Изучение популяционно-демографической структуры населения Белгородской области

Актуальность. Проблема структуры генофонда и его микроэволюции является одной из актуальных в современной генетике. Именно в популяциях осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция биологически важных свойств (плодовитость, устойчивость к заболеваниям и др.), микроэволюционный процесс в целом [1].

На фоне интенсивных и детальных популяционно-генетических исследований малочисленных народов России и сопредельных стран генофонд русского населения изучен фрагментарно. До последнего времени преимущественное внимание исследователей было сосредоточено на изучении генетической структуры целого ряда популяций: алтайских [68], адыгских [9,12], марийских [32,42,48,49,85] среднеазиатских [36,89,92] и других [47,68,69,70,96,74,75]. Несмотря на то, что русское население столь многочисленно и распространено в столь широком ареале, в популяционно-демографическом аспекте описано лишь несколько русских популяций: Архангельская, Брянская, Костромская, Кировская, Курская, Московская, Тверская, Томская области, Краснодарский край [61,38,44,45,41,73,126,81,82, 83,84,30,31,112,113,115, 53,133]. Как отмечает коллектив авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран» [26], о многих особенностях генофонда русского населения можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое следует признать неотложной задачей для генетики народонаселения нашей страны.

Центрально-Черноземный регион России входит в исходный этнический ареал русского народа и отличается большой численностью и плотностью русского населения. Популяционно-генетическое исследование этого региона особо актуально в связи с интенсивными миграциями и административно-демографическими изменениями последнего времени. Население Белгородской области может служить адекватной моделью для изучения популяционно-демографических перемен, происходящих в.

Центральной России. Во-первых, территория современной Белгородской области представляет южные районы исконного ареала русского народа, а сам город Белгород с окружающими его поселениями был основан в XVI в. в составе оборонительной черты у южной границы Руси [17]. Во-вторых, юг Центральной России (включая Белгородскую область) отличается ярко выраженным своеобразием «фамильного портрета» по сравнению с другими регионами России [116] потому требует отдельного исследования. В-третьих, в отличие от большинства регионов России, в Белгородской области, несмотря на низкую рождаемость и высокую смертность, происходит увеличение численности не только городского, но и сельского населения за счет высокого иммиграционного притока [33]. В-четвертых, притом, что изучаемый ареал входит в зону формирования русского народа, сама область может служить моделью «административно молодого» образования — Белгородская область образована лишь в 1954 г. из прилегающих районов Курской и Воронежской областей. Популяционно-генетические механизмы формирования популяций такого ранга (крупные областные) до настоящего времени не рассматривались, не оценивались характер и направленность влияния административных перестроек на генетическую структуру населения.

Таким образом, генетико-демографическое исследование населения Белгородской области как модельного объекта дает уникальную возможность не только изучить генофонд одной из основных групп русского населения, но и проследить, как сказываются административные реформации и интенсивные миграционные процессы на структуре генофонда современного населения.

Цель работы: Изучить популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области и выявить её динамику за последние пятьдесят лет (с момента формирования области). Задачи исследования: 1. Дать развернутую характеристику популяционно-генетической структуры населения Белгородской области и провести моделирование его генетического ландшафта (по данным антропонимики).

2. Проследить изменения размера и территориальных границ элементарной популяции в Белгородской области за последние два поколения.

3. Изучить динамику миграционной структуры и случайного инбридинга в популяциях Центрального Черноземья за последние пятьдесят лет.

4. Провести сравнительный анализ популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики, брачно-миграционной структуры и генетическим маркерам.

Научная новизна. В работе впервые на модели Белгородской области с использованием данных антропонимики изучена структура генофонда всего населения крупной областной популяции численностью более 1,5 млн. человек. Выявлена значительная территориальная вариабельность популяционно-генетических характеристик населения области. Показана эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры.

Показано изменение уровня организации элементарной популяции за пятидесятилетний период с уровня сельсовета до уровня района.

