическое значение. Полученные результаты важны для понимания единого принципа устройства и функционирования углерод-концентрирующего механизма цианобактерий из разных местообитаний, а также для выяснения особенностей углерод-концентрирующего механизма, связанных с условиями обитания. В рамках актуалистической бактериальной палеонтологии полученные данные могут быть использованы для эволюционных построений и моделирования процессов, происходивших в геологическом прошлом нашей планеты, с участием реликтовых цианобактерий.
Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертационную работу, были представлены на следующих конференциях: Первая всероссийская школа молодых учёных-палеонтологов «Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2004), «Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century» (Санкт-Петербург, 2005), Всероссийский симпозиум с международным участием «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2005), Четвёртая международная научная конференция «Вулканизм, биосфера и экологические проблемы» (Туапсе, 2006) — V Международная научно-практическая конференция молодых учёных по проблемам водных экосистем «Pontus Euxinus — 2007» (Севастополь, 2007) — III международная молодёжная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2007) — Международная научная конференция и VII Школа по морской биологии «Современные проблемы альгологии» (Ростов-на-Дону, 2008) — Международная конференция молодых учёных «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Каменец-Подольский, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (4 статьи, 8 тезисов и материалов конференций), 1 статья находится в печати.
Структура диссертации. Диссертация состоит из разделов: Введение, Литературный обзор, Объект и методы исследований (включая раздел «Обоснование выбора объекта»), Результаты и обсуждение, Заключение, Выводы, Список литературы. Работа изложена на 130 страницах машинописного текста, включает 39 рисунков и 19 таблицсписок литературы содержит 198 наименований.
выводы.
1. На основании анализа нуклеотидной последовательности для гена 16S рРНК штамм алкалофильной цианобактерии Z-M001 был отнесён к субкластеру Euhalothece и назван 'Euhalothece natronophila чтобы подчеркнуть экологическое отличие от всех известных ранее штаммов субкластера.
2. 'Е. natronophila' представляет собой облигатную экстремально натронофильную циапобактерию с оптимумами развития в концентрированных рассолах карбоната натрия (1.7 M Na2C03+NaHC03, 1.94−4.26 M Na+, рН 1010.5) и приспособленную, таким образом, к существованию в пересыхающем рассоле вплоть до начала выпадения твёрдой фазы. В природных условиях это может обуславливать развитие цианобактерий и активное функционирование их как продуцентов в засушливые периоды.
3. В клетках 'Е. natronophila' выявлены все компоненты углерод-концентрирующего механизма: транспортные системы, карбоангидразы и карбоксисомы, количество и функционирование которых зависит от концентрации карбонатов в среде.
4. Транспорт Снеорг в клетки Е. natronophila' обеспечивается, по крайней мере, тремя транспортными системами с различными свойствами: ТС I с рНопт 8.5 и Ks о.5 ~ 0.8−1 mMТС II с рН0ГТГ при 9.4−9.5 и Ks 0. s ~ 13−17 mMТС III с рН0ПТ при 9.9−10.2 и Ks о.5 ~ 600−800 шМ. Взаимодействие этих транспортных систем обуславливает способность клеток Е, natronophila ' функционировать в различные периоды годовых циклов содового озера.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Экстремально, галоалкалофильные микроорганизмы вызывают живой интерес для изучения, поскольку должны обладать уникальными свойствами, обусловленными условиями местообитаний. Активно исследуются механизмы осмоадаптации и энергообеспечения (Питрюк и др., 2004) таких микроорганизмов. Определённые успехи достигнуты в изучении галоалкалофильных цианобактерий содовых озёр: их разнообразия и экофизиологии (Дубинин и др., 1995; Герасименко и др., 1996), рН-гомеостаза и системы карбоангидраз (Куприянова и др., 2003; Dudoladova et al., 2004, 2007). В то же время основная масса исследований, посвящённых углерод-концентрирующему механизму цианобактерий, производится с использованием модельных пресноводных или морских штаммов (Badger a. Price, 2003; Badger et al., 2006; Price et al., 2008). Таким образом, вопрос об организации и механизме работы углерод-концентрирующего механизма экстремофильных натронофильных цианобактерий оставался не решённым.
В результате данной работы мы пришли к выводу, что экстремофильные натронофильпые цианобактерии, такие как Е. natronophilaразвивающиеся в концентрированных карбонатных рассолах при щелочных значениях рН, обладают полноценным углерод-концентрирующим механизмом, имеющим структуру и принципы функционирования, аналогичные таковым у изученных пресноводных и морских штаммов. Однако, в отличие от последних характеристики отдельных компонентов углерод-концептрирующего механизма изменены. В основном это касается кинетических характеристик транспортных систем. Сродство транспортных систем к неорганическому углероду у Е. natronophila' значительно ниже, чем у пресноводных и морских штаммов, что обусловлено экстремально высоким содержанием карбонатов в характерных для них местообитаниях. Кроме того, углерод-концентрирующий механизм Е. natronophila' включает три транспортные системы для НСОз", что позволяет этим цианобактериям расти и поддерживать жизнеспособность в изменяющихся условиях, характерных для эфемерных содовых озер.
