Комплексный анализ филогенетических взаимоотношений плио-плейстоценовых гоминоидов по краниологическим, остеологическим и палеоневрологическим данным

Спектр взглядов разных ученых на принципы классификации ископаемых организмов вообще и гоминид в частности крайне широк. Столь же разнообразны и существующие таксономические схемы. Огромное количество вновь появляющегося материала вызывает необходимость корректировки и дополнения существующих представлений.

В настоящее время сложность изучения ископаемых предшественников человека заключается зачастую скорее в количестве и разнообразии имеющихся данных, нежели в их недостатке. Однако, существующие ныне методы обработки информации позволяют свести материалы по морфологии гоминоидов в единую систему, построить стройную таксономическую и филогенетическую схему, учитывающую как хронологическую, так и географическую и даже по-пуляционную изменчивость.

1.1. Актуальность работы.

Количество важных палеоантропологических находок в конце XX века и начале XXI резко возросло. Описаны новые виды и роды гоминоидов, в том числе очень ранних (White et al., 1994; Haile-Selassie, 2001; Senut et al., 2001; Brunet et al, 2002 и др.), открыты ископаемые, связующие выделявшиеся ранее хронологические и географические группы (Габуния и др., 2001, 2002; Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al., 1997, 1999; Abbate et al., 1998; Asfaw et al., 2002 и др.). Вместе с тем, появились новые методы исследования материала, в том числе молекулярно-генетические (Ward, Stringer, 1997; Relethford, 2001 и др.). Старые таксономические схемы подвергаются уточнениям и изменениям (Strait et al., 1997; Collard et Wood, 2001; Miller et al., 2002; Wood, 2002 и др.), подчас коренным (Goodman et al., http). Разработка новых подходов к систематике — это важная составляющая изучения эволюции живых организмов вообще и человеческих предков в частности.

Учитывая вышеуказанные тенденции развития науки, настоящая работа является актуальной.

7. ВЫВОДЫ.

7.1. Признаки.

7.1.1. Общие замечания.

1) а) Размах изменчивости многих признаков более древних групп меньше, чем у более молодых, даже несмотря на большие хронологические отрезки, объединяющие эти группы. Этот факт является следствием уменьшения представленности материала обратно пропорционально его геологической датировкеб) величина размаха изменчивости обычно пропорциональна абсолютному размеру признака (большинство исследованных признаков с ходом времени увеличивалось) — в) Сужение размаха изменчивости при наличии даже небольшой выборки позволяет надеяться, что представленная выборка является типичной и близкой к средней неизвестной нам реальной совокупности, а не случайным набором ненаправленно отклоняющихся особей.

2) Морфологические признаки эволюционировали неравномерно, следствием неравномерности является изменение формы и смена направлений изменений анатомических структур.

3) Таксономическое значение каждого отдельного признака сильно варьировало на разных этапах эволюции и в разных географических группахнельзя оценивать внутреннюю дифференциацию хронологически сильно разобщенных групп гоминид по одним признакам.

4) Некоторые внешне значительные эволюционные преобразования достигались за счет изменения лишь немногих признаков в очень быстрые сроки.

5) Важное таксономическое значение (на уровне таксонов от подвида и выше) имеют не только значения морфологических признаков в группе в конкретный хронологический момент, но также темпы и направления тенденций изменения этих признаков в течение определенного временного отрезка.

7.1.2. Череп.

1) Понгиды наиболее достоверно отличаются от австралопитеков и гоминид по признакам носовой области и тела нижней челюсти.

2) Наиболее таксономически ценными для гоминид являются признаки мозговой коробки в целом, лобной и височной костей, лицевого скелета в целом, челюстного аппарата.

7.1.3. Эндокран.

1) Согласно рассмотренным данным, выявляются три фактора увеличения объема мозга у гоминид: а) вертикальное положение позвоночника дает возможность обладания большим объемом мозга, чем горизонтальное или наклонное при равных размерах телаб) при изменении типа питания от растительноядности к всеядности произошла грацилизация черепа, а при уменьшении объема кости на единицу объем мозга увеличивается на две единицыв) масса головы и, следовательно, объем мозга в пределах крупных таксономических, географических и хронологических групп прямо пропорциональна росту и независима от массы тела.