Различными методами многомерной статистики (кластерный анализ, факторный анализ, многомерное шкалирование) по данным о распределении частых фамилий установлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов), которые дифференцируются на четыре самостоятельные группы. Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности белгородской популяции географических расстояний между элементарными популяциями и миграционного притока.

Впервые рассмотрены популяционно-генетические механизмы формирования новой крупной областной популяции за два поколения.

Показано соответствие популяционно-генетических характеристик населения Белгородской области, полученных по данным антропонимики частоты фамилий), брачно-миграционной структуры (модель изоляции расстоянием Малеко) и генетики (биохимические генные маркеры).

Научно-практическая значимость работы. Охарактеризована популяционно-генетическая структура всего населения одной из областей (Белгородская область) Центрально-Черноземного района Российской Федерации. Показано, что русские фамилии как квазигенетические маркеры эффективно описывают генетические соотношения между элементарными популяциями. Дана оценка генетической дифференциации районов Белгородской области и показано, что данные антропонимики адекватно описывают реальное географическое положение всех районных популяций.

Выявлены основные направления динамики популяционно-демографической структуры белгородской популяции за последние пятьдесят лет (с момента создания области).

Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности населения области географических расстояний, миграционного притока и административной принадлежности элементарных популяций.

Полученные данные послужат основой для медико-генетического и эколого-генетического мониторинга населения Белгородской области. Результаты исследования используются в учебном процессе в Белгородском государственном университете, в работе ГУ Медико-генетического научного центра РАМН.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001), Второй российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии, экспериментальной и клинической медицины» (Орел, 2001), V Бунаковских чтениях «Теория антропологии и её методы. Истоки и развитие» (Москва, 2001), Региональной Научно-практической конференции «Вопросы медицинской науки, практики и подготовки кадров в Черноземье» (Белгород, 2001), Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2001, 2002, 2003, 2004), Итоговой научной сессии молодых ученых Курского госмедуниверситета (Курск, 2001, 2002, 2004), 3-ем международном конгрессе по интегративной антропологии (Белгород, 2002), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия» (Москва, 2002), II Международном экономическом форуме Собора славянских народов (Белгород, 2004), Третьем съезде ВОГИС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В. П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Размер элементарной популяции в Белгородской области за пятьдесят лет увеличился с уровня сельсовета до уровня района. Элементарные популяции области (21 район) генетически дифференцируются на четыре кластера, соответствующие их реальному географическому положению.

2. Частоты фамилий эффективно описывают популяционно-генетическую структуру населения Белгородской области (численностью более 1,5 млн. человек).

3. Важную роль в формировании современной генетической структуры населения играют миграционный приток, географические расстояния между популяциями и их административная принадлежность.

4. Динамика параметров популяционной структуры в Белгородской области и прилежащих районах Курской и Воронежской областей имеет различную направленность.

5. Генетическая дифференциация населения, установленная по данным антропонимики и по брачно-миграционным характеристикам, согласуется с данными, полученными по частотам классических генных маркеров.

145 ВЫВОДЫ.

1. Изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области по данным антропонимики (21 район, численность более 1,5 млн. человек) позволило оценить средний уровень дифференциации района: FSt = 0,48. При этом районы значительно различаются по степени их внутренней подразделенности (0,16< Fst < 0,138).

2. Все районы Белгородской области по данным антропонимики объединяются в четыре кластера, соответствующие реальному географическому положению популяций: центральный кластер (12 районов), западный (4 района), юго-восточный (3 района), восточный (2 района). Значимую роль в формировании генетической подразделенности между элементарными популяциями играют географические расстояния и интенсивность миграционного притока в них.

3. За последние 50 лет в Центральном Черноземье произошло значительное увеличение расстояния между местами рождения супругов (а, а'), доли дальних миграций (ш) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Однако при этом уровень локального инбридинга (а), определяющийся как увеличением интенсивности миграций, так и снижением эффективного размера популяции (Ne), практически не изменился.

4. Изменение административной структуры областей оказало влияние и на изменение генетической структуры популяций. Показатели дифференциации в 1950;е гг. как районов Курской области, так и районов Воронежской области имели близкие значения, при этом существенно различаясь между двумя областями. В настоящее время районы, вошедшие в 1954 г. в состав Белгородской области, имеют уже более низкие и сходные значения ряда параметров модели Малеко в сравнении с районами, по-прежнему относящимися к Курской и Воронежской областям.