Углерод-концентрирующий механизм натронофильных цианобактерий является важным механизмом адаптации к условиям существования в содовых озёрах, поскольку гидрохимические параметры озера подвержены периодическим изменениям, в частности с сезонными циклами опреснения и засоления. При этом изменяется общая концентрация солей, а следовательно, концентрация Na+, карбонатов и рН. Несколько различных транспортных систем обуславливают адаптацию 'Е, пмгопорЫ1а' к изменяющимся условиям среды, обеспечивая клетку необходимым количеством неорганического углерода, который является главным субстратом для синтеза клеткой необходимых органических соединений.
В результате нашей работы можно предложить следующую схему строения и функционирования углерод-концентрирующего механизма у экстремально натронофильной цианобактерии 'Е. па1гопорЫ1а * (рис. 39). при распреснении) СО.
ТС I тс и.
ТС III нсо,.
ТМ.
Рис. 39. Предполагаемая модель углерод-концентрирующего механизма у одноклеточной натронофильной цианобактерии 'ЕиИаШНесе пшгопорЫШ' из содового озера Магади. К — карбоксисома, КА — карбоангидразы, КС — клеточная стенка, ТМтилакоидные мембраны, ТС — транспортные системы.
Список литературы
- Аггкалофильные микробные сообщества: Труды института микробиологии имени С. Н. Виноградского. Выпуск XIV / Отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука, 2007. 398 с.
- Бактериальная палеонтология, 2002. Ред. Розанов А. Ю., М., изд-во ПИН РАН, 189с.
- Биоразнообразие Байкальской Сибири, 1999. Ред.: Коропачинский И. Ю. и Корсунов В. М., Новосибирск, «Наука», 349 с.
- Болдарева E.H., 2008. Аэробные аноксигенные фототрофные бактерии щелочных местообитаний. Автореф. дисс. ра соиск. уч. ст. канд. биол. наук., М., 26 с.
- Болтянская Ю.В., 2006. Физиологи-биохимические особенности представителей галоалкалофильных бактерий из содовых озёр. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, М., 139 с.
- Болтянская Ю.В., 2007. Галоалкалофильные денитрифицирующие бактерии рода Halomonos из содовых озёр. В сб.: «Труды Института микробиологии имени С. Н. Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества», Ред. В. Ф. Гальченко, М., «Наука», 276−298.
- Брюханов И.М., 1958. К вопросу о геоморфологии лечебного озера Абалах. Учён. зап. Якут, ун-та, вып. 3, 59−62.
- И. Брюханов И. М., 1960. Содовые месторождения и сода озера Абалах. Учён. зап. Якут, ун-та, вып. 8, 23−26.
- Валяшко М.Г. Закономерности формирования месторождений солей. М.: МГУ, 1962. 398 с.
- Васильева И.И., 1995. Водоросли озера Абалах (Якутия). Альгология, 5, № 1, 7177.
- Венецкая СЛ. и Герасименко JIM., 1988. Электронно-микроскопическое изучение микроорганизмов в галофильном цианобактериальном сообществе. Микробиология, 57, вып. 3,450−457
- Воробьёва Л.И., 2007. Археи: учебное пособие для вузов. М., ИКЦ «Академкнига», 447 с.
- Воронихин H.H., 1929. Материалы к изучению альгологической растительности Кулундинской степи. Изв. Ботан. сада, 28, 1−2.
- Воронихин H.H., 1931. Сравнительная характеристика альгологической растительности пресных и минерализованных водоёмов кулундинской степи. Юбил. сб. Б. А. Келлера, Воронеж.
- Воронихин H.H. и Хахина А.Г., 1919. К биологии соляных озёр кулундинской степи. Изв. Ботан. сада, 28,1−2.
- Герасименко JIM., 2007. Алкалофильные оксигенные фотосинтезирующие организмы. В сб.: «Труды Института микробиологии имени С. Н. Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества», Ред. В. Ф. Гальченко, М., «Наука», 88−157.
- Герасименко JIM., Дубинин A.B. и Заварзин Г. А., 1996. Алкалофильные цианобактерии содовых озёр Тувы и их экофизиология. Микробиология, 65, № 6, 844−849.
- Герасименко JIM., Дубинин A.B., Митюшина и Заварзин Г. А., 1999. Микроскопическая зелёная водоросль из содовых озёр. Микробиология, 68, № 5, 696−700.
- Герасименко JIM. и Заварзин Г. А., 1993. Реликтовые цианобактериальные сообщества. В сб.: «Проблемы доантропогенной эволюции биосферы» под ред. А. Ю. Розанова. М.: Наука. С. 222−254.
- Герасименко JI.M., Митюшина ЛЛ. и Намсараев Б.Б., 2003. Маты Microcoleus из алкалофильных и галофильных сообществ. Микробиология, 72, № 1, 84−92.
- Голлербах М.М., Косинская Е. К. и Полянский В.И., 1953. Определитель пресноводных водорослей СССР. М., изд-во «Советская наука», 652 с.
- Горленко В.М., 2007. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озёр. В сб.: «Алкапофильиые микробные сообщества: Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского». Выпуск XIV, отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука, 225−257.
- Горленко В.М., Намсараев Б. Б., Кулырова A.B., Заварзина Д. Г. и Жилина Т.Н., 1999. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озёр Юго-Восточного Забайкалья. Микробиология, 68, № 5, 664−670.