2) В пределах одного объема функции мозга могут значительно варьировать в зависимости от строения, формы и пропорций.

3) Наиболее важными в процессе сапиентации были изменения тотальных размеров, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной доли и формы височной доли мозга.

7.1.4. Посткраниальный скелет.

1) Наибольшее филогенетическое и таксономическое значение признаки посткраниального скелета приобретают в группах австралопитековых и «ранних Ното» .

2) Начиная с пре-архантропов, изменчивость посткраниального скелета почти полностью вписывается в рамки изменчивости современного человека и отражает в основном климато-адаптационные закономерности, а не филогенетические связи групп.

3) Быстрее всего эволюционировали тазовые кости, медленнее всегокости кисти и стопы.

7.2. Таксономия и систематика.

1) Различия крупных хронологических групп ископаемых гоминоидов превышают географические. При построении таксономических схем для выделения таксонов ранга вида и выше хронологический критерий палеонтологических видов гоминоидов должен иметь приоритет над географическим. Напротив, при рассмотрении непродолжительных временных отрезков географический критерий приобретает важнейшее значение, поскольку в эволюции гоминид широко были распространены явления изоляции и смешения.

2) По краниологическим и макроневрологическим данным более оправдано выделение в составе надсемейства гоминоидов трех современных семейств: Hylobatidae, Pongidae и Hominidae, с включением африканских человекообразных обезьян во второе из них.

3) По краниологическим и макроневрологическим данным неоправдано разделение орангутанов и африканских человекообразных обезьян на два подсемейства.

4) Австралопитековые составляют самостоятельное семейство Australopithecidae, состоящее как минимум из двух подсемейств и семи видов.

5) Группа, описываемая обычно как «ранние Homo», является сборной из трех видов, один из которых является вариантом «парантропов», другой — поздних грацильных австралопитеков, а третий относится к примитивным гомини-дам.

6) а) Наиболее примитивные гоминиды составляют собственное подсемейство Protopithecanthropinae с двумя видамиб) подсемейство Homininae состоит из двух хронологических родов и четырех хронологических видовв) гоминиды нижнего неоплейстоцена являются гетерогенной группой, включающей представителей двух последовательных видовг) гоминиды среднего неоплейстоцена представлены двумя географическими подвидами одного вида Pithecanthropus steinheimensis д) гоминиды начала и середины позднего неоплейстоцена представлены двумя хронологическими подвидами одного вида Pithecanthropus neanderthalens is. е) современный вид Homo sapiens представлен двумя хронологическими подвидами.

7.3. Филогения.

1) Явления специализации и конвергенции были широко распространены среди гоминид на всех этапах их эволюции.

2) а) Австралопитековые возникли из среднемиоценовых гоминоидовпрослеживается последовательность изменения признаков от ранних групп к позднимб) южноафриканские австралопитеки являются тупиковой ветвью эволюциив) восточноафриканские грацильные австралопитеки с наибольшей вероятностью являются предками гоминидв) массивные австралопитеки являются группой, полифилетичной на уровне видов- «парантропы» Восточной Африки возникли от неизвестных ранних австралопитеков более 2,5 млн.л.н., «парантропы» Южной Африки — от местных грацильных форм.