5. За период с 1950 г существенно уменьшились (в среднем в 5−6 раз) абсолютные значения генетических расстояний. Административные преобразования привели к разным направлениям микроэволюции популяций.

Для одних популяций их административные преобразования (отнесение к разным областям — Курской и Белгородской) привело к увеличению генетических расстояний между популяциями. Однако для других популяций аналогичные преобразования (отнесение их к разным областямВоронежской и Белгородской) привели к уменьшению генетических расстояний.

6. Матрицы генетических расстояний, построенные по брачно-миграционным характеристикам, данным антропонимики, генетики и географии связаны положительные значимые корреляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Результаты данного исследования показали, что в настоящее время в Белгородской области и прилегающих районах Курской и Воронежской областей элементарной популяцией является район (индексы эндогамии для районного уровня организации популяции составили в среднем 0,52, варьируя в пределах от 0,48 до 0,56).

Проведенное по данным антропонимики изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области на уровне элементарных популяций (район) выявило значительную территориальную вариабельность (от 0,16 до 0,138) уровня подразделенности Fst, при среднем значении по области 0,48. Показано, что районы с низким значением Fst (0,16 — 0,37) располагаются в центральной части области — вокруг областного центра, а районы со средним и высоким значением Fst (0,38 — 0,138) — по периферии области.

Полученные нами результаты по уровню подразделенности Белгородской популяции полностью согласуются с литературными данными по Курской области [126], где среднеобластное значение Fst составило 0,65 при вариабельности по районам от 0,142 до 0,1 566. Значительное колебание случайной составляющей коэффициента инбридинга характерно для сельских популяций и Костромской областиот 0,0003 до 0,005 [103], и Кировской области — от 0,212 до 0,1 090 [30,31]. К сожалению, прямой сравнительный анализ значений Fst, полученных нами по белгородской популяции, с данными по другим популяциям, несколько затруднен в связи с различиями, во-первых, в уровне элементарной популяции (сельсовет или же район) и, во-вторых, в используемом для вычисления Fst коэффициенте к (4 или 28): в нашей работе мы анализировали районный уровень популяции и применяли для вычисления Fst коэффициент 4, в то же время в других работах — по изучению популяционно-генетической структуры Архангельской,.

Кировской, Костромской, Тверской областей в качестве элементарной популяции рассматривался сельсовет и использовался для вычисления Fst коэффициент 28 (с учетом поправки на неравное представительство полов у промежуточных предков) [83,31,81,88,53].

Выявленные нами с помощью Fst территориальные особенности популяционно-генетической структуры населения Белгородской области показаны также и с использованием практически всех других популяционных характеристик, используемых в генетико-демографических исследованиях: случайной изонимии (1г), разнообразия фамилий (а), энтропии (Н), избыточности распределения фамилий ®. Нами показано, что индекс миграций (v) неадекватно описывает популяционную структуру населения Белгородской области. Эффективность использования остальных вышеуказанных популяционных характеристик для корректного описания генетической структуры белгородской популяции подтверждается и данными корреляционного анализа. Установлены статистически значимые корреляционные связи (коэффициент корреляции Спирмена р) различной силы и направленности между случайным инбридингом (Fst), с одной стороны, и разнообразием фамилий (а) (р = -0,92, р<0,001), энтропией (Н) (р = -0,94, р<0,001), избыточностью распределения фамилий ® (р = 0,60, р<0,05), с другой. Наши данные полностью согласуются с результатами исследований Г. И. Ельчиновой [38], которая, проанализировав взаимосвязи между аналогичными показателями по районам Кировской и Костромской областей, получила следующие коэффициенты корреляции между Fst, с одной стороны, и разнообразием фамилий (а) (р = -0,87 ±0,20), энтропией (Н) (р = -0,92 ±0,16), избыточностью распределения фамилий ® (р = 0,55 ±0,34), с другой. На основании полученных данных автор работы [38] делает вывод, что по крайней мере два показателя генетической структуры популяции — а (показатель разнообразия фамилий) и Н (энтропия) дают вполне адекватное описание состояния популяции, которое можно назвать степенью ее панмиксности.

