Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем
Для каждой группы Cerambycidae, ранга рода или трибы, можно выделить набор структурных особенностей эндофаллуса, сохраняющих относительное постоянство строения, что позволяет использовать признаки эндофаллуса в макросистематике семейства. Для таких групп, как Asemini, Hesperophanini, Acanthocinini, отмечается целесообразность выделения подгриб. Отмечена возможность пересмотра структуры… Читать ещё >
Содержание
- 1. Литературный обзор
- 2. Материал и методы
- 2. 1. Материал
- 2. 2. Методы
- 3. Строение мужского полового аппарата жуков-дровосеков
- 3. 1. Эдеагус
- 3. 2. Эндофаллус
- 3. 3. Основные гомологичные структуры эндофаллуса в пределах семейства Cerambycidae
- 4. Морфологическая характеристика половых аппаратов самцов отдельных родов и триб
- Cerambycidae и замечания по системе
- 4. 1. Морфологическая характеристика половых аппаратов самцов Cerambycidae и родственных групп
- 4. 2. Замечания по системе Cerambycidae
- Выводы
Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Жуки-дровосеки являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых, насчитывающее около 3S000 видов. Крупные размеры и яркая окраска многих видов, разнообразие форм и всесветное распространение привело к тому, что их изучением занимается значительное число специалистов и большое число любителей по всему миру. Эти жесткокрылые играют важную роль в естественных биоценозах и агроценозах, многие представители этого семейства являются серьёзными вредителями лесных насаждений, лесопродукции и сельскохозяйственных культур. Несмотря на то, что жукидровосеки являются излюбленными объектами, как любительского коллекционирования, так и профессионального изучения, ряд аспектов морфологии и анатомии, а также систематики некоторых таксонов остаётся недостаточно изученным, на что указывал ещё крупнейший специалист по этой группе Н. Н. Плавильщиков (1936,1940,1958).Современная систематика жуков-дровосеков основана преимущественно на традиционных признаках внешней морфологии, в связи с глубокой специализацией многих групп усачей, зачастую подверженным конвергенции и параллелизмам, что маскирует естественные границы между таксонами. В ряде случаев некоторые спорные вопросы системы удаётся решить на признаках полового аппарата самцов (Мирошников 1998а, б). При этом в качестве систематически значимых признаков используются преимущественно форма трубки пениса, строение тегмена и парамер. Попытки привлечь к анализу большее число признаков генитального аппарата нередко приводят к использованию в систематике таких трудно формализуемых и часто едва уловимых различий, как кривизна трубки пениса и т. п. Очевидно, что для решения ряда вопросов систематики значительное число признаков можно выявить в структурах внутреннего мешка эдеагуса (эндофаллуса). В систематике жуков-дровосеков признаки эндофаллуса используются эпизодически (Holzschuh, 1975; Sama, 1988, 1995), причем изучается преимущественно заметные склеротизованные структуры (вооружение) и поля элементов г микроскульптуры, хорошо заметные в проходящем свете на интактном препарате. Структуры и, особенно, форма вывернутого наружу эндофаллуса применялись довольно редко (Данилевский, 1987,1988b, 1988с, 1990; Sama, 1995; Lingafelter, Hoebeke, 2002). При этом обозначения структур эндофаллуса Cerambycidae носит произвольный характер и не совпадает в публикациях разных авторов. Особенности архитектуры полового аппарата самцов Cerambycidae таковы, что взаимодействия типа «ключ-замок», механически обеспечивающие копулятивный барьер, реализуются в основном структурами эндофаллуса. В связи с этим признаки внутреннего мешка должны представлять особый интерес для разработки вопросов таксономии на уровне видов. Их применение для решения задач макросистематики так же возможно, хотя и нуждается в разработке вопросов гомологизации отдельных структур и т. п.