Биологические аспекты повышения продуктивности и декоративности корневищных многолетников в лесостепной зоне Западной Сибири

Актуальность работы. Одним из основных звеньев озеленения является цветоводство, от уровня развития которого во многом зависит внешний облик городов и сел. Анализ современного состояния цветоводства убедительно свидетельствует о том, что во многих странах мира эта отрасль играет важную роль в экономике и большой удельный вес в экспорте, с отчетливо выраженной тенденцией к дальнейшему развитию производства, внешней торговли и потребления цветов (Былов, 1970). Общая площадь открытого грунта под цветочными культурами в 6 странах Европы (Англия, Германия, Италия, Нидерланды, Бельгия и Дания) превысила 30 тыс. га, а в США — 15−18 тыс. га. Отечественное цветоводство в настоящее время вступило в новый этап своего развития. Идет превращение цветоводства в важную отрасль растениеводства, каковой оно является в Германии, Бельгии, Японии, Голландии и др. странах. Растительные ресурсы земного шара включают огромное разнообразие полезных для человека растений, в том числе цветочно-декоративных. Их ассортимент ежегодно увеличивается благодаря введению в культуру дикорастущих видов и созданию новых сортов. В связи с этим большой интерес приобретает критическая оценка I мировых ресурсов декоративных растений, изучение и выявление закономерностей, определяющих успех интродукции в конкретных почвенно-кпиматических условиях. В России инициатива работ по интродукции растений принадлежит Н. И. Вавилову (1966, 1995). Н. А. Базилевская (1981) провела анализ географического происхождения 5259 видов декоративных растений и показала, что они происходят из ряда основных центров, которые в общих чертах совпадают с центрами происхождения культурных растений, выделенных Н. И. Вавиловым (1926) в качестве мировых очагов земледелия.

Наиболее многочисленные коллекции цветочно-декоративных растений представлены во Всероссийском институте растениеводства им. Н.И.

Вавилова (3380 образцов) и Главном ботаническом саду Российской Академии Наук (свыше 7 тыс. видов и сортов) откуда они поступают во все научные организации страны (Цветочно-декоративные., 1983; Петренко, 1998; Демидова, Карписонова, 1998). В Сибири и на Дальнем Востоке созданы коллекции декоративных растений во всех ботанических садах и научных учреждениях в г. Барнауле, Бердске, Владивостоке, Иркутске, Омске, Новосибирске, Томске, Якутске и др (Соболевская, 1991; Васильева, Павлова, 1997). Пионером интродукции декоративных растений в Алтайском крае был М. А. Лисавенко (1964), начавший ее в 1933;1934 гг. в Горно-Алтайске вместе с З. И. Лучник (1951) и И. В. Верещагиной (1966) в 1950 г. продолжившими ее в Барнауле в Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко (НИИСС). К настоящему моменту их последователями (Н.П. Онищенко, М. П. Бурой, Н. И. Наумовой, Л. А. Кочановой, К. С. Поповой, О. А. Мухиной, З. В. Долгановой, И. Д. Бородулиной, Л. А. Полковниковой и др.) изучено более 5000 культиваров многолетников и созданы рабочие коллекции сортов, переживших всевозможные экстремальные условия сибирского климата, поэтому они являются ценным исходным материалам для селекционной работы и' расширенного производства. В НИИСС З. И. Лучник, И. В. Верещагиной, З. В. Долгановой, Л. А. Пальчиковой, К. С. Поповой, И. Д. Бородулиной и Л. А. Полковниковой созданы первые в Сибири сорта фиалки, аквилегии, тюльпана, пиона, ириса и примулы.

Низкая устойчивость к лимитирующим факторам среды — главная проблема с которой сталкиваются цветоводы Сибири при интродукции мирового сортового богатства декоративных растений. Ученые Сибири провели большую работу по классификации декоративных травянистых многолетников по устойчивости к абиотическим факторам среды (Лучник, 1951, 1959, 1964; Зубкус, 1959, 1965, 1968, 1971; Верещагина, 1964, 1966, 1972,1996; Онищенко, 1964; Кротова, Говорина, 1972; Кротова, Ярина, 1972, 1977). Л. П. Зубкус и Л. Н. Мирошниченко (1977). Наиболее перспективными считают Североамериканский и Средиземноморский очаги, растения из которых имеют высокую акклиматизационную способность, ниже она у растений из Среднеазиатского, Южно-Американского, ЦентральноАмериканского и Южно-Африканского очагов.