- Гусев М.В. и Минеева Л.А., 2003. Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей вузов. 4-е изд., М., Изд. центр «Академия», 464 с.
- Деткова E.H., 2003. Физиология, биохимия и биоэнергетика галофильных и алкалофильных ацетогенных бактерий. Дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук, Москва.
- Дубинин А. В., Герасименко JIM. и Заварзин Г. А., 1995. Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади. Микробиология, 64, № 6, 845−849.
- Дудоладова М.В., 2005. Карбоангидразы алкалофильной цианобактерии Rhabdoderma lineare и их роль в концентрировании углерода. Дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук, Москва.
- Еленкин A.A., 1936. Синезелёные водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. М., Изд-во Академии Наук СССР, 684 с.
- Жилина Т.Н., 1992. Галофильное метанобразующее сообщество микроорганизмов. Дисс. на соискание учёной степени докт. биол. наук в форме науч. докл., М., ИНМИ РАН, 39 с.
- Жилина Т.Н., 2007. Хемотрофные анаэробы микробных сообществ содовых озёр. В сб.: «Алкалофильные микробные сообщества: Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского». Выпуск XIV, отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука, 158−224.
- Жилина Т.Н., Гарнова Е. С., Турова Т. П., Кострикина H.A. и Заварзин Г.А., 2001а. Halonatronum saccharophilum gen. nov., sp. nov. — новая галоалкалофильная бактерия порядка Haloanaerobiales из озера Магади. Микробиология, 70, № 1, 77−85.
- Жилина Т.Н. и Заварзин Г.А., 1991. Анаэробные бактерии деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе. Журн. Общ. Биол., 52, № 3, 302 318.
- Жилина Т.Н., Кевбрин В. В., Турова Т. П., Лысенко A.M., Кострикина H.A. и Заварзин Г.А., 2005. Clostridium alkalicellum sp. nov. облигатно алкалофильный целлюлозолитик из содового озера Прибайкалья. Микробиология, 74, № 5, 642−653.
- Заварзин Г. А., 1993. Эпиконтинентальные содовые водоёмы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты. Микробиология, 62, Вып. 5, 789−800.
- Заварзин Г. А., 2003. Лекции по природоведческой микробиологии, М., Наука, 67−101.
- Заварзин Г. А., 2007а. Образование содовых условий как глобальный процесс. В сб.: «Алкалофильные микробные сообщества: Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского». Выпуск XIV, отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука, 8−57.
- Заварзин Г. А., 20 076. Алкалофильные микробные сообщества. В сб.: «Алкалофильные микробные сообщества: Труды института микробиологии имени С.Н. Виноградского». Выпуск XIV, отв. ред. В. Ф. Гальченко. М.: Наука, 58−87.
- Заварзин Г. А. и Жилина Т.Г. 2000. Содовые озёра природная модель древней биосферы континентов // Природа. № 2. С. 45−55.
- Заварзин Г. А., Жилина Т. Н. и Кевбрин В.В., 1999. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие. Микробиология, 68, № 5, 579 599.
- Заварзин Г. А., Жилина Т. Н. и Пикута Е.В., 1996. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озёр Тувы. Микробиология, 65, № 4, 546−553.
- Исаченко Б.Л., 1934. Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенные процессы в них. Кулундинская экспедиция Акадесмии наук СССР 1931−1933 гг., ч. 1, вып. 8.
- Исаченко Б.Л., 1951. Хлористые, сульфатные и содовые озёра Кулундинской степи и биогенные процессы в них. В кн. «Избранные труды», Т. 2., М.-Л., 143 162.
- Кашнер Д. М., 1981. Жизнь микробов в экстремальных условиях. Мир, 519с.
- Кевбрин В.В., Дубинин A.B. и Осипов Г.А., 1991. Осморегуляция у морской цнанобактерии Microcoleus chthonoplastes. Микробиология, 60, вып. 4, 596−599.
- Кевбрин В.В., Жилина Т. Н. п Заварзин Г.А., 1999. Разложение целлюлозы анаэробным алкалофильным микробным сообществом. Микробиология, 68, № 5, 686−695.
- Кевбрин В.В., Лысенко А. М. и Жилина Т.Н., 1997. Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosalsus zhilinaeae, выделенного из озера Магади. Микробиология, 66, № 3, 315−320.
- Компанцева Е.И., Сорокин Д. Ю., Горленко В.М и намсараев Б.Б., 2005. Фототрофное сообщество солёного щелочного озера Хилганта (Юго-Восточное Забайкалье). Микробиология, 74, № 3, 410−419.
- Кондратьева Е.Н.1996. Автотрофные прокариоты. М., Изд-во МГУ, 312 с.
- Кондратьева Н.В., 1968. Визначник пргсноводпых водоростей Укра’шськог РСР -I. Синьо-зелеш водоросп Cyanophyta. Частина 2. Класс Гормогошев! -Ilormogoneaceac. Кигв, Видавництво «Наукова думка», 523 с.
- Кондратьева Н.В., 2001. Флора водорослей континентальных водоёмов Украины. Прокариотические водоросли. Вып.1 «Общая характеристика», часть 2 «Экология, значение, вопросы систематики», Киев, 342 с.
