Роль плотности популяции в индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Moina macrocopa: Феноменология, параметрическое управление

Значение пресных вод для жизнедеятельности человека поистине огромно. Чрезмерное и неконтролируемое использование этого бесценного дара может привести к тому, что вода станет основным лимитирующим фактором для развития человека как биологического вида (Одум, 1975). Свойства и качества пресной воды в природных экосистемах определяются населяющим их живым сообществом. И, следовательно, изучение закономерностей функционирования живого в пресноводных экосистемах — одно из приоритетных научных направлений.

Одно из ведущих мест в водоемах как по таксономическому разнообразие, так и по численности, зачастую принадлежит ракообразным, которые играют важнейшую роль в продукционных процессах водных экосистем (Хмелева, 1988). Понимание процессов, протекающих в природных популяциях ракообразных, требует знания механизмов, отвечающих за изменение популяционной динамики. Эта большая, группа организмов в процессе эволюции выработала комплекс своеобразных приспособлений, позволяющий ее представителям существовать в весьма непостоянных условиях среды. Для ветвистоусых ракообразных таковым является возможность чередования партеногенетического и гаметогенетического размножений. При этом, гаметогенетическое потомство впадает в диапаузу на эмбриональной стадии развития и способно переносить в этом состоянии высушивание и промораживание (Макрушин, 1996). Таким образом, самки ветвистоусых гетерогамны, и, в зависимости от условий, могут образовывать либо партеногенетические яйца, которые без оплодотворения развиваются в самок или в самцов, либо оплодотворенные латентные яйца, из которых после стадии покоя развиваются самки (Рис. 1). При этом, при переходе с одного способа размножения на другой, снижается скорость прироста численности, т.к. скорость размножения у ветвистоусых при партеногенезе больше скорости размножения гаметогенезом. Партеногенетическая самка дает до 30 потомков за одну кладку, а самка, несущая латентное яйцо, после оплодотворения образует эфиппиум, для развития которого необходимо время. Появление большого числа эфиппиальных самок приводит к снижению скорости прироста численности. Таким образом, смена способа размножения у ветвистоусых является одним из регуляторов численности популяции.

Что дает популяции каждый тип размножения? Партеногенез предоставляет возможность быстрого увеличения численности для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать предлагаемые условия среды. Гаметогенез, не увеличивая скорости роста численности как партеногенез, расширяет общий генофонд популяции, образуя большое количество разных генотипов и, благодаря способности гаметогенетического потомства к диапаузе, позволяет популяции пережить неблагоприятные условия среды. Однако, это достаточно хорошо изученное для других групп членистоногих явление, определяющее изменения структуры популяции ракообразных, довольно редко учитывается при исследовании функционирования водных экосистем. Так, для исследователя обычно остается невыясненным целый ряд вопросов, так или иначе связанных с проявлениями диапаузы: количество диапаузирующих особей, непосредственные стимулы к их образованию и реактивации и т. д. (Гиляров, 1989). Какова же механика смены способа размножения ветвистоусых ракообразных? Какие факторы (и как) управляют этим процессом? Какие из этих факторов являются регулирующими, а какиемодифицирующими?1 Ответы на эти и им сопутствующие вопросы и определяют научную актуальность работ в данной области.

Диапауза возникла в процессе эволюции как способ адаптации, обеспечивающий соответствие в развитии популяции с изменениями внешних и внутренних по отношению к популяции факторов среды. Такая синхронизирующая роль диапаузы является одним из механизмов поддержания устойчивости экосистемы. Но все возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы приводит к разбалансировке сложившегося веками соответствия между изменениями факторов среды и соответствующими структурными перестройками в живом компоненте экосистемы, при этом механизмы, поддерживающие устойчивое функционирование системы, перестают работать.

Практическая значимость работ в области исследования определяется тем, что, по мнению ряда специалистов (Максимова, 1969; Кокова, 1982 и др.), ветвистоусых перспективно выращивать в условиях рыбозаводов и использовать в качестве живого корма для личинок рыб. Питание полноценными живыми кормами, которые к тому же являются естественной кормовой базой, уменьшит время перехода от личиночной стадии к мальковой и существенно снизит смертность личинок, т.к. при использовании искусственных сбалансированных кормов на ранних стадиях развития погибает до 60−80% личинок.

Применение живых кормов в практике рыбоводства зависит от степени разработанности методов культивирования и от возможности использования этих методов в производственных масштабах. При этом, для целей массового культивирования пригодны немногие виды, способные к размножению в широком диапазоне природных условий — таковыми являются дафнии и моины (Богатова, 1992). Однако, исследователи, занимающиеся культивированием ветвистоусых, столкнулись с рядом трудностей, связанных с получением и удержанием культуры организмов, превосходящей по плотности природные.