Изучение и оценка изменчивости растений при переносе их в новые условия существования — главная задача интродуктора (Аврорин, 1975). В основу наших рассуждений легли формулировки, принятые Советом ботанических садов: «Интродукция растений — целеустремленная деятельность человека по введению в культуру в данном естественноисторическом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, или перенос их в культуру из местной флоры». «Акклиматизация растений — суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействие человека при интродукции, приводящее к возникновению форм и видов с повышенной стойкостью и продуктивностью в новых условиях, за пределами экологического ареала исходных форм». (Понятия, термины, методы. 1971). В интродукционной работе имеется ряд этапов, наиболее важными из которых являются начальные: выбор и мобилизация исходного материала. К настоящему времени существуют методы предварительного отбора и оценки интродуцента: климатических аналогов Г. Майра, эколого-географический (Аврорин, 1956), эколого-исторический (Культиасов, 1963), филогенетический (Соболевская, 1973а) и другие, а на заключительных этапах интродукции — методы селекции и гибридизации. В последние годы в интродукции все больше используется популяционный анализ, при котором интродукционная популяция рассматривается как исходная внутривидовая единица интродукции. В. И. Некрасов (1980), который первый ввел понятие «интродукционная популяция», подчеркнул микроэволюционную сущность процесса приспособления вида в новых условиях.

Травянистые многолетники, занимая по своей роли в озеленении промежуточное положение между древесными и однолетними растениями, обладают четырьмя ценными свойствами: требуют меньше ухода, чем однолетникидолговечныобладают большим разнообразием декоративных возможностей по габитусу растений, окраске их цветков, листвы, плодовбольшой диапазон экологических свойств расширяет возможности их применения в самых разнообразных условиях скверов, парков и др. Например, Astilbe могут расти в затененных местах, Primula (Р.) и Phlox (Ph.) paniculata — в полузатененных, Iris (I.) sibirica и I. ensata — на открытых лесных полянах и у водоемов, I. hybrida и Ph. subulata — на солнечных песчаных склонах. В условиях Западной Сибири Л. П. Зубкус (1971) и И. В. Верещагиной (1996) для них установлена разная зимостойкость: устойчивые I. sibirica и сибирские виды Primulaменее устойчивыеинтродуцированные виды Primula, Astilbe, Ph. paniculata, I. hybridaне зимостойкие, но представляющие интерес для декоративного садоводства и селекционной работы — сорта I. ensata.

Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30−70%. А разрыв потенциальной и реализованной урожайности растений в течение 15−20 лет не уменьшается, а, наоборот, увеличивается (Жученко, 1990). Необходимо выявить потенциал и возможность реализации продуктивности корневищных многолетников, а также многие вопросы биологии, представляющие интерес для совершенствования ассортимента. В Алтайском крае прежде не изучались адаптивно значимые нормы реакции интродуцированных видов, такие как вегетативная и генеративная продуктивность, их взаимосвязь и зависимость от абиотических факторов, уровни изменчивости морфологических признаков. Для решения разнообразных селекционных и агротехнических задач при исследовании исходного материала широко применяются коэффициенты вариации, пределы и типы распределения качественных и количественных признаков (Филипченко, 1978; Жученко, 1980; Зайцев, 1990; Мережко, 1994)). Для корневищных многолетников они неизвестны, поэтому, прежде чем составлять программы, необходимо предварительное изучение их пороговых значений. Изучение этих вопросов весьма актуально для совершенствования методик выявления наиболее адаптированных и декоративных сортов и, следовательно, повышения эффективности производства цветочной продукции и декоративности цветников в Западной Сибири.

Цель работы — совершенствование биологических и практических основ цветоводства для условий лесостепи Западной Сибири, обеспечивающих вовлечение в производство и озеленение высокодекоративных, адаптированных к широкому диапазону факторов внешней среды, видов и сортов корневищных многолетников, совершенствование приемов выращивания и создание всегда цветущих цветников.).