- Костяев В.Я., 2001. Синезелёные водоросли и эволюция эукариотных организмов. М., изд-во «Наука», 126 с.
- Куприянова Е.В., Лебедева Н. В., Дудоладова М. В., Герасименко Л. М., Алексеева С. Г., Пронина H.A. и Заварзин Г.А., 2003. Активность карбоангидраз у алкалофильных цианобактерий содовых водоёмов. Физиология растений, 50, № 1, 14−22.
- Куприянова Е.В., Маркелова А. Г., Лебедева Н. В., Герасименко Л. М., Заварзин Г. А. и Пронина H.A., 2004. Карбоангидраза алкалофильной цианобактерии Microcoleus chthonoplastes. Микробиология, 73, № 3, 307−311.
- Маркелова А.Г., Владимирова М. Г. и Семененко В.Е., 1990. Ультраструктурная локализация РБФК в клетках водорослей. Физиология растений, 37, 907−911.
- Намсараев Б.Б., Жилина Т. Н., Кулырова A.B. и Горленко В.М., 1999. Бактериальное образование метана в содовых озёрах Юго-восточного Забайкалья. Микробиология, 68, № 5, 671−676.
- Намсараев Б.Б. и Намсараев З.Б., 2007. Микробные процессы круговорота углерода и условия среды обитания в щелочных озёрах Забайкалья и Монголии.
- В сб.: «Труды Института микробиологии имени С. Н. Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества», Ред. В. Ф. Гальченко, М., «Наука», 299−322.
- Намсараев З.Б., Намсараев Б. Б. и Горленко В.М., 2004. Фототрофные сообщества щелочных гидротерм. В сб.: «Труды Института микробиологии им. С. Н. Виноградского. Вып. XII. Юбилейный сборник к 70-летию института», изд-во «Наука», 317−336.
- Перельман А.И. Геохимия природных вод. М.: Наука, 1982. 152 с.
- Пикута Е.В., Жилина Т. Н., Заварзин Г. А., Кострикина Н. А., Осипов Г. А. и Рейни Ф.А., 1998. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. — новая алкалофильная сульфат восстанавливающая бактерия, использующая этанол. Микробиология, 67, № 1, 123−131.
- Пиневич А.В., 2007а. Микробиология. Биология прокариотов: учебник. Т. 1. 2-е изд., СПб, Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 352 с.
- Пиневич А.В., 20 076. Микробиология. Биология прокариотов: учебник. Т. 2. 2-е изд., СПб, Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 331 с.
- Пиневич А.В. и Аверина С.Г., 2002. Оксигенная фоютрофия: руководство по эволюционной клеточной биологии., СПб, Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 236 с.
- Питрюк А.В., 2002. Особенности энергетического метаболизма экстремально гаоалкалофильных анаэробных прокариот. Дисс. на соискание учёной степени канд. биол. наук, Москва.
- Питрюк А.В., Деткова Е. Н. и Пушева М.А., 2004. Сравнительное изучение энергетического обмена анаэробных алкалофилов из содовых озёр. Микробиология, 73, № 3, 293−299.
- Попова Т.Г., 1930. К флоре водорослей минеральных водоёмов Западной Сибири. Изв. Ботан. сада, 29, 3−4.
- Пронина Н.А., 2000. Организация и физиологическая роль СО2-концентрирующего механизма при фотосинтезе микроводорослей // Физиология растений. Т. 47. № 5. с. 801−810.
- Пушева М.А., Питрюк А. В. и Берестовская Ю.Ю., 1999а. Особенности метаболизма экстремально алкалофильных сульфатредуцирующих бактерий Desulfonatronum lacustre и Desulfonatronovibrio hydrogenovorans. Микробиология, 68, № 5, 657−663.
- Пушева М.А., Питрюк А. В. и Негрусов А.И., 19 996. Ингибиторный анализ энергетического метаболизма экстремально галоалкалофильнойгомоацетогенной бактерии Natroniella acetigena. Микробиология, 68, № 5, 657 663.
- Семихатов М.А., Раабен М. Е., Сергеев В. Н., Вейс А. Ф. и Артемова О.В., 1999. Биотические события и положительная изотопная аномалия карбонатного углерода 2,3−2,06 млрд. лет назад. Стратиграфия. Геологическая корреляция, 7, № 5, 3−27.
- Сергеев В.Н., 2003. Окремнённые микрофоссилии докембрия: природа, классификация, фациальная приуроченность и биостратиграфическое значение. Автореф. на сопск. уч. ст. докт. геол.-минерал. наук, М., 54 с.
- Скулачев В.П., 1989. Энергетика биологических мембран. М., Наука, 564 с.
- Сонненфелд П., 1988. Рассолы и эвапориты. М.: «Мир», 480 с.
- Телентюк Е.С., 1952. Гидрохимия озёр Танатар и питающих их вод. Труды Всесоюзного Н.-И. Института Галургии «Методы изучения и пути использования соляных озёр», в. XXIV, 162−228.
- Терещенко А.Ф., Подорванов В. В. и Золотарёва Е.К., 2002. Активный транспорт неорганического углерода в клетки синезелёных водорослей (Cyanophyta). Альгология. 12, № 4, 491−500.