Ограниченное использование признаков внутреннего мешка в систематике жуковдровосеков, не в последнюю очередь связано с отсутствием методик изготовления сухого постоянного препарата вывернутого эндофаллуса, что обусловлено, особенностью строения эдеагуса, строением эндофаллуса, а также топологией его частей и существенным вооружением. В отличие от представителей ряда других семейств жесткокрылых, как, например Carabidae, для которых использование постоянных препаратов вывернутого эндофаллуса давно стало нормой, эндофаллус Cerambycidae принципиально иной. Жуки-дровосеки имеют весьма длинный внутренний мешок, который значительно продвинут за пределы трубки пениса, что вызывает порой существенные сложности в выворачивании его через небольшой диаметр отверстий пениса. Кроме того, часто эндофаллус имеет сильное вооружение, что вовсе не упрощает изготовление сухого препарата вывернутого и максимально раздутого эндофаллуса, т. е. приближенного к состоянию «in copula». Создание методики изготовления сухих вывернутых препаратов эндофаллуса жуков-дровосеков (или адаптация существующих методик к специфике Cerambycidae), на наш взгляд, может определить в будущем новый этап для обсуждения системы отдельных групп усачей и семейства в целом. Благодаря этой методике значительно увеличивается, число признаков доступных для филогенетического анализа и станет возможным обсуждение гомологии и путей формирования модифицированных адаптивных морфологических структур. Таким образом, целью настоящей работы было создание основ изучение внутреннего мешка эндофаллуса жуков-усачей и использование новых признаков для решения вопросов таксономии семейства. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Разработать методики изготовления сухого препарата вывернутого и максимально раздутого эндофаллуса, пригодные для представителей большинства таксонов семейства Cerambycidae.2. Выделить набор топологических областей и структур, составляющих генерализованную модель эндофаллуса жуков-дровосеков, предложить их адекватную номенклатуру.3. Провести анализ топологических областей и структур эндофаллуса в разных группах Cerambycidae, оценить гомологию его структур.4. Использовать признаки эндофаллуса для уточнения традиционной системы жуковдровосеков.
Выводы.
1. Проведено сравнительно-анатомическое исследоьание геюггального аппарата более чем 3S0 видов из 121 рода (относящихся к 39 трибам), позволившее описать общий план строения эндофаллуса Cerambycidae, выявить топологические области и разработать номенклатуру структур внутреннего мешка эдеагуса.
2. Для каждой группы Cerambycidae, ранга рода или трибы, можно выделить набор структурных особенностей эндофаллуса, сохраняющих относительное постоянство строения, что позволяет использовать признаки эндофаллуса в макросистематике семейства.
3. Нам удалось установить ряд гомологичных структур внутреннего мешка эдеагуса в разных таксонах жуков-дровосеков. Дальнейшее изучение этого вопроса, позволит применять эндофаллус в установлении филогенетических связей внутри семейства.
4. В пределах Cerambycidae выявлена общая тенденция к усложнению структуры эндофаллуса. Наиболее слабо дифференцированным эндофаллусом обладают Parandrinae и Apathophyseinae, наиболее сложным строением обладают внутренние мешки отдельных родов подсемейств Lepturinae, Cerambycinae и Lamiinae. При этом усложнение структуры эндофаллуса в разных таксонах обусловлено модификацией различных структур.
5. Данные о строении эндофаллуса, в общем, согласуются с современной системой семейства. Наши материалы подтверждают такие относительно недавние таксономические изменения, как установление подсемейства Apathophyseinae, триб Oxymirini и Morimonellini, необходимость переноса рода Turcmenigena в трибу Hesperophanini.
6. Для таких групп, как Asemini, Hesperophanini, Acanthocinini, отмечается целесообразность выделения подгриб. Отмечена возможность пересмотра структуры подсемейства Spondylinae.
7. Разнообразие строения эндофаллуса свидетельствует о необходимости ревизии родовой системы трибы Clytini и разработке подродовой классификации родов Chlorophorus и Plagionotus, ошечена возможность разделения на подроды Pachytodes. Строение эндофаллуса жуков в целом подтверждает современную трактовку внугриродовой структуры рода Dorcadion, однако ранг подрода Carinatodorcadion,, на наш взгляд, должен быть повышен до уровня рода. Показана самостоятельность рода Echinocerus, сборность рода Leptura в узком смысле и подтвержден родовой статус подродов Ruptella и Macroleptura (Leptura), Cardoria и Pseudocoptosia (Phytoecia).
Список литературы
- Бринев А.Е. К подвидовой структуре Carabus (Morphocarabus) mestscheijakovi // Зоологический журнал, 2002, Т. 81, № 1, С. 34−52.