Задачи исследований:

— установить причины изменчивости сроков зацветания и длительности декоративного эффекта корневищных многолетников и выявить стабильно цветущие сорта с возможно большим диапазоном сроков зацветания;

— уточнить методику оценки зимостойкости популяций и клонов;

— выявить внутрипопуляционные особенности морфогенеза P. pallasii и органогенеза видов Primula разного экологического происхождения и в связи с этим, потенциал и возможности реализации генеративной продуктивности и декоративности сортов Phlox paniculata, Iris, Astilbe и Primula;

— дать статистические характеристики размеров цветка и лепестков, высоты цветоносов и листьев, числа вегетативных и генеративных побегов Iris и их корреляции с устойчивостью и декоративностью;

— изучить уровни изменчивости мужской и женской фертильности Primula и Iris как критерия оценки степени акклиматизации и возможности увеличения коэффициентов размножения с сохранением оптимального сочетания хозяйственно-декоративных признаков у растений с дии трициклическим типом развития монокарпического побега;

— расширить продолжительность декоративного эффекта корневищных многолетников, как за счет привлечения в ассортимент сортов зацветающих в разные сроки, так и за счет более продолжительного цветения каждого сорта.

На защиту выносятся:

1. Принципы ранней диагностики и прогнозирования степени адаптации, продуктивности, и декоративности сортов корневищных многолетников.

2. Способы репродукции корневищных многолетников, обеспечивающие рентабельное производство и быструю смену сортов в озеленении и пути совершенствования агротехники их выращивания.

3. Сорта-доноры полезных признаков и их маркерные признаки.

Научная новизна. Впервые проведена классификация гибридной популяции и 13 видов Primula, 44 сортов Astilbe, 20 — Phlox paniculata и 170 -Iris по ритмам роста и развития, дано математическое описание зависимости продуктивности и декоративности от температуры и количества осадков в разные периоды морфогенеза. Для пяти видов Primula описаны этапы органогенеза, установлены сроки их прохождения и особенности в связи с экологическим происхождением. Для 40 сортов Astilbe установлена изменчивость генеративной продуктивности в связи с экологическим происхождением. Дана графическая и статистическая характеристики качественных и количественных признаков для трех видов Iris и определена возможность повышения уровня адаптации и декоративности культиваров. Установлены уровни мужской и женской фертильности для представителей родов Primula и Iris, вегетативной продуктивности — Primula, Astilbe, Iris и Phlox и возможность сочетания высокой продуктивности с новыми декоративными признаками (I. sibirica — низкорослые с чашевидным цветком, уникальной длительностью цветения и I. ensata — высоко-, среднеи низкорослые трехи шестилепестные, I. hybrida — расширена цветовая гамма). Доказана возможность культуры I. ensata в условиях лесостепи.

Западной Сибири, благодаря выявлению биотипов, способных к инициации цветения и ремонтантности при любых погодных условиях. Уточнена методика оценки зимостойкости популяций и клонов, разработаны шкалы оценки хозяйственных признаков I. ensata, Т. sibirica и P.xpoliantha.

Практическая ценность. Рекомендованы способы размножения. Для использования в озеленении края рекомендовано 70 видов и сортов, что позволяет создавать непрерывно цветущие цветники с апреля по сентябрь. С участием автора созданы 16 сортов Primula и Iris, адаптированных к широкому диапазону внешних факторов среды и селекционный фонд Iris более 5000 гибридов. Определены маркерные признаки доноров увеличения разнообразия декоративных признаков в сочетание с высокой продуктивностью I. ensata, I. hybrida и 1. sibirica. Создана рабочая коллекция для селекции Iris на разнообразие окраски и форм цветка, высоту цветоносов, сроки зацветания, продуктивность, регулярность и ремонтаитность цветения.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: Всесоюзном координационном совещании по проблемам озеленения (Эстония, г. Таллин, 1985) — региональном совещании «Сортоиспытание цветочных и декоративных культур"(Баранул, 1986) — научно-практической конференции «Актуальные проблемы курортологии Сибири и Дальнего Востока» (Белокуриха, 1988) — Всесоюзном семинаре «Передовой опыт в цветоводстве СССР» (Москва, ВДНХ, 1988) — XVII Мичуринских чтениях (Тамбов, 1996), I Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997), на научных чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения академика М. А. Лисавенко (Барнаул, 1997) и 90-летию со дня рождения З. И. Лучник (Барнаул, 1999), на Ш Международной конференции «Цветоводство — сегодня и завтра» (генофонд, его сохранение и обогащение) (Москва, 1998), на VHI генетико-селекционной школе «Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений» (Новосибирск, 2001).