Нами выделены два района Белгородской области, характеризующиеся крайними значениями рассматриваемых показателей, значительно отличающихся от средних по области. В Красненском районе, имеющем максимальный уровень подразделенности (Fst=0,138), случайной изонимии (1г=0,553), избыточности распределения фамилий (R=37,57) и минимальные количество фамилий (1272 фамилии при численности населения района старше 18 лет 12 737 человек), разнообразие фамилий (а=18,23) и энтропию (Н=8,51), все показатели отличаются от среднепопуляционных в среднем в 3−4 раза. В Белгородском районе отмечен самый минимальный уровень подразделенности (Fst=0,16), случайной изонимии (1Г=0,66), избыточности распределения фамилий (R=25,12), при максимальных значениях количества фамилий (10 643 фамилии при численности населения района старше 18 лет 63 042 человек), разнообразия фамилий (а=262,15) и энтропии (Н=11,94). Следует отметить, что, во-первых, для Белгородского района элементарной популяцией является не уровень района, а уровень области (индекс эндогамии в целом по Белгородскому району на уровне области составляет 0,55) и, во-вторых, большинство рассмотренных характеристик по Белгородскому району соответствуют аналогичным показателям крупных городов области (гг. Белгород, Старый Оскол, Губкин).

Важно подчеркнуть, что значимую роль в формировании выявленных особенностей организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области играют географические расстояния между элементарными популяциями (коэффициент корреляции между матрицами генетических и географических расстояний составил г=0,55, р<0,05) и интенсивность миграционного притока в них (коэффициент корреляции между Fst и числом мигрантов на 1000 жителей составил г=-0,48, р<0,05). Влияние географических расстояний на формирование подразделенности популяционной структуры показано ранее А. А. Ревазовым и др. [104] на модели Архангельской области (коэффициент корреляции между матрицами квазигенетических и географических расстояний равнялся r=0,39±0,08), Barrai I. et all [138,140,141] при изучении генетической структуры населения 123 городов Италии (коэффициент корреляции между генетическими и географическими расстояниями составил г=0,63±-0,008), и жителей населенных пунктов 48 штатов США (г=0,21±-0,01). Значимая роль миграций отмечена Г. И. Ельчиновой [38] при популяционно-генетическом изучении населения Краснодарского края, Кировской, Костромской областей, республики Адыгея (корреляция между случайным инбридингом и индексом эндогамии, который по мнению авторов отражает интенсивность давления миграций и одновременно степень изолированности популяции, составляет г=0,74±-0,24).

Установлена эффективность использования частых фамилий (число их носителей в районной популяции составляет 4 и более человек) для корректного описания популяционно-генетической структуры населения Белгородской области, где в среднем доля частых фамилий равняется 5,9%, а удельный вес населения с частыми фамилиями составляет 46,2%. Коэффициент корреляции между Fst по всем фамилиям и только по частым фамилиям равен 0,99 (р< 0,001). Наши данные согласуются с результатами исследований Г. И. Ельчиновой и др. [39,85], которые при изучении генетической структуры популяций Кировской, Костромской областей, республики Адыгея показали допустимость использования только частых фамилий (частота более 0,001) для популяционно-генетических целей. Авторы отмечают, что за счет отбрасываемых единичных и редких фамилий, носителями которых являются, как правило, мигранты последних лет, получается выборка, в которой частоты генов (фамилий) относятся к коренному населению. В результате работы ими показана хорошая корреляция между матрицами генетических расстояний, подсчитанных по всем фамилиям и по частым фамилиям (г=0,93−0,99). Возможность использования частых фамилий для описания популяционно-генетической структуры населения Центральной России была показана и Чурносовым М. И. на модели Курской области [126]. Автором установлено, что в районах с долей населения с частыми фамилиями 50% и более, популяционная структура адекватно описывается с использованием частых фамилий, а в районах с минимальным удельным весом населения с частыми фамилиями для корректной оценки популяционной структуры следует использовать данные о распределении всех фамилий.