- Бринев А.Е., Зимина С. В. Изменчивость эндофаллуса в популяции Carabus regalis F.- W. (Coleoptera, Carabidae) // c. 34−35
- Данилевский М.Л., Джавелидзе И. Г. 1990. К вопросу о таксономическом статусе некоторых видов рода Stenurella Villiers, 1974 (Coleoptera, Cerambycidae) с новыми данными по фауне жуков-усачей Грузии. Известия АН ГрССР, сер. биол., 16,2:125−130.
- Danilevsky M.L. 1996b. New Longicorn Beetles (Coleoptera, Cerambycidae) from South East Europe.- Russian Entomol. J., 4(1−4): 63−66.
- Danilevsky M.L. 1996c. Review of Dorcadion Dalman of «arietinum» group from Kazakhstan with the descriptions of some new taxa (Coleoptera, Cerambycidae) // Lambillionea, 96,4: 607−615.
- Danilevsky M.L., 1997. A new Dorcadion of «pantherinum"-group from Kazakhstan, with new records on poorly known species of the genus (Coleoptera, Cerambycidae) // Russian Entomol. J., 5(1996), 1−4: 59−64.
- Danilevsky M.L., 1998a. Remarks and additions to the key to longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae) from «Key to the insects of Russian Far East» // Russian Entomol. J., 6 (1997), 1−2:49−55.
- Danilevsky M.L., 1999c. New taxa of Cerambycidae from Turkey and Transcaucasia (Coleoptera)// Elytron, 13: 39−47.
- Danilevsky M.L., 2001a. Review of Cortodera species close to C. reitteri Pic, 1891 and C. ruthena Plavilstshikov, 1936, Part I. (Coleoptera, Cerambycidae) // Les cahiers Magellanes, 7:1−18.
- Danilevsky M.L., 2001c. Review of Cortodera species close to C. reitteri Pic, 1891 and C. ruthena Plavilstshikov, 1936, Part II. (Coleoptera, Cerambycidae) // Les cahiers Magellanes, 8:1−18.
- Загайкевич И.К. 1991. Таксономия и экология усачей. Киев. «Наукова Думка». 180с.
- Касаткин Д.Г., Арзанов Ю. Г., 1997. Жуки-усачи, ч.2 / Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона., IV // Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.5, в.2: 63−70.
- Касаткин Д.Г., 1998. Новые данные о распространении жуков-дровосеков (Cerambycidae) на юге России // Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.6, в.1: 59−60.
- Касаткин Д.Г., 1999. Материалы к изучению жуков -дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) Юга России и сопредельных территорий \ Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.7, в.2: 37−39.
- Касаткин Д.Г., 2002. Внутренний мешок жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и использование его признаков в систематике // Материалы XII съезда РЭО: 150−151.
- Kasatkin D.G. 2002. New subspecies of Dorcadion pusillum Kuster, 1847 (Coleoptera: Cerambycidae) from South Russia // Russian Entomol. J. Vol.11, No.3: 277−280.
- Kasatkin D.G. New species of a the genus Asias Semenov, 1914 (Coleoptera: Cerambycidae) from Daghestan // Russian Entomological Journal, 2003, (in press.).
- Касаткин Д.Г. К изучению жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) юга России и сопредельных территорий) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003, (in press.).
- Касаткин Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса Morimonella bednaricki Podany 1979 (Coleoptera, Cerambycidae)) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003 (in press.).
- Касаткин Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса жуков-дровосеков рода Chlorophorus Chaevr., 1863 (Coleoptera, Cerambycidae) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003 (in press.).
- Костин И.А. 1978. Усачи рода Agapanthia Serv. (Col., Cer.) фауны Казахстана. Опыт ревизии // Энтомол. обозрение, 57,3:596−605
- Мирошников А.И. 1998а. Новая классификация жуков-дровосеков комплекса Anoplodera трибы Lepturini (Coleoptera, Cerambycidae) фауны Голарктики. I.-Энтомологическое обозрение, 77,2: 384−421.
- Мирошников А.И. 1998b. Новая классификация жуков-дровосеков комплекса Anoplodera трибы Lepturini (Coleoptera, Cerambycidae) фауны Голарктики. II.-Энтомологическое обозрение, 77, 3: 588−618.