3) а) Гоминиды возникли от восточноафриканских поздних грацильных австралопитеков около 2,5−2 млн.л.н., существовала как минимум одна группа ранних гоминид (Protopithecanthropus habilis rudolfensis), конвергентная по лицевой морфологии «парантропам», а по мозговому черепу — современным людямб) распространение гоминид за пределы Африки произошло спустя примерно 1 миллион лет после возникновения семейства (Рго^рИкесаМкгорт сарет’м). в) около 1−0,5 млн.л.н. гоминиды Африки и Европы прошли стадию гипермассивности, однако не специализировалисьг) гоминиды Явы времени 1−0,8 млн.л. являются специализированной группой, эволюционировавшей в эндемичный подвид следующего хроновидав период 800−400 тыс.л. возможна миграция населения с материковой Азии на Яву. д) наиболее древние гоминиды материковой Азии (780−580 тыс.л.н.) близки к синхронным гоминидам Европы и Африки, специализация группы произошла только около 420−400 тыс.л.н. е) гоминиды материковой Азии времени 210−132 тыс.л.н. с наибольшей вероятностью являются вновь мигрировавшим из Европы или Африки населением. палеоантропы возникли в Африке и Европе и распространились до Центральной Азиина Дальнем Востоке они отсутствуютж) предками неоантропов были отдельные популяции ранних палеоантропов Африки и Ближнего Востока, однако полностью современный комплекс признаков неизвестен ни у одной находки этого времениз) большинство поздних палеоантропов были специализированными формами, однако могли принять некоторое участие возникновении современного человекаи) полностью современный морфологический комплекс сложился только около 25−4 тыс.л.н.

6.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

6.1. Филогения ископаемых гоминоидов.

Очень важным явлением в эволюции гоминид является неравномерность изменения практически всех исследованных признаков. Это обуславливает их неодинаковую значимость на разных временных этапах антропогенеза, равно как и их неравноценность для разделения синхронных географических групп. Практически это приводит к тому, что невозможно одинаково успешно использовать какой-либо один признак для дифференциации гоминид всех хронологических этапов, а внутри одного этапа признак может работать при разделении не всех географических групп, тогда как на другом этапе он будет лучше работать при разделении уже других географических групп гоминид. Признаки некоторых областей черепа, эндокрана и посткраниального скелета чаще имеют большое филогенетическое значение, чем признаки других областей. Для черепа это признаки мозговой коробки в целом, лобной и височной костей, лицевого скелета в целом, челюстного аппаратадля мозга — изменения тотальных размеров, орбитной части лобной доли, надкраевой извилины теменной доли и формы височной доли мозгадля посткраниального скелета — признаки, связанные с бипедией: строение таза, стопы и кисти.

Обобщая данные по эволюции скелетных систем и мозга плио-плейстоценовых гоминоидов, филогения группы представляется в следующем виде (табл. 83 и 84).

В конце миоцена — около 10 млн.л.н. — у ряда дриопитековых приматов произошли изменения в образе жизни. Сначала это выразилось в смене типа питания, что повлекло за собой изменение конфигурации тела нижней челюсти. Позже — как минимум 6,5 млн.л.н. — у представителей этой линии изменилась локомоция, а следовательно — морфология основания черепа и посткраниального скелета. Этот рубеж является моментом возникновения нового семействаАи81ха1оркЬеЫс1ае. Первые представители жили в Северной и Восточной Африке, а позже заселили южную оконечность материка. Две основные географические группы грацильных австралопитеков возникли примерно одновременнооколо 4 млн.л.н. (Gibbons, 2003; Partridge et al., 2003). В последующем дифференциация пошла в основном по строению жевательного аппарата. Известно два основных ее центра — Восточная и Южная Африка. В Восточной Африке существовали две разновидности, одна из которых строением лицевой части черепа напоминала южноафриканских грацильных австралопитеков. Австралопитеки Южной Африки были мельче и в целом более примитивны.

Более чем 2,5 млн.л.н. из неизвестных австралопитеков Восточной Африки, вероятно, близких ранним австралопитекам, выделилась ветвь «парантро-пов», характеризующихся крайней гипертрофией жевательного аппарата. Один вид поздних восточноафриканских «парантропов» имел две разновидностивысокои низколицую. Часть поздних представителей, обладавших прогнат-ным лицом и большим объемом мозга, конвергентно напоминала «ранних Homo». В Южной Африке независимо шли сходные процессы увеличения массивности австралопитеков, начавшиеся, вероятно, несколько позже — 2,6−2,4 млн.л.н. (Clarke, 1988), но там специализация «парантропов» не достигла такой степени, как на севере материка.