С использованием различных методов многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ) на основе анализа матриц генетических расстояний и корреляций, рассчитанных по частым фамилиям, получены практически одинаковые результаты, отражающие особенности организации популяционно-генетической структуры населения Белгородской области. Выявлено наличие на территории Белгородской области определенной, упорядоченной системы группировки элементарных популяций (районов). Все районы группируются в четыре самостоятельные группы. Первая группировка элементарных популяций самая многочисленная, объединяет 12 районов: Яковлевский, Шебекинский, Прохоровский, Ивнянский, Чернянский, Корочанский, Новооскольский, Волоконовский, Валуйский, Красногвардейский, Старооскольский, Губкинский. Районы данной группы имеют общие территориальные границы и расположены преимущественно в центральной части области. Вторая по численности группировка районов включает в себя Краснояружский, Ракитянский, Грайворонский и Борисовский районы, располагающиеся на западе области и также имеющие общие границы между собой. В третью группировку входят районы, находящие на юго-востоке областиРовеньской, Вейделевский и Алексеевский районы и также характеризующиеся общими территориальными границами. Красненский район Белгородской области, отличающийся от других районов области максимальным уровнем подразделенности генетически более близок к Репьевскому району Воронежской области (они также имеют общую границу), о чем свидетельствует объединение их в самостоятельную четвертую группу. Следует отметить, что построенные по результатам кластерного анализа 22 элементарных популяций, эквидистантные фигуры на карте области не пересекаются и практически точно описывают реальное географическое положение всех изученных районных популяций.

Полученные нами вышеуказанные результаты о генетических взаимоотношениях 22 районных популяциях Центрального Черноземья, во-первых, полностью согласуются с данными И. Н. Костоглодовой [63], которая на основании популяционно-генетического анализа распределения 33 аллелей 12 иммунобиохимических локусов в 4 районных популяциях Белгородской области (Прохоровский, Грайворонский, Красногвардейский и Красненский районы) показала, что наиболее генетически близкими являются популяции Прохоровского и Красногвардейского районов (по нашим данным они входят в одну, центральную группировку районов). Красненский (согласно нашим данным формирует с Репьевским районом Воронежской области отдельную группировку на востоке области) и Грайворонский (входит в западную группировку районов) районы достаточно генетически далеки как друг от друга, так и от двух вышерассмотренных районных популяций. Во-вторых, существенно отличаются от результатов работы Г. И. Ельчиновой и др. [40,38], которые считают, что в русских сельских популяциях при использовании фамилий в качестве генетического маркера, не искаженную оценку генетического родства популяций можно получить для одного района, в крайнем случае, двух-трех сельских районов, если общая граница между ними весьма значительна. В то же время наши результаты свидетельствуют о возможности использовании фамилий для корректного описания генетического ландшафта крупных областных популяций численностью более 1,5 млн. человек, состоящих из большого количества (более 20) районных популяций. При этом, как нам представляется, обязательным условием эффективного использования фамилий для описания генетического ландшафта крупных подразделенных популяций является предварительная оценка размера элементарной популяции на данной территории (в нашем исследовании элементарной популяцией является район).

Проведенный анализ параметров изоляции расстоянием Малеко среди населения Прохоровского и Красненского районов Белгородской области в 1990;ее гг. на уровне района показал совпадение оценок локального инбридинга, полученных двумя независимыми методами — методом изонимии и через модель изоляции расстоянием Малеко. Значение F^ в Прохоровском районе составило 0,52, а локального инбридинга (а) Малеко — 0,29, в Красненском районе Fst равнялось — 0,138, локальный инбридинг (а) Малеко — 0,37, что свидетельствует о смысловой близости локального и случайного коэффициентов инбридинга. Наши данные полностью согласуются с результатами ранее проведенных исследований в Костромской области (коэффициент корреляции между локальным инбридингом Малеко (а) и случайным инбридингом Fst Райта составил г=0,482) [45,88,38], Республике Адыгея Краснодарского края (Fst=0,991, а=0,397) [60], Архангельской области (в Виноградском районе Fst=0,358, а=0,565- в Красноборском районе Fst=0,361, а=0,472) [83], Марий Эл (г=0,85±- 0,17) [48], Курской области (Fst=0,650, а=0,201) [126], республике Чувашия (в городе Fst=0,27, а=0,189- в районе Fst =0,43, а=0,318) [47].