- Троценко Ю.А. и Хмеленина В.Н., 2002. Особенности биологии и осмоадаптации галоалкалофильных метанотрофов. Микробиология, 71, 149— 159. '
- Чарыкова М.В. и Чарыков Н.А., 2003. Термодинамическое моделирование процессов эвапоритовой седиментации. С-Пб, «Наука», с. 105.
- Abd-el-Malek Y. and Rizk S.G., 1963. Bacterial sulphate reduction and the development of alkalinity. III. Experiments under natural conditions in the Wadi Natrun. J. of Appl. Bacteriol., 26, 20−26.
- Alcocer J., Escobar E. G., Lugo A., Oseguera L. A., 1999. Benthos of a perennially-astatic, saline, soda lake in Mexico. Int. J. of Sait Lake Research, 8, 113−126.
- Allen M.A., Goh F., Burns B.P., Neilan B.A. Vastly increased cyanobacterial diversity is indicated by culturing and culture-independent studies of the Shark Bay microbial mats. Unpublished.
- Andrews T.J. and Abel K.M., 1981. Kinetics and subunits interactions of ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase from cyanobacterium, Synechococcus sp. J. Biol. Chem., 256, 8445−8451.
- Ashhuby B.A., Burja A.M., Wright P.C. (a) Cyanobacterium isolated from Libyan Hypersaline lake (Qabar-Onn). Unpublished.
- Ashhuby B.A., Pandhal J., Wright P.C. (6) Cyanobacterium isolated from Libyan hypersaline lake (Qabar-Onn). Unpublished.
- Ausubel F.H., Brent R., Kingston R.E. Moore D.D., Seidman J.G., Smith J.A., and Struhl, K., 1994. Current Protocols in Molecular Biology, Wiley & Sons.
- Badger M. R., Hanson D. and Price G.D., 2002. Evolution and diversity of C02 concentrating mechanisms in cyanobacteria. Functional Plant Biology, 29, № 2, 161 173.
- Badger M. R. and Price G.D., 2003. CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. J. of Exp. Botany. 54. № 383. pp. 609−622.
- Badger M.R., Price G.D., Long B.M. and Woodger F.J., 2006. The environmental plasticity and ecological genomics of the cyanobacterial CO2 concentrating mechanism. J. of Exp. Botany. 57. № 2, 249−265.
- Balcos K.D. and Colman B., 2007. Mechanism of CO2 aquisition in an acid-tolerant Chlamidomonas. Plant Cell Environ., 30, 745−752.
- Baumgarte S., 2003. Microbial diversity of soda lake habitats. Doctoral thesis. Carolo-Wilhelmina Universitat, Braunshweig, Germany.
- Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2001. Second edition. Vol. one. Ed. by D.R. Boone a. R.W. Castenholz, N.Y., Springer-Verlag, 473−600.
- Bhatti S. and Colman B., 2008. Inorganic carbon acquisition in some synurophyte algae. Physiologia Plantarum, 133, 33−40.
- Boone D.R., Whitman W.B. and Rouviere P., 1993. Diversity and taxonomy of methanogens. In: Methanogenesis, Ed. J.D. Ferry. L., Chapman&Hall, № 46 35−80.
- Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Suling J. and Mityushina L., 1999a. Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake. Int. J. of Syst. Bacterid., 49, 697 703.
- Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I. et al., 19 996. Heliorestis daurensis, gen. nov. sp. nov., an alkaliphilic rod-to-coiled-shaped phototrophic heliobacterium from a Siberian soda lake. Arch. Microbiol, 172, 167−174.
- Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I. and Imhoff J.F., 2000a. Thioalkalicoccus limnaeus gen. nov. sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium with bacteriochlorofyll b. Int. J. Syst. Bacteriol., 50,2157−2163.
- Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I. et al., 20 006. Alkaliphilic heliobacterium Heliorestis baculata sp. nov. and emended description of the genus Heliorestis. Arch. Microbiol., 174,283−291.
- Buck D.P. a. Smith G.D., 1995. Evidence for Na+/H+ electrogenic antiporter in an alkaliphilic cyanobacterium Synechocystis. FEMS Microbiology Letters, 128, № 3 (15 May), 315−320.
- Burns B.P., Goh F., Allen M., Neilan B.A., 2004. Microbial diversity of extant stromatolites in the hypersaline marine environment of Shark Bay, Australia. Environ. Microbiol, 6, № 10, 1096−1101.
- Cannon G.C., Bradburne C.E., Aldrich H.C., Baker S.H., Heinhorst S. and. Shively J.M., 2001. Microcompartments in prokaryotes: carboxysomes and related polyhedra. Appl. a. Environ. Microbiol., 67, № 12, 5351−5361.
- CanviniD.T., Salon C., 1997. Photorespiration and CC^-concentrating mechanisms. Plant Metabolism, Eds. Dennis D.T. et al., Singapore: Longman, 80−92.
- Cohen Y. a. Gurevitz M., 1993. The Cyanobacteria Ecology, Physiology, and Molecular Genetics. In: The Prokaryotes (Balows A. et al., eds.), N.Y., SpringerVerlag, 2079−2104.
- Delwishe S.F., 1999. Tracing the thread of plastid diversity through the tapestry of life. American Naturalist, 154, S164-S177.