- Miroshnikov A.I. 2000. Contribution to the knowledge of the longicom beetles of the Caucasus. 3. Genus Anaglyptus Mulsant, 1839 (Coleoptera Cerambycidae) // Entomologia Kubanica, 1: 61−103.
- Намхайдорж Б. 1972. К фауне жуков-дровосеков (Col., Cer.) Монгольской Народной Республики. Насекомые Монголии, 1:495−538. Намхайдорж Б. 1974. Дополнение к списку жуков-дровосеков (Со1., Сег.) Монголии. — Насекомые Монголии, 2:172−175.
- Павловский Е.Н. 1949. Метод фиксирования выворачивающихся или выпячивающихся наружу органов насекомых \ Энтомологическое обозрение, XXX, № 3−4: 298−302.
- Плавильщиков Н.Н. 1936. Жуки-дровосеки, ч. 1. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 21, вып.1:611.
- Плавильщиков Н.Н. 1940. Жуки-дровосеки, ч. 2. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 22, вып. 1:785.
- Плавильщиков Н.Н. 1958. Жуки-дровосеки, часть 3. подсемейство Lamiinae, ч. 1. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 23, вып.1:592.
- Плавильщиков Н.Н. 1968. Обзор рода Agapanthia Serv. (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. Сборник трудов зоологического музея МГУ, т. 11: 113−168.
- Рубенян А.А. 2002. Методика изготовления препаратов вывернутого мешка эндофаллуса представителей семейства Cerambycidae // Зоологический журнал, т. 81, № 8:1017−108.
- Семенов-Тян-Шанский А.П., Щеголева-Баровская Т.Н. 1936. Монография рода Apatophysis Chevr. (Coleoptera, Cerambycidae).- Энт. обозр., 26 (1935), 1−4: 5989.
- Черепанов А.И. 1979. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae).- Новосибирск:472.
- Черепанов А.И. 1981. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск^ 16. Черепанов А. И. 1982. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск:259.
- Черепанов А.И. 1983. Усачи Северной Азии (Lamiinae1 Dorcadionini -Apomecynini). Новосибирск:223.
- Черепанов А.И. 1984. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini). Новосибирск^ 14.
- Черепанов А.И. 1985. Усачи Северной Азии (LaMiinae: Saperdini Tetraopini). Новосибирск:256.
- Черепанов А.И. 1996. 104. Сем. Cerambycidae Усачи или дровосеки. — В кн. «Определитель насекомых Дальнего Востока России», т. 3. Жесткокрылые или жуки, Ч. З: Владивосток, Дальнаука: 56−140.
- Шиленков В.Г. 1996. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Южной Сибири. 1−75. Иркутск.
- Althoff J., Danilevsky M.L., 1997. A check-list of Longicom beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of Europe. Slovensko Entomolosko Drustvo Stefana Michielija. Ljubljana. 64pp.
- Adlbauer K., 1988. Neues zur Taxonomie und Faunistik der Bockkafer fauna der
- TUrkei (Coleoptera, Cerambycidae).- Entomofauna, 9 (12): 257−297.
- Adlbauer K., 1999. Zur Bockk&ferfauna des Viktoriasee-gebietes (Coleoptera,
- Cerambycidae) // Koleopterologische Rundschau, 69 :159−165.
- Arajujo Arigony Т.Н. 1971. Notas sobre Parandrinae (Coleoptera, Cerambycidae),
- I, redescri^ao de Parandra galapagoensis Van Dyke 1953 // Revista Brasileira de
- Entomologia, 15 (3): 15−20.
- Breuning S., 1951. Revision du genre Phytoecia Muls. (Coleoptera, Cerambycidae) // Ent. Abhandlungen, 2: 1−103.
- Breuning S., 1951. Revision du genre Phytoecia Muls. (Coleoptera, Cerambycidae) // Ent. Abhandlungen, 2: 353−460.
- Breuning S., 1962. Revision der Dorcadionini (Coleoptera, Cerambycidae).- Ent. Abhandlungen, Dresden, 27: 665 pp.
- Bugnion E. 1931. L’appareil copulateur des Longicornis du sexe male // Bull. biol. France-Belgium, n. 65,234−265.
- Bugnion Б. 1933. Les organs reproducteura females and males de Г Acanthocinus aedilis avec une note relative an conduit ejaculateur du Vesperus strepens // Archives de Zoologie experimentales et generale, t. 75, f. 4.: 55−74.