Изучение динамики параметров модели изоляции расстоянием Малеко за последние 50 лет на уровне сельсовета (элементарная популяция в 50-е годы, индекс эндогамии на уровне сельсовета составил 0,65−0,68) и района (элементарная популяция в 90-е годы) среди населения 4-х районов Центрального Черноземья показало, что, за последние 2 поколения на всех рассматриваемых уровнях организации популяции (сельсовет, район) произошло значительное увеличение среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а1), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Уровень локального инбридинга (а) в связи с вышеуказанными изменениями, с одной стороны, и снижением эффективного размера популяции (Ne), с другой, за последние 50 лет практически не изменился. Максимальная динамика параметров Малеко наблюдалась в Пристенском районе Курской области, а минимальная — в Красненском районе Белгородской области.

Установлено, что в 50-е гг. параметры Малеко в Прохоровском и Пристенском районах Курской области имели схожие значения, как и в Красненском и Репьевском районах Воронежской области. При этом различия между районами Курской области, с одной стороны, и Воронежской области, с другой, были велики за счет более высоких значений среднеквадратического расстояния между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (а'), доли дальних миграций (ш) и эффективного давления миграций (Ме) в популяциях Воронежской области по сравнению с Курской областью. Однако при формирования Белгородской области к ней отошли из Курской области Прохоровский район, а из Воронежской — Красненский район. К 1990;м гг. сформировались различия по параметрам Малеко между Прохоровским районом Белгородской области и Пристенским районом Курской области, и, Красненским районом Белгородской области и Репьевским районом Воронежской области. При этом данные различия более выражены между Прохоровским и Пристенским районом по сравнению с другой парой сравниваемых районов. Районы, вошедшие в 1954 году в состав Белгородской области (Прохоровский и Красненский районы), к 1990 гг. имели уже более низкие и схожие значения ряда параметров Малеко среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов с учетом дальних миграций (а) и без них (о1)) в сравнении с соседними районами Курской и Воронежской областей.

На протяжении последних 50 лет уровень сельсовета и уровень района в Центральном Черноземье имеют практически одинаковые показатели модели изоляции расстоянием Малеко (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругов без учета дальних миграций (а'), половина доли дальних (т) и промежуточных (к) миграций, эффективное давление миграций (Ме)). Наблюдаются лишь существенные различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом (в сельсовете он более чем на порядок — в среднем в 15−20 раз, выше, чем в районе), которые определяются, по-видимому, лишь разницей между ними в эффективном размере популяции (Ne) (в сельсовете Ne в среднем в 10−15 раз меньше, чем в районе).

Показано, что, в 1950;е гг. миграции супругов в основном осуществлялись в пределах одного района (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (о) в среднем варьировало от 3 до 33 км). К 1990;м гг. миграционная активность населения возросла и осуществляется в пределах 2−3-х районов (среднеквадратическое расстояние между местами рождения супругом с учетом дальних миграций (о) в среднем изменяется по рассмотренным популяциям от 38 до 87 км).

Изучение расстояний, построенных по параметрам Малеко, и проведенный на их основе таксономический анализ на уровне сельсоветов среди населения четырех рассматриваемых районов Центрального Черноземья в динамике за последние 50 лет показывает, что между сельсоветами Прохоровского района Белгородской области и Пристенского района Курской области существуют различия, связанные с их, а административной принадлежностью, причем эти различия к 90-м гг. возросли и стали более четко выражены. К 1990;м гг. повысилась до значимого уровня и роль географических расстояний в формировании таких различий. Между сельсоветами Красненского района Белгородской области и Репьевского района Воронежской области в 1950;е гг. также выявлялась определенная подразделенность в зависимости от географических расстояний и административной принадлежности, которая к 1990;м гг. значительно снизилась (вследствие уменьшения роли административного фактора). При этом важно подчеркнуть, что за последние 50 лет существенно уменьшились (в среднем в 5−6 раз) абсолютные значения генетических расстояний (рассчитанных согласно модели Малеко) между всеми проанализированными популяциями.