- Dennis P.P. and Shimmin L.C., 1997. Evolutionary divergence and salinity-mediated selection in halophilic archaea. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61, 90−104.
- Desikachary T.V., 1979. Cyanophyta. New Delhi, Indian Council of Agricultural Research, 669.
- Dudoladova M.V., Markelova A.G., Lebedeva N.V. and Pronina N.A., 2004. Compartmentation of a- and ?-carbonic anhydrases in cells of halo- and alkalophilic cyanobacteria Rhabdoderma lineare. Rus. J. of Plant Physiol., 51, № 6, 806−814.
- Fan H., Xuel Y., Mal Y., Ventosa A. and Grant W. D., 2004. Halorubrum tibetense sp. nov., a novel haloalkaliphilic archaeon from Lake Zabuye in Tibet, China. Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 54, 1213−1216.
- Galinski E.A. a. Truper H.G., 1994. Microbial behaviour in salt-stressed ecosystems. FEMS Microbial Reviews, 15, 95−108.
- Garcia-Pichel F., Ntibel U. a. Muyzer G., 1998. The phylogeny of unicellular, extremely halotolerant cyanobacteria. Arch. Microbiol., 169, 469−482.
- Geitler L., 1925. Cyanophyceae. In: Siisswasserfl. Deutschlands, Osterreichs u. d. Schweiz 12, Gustav Fischer-Verl., Jena, 481 pp. (на немецком)
- Gimenez M.I., Studdert С.A., J.J. Sanchez and De Castro R.E., 2000. Extracellular protease of Natrialba magadii: purification and biochemical characterization. Extremophiles, 4, 181−188.
- Goh F., Allen M., Neilan В., Burns B. Temporal comparisons of Shark Bay stromatolite microbial communities and surrounding seawater. Unpublished.
- Grant W. D., 1992. Alkaline environments. In: Lederberg J. (Ed.) Encyclopedia of microbiology, 1. Academic Press, San-Diego, pp. 73−80.
- Hollibaugh J.T., Wong P. S., Bano N., Pak S.K., Prager E.M., 2001. Stratification of microbial assemblages in Mono Lake, California, and response to a mixing effect. Hydrobiologia, 466, 45−60.
- Horikoshi K., 1991. Microorganisms in alkaline environments. Tokyo, «Kodansha», 275 p.
- Horikoshi K., 1999. Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology. Microbiol, a. Mol. Biol. Rev., 63, № 4, 735−750.
- Imhoff J.F., 1986. Osmoregulation and compartible solution in eubacteria. FEMS Microbiol. Rev., 39, 57−66.
- Imhoff J.F., 2001. True marine and halophilic phototrophic bacteria. Arch. Microbiol, 176, № 4, 243−254.
- Imhoff J.F. and Truper H.G., 1981. Ectothiorhodospira abdelmalekii sp. nov., a new halophilic and alkaliphilic phototrophicbacterium. Rev. Microbiol., 43, 435−463.
- Imhoff J.F., Hashwa F. and Truper H.G., 1978. Isolation of extremely halophilic phototrophic bacteria from the alkaline wadi Natrun, Egypt. Arh. Fur Hydrobiol., 84, 381−388.
- Imhoff J.F., Sahl H.G., Soliman G.S.H. and Truper H.G., 1979. The Wadi Natrun: chemical composition and microbial mass developments in alkaline brines of eutrophic desert lakes. Geomicrobiology J., 1, 219−234.
- Jezberova J. a. Komarkova J., 2007. Morphometry and growth of three Synechococcus-like picoplanktic cyanobacteria at different culture conditions. Hydrobiologia, 578, 17−27.
- Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W. a. Owenson G.G., 1998. Microbial diversity of soda lakes. Extremophiles, 2, 191−200.
- Jones B.F., Eugster H.P. a. Retting S.L., 1977. Hydrochemistry of the Lake Magadi basin, Kenya. Geochemica et Cosmochemica Acta, 41, 53−72.
- Jordan D.B. and Ogren W.L., 1981. Species variation in the specificity of ribulose biphosphate carboxylase/oxygenase. Nature, 291, 513−515.
- Kaplan A. and Reinhold L., 1999. CO2 concentrating mechanisms in photosynthetic microorganisms. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 50, 539−570.
- Kaplan A., Schwarz R., Lieman-Hurwitz J. a. Reinhold L., 1991. Physiological and molecular aspects of the inorganic carbon-concentrating mechanism in Cyanobacteria. Plant Phisiol., 97, 851−855.
- Kedar L., Kashman Y., Oren A., 2002. Mycosporine-2-glycine is the major mycosporine-like amino acid in a unicellular cyanobacterium (Euhalothece sp.) isolated from a gypsum crust in a hypersaline saltern pond. FEMS Microbiol. Letters, 208, 233−237.
- Komarek J. and Anagnostidis K., 1999. Susswasserflora von Mitteleuropa. 19/1. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales / H. Ettl, G. Gartner, H. Heynig & D. Mollenhauer (eds.), Stuttgart: Gustav Fischer, 548 p.