- Chemsak J.A., Linsley E.G. 1982. Checklist of the Cerambycidae and Disteniidae of North America, Central America, and the West Indies (Coleoptera). Medford (USA): 138.
- DHotman D., Scholtz C.H. Phylogenetic significance of the structure of the external male genitalia in the Scarabaeoidea (Coleoptera) // Entomol. Memoir, 1990, № 77, 155 pp.
- Ehara S. 1954. Comparative anatomy of male genitalia in some cerambycid beetles // Journal of the Faculty of Science Hokkaido University, ser. VI, Zool. Vol. 12, nos. 12:61−115.
- Fragosso S.A., 1985. The terminalia as a basis for the classification of Cerambycidae subfamilies. Part. I. Terminology and genital morphology of Cerambyx cerdo L. // Revista Brasileira de Entomologia, 29 (1): 125−134.
- Fragosso S.A., 1986. The terminalia as a basis for the classification of Cerambycidae subfamilies. Part II. Oxypeltinae // Revista Brasileira de Entomologia, 29 (2): 25−32.
- Gressitt J.L. 1951. Longicorn beetles of China. Longicornia, v.2: 1−667. Paris.
- Gressitt J.L., Rondon J.A., Breuning S. 1970. Cerambycid-beetles of Laos. Pacific Ins. monogr., 24. Honolulu: 1−651.
- Gurney A.B., Kramer J.P., Steyskal G. C. Some techniques for the preparation, study and storage in microvials of insect genitalia // Annals ent. soc. Amer., 1964, Vol. 57(20), pp. 240−242.
- Hasegawa M. 1996. Taxonomic notes on the genus Acanthocinus (Coleoptera, Cerambycidae) of Japan and the Far East.// Japanese J. of Syst. Ent., 2(1): 83−95.
- Hernandez J.M., Ortuno V.M., 1997. Estudio de la genitalia femenina en las especies ibericas del genero Rhagium Fabricius, 1775 (Coleoptera:Cerambycidae, Lepturinae)// Boletin de la Associacion Espanola de Entomologia, vol. 21 (3−4): 6167.
- Holzschuh С., 1984. Beschreibung neuer Arten aus der unmittelbaren Verwandschaft von Phytoecia (Pilemia) tigrina (Cerambycidae, Col.).- Koleopt. Rundschau, 57: 167, уv.', Л75., —
- Holzschuh С. 1984. Beschreibung von 21 neuen Bockkafern aus Europa und Asien (Cerambycidae, Col.).-Kol. Rund., 57: 141−165
- Holzschuh C. 1986. Zwolf neue Bockkafer aus Europa und Asien (Cerambycidae, Col.).- Kol. Rund., 58:121−134.
- Holzschuh C. 1991. 63 neue Bockkafer aus Asien, vorwiegend aus China und Thailand (Coleoptera: Disteniidae und Cerambycidae). Neue Bockkafer aus Asien. II. FBVA Berichte Schriftenreiche der Forstlichen Bundesversuchsanstalt, Nr. 60: 571.
- Iablokoff-Khnzorian S. M. Notes sur la phylogenie des Phytophagoidea (Coleoptera) // Deutsche entomologische zeitschrift, 1985, Bd. 32(1−3), p. 1−17.
- Ishikawa R. Notes on some basic problems in the taxonomy and the phylogeny of the subtribe Carabina // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo, 1973, Vol. 16(2), P. 191−215.
- Kingsolver J. M., 1970. A study of male genitalia in Bruchidae (Coleoptera) // Proceedings Entomological Society of Washington, vol. 72, № 3: 370−386.
- Kuboki M. 1980. Notes on the endophallus in some longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae) I. Five lepturine species// Elytra, Vol. 7, No. 2: 23−27
- Kuboki M. 1981. Notes on the endophallus in some longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae) II. Endophallus of Pidonia insuturata group.- Elytra, v.9, no.2, 75−78.
- Kuboki M., 1981. Notes on the female genitalia in some Lepturinae (Coleoptera: Cerambycidae) // Elytra, vol. 9, № 2: 59−63.
- Lindroth С. H., Palmen E. 1970. Coleoptera // Taxonomist’s glossary of genitalia in insects. Copenhagen., SHSA, P. 69−80. f