Сравнительный анализ результатов изучения генетической дифференциации 10 сельских советов Прохоровского и Красненского районов Белгородской области (по 5 сельсоветов из каждого района), проведенного на основе двух разных подходов (данные антропонимики и брачно-миграционной структуры) с использованием методов кластерного анализа, многомерного шкалирования, факторного анализа свидетельствует о полном соответствии этих двух независимых источников генетико-демографической информации. Как по данным антропонимики, так и по данным параметров Малеко, обработанных различными методами многомерной статистики, выявляется четкая дифференциация анализируемых сельсоветов на две группы, каждая из которых сформирована только сельсоветами своего района. Полученные нами данные полностью согласуются с результатами работы И. Н. Костоглодовой [63], которая на основе распределения частот 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов в этих же 10 сельсоветах, выявила их четкую дифференциацию на 2 группы в зависимости от административной принадлежности. Следует отметить, что административные единицы обычно создаются в соответствии с историей формирования населения и административные границы обычно проводятся там, где существуют исторически сложившиеся границы между популяциями. Среди изученных нами популяций в период с конца XVIII до начала XX веков Прохоровский район входил в состав Обоянского уезда Курской губернии, а Красненский район был составной частью Бирюченского уезда Воронежской области [17].

Проведен корреляционный анализ по матрицам четырех типов расстояний: а) по данным брачно-миграционной структуры (матрицы расстояний, рассчитанные по параметрам модели Малеко) — б) данными антропонимики (матрицы генетических расстояний) — в) данными по классическим маркерам (матрица' генетических расстояний, данные И. Н. Костоглодовой [172]) — г) данными о реальных географических расстояниях. Во всех случаях рассчитывались расстояния между 10 сельсоветами Прохоровского и Красненского районов Белгородской области. Нами выявлено наличие значимых корреляционных взаимосвязей между всеми четырьмя матрицами расстояний — по данным брачно-миграционной структуры, антропонимики, генетики и географии (расположения популяций в географическом пространстве). При этом следует подчеркнуть, что все анализируемые матрицы статистически значимо (или на верхнем пределе уровня значимости — р=0,08) коррелировали между собой: положительные коэффициенты корреляции варьировали от 0,27 до 0,84.

Рассмотрение полученных коэффициентов корреляции свидетельствует о следующем. Во-первых, максимальный коэффициент корреляции (г=0,84, р<0,005) отмечается между матрицей, построенной по данным брачно-миграционной структуры, и матрицей географических расстояний. Столь высокий уровень корреляционных взаимосвязей между этими матрицами, по-видимому, в определенной степени детерминирован тем, что географические расстояния изначально входят в формулу для расчета расстояний по брачно-миграционным данным. Поэтому направленность (положительные коэффициенты корреляции) и в определенной мере сила взаимосвязей этих двух матриц априорно ожидаема. Во-вторых, выявлен положительный коэффициент корреляции средней силы (г= 0,3) находящийся на верхнем пределе уровня значимости (р=0,08) между матрицами, построенными по квазигенетическим и генетическим маркерам. Наличие прямой корреляционной взаимосвязи между этими матрицами свидетельствует о том, что они одинаковым образом характеризуют генетические взаимоотношения между изучаемыми популяциями. Не очень высокий уровень этих корреляционных взаимосвязей может быть в определенной степени связан с ограниченным числом проанализированных иммуно-биохимических генных маркеров — нами рассмотрены данные о распределении частот 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов, что, возможно, обусловило некоторое смещение оценок генетических взаимоотношений между изученными популяциями. Для надежной оценки уровня межпопуляционного разнообразия, как отмечается в работе [78], является необходимой и достаточной выборка примерно из 20 локусов (или ~ 50 аллелей). В-третьих, положительные коэффициенты корреляции между матрицами расстояний, построенных по данным генетики и антропонимики, с одной стороны, и матрицей географических расстояний, с другой (г=0,39−0,54, р<0,05−0,001), свидетельствуют о значимой роли географических расстояний в формировании генетической дифференциации изучаемых популяций (что подтверждает результаты, полученные нами другими методами). Аналогичной направленности и силы взаимосвязи выявлены между матрицей, построенной по данным брачно-миграционной структуры и матрицами, полученными по генетическим и квазигенетическим маркерам (г=0,51−0,56, р<0,001). Этому может быть два объяснения. Или через расстояния, рассчитанные по данным брачно-миграционной структуры, реализуется влияние географических расстояний (их однозначная роль в определении расстояний по данным брачно-миграционной структуры отмечена ранее), или, матрица расстояний, полученная по параметрам Малеко, адекватно характеризует генетическую дифференциацию рассматриваемых популяций. Возможно и сочетание двух вышеуказанных факторов.