- Komarek J. and Anagnostidis K., 2005. Susswasserflora von Mitteleuropa. 19/2. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales / B. Budel, G. Gartner, L. Krienitz a. M. Schagerl (Eds.) Elsevier, Heidelberg. 759 p.
- Krulwich T., 2006. Alkaliphilic prokaryotes. In: The Prokaryotes V. 2: Ecophysiology and Biochemistry. 3rd ed, M Dworkin et al. (Eds.), Springer-Verlag, 283−308.
- Laemmli U.K., 1970. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of the bacteriophage T4. Nature, 227, 680−685.
- Lewin R.A., Krienitz L., Goericke R., Takeda H., Hepperle D., 2000. Picocystis salinarum gen. et sp. nov. (Chlorophyta): A new picoplanktonic green alga. Phycologia, 39, № 6, 560−565.
- Li Q. and Canvin D.T., 1998. Energy sources for HCO3' and CO2 transport in air-grown cells of Synechococcus UTEX 625. Plant Physiol., 116, 1125−1132.
- Lowry D., Thompson W.A. and Kriedemann P.E., 1953. Protein measurement with the folin reagent. J. Biol. Chem., 193, 265−275.
- Marcus Y., 1997. Distribution of inorganic carbon among its component species in cyanobacteria: do cyanobacteria in fact actively accumulate inorganic carbon? J. Theor. Biol., 187, 31−45.
- Marcus Y., Berry J.A. and Pierce J., 1992. Photosynthesis and photorespiration in a mutant of the cyanobacterium Synechocystis PCC 6803 lacking carboxysomes. Planta, 187,511−516.
- Margheri M.C., Bosco M., Giovannetti L., Ventura S., 1999. Assessment of the genetic diversity of halotolerant coccoid cyanobacteria using amplified 16S rDNA restriction analysis. FEMS Microbiol. Letters, 173, 9−16.
- McGinn P.J. and Morel F.M., 2008. Expression and regulation of carbonic anhydrases in the marine diatome Thalassiosira pseudonana and in natural phytoplankton assemblages from Great Bay, New Jersey. Physiologia Plantarum, 133, 78−91.
- McNitt J.R., Klein C.W. a. Koenig J.B., 1989. Probable subsurface temperature at Lake Magadi, Kenya, as indicated by hot springs geochemistry, and the potential for development of geothermal electric power. Richmond, California, GeothermEx, 29 p.
- Mesbah N. M., Abou-El-Ela S. H., Wiegel J., 2007. Novel and unexpected prokaryotic diversity in water and sediments of the alkaline, hypersaline lakes of the Wadi AnNatrun, Egypt. Microbial Ecology, 54, 598−617.
- Milford A.D., Achebach L.A., Jung D.O. and Madigan M.T., 2000. Rhodobaca bogoriensis gen. nov. and sp. nov., an alkaliphilic purple nonsufur bacterium from African Rift Valley soda lakes. Arch. Microbiol., 174, 18−27.
- Miller A.G., Espie G.S., Canvin D.T., 1990. Physiological aspects of C02 and HC03″ transport by Cyanobacteria: a review. Can. J. Bot., 68, 1291−1302.
- Miller D.M., Jones J.H., Yopp J.H., Tindall D.R. and Schmid W.E., 1976. Ion metabolism in the halophilic blue-green alga, Aphanothece halophytica. Arch. Microbiol., Ill, 145−149.
- Moroney J.V. and Somanchi A., 1999. How do algae concentrate CO2 to increase the efficiency of photosynthetic carbon fixation? Plant Physiol., 119, 9−16.
- Moroney J.V., Bartlett S.G. and Samuelsson G., 2001. Carbonic anhydrases in plants and algae. Plant, Cell a. Env., 24, 141−153.
- Nubel U., Garcia-Pichel F. a. Muyzer G., 1997. PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria. Appl. a. Env. Microbiol, 63, № 8, 3327−3332.
- Oduor S. O., Schagerl M., Mathooko J. M., 2003. On the limnology of Lake Baringo (Kenya): I. Temporal physico-chemical dynamics // Hydrobiologia, 506−509, 121 127.
- Oren A., 1999. Bioenergetic aspects of halophilism. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 63, 334−348.
- Oren A., 2001. The bioenergetic basis for the decrease in metabolic diversity at increasing salt concentrations: implications for functioning of salt lake ecosystems. Hydrobiologia, 466, 61−72.
- Oren A., 2002. Diversity of halophilic microorganisms: Environments, phylogeny, physiology, and applications. J. of Industrial Microbiology & Biotechnology, 28, 5663.
- Oren A., 2006. Life at High Salt Concentrations. In: The Prokaryotes. V. 2: Ecophysiology and Biochemistry. 3rd ed. Dworkin M et al. (Eds.), Springer-Verlag, 263−282.
- Raven J.A., Giordano M. and Beardall J., 2008. Insights into the evolution of CCMs from comparisons with other resource acquisition and assimilation processe. Physiologia Plantarum, 133, 4−14.
- Roberts S.B., Lane T.W. and Morel F.M.M., 1997. Carbonic anhydrase in the marine diatome Thalassiosira weissflogii (Bacillariophyceae). J. Phycol. 33, 845−850.