Созданные сорта I. sibirica и I. ensata награждены Малой золотой медалью Сибирской Ярмарки «Цветы, сады и парки Сибири — 2001».

Научные публикации. По материалам диссертации опубликованы 31 научная работы, в том числе монография, получено 16 авторских свидетельств на сорта. Общее число научных публикаций 85.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 390 страницах, включает введение, 7 глав, выводы, рекомендации, список литературы и приложения.

Список литературы

содержит 436 источников, в том числе 93 иностранных. В работе 81 таблица, 58 рисунков и 20 приложений.

318 ВЫВОДЫ.

1. Главными лимитирующими факторами для внедрения инорайонных сортов и видов в цветоводство лесостепной зоны Западной Сибири являются высокая изменчивость гидротермических факторов. Для корневищных многолетников разного географического происхождения в пределах каждого изучаемого рода и вида установлены различные уровни изменчивости устойчивости к экстремальным условиям весенне-осенних периодов. У многолетников альпийского происхождения не обнаружено полностью теряющих декоративность. У многолетников лесного происхождения устойчивость изменялась от полного вымерзания до сохранения высокого уровня продуктивности и декоративности с тенденцией повышения адаптивности у алтайских и дальневосточных генотипов относительно французских, японских. Расширен предел выносливости I. ensata, благодаря гетерозису и выделению биотипов способных цвести в условиях Западной Сибири.

2. Дифференцированный подход к выбору элементов учета повреждений в связи с разнообразием морфологических и биологических особенностей корневищных многолетников (альпийские или лесные виды, имеющие разный потенциал продуктивностидиили трициклический тип монокарпического побегаобразующие цветочные почки в год цветения или в год предшествующий цветениювозраст растений и в связи с этим надземное или подземное расположение корневищаклон или популяция) позволяет снизить степень субъективизма оценки устойчивости корневищных многолетников к абиотическим факторам внешней среды.

3. Изменчивость сроков зацветания и продолжительности цветения имеют генетическую и модификационную природу. В каждой популяции изучаемых видов выделены устойчивые гибриды, местные и интродуцированные сорта с генетическими обусловленными различиями в сроках зацветания (ранние, средние и поздние) и длительности цветения (от 10 до 26 дней). Потенциал многих сортов-интродуцентов не реализуется полностью — на родине они цветут 30 и более дней. Сорта с варьирование даты зацветания по годам в пределах «нижней нормы» отнести в группу сортов обладающих гомеостазом индивидуального развития.

4. У видов Primula и Astilbe разного экологического происхождения установлена разная длительность прегенеративного периода и степень внутрипочечного ветвления (до первого порядка у лесных видов и до шестого у альпийских и субальпийских), что увеличивает изменчивость продуктивности в одинаковых погодных условиях и обуславливает для последних в любых условиях выращивания более высокую декоративность и генеративную продуктивность. Асинхронность в развитии побегов разных порядков продлевает длительность цветения альпийских и субальпийских растений. Установлена возможность увеличения длительности цветения лесных видов за счет увеличения числа цветков на цветоносе и ремонтантности.

5. У корневищных многолетников уровень реализации органов возобновления в генеративные изменяется от 15 до 280%. Максимальная чувствительность к лимитирующим факторам среды была у вегетативных органов Ph. paniculata и Astilbe, генеративных — у I. ensata и тех и других у I. hybrida, что приводит к увеличению экологической изменчивости признаков. У большинства сортов I. hybrida и Astilbe выявлена высокая зависимость вегетативной и генеративной продуктивности от погодных условий года предшествующего цветению, отсутствие сопряженности с размером цветка и высотой цветоноса, I. ensata — в год цветения.