1 Под регулирующим понимается действие, приводящее к качественным изменениям в популяции, под модифицирующим — процесс, замедляющий (ослабляющий), либо ускоряющий (усиливающий) действие регулирующих факторов (Викторов, 1967). популяции. Увеличение в искусственных условиях плотности приводит к падению устойчивости культуры.

Условия управляемого культивирования, как правило, реализуют подбором различных физических факторов. Но объектами управления должны являться не только функционально важные условия среды, но и сами популяции. Для такого рода управления знания биологии объекта на организменном уровне недостаточно, необходимо понимать механизмы, действующие внутри популяции, такие, например, как саморегуляция численности в плотных культурах. И в этом смысле ветвистоусые ракообразные представляют собой чрезвычайно благодатный объект для исследования как с практической, так и с научной точек зрения.

Таким образом, изучение закономерностей проявления диапаузы, работа по исследованию значения диапаузы в функционировании водных экосистем необходимы как для более глубокого и полного понимания организации живого, так и в связи с возникающими перед человечеством задачами по повышению устойчивости и продуктивности экосистем. и.

Целью данной работы являлся анализ зависимости механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора от плотности популяции, направленный на формулирование представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне и параметрическое управление процессом. Задачи работы:

• определение характера влияния плотности популяции и вычленение не трофического механизма влияния плотности популяции (если таковое имеется) на индукцию гаметогенеза;

• выяснения характера совместного влияния фотопериода, температуры, и плотностно-зависимых факторов на индукцию гаметогенеза у М. тасгосора-,.

• исследование совместного влияния пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности на репродуктивные параметры самок М. тасгосора на протяжении их жизненного цикла и вычленение плотностных механизмов саморегуляции численности ветвистоусых в рамках этого явления;

• формулирование общего представления о механизме индукции гаметогенеза на феноменологическом уровне.

Результаты диссертационной работы представлялись на международных научных конференциях: «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Россия, Томск, 1995), «Окружающая среда и взаимодействия» (Португалия, Порто, 1996), международном конгрессе общества карцинологов «Ракообразные и кризис биоразнообразия» (Голландия, Амстердам, 1998) — всероссийских студенческих научных конференциях «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1994, 1997) — научных сессиях молодых ученых ИБФ СО РАН 1995 и 1996 гг.- конкурсе — конференции молодых ученых КНЦ 1997 г. Результаты работы опубликованы в 10 печатных работах, из них две статьи в журнале «Экология» и две в «Журнале Общей Биологии» .

В 1995;1996 гг. работа проводилась при поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований: грант № 95−04−11 794 «Анализ механизма индукции смены способа размножения у ветвистоусых ракообразных на примере Мота тасгосора» .

Рис. 1. Схематическое изображение циклического размножения Мота тасгосора.

выводы.

Показано наличие не трофического влияния плотности популяции на индукцию гаметогенеза у М. тасгосора: а) действие продуктов жизнедеятельности стимулирует одиночных самок к смене способа размножения и усиливается с ростом плотности популяции, используемой для приготовления воды скопленийб) в популяционных экспериментах смена способа размножения происходит при достижении популяцией определенной плотности, не смотря на благоприятную для партеногенеза у одиночных самок пищевую обеспеченность.

Получена зависимость эффективности гаметогенеза для одиночных самок М. тасгосора при действии температуры, концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности, которая обладает качественной устойчивостью (в исследованном диапазоне естественных значений этих факторов) и позволяет количественное прогнозирование эффективности гаметогенеза.

При совместном действии пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности определяющим смену способа размножения является влияние трофических условий, тогда как продукты жизнедеятельности модифицируют критические для гаметогенеза значения этого фактора.

Взаимосвязанное действие пищевой обеспеченности и продуктов жизнедеятельности плавно регулирует момент смены способа размножения в популяции и позволяет самкам образовывать энергетически дорогие эфиппиальные яйца до истощения популяцией пищевых ресурсов. При этом, действие этих факторов способствует тому, что популяция М. тасгосора выбирает способ размножения, позволяющий инвестировать больше потребленных ресурсов в генеративный рост.

В качестве объясняющей взаимосвязное действие концентрации пищи и продуктов жизнедеятельности гипотезы впервые сформулировано предположение о механизме влияния продуктов жизнедеятельности на индукцию гаметогенеза: под влиянием воды скоплений особь снижает скорость фильтрации и не удовлетворяет свои энергетические потребности, что ведет к смене способа размножения.