Часть грацильных австралопитеков продолжала существовать еще очень долгое время после возникновения «парантропов», эти австралопитеки часто рассматриваются как «ранние Homo», однако отличаются от них примитивным строением черепа, маленьким мозгом и примитивным строением посткраниального скелета.

Приблизительно 2,5 (Heinzelin et al., 1999) — 2,3 млн.л.н. (Kimbel et al., 1996) часть поздних восточноафриканских грацильных австралопитеков сменила образ жизни, перейдя к всеядности. Это повлекло уменьшение жевательного аппарата и резкую грацилизацию черепа, что открыло пути значительного увеличения объема мозга. Данный рубеж является моментом возникновения семейства Hominidae.

Первые гоминиды представлены в Восточной Африке в двух разновидностях. Одна из них конвергировала с «парантропами» по пути увеличения жевательного аппарата, однако ее представители имели одновременно очень большой мозг и весьма прогрессивную морфологию мозговой коробки. Вторая разновидность имела более умеренные пропорции. Потомки этих первых гоминид (около 1,7−1,4 млн.л.н.) отличались крупными размерами в целом и, что важно, высоким ростом. Этот новый вид был первым, вышедшим за пределы Африки. Впрочем, первые популяции вне африканского континента специализировались и долго сохраняли примитивные черты морфологии.

В период около 1,4−1 млн.л.н. происходило расселение гоминид в Европу (Ascenzi et al., 1996; Arsuaga et al., 1999; Clarke, 2000) и Азию (Hyodo et al., 2002). Все известные гоминиды времени около 1−0,5 млн.л.н. гипермассивны, особенно по признакам рельефа мозговой коробки и размерам жевательного аппарата. Тогда же отдельные изолированные популяции, например, питекантропы Явы, специализировались. Однако, эволюция в этих изолятах протекала в том же направлении, что и в основной массе популяций. Вероятно, это объясняется периодическим притоком населения извнедля Явы такая миграция возможна в период около 800−400 тыс.л. Специфичность указанных изолятов, очевидно, не доходила до видового уровня.

В период около 780−580 тыс.л.н. население материковой Азии почти не отличалось от населения Европы и Африки, однако около 420−400 тыс.л.н. оно уже имело специфические черты. В период 210−132 тыс.л.н. гоминиды материковой Азии вновь почти неотличимы от европейских и африканских (дифференциация на уровне расы). Это может быть расценено как следствие новой ми-фации между Западом и Востоком. В начале верхнего неоплейстоцена население Дальнего Востока, по-видимому, вымерло. В Африке и Европе прослеживается преемственность населения нижнего и среднего неоплейстоцена.

В Европе и Африке с началом верхнего неоплейстоцена связано возникновение нового, более прогрессивного вида гоминид, распространившегося через Ближний Восток до Центральной Азии. В отдельных популяциях Ближнего Востока и Африки возникали отдельные сапиентные признаки, проявлявшиеся чаще в строении мозговой коробки, орбитной и носовой областей, нижней челюсти. Однако, полностью современный комплекс признаков неизвестен ни у одной находки этого времени. Большинство поздних палеоантропов, особенно в Европе и Центральной Азии в период 60−50 тыс.л.н., были специализированными формами. Специализация больше всего проявляется в строении лицевой части черепа и посткраниального скелета. Однако, их потомки в период 40−35 тыс.л.н. морфологически заметно уклоняются в сапиентную сторону. Вероятно, это является отражением метисации с мигрантным населением с Ближнего Востока. Таким образом, «классические» неандертальцы могли принять некоторое участие в возникновении современного человека.

Современный вид человека достоверно известен только со времени около 40 тыс.л.н. Однако, еще не менее 15 тысяч лет в морфологии сохранялись весьма примитивные черты, особенно в строении мозгового отдела черепа, челюстей и мозга. Полностью современный морфологический комплекс сложился только в период около 25−4 тыс.л.н.

6.2. Систематика ископаемых гоминоидов.