Следует отметить, что, как и в нашем исследовании, соответствие между поведением генетических и квазигенетических маркеров, показано ранее в работах Рычкова Ю. Г. и др. [49,51,173], Ревазова А. А. и др. (коэффициент корреляции между матрицами генетических и квазигенетических маркеров составил 0,32 ±0,15) [104], Балановской Е. В. и др. (полное совпадение оценок инбридинга по квазигенетическим — frxl02=0,60, и классическим генным маркерам — Fstxl02=0,69 у шапсугов) [12] и других авторов [157].

Таким образом, изучение популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области, численностью более 1,5 млн. человек (21 район) по данным антропонимики, выявило значительную территориальную вариабельность популяционно-генетических характеристик населения области. Все районы Белгородской области по данным антропонимики объединяются в четыре кластера, соответствующие реальному географическому положению популяций. Показана значимая роль в формировании генетической подразделенности населения области географических расстояний, миграционного притока и административной принадлежности элементарных популяций. Отмечена эффективность использования частых фамилий для корректного описания популяционно-генетической структуры жителей крупной областной популяции.

Установлено, что за последние 50 лет в Центральном Черноземье произошло значительное увеличение расстояния между местами рождения супругов (а, а'), доли дальних миграций (т) и эффективного давления миграций (Ме), снижение коэффициента линейного систематического давления (Ь). Однако при этом уровень локального инбридинга (а), определяющийся как увеличением интенсивности миграций, так и снижением эффективного размера популяции (Ne), практически не изменился. Следует отметить, что изменение административной структуры областей Центрального Черноземья в 1954 г. (создание Белгородской области из районов Курской и Воронежской областей) оказало влияние на изменение генетической структуры популяций. Показатели дифференциации в 1950;е гг. как районов Курской области, так и районов Воронежской области имели близкие значения, при этом существенно различаясь между двумя областями. В настоящее время районы, вошедшие в 1954 г. в состав Белгородской области, имеют уже более низкие и сходные значения ряда параметров модели Малеко в сравнении с районами, по-прежнему относящимися к Курской и Воронежской областям. При этом важно подчеркнуть, что, во-первых, популяции, соответствующие уровню сельсовета и уровню района в настоящее время имеют практически одинаковые показатели изоляции расстоянием, во-вторых, различия по локальному инбридингу (а) между сельсоветом и районом остаются очень большими (более чем на порядок), что определяется разницей в эффективном размере популяций (Ne).

Методами многомерной статистики на основе двух разных подходов (данные антропонимики и брачно-миграционной структуры) выявлена четкая генетическая дифференциация популяций сельских советов на группы, каждая из которых представлена только сельсоветами своего района, что согласуется с результатами, полученными при анализе частот биохимических генных маркеров. Следует отметить, что матрицы генетических расстояний, построенные по данным брачно-миграционной структуры, антропонимики, генетики имеют положительные значимые корреляции между собой и матрицей географических расстояний.

Результаты настоящего исследования дают основание сформулировать ряд выводов.