Показано, что под влиянием продуктов жизнедеятельности происходит своеобразное сжатие и ускорение жизненного цикла самок: уменьшается продолжительность жизни самок, сокращается период между последовательными кладками, увеличивается количество отрождаемой молоди в последних кладках, повышается вероятность отрождения самцов в начале жизни особи по сравнению с чистой водой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Итак, рассмотрим цикл размножения популяции ветвистоусых с учетом полученных в работе представлений о механизме смены способа размножения. Наступление благоприятных для развития популяций условий сопровождается партеногенетическим размножением и быстрым ростом популяции. Очевидно, что популяция не может неограниченно долго находиться в благоприятных условиях — рано или поздно в действие вступают ограничивающие рост популяции факторы. При наступлении неблагоприятных условий выживание популяции возможно благодаря способности особей впадать в диапаузу. При этом, как любая другая адаптация, диапауза требует определенных энергетических затрат. Однако, инициация диапаузы лишь первый шаг в циклическом размножении. При наступлении благоприятных условий происходит реактивация диапаузирующих особей и весь популяционный цикл повторяется вновь. На стадии реактивации преимущество в конкурентной борьбе получит популяция с наибольшим количеством диапаузирующих особей. Суммируя вышесказанное, смена способа размножения должна быть таким образом синхронизирована с развитием популяции и изменением условий среды обитания, чтобы происходить: а) «не слишком поздно» — достаточно ресурсов для образования эфиппиальных яиц, б) «не слишком рано» — популяция должна размножиться партеногенезом и иметь большое количество особей, способных образовать эфиппиальные яйца.

Наличие такого механизма смены способа размножения достигается за счет реакции на факторы, сигнализирующие об ухудшении условий среды обитания. Для обитателей постоянных водоемов такими факторами являются фотопериод и температура. Сигнальное действие этих факторов в постоянных водоемах связанно с наличием схожих, повторяющихся из года в год динамик развития сообществ. В этом случае, определенная величина фотопериода или температуры может служить индикатором наступления неблагоприятного сезона. В непостоянных водоемах реакции на сигнальные сезонные факторы, очевидно, не достаточно для оптимальной синхронизации развития популяции с изменением условий среды обитания. В этом случае как показано в данной работе, преимущество получают такие биотические, плотностно-зависимые факторы как трофические условия и продукты жизнедеятельности.

Реакция на действие трофического фактора способствует максимализации вклада потребленного вещества в генеративное потомство. В этом случае популяция размножается партеногенезом, если пищевая обеспеченность позволяет образование партеногенетической кладки большей, чем гаметогенетическая. Благодаря этому популяция на 80% состоит из ювенильных самок, потенциально способных сменить способ размножения и образовать эфиппиальные яйца. В том случае, когда пищевая обеспеченность в среде падает и оба способа размножения становятся равнозначными с точки зрения образования генеративного продукта, самки приступают к формированию эфиппиальных яиц. Образование большого количества эфигатиальных яиц дает конкурентное преимущество в начале следующего сезона, когда происходит выход молоди из диапаузирующих яиц.

Действие продуктов жизнедеятельности модифицирует критические значения пищевой обеспеченности. В этом случае популяция «страхуется» на случай последующего резкого изменения трофических условий, и часть самок образует эфиппиальные яйца раньше, чем этого следовало ожидать лишь при реакции на пищевую обеспеченность. Однако основная часть самок приступает к формированию эфиппиальных яиц при снижении пищевой обеспеченности, являющейся регулирующим фактором. Таким образом, благодаря совместному действию продуктов жизнедеятельности и пищевой обеспеченности в популяции происходит образование максимально возможного, для данных условий развития, количества эфиппиальных яиц.

Представленные исследования в большей мере носили фундаментальный характер и опирались на результаты, полученные в лабораторных исследованиях. В результате было сформулировано представление о механизме индукции смены способа размножения на феноменологическом уровне. Применение полученных принципов позволяет исследование количественных закономерностей индукции диапаузы для любого другого вида. В этом случае, зная типичную среду обитания этого вида и естественные интервалы варьирования физических и биотических факторов, можно будет определить факторы, потенциально способные индуцировать диапаузу и интервал критических для гаметогенеза значений этих факторов.

В заключение еще раз отметим, что приведенные в данной работе исследования были направлены на изучение закономерностей индукции смены способа размножения лишь на организменном и популяционном уровнях организации живого. Очевидно, что эти исследования не снимают все вопросы, связанные с проявлениями диапаузы. Развитие полученных результатов возможно в двух направлениях. Первое связано с более детальными исследованиями проявления диапаузы на экосистемном уровне (лабораторные и природные экосистемы). Другой неисследованной проблемой являются цитогенетические механизмы смены способа размножения. Такое всестороннее исследование одного из наиболее утонченных адаптационных механизмов6 на цитогенетическом, организменном, популяционном и экосистемном уровнях не только пополнит наши знания о процессах, протекающих в водных экосистемах, но и внесет свой вклад в построение общей теории адаптаций.