- Roesler C. S., Culbertson C. W., Etheridge S. M., Goericke R., Kiene R. P., Miller L. G. and Oremland R. S., 2002. Distribution, production, and ecophysiology of Picocystis strain ML in Mono Lake, California. Limnol. Oceanogr., 47(2), 440−452.
- Sahl J.W., Pace N.R., Spear. J.R., 2008. A phylogenetic comparative analysis of two endoevaporitic microbial communities. Appl. A. Env. Microbiol, Submitted.
- Severin J., Wohlfarth A. a. Galinski E.A. 1992. The predominant role of recently discovered tetrahydropyrimidines for the osmoadaptation of halophilic eubacteria. J. Gen. Microbiol., 138, 1629−1638.
- Smith K.S. and Ferry J.D., 2000. Prokaryotic carbonic anhydrases. FEMS Microbiology Reviews, 24, 335−366. 1
- So A.K.-C., Espie G.S., Williams E.B., Shively J. M., Heinhorst S. and Cannon G.C., 2004. A Novel Evolutionary Lineage of Carbonic Anhydrase (E Class) Is a Component of the Carboxysome Shell. J. of Bacteriol., 186, № 3, 623−630.
- Sorokin D.Yu., Gorlenko V.M., Namsaraev B.B., Namsaraev Z.B., Lysenko A.M., Eshinimaev B.Ts., Khmelenina V.N., Trotsenko Yu.A., Kuenen J. G., .2004. Prokaryotic communities of the north-eastern Mongolian soda lakes. Hydrobiologia, 522, 235−248.
- Spijkerman E., 2008. What physiological acclimation supports increased growth at high CO2 conditions? Physiologia Plantarum, 133, 41−48.
- Stal L.J., 2000. Cyanobacterial mats and stromatolites. In: The ecology of cyanobacteria. Ed. by A. Whitton a. M. Potts, Netherlands, Kluwer Academic Publishers, 61−120.
- Studdert C.A., De Castro R.E., Herrera Seitz K. and J.J. Sanchez, 1997. Detection and preliminary characterization of extracellular proteolytic activities of the haloalkaliphilic archaeon Natronococcus occultus. Arch. Microbiol., 168, 532−535.
- Taher A.G., 1999. Inland saline lakes of Wadi El Natrun depression, Egypt. Int. J. of Salt Lake Research, 8, 149−169.
- Tindall B.J., Mills A.A. and Grany W.D., 1980. An alkalophilic red halophilic bacterium from a Kenyan soda lakes with a low magnesium requirement. J. Gen. Microbiol., 116, 257−260.
- Tindall B.J., Ross H.N.M. and Grany W.D., 1984. Natronobacterium gen. nov., and Natronococcus gen. nov., two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria. Syst. Appl. Microbiol., 5, 41−57.
- Tripp B.C., Smith K., and Ferry J. G., 2001. Carbonic Anhydrase: New Insights for an Ancient Enzyme. J. Biol. Chem., 276, № 52, 48 615−48 618.
- Turner S., Huang T.-C., Chaw S.-M., 2001. Molecular phylogeny of nitrogen-fixing unicellular cyanobacteria. Bot. Bull. Acad. Sin., 42, 181−186.
- Van de Peer Y. and De Wachter R., 1994. TREECON for Windows: a Software Package for the Construction and Drawing of Evolutionary Trees for the Microsoft Windows Environment. Comput. Appl. Biosci, 10, 569−570. t
- Vargas V.A., Delgado O.D., Hatti-Kaul R. and Mattiasson B., 2004. Lipase-producing microorganisms from a Kenyan alkaline soda lake. Biotechnology Letters, 26, № 2, 81−86.
- Volokita M., Zenvirth D., Kaplan A. and Reinhold L., 1984. Nature of the inorganic carbon species actively taken up by the cyanobacterium Anabaena variabilis. Plant Phisiol. 76, 599−602.
- Uemura K., Anwaruzzaman Miyachi S. and Yokota A., 1997. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from thermophilic red algae with a strong specificity for CO2 fixation. Biochem. Biophys. Res. Commun., 223, 568−571.
- Wilbur K.M. and Andersen N.G., 1948. Electrometric and colorimetric determination of carbonic anhydrase. J. Biol Chem., 176, 147−154.
- Woodger F. J., Badger M. R. and Price G. D., 2003. Inorganic carbon limitation induces transcripts encoding components of the C02-concentrating mechanism in Synechococcus sp. PCC7942 through a redox-independent pathway. Plant Physiol., 133, 2069−2080.
- Ynalvez R.A., Xiao Y., Ward A.S., Cunnusamy K. and Moroney J.V., 2008. Identification and characterization of two closely related p-carbonic anhydrases from Chlamydomonas reinhardtii. Physiologia Plantarum, 133, 15−26.
- Zahran H.H., 1997. Diversity, adaptation and activity of the bacterial flora in saline environments. Biol. Fertil. Soils, 25,211−223.
- Zhilina T.N. and Zavarzin G.A., 1994. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10. Current Microbiol., 29,109−112.
- Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Rainey F.A., Pikuta E.N., Osipov G.A. and Kostrikina N.A., 1997. Desulfonatronovibrio hydrogenovorans gen. nov., sp. nov., an alkaliphilic, sulfate-reducing bacterium. Int. J. Syst. Bacteriol., 47, 144−149.