6. Для видов рода Iris L. при семенном размножении (во втором и третьем поколениях) наиболее устойчивых сортов установлены возможности расширения и сохранения разнообразия окраски цветка: у I. hybrida выявлено от 3 до 10 типов окраски цветка и 20 типов сочетания окраски верхних и нижних лепестков и пятна на нижних лепесткаху I. sibirica — от 3 до 5- I. ensata — от 2 до 25.

7. Для видов рода Iris L. определен маркерный признак увеличения адаптивности к условиям выращивания и разнообразия потомства: I. hybrida сиреневая окраска цветка, I. sibirica — фиолетовая, I. ensata — фиолетовая и белая с сиреневыми прожилками и лопастями пестика, т. е. гетерозиготам по рецессивной окраске.

8. Для I. ensata установлен положительный гетерозис и частичное доминирование сразу по четырем признакам цветка, высоте цветоносов и числу стеблей, цветоносов и цветков. Многолепестковость потомков (77,1%) выявлена в потомстве 6-лепестковых родителей. В роде Iris увеличен спектр разнообразия высоты цветоносов от 10 до 120 см, разности высоты цветоносов и листьев — -40-+60 см, диаметра цветка -5,0−20 см, ширины верхних лепестков 1,0−12 см, длины — 3,2−12,0, ширины нижних лепестков 2,0−13,0 (V=7,6−20%), числа вегетативных побегов — 1−120 (V=15−57%), числа цветоносов — 1−50 (V = 27,7−134%). Часть гибридов, даже I. sibirica, не способны продуцировать генеративные побеги в условиях лесостепи Западной Сибири.

Пороговые значения числа стеблей, цветоносов, цветков на цветоносе и Корн, изменялись как в зависимости от генотипа материнской, так и отцовской формы. Взаимосвязь признаков цветка I. ensata изменялась по семьям от тесной положительной до ее отсутствия. Тесной прямой связь была у высоты цветоноса и числа цветков на цветоносе и в кусте.

Выявленная генотипическая изменчивость важных хозяйственно-декоративных признаков указывает на возможность создания новых норм реакций у трудно интродуцируемых видов, обеспечивающих выживание и воспроизведение в новых условиях.

9. Для популяций P. polyantha, I. hybrida, I. ensata и I. sibirica выявлено количественное и качественное морфофизиологическое разнообразие, соотношение растений различного типа роста и развития, установлена устойчивость или «рыхлость» основного ядра популяции, т. е. модального класса и классов, близких к нему, играющих главную роль в определении уровня устойчивости и продуктивности изучаемых родительских форм. Разработана шкала балльной оценки сортов и гибридов и селекционной ценности родительских форм.

10. Семенное размножение для большинства видов Primula и Iris оказалось достаточно эффективным и при отборе форм с высокой семенной продуктивностью может быть основой для селекционной работы и выращивания посадочного материала в широких масштабах. У P. polyantha и I. hybrida семенная продуктивность увеличивается в засушливых жарких условиях, особенно при искусственном опылении, а у I. ensata — уменьшается. Сорта и гибриды, образующие семена в любых погодных условиях, выявлены в каждой группе окрасок P. polyantha, I. hybrida, I. ensata и I. sibirica.

11. Вегетативное размножение сохраняет свое значение для видов и отборных форм Primula, Iris, Astilbe и Phlox paniculata. Генетические различия вегетативной продуктивности in vivo сохраняются в условиях культуры in vitro. Для корневищных многолетников, на примере P. polyantha, установлена криволинейная зависимость генеративной и вегетативной продуктивности, I. hybrida, — корреляция к.в.р. с размерами цветка. При традиционном делении куста к.в.р. в зависимости от генотипа изменяется от 3 до 13. Использование листовых и стеблевых черенков и кусочков корневищ увеличивает его до 15−20 у Primula, Iris, Astilbe, до 100 у Ph. paniculata, а при использовании культуры in vitro до 30 тысяч посадочных единиц.