Учитывая все вышесказанное, можно представить систематику гоминоидов в следующем виде (табл. 85).

Своеобразие австралопитековых в наилучшей степени можно подчеркнуть, придав им ранг самостоятельного семейства, равного семействам понгид и гоминид. Внутри семейства выделяются два подсемейства. Первое включает самых древних и примитивных представителей. На основании имеющихся краниологических данных все они вписываются в рамки одного рода и, возможно, вида. Получение новых данных может изменить эту картину.

Второе подсемейство австралопитецин включает два рода, каждый из которых делится на два подрода. Первый род — «парантропы» — вероятно, два выделяемых подрода заслуживают статуса самостоятельных родов в силу поли-филетичности группы. Первый подрод включает три вида: наиболее ранних представителей массивных австралопитеков, восточноафриканских «парантро-пов» с двумя подвидами (высокои низколицым) и новый вид, схожий с «ранними Homo». Второй подрод «парантропов» включает южноафриканских массивных австралопитеков.

Второй род австралопитецин — грацильные австралопитеки. Его первый подрод включает два вида: восточноафриканских грацильных австралопитеков с двумя подвидами и южноафриканских грацильных австралопитеков. Второй подрод монотипичен, к нему относятся грацильные «ранние Homo» .

Семейство гоминид подразделяется на два подсемейства. Первое монотипично, включает наиболее примитивных представителей «эугоминид». К первому виду относятся большинство «ранних Homo», подразделенных на два подвида — древний массивный и молодой грацильный. Ко второму виду относятся «пре-архантропы» с двумя расами — прогрессивной африканской и архаичной дманисской.

Собственно гоминины включают два рода. Первый — питекантропы — наиболее разнообразен, подразделяется на три вида. Первый вид — архантропы.

— делится на два географических подвида: ранний яванский и ранний афро-евро-азиатский. Второй вид — пре-архантропы — содержит три географических подвида: поздний материковый азиатский, яванский и афро-евро-азиатский с двумя расами — афро-европейской и материковой азиатской. Третий вид — палеоантропы — разделяется на два хроноподвида, практически соответствующих понятиям «атипичных» и «классических» неандертальцев, последний из которых специализирован.

Второй род гоминин монотипичен, единственный вид включает два хроноподвида — архаичный и современный.

Эволюционная морфологическая изменчивость гоминид практически непрерывна, значительно отличаются лишь наиболее удаленные группы. По этой причине границы родов и видов проходят между родственными группами, что неизбежно в силу дискретности таксономических единиц.

Несомненно, настоящий опыт построения таксономической схемы гоми-ноидов ни в коей мере не исключает других возможных схем. Как уже говорилось выше, при принятии за исходный иного таксономического масштаба, результат получился бы иным. Однако в целом, полученная картина филогенетических взаимоотношений, видимо, близка к реальной. Она, очевидно, дополнится в будущем с появлением новых находок, которые заполнят остающиеся «белые пятна» родословной человека.

Наиболее важными, на взгляд автора, представляются следующие особенности использованного подхода. Во-первых, применение единого исходного масштаба позволяет привести к единому знаменателю филогенетические и систематические расстояния хронологических и географических групп гоминоидов на разных этапах антропогенеза, то есть способствует целостности итоговой картины. Во-вторых, рассмотрение изменчивости разных морфологических систем позволяет учесть неравномерность эволюции признаков. Этот момент позволяет избежать неоправданного сближения или удаления групп гоминоидов по отдельным признакам. В-третьих, использование накопленного на настоящий момент времени материала дает возможность исследовать географические вариации синхронных групп. Взятые за исходные для анализа условные хронологические группы гоминоидов оказываются неоднородными во многом из-за географической изменчивости. Определение специфики этих групп позволяет детализировать картину антропогенеза, подчеркнуть роль параллелизмов и смешений в его процессе, чем итоговая картина принципиально отличается от стадиальной концепции.

Автор надеется, что с появлением новейших подходов и палеоантрополо-гических материалов многочисленные остающиеся вопросы антропогенеза найдут свои ответы.