12. В группу перспективных для лесостепной зоны Западной Сибири рекомендовано 70 рано-, среднеи поздно зацветающих видов и сортов корневищных многолетников с широкой экологической амплитудой, охватывающие почти все типичные окраски и все разнообразие высоты цветоносов, цветущие с Ш декады апреля по сентябрь, в том числе примулы и ириса, созданных с участие диссертанта.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Стратегию повышения продуктивности и декоративности цветоводства необходимо строить с учетом биологических особенностей используемых видов.

1. Проводить биологический контроль по состоянию конуса нарастания для проведения экспресс оценки потенциала продуктивности и декоративности новых сортов и агротехнических мероприятий с учетом ранних этапов органогенеза. В период внутрипочечного развития побега на П этапе (для Primula, Ph. paniculata, I. ensata и I. sibirica — май-июнь, I. hybrida — июль, Astilbe.

— август) можно повлиять на число генеративных побегов, на Ш-1У этапах (июль-август) — на величину соцветия, а на последующих этапах (У1-УП) на число семян.

2. Для объективности оценки зимостойкости и адаптивности использовать методики:

— в популяциях проводить учет процента перезимовавших растений по методике Юрьева, дополняя его учетом процента цветущих растений, корректируя с возрастом популяции. Например, в благоприятных условиях в двулетних популяциях Primula в зависимости от вида, цветущих растений может быть от 30 до 90%, в трехлетних — 80−90%. Поэтому в первом случае 6 баллами будет оценено 30% цветение, во втором — 90%;

— оценку клонов I. hybrida по методике Родионенко и Скрипченко;

— оценку клонов Astilbe по методике ГСИ (1968);

— оценку клонов I. ensata и P. xpolyantha по проценту перезимовавших побегов (1 балл — до 20%, 2 — 21−40%, 3 — 40−60% побегов, 10−20% цветущих растений- 4 — 61−70%- 30−40% цветущих- 5 — 71−80%, 41−70% цветущих- 6 — 100%).

3. Для реализации оптимума продуктивности и декоративности сортов Astilbe необходимо проводить следующие агромероприятия: для увеличения числа и размеров соцветий регулярные поливы в августе и сентябре, а для увеличения высоты куста в конце июня — начале июлядля усиления ветвления соцветия (увеличение диаметра соцветия) защищать почву от перегрева мульчировать посадки) в апреле и мае. Для I. ensata проводить поливы до и в период цветения, I. hybrida исключить поливы, особенно в июле — сентябре. Повысить зимостойкость корневищных многолетников можно регулярным омолаживание кустов и пересадками быстро стареющих видов, а также окучиванием долговечных.

4. Производство посадочного материала видов Primula, I. sibirica, I. ensata эффективно при семенном способе размножения, сортов Astilbe, Ph. paniculata I. hybrida и I. sibirica — при традиционно вегетативном, отборных форм Р. xpolyantha при сочетании семенного, традиционного вегетативного и альтернативного in vitro, I. ensata — последних двух. Семенная продуктивность I. hybrida и P. xpolyantha значительно увеличивается при искусственном доопылении смесью пыльцы 2−3 сортов, особенно в жаркую сухую погоду, I. ensata — в прохладную.

5. Озеленителям учитывать последовательность зацветания многолетников по декадам: Ш декада апреля — 1 декада мая — P. denticulate, P. pallasiiП-Ш декады мая — отборные формы P. xpolyantha и сорта I. hybrida pumila- 1-П декады июня — сорта I. hybrida и I. sibiricaШ декада июня — сорта I. sibirica, Astilbe и вид I. ensata- 1, П и Ш декады июля сорта и гибриды I. ensata и сорта Astilbeавгуст и сентябрь — ремонтантные гибриды I. ensata, поздний сорт Astilbe и сорта Phlox paniculata.

6. Классификатор хозяйственно-декоративных признаков для сортов Primula и Iris (табл.) может быть взяты за контроль селекционерами при оценке влияния отбора на увеличение модальной и максимальной продуктивности в последующих семенных репродукциях.