Π”ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, курсовая, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°
ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² написании студСнчСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚

ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡ ΠΈ эпидСмиология полиовирусов Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π΄Π²ΡƒΡ… популяций

Π”ΠΈΡΡΠ΅Ρ€Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈΠ£Π·Π½Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚ΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΠΌΠΎΠ΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹

Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСй Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ ΡΡ‚Π°Π²ΠΈΠ»ΠΈΡΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ†Π΅Π»ΠΈ: 1) ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² Π΄Π²ΡƒΡ… полиовирусных популяциях- 2) провСсти Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° с Ρ†Π΅Π»ΡŒΡŽ Π΄Π΅Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ закономСрностСй фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ- 3) ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ особСнности измСнчивости Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ², Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ- 4) провСсти филогСнСтичСский Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ…… Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Ρ‘ >

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

  • Бписок ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… сокращСний
  • Π¦Π΅Π»ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹
  • Π“Π»Π°Π²Π° 1. ΠžΠ±Π·ΠΎΡ€ Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹
    • 1. 1. Π₯арактСристика полиовируса ΠΈ ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°
      • 1. 1. 1. 5'-нСтранслируСмая ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ
      • 1. 1. 2. ΠšΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. ΠŸΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΡ вируса
      • 1. 1. 3. Π—'-нСтранслируСмая ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡ‚ΡŒ
    • 1. 2. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡ РНК-вирусов
      • 1. 2. 1. ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Π½Ρ‹Π΅ понятия ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ молСкулярной ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ вирусов
      • 1. 2. 2. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ
        • 1. 2. 2. 1. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹, основанныС Π½Π° ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π΅ расстояний
        • 1. 2. 2. 2. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹, основанныС Π½Π° ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ…
        • 1. 2. 2. 3. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΊΠΈ статистичСской достовСрности Ρ‚ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π°Π΅ΠΌΡ‹Ρ… Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌ
    • 1. 3. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Π°Ρ эпидСмиология ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π°
      • 1. 3. 1. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹ молСкулярной эпидСмиологии
      • 1. 3. 2. ГСографичСскоС распрСдСлСниС полиовирусов ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ ΠΈΡ… Ρ†ΠΈΡ€ΠΊΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ
        • 1. 3. 2. 1. Π“Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΡ‹ полиовирусов. ΠžΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½Π°Ρ циркуляция Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ²
        • 1. 3. 2. 2. Занос (ΠΈΠΌΠΏΠΎΡ€Ρ‚) Π³Π΅Π½ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠΎΠ² Π² Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ гСографичСскиС Ρ€Π΅Π³ΠΈΠΎΠ½Ρ‹
    • 1. 4. Π’Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½ΠΎ-ассоциированный ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚
    • 1. 5. ΠžΠ±Ρ‰Π°Ρ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π±Π΅Π»ΡŒΠ½Π°Ρ иммунная Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ (ΠžΠ’Π˜Π)
  • Π“Π»Π°Π²Π° 2. ΠœΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹
    • 2. 1. ОписаниС Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ… ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ² полиовируса
    • 2. 2. ОписаниС ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ², Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ
    • 2. 3. НуклСотидныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ. GeneBank ΠΊΠΎΠ΄Ρ‹
    • 2. 4. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Ρ‚ΠΈΠΏΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ вирусов
    • 2. 5. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚ΠΎΡ‚Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ РНК
    • 2. 6. ΠŸΡ€Π°ΠΉΠΌΠ΅Ρ€Ρ‹
    • 2. 7. ΠžΠ±Ρ€Π°Ρ‚Π½Π°Ρ транскрипция
    • 2. 8. Амплификация Ρ„Ρ€Π°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ‚ΠΎΠ² вирусного Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ПЦР ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡ‚ΠΎΠ²ΠΊΠ° Π”ΠΠš-ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Ρ‹ ΠΊ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ
    • 2. 9. Π­Π»Π΅ΠΊΡ‚Ρ€ΠΎΡ„ΠΎΡ€Π΅Π·
    • 2. 10. Π‘Π΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π”ΠΠš
      • 2. 10. 1. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π°Π΄ΠΈΠΎΠ°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ-ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… олигодСзоксинуклСотидов
      • 2. 10. 2. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ„Π»ΡŽΠΎΡ€Π΅ΡΡ†Π΅Π½Ρ‚Π½ΠΎ-ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… олигодСзоксинуклСотидов
      • 2. 10. 3. Π Π°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ олигодСзоксинуклСотидов
    • 2. 11. ΠšΠΎΠΌΠΏΡŒΡŽΡ‚Π΅Ρ€Π½Ρ‹ΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ
      • 2. 11. 1. ΠŸΠΎΡΡ‚Ρ€ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ
      • 2. 11. 2. РСгрСссионный Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·
      • 2. 11. 3. Анализ Π²Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΉ структуры РНК
      • 2. 11. 4. Анализ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΡ… ΠΈ Π½Π΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΈΠΌΠΈΡ‡Π΅ΡΠΊΠΈΡ… сайтах
      • 2. 11. 5. БтатистичСский Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²
  • Π“Π»Π°Π²Π° 3. Π Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹
    • 3. 1. ΠžΠ±Ρ‰Π°Ρ характСристика Π΄Π²ΡƒΡ… полиовирусных популяций
    • 3. 2. Π₯Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ
    • 3. 3. Π₯ΠΎΠ΄ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Π² Π΄Π²ΡƒΡ… полиовирусных популяциях
    • 3. 4. ΠΠ΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ скоростСй фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участков вирусного Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°
    • 3. 5. ΠΠ΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ использования синонимичных ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ²
    • 3. 6. РНК-структура ΠΈ Π½Π΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ‚Π΅ΠΌΠΏΠΎΠ² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках вирусного Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°
    • 3. 7. ΠΠ΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Ρ…ΠΎΠ΄Π° молСкулярных часов
  • Π“Π»Π°Π²Π° 4. ΠžΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ²
    • 4. 1. ΠžΡΠ½ΠΎΠ²Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ полиовирусной популяции
    • 4. 2. НСравномСрныС скорости ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участков Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… вирусных Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠ²
    • 4. 3. ΠΠ°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ…ΠΎΠ΄Π° молСкулярных часов
    • 4. 4. ГипотСтичСский сцСнарий вирусной ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Π² ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π½ΠΎΠΌ хозяинС
    • 4. 5. МодСль ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ полиовируса ΠΈ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΠΌΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ
  • Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹

ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Π°Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΡ ΠΈ эпидСмиология полиовирусов Π½Π° ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π΅ Π΄Π²ΡƒΡ… популяций (Ρ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π°Ρ‚, курсовая, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ)

К Π½Π°ΡΡ‚ΠΎΡΡ‰Π΅ΠΌΡƒ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ установлСно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Ρ‚Π΅ΠΌΠΏΡ‹ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ вирусной РНК достаточно высоки (Gojobori et al., 1990; Ito et al., 1991). Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€Π΅Π½Π½Π΅ΠΉ структуры популяций вирусов выявило Ρ‚ΠΎΡ‚ Ρ„Π°ΠΊΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ любая популяция прСдставляСт собой слоТноС распрСдСлСниС Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½Ρ‹Ρ… Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ΠΎΠ² (Domingo et al., 1985, 1998). НуклСотидныС ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ся строго консСрвативными, Π° Π²Π°Ρ€ΡŒΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ Π² ΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ… популяции, составляя Π½Π΅ΠΊΡƒΡŽ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡƒΡΠ½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ. Однако ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹, Π²Ρ‹Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΡƒΡŽ Π³Π΅Ρ‚Π΅Ρ€ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ… ΠΏΠΎΡ€ Ρ‚ΠΎΡ‡Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹. ΠŸΡ€ΠΈ ΡΡ€Π°Π²Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ участки с Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠΌ числом Π·Π°ΠΌΠ΅Π½, Ρ‡Π΅Ρ€Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ с ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ консСрвативными Ρ€Π°ΠΉΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ. Π’Π°ΠΊ, ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Π° большая Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π±Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ участка Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ Π°Π½Ρ‚ΠΈΠ³Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ сайтам полиовирусного Π±Π΅Π»ΠΊΠ° VP1 (Kinnunen et al., 1990). Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя, Π² Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π²Ρ‹Ρ€Π°Π²Π½ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ этого участка вирусов ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ сСротипа, ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ΡΡ Ρ€Π΅Π³ΠΈΠΎΠ½Ρ‹, практичСски Π½Π΅ Π·Π°Ρ‚Ρ€Π°Π³ΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡ‹Π΅ мутациями. Анализ Π΄ΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠΊΠΈ накоплСния ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ для понимания ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‡Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π·Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Ρ‡ΠΈΠ²ΠΎΡΡ‚ΡŒ полиовируса in vivo.

Π­Π²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ исслСдования Π”ΠΠš-ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅, ΠΈ Π ΠΠš-вирусов ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠ½ΡΡ‚Π²ΠΎ Ρ„ΠΈΠΊΡΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ…ΡΡ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ся фСнотипичСски, ΠΈ, ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ, ΡΠ²Π»ΡΡŽΡ‚ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ (Gojobori et al., 1990). ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ΡΡ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ происходит Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎ со Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ ΠΈ Ρ‡Ρ‚ΠΎ срСди ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ‹ ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚.Π½. синонимичныС — Ρ‚. Π΅. ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ, Π½Π΅ ΠΌΠ΅Π½ΡΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΠ΅ΠΌΡƒΡŽ аминокислоту. Π•Ρ‰Π΅ Π² 1965 Π³. Zukerkandl ΠΈ Pauling (1965) ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ Ρ‚.Π½. Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΡŽ «ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Ρ… часов». Она ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ сущСствованиС всСлСнских часов", Ρ…ΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Ρ… выраТаСтся Π² ΠΏΠΎΡΡ‚оянном числС зафиксированных ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π° Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρƒ Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. Π’ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ‹ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π° масса Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ…, ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅ накоплСния Π·Π°ΠΌΠ΅Π½, Π² Ρ‚ΠΎΠΌ числС ΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°Ρ… пикорнавирусов (Gojobory et al., 1990; Takeda et al., 1994; Zhang et al., 1999). Однако, ряд исслСдований выявил Ρ„Π°ΠΊΡ‚Ρ‹, Π½Π΅ ΡƒΠΊΠ»Π°Π΄Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² Ρ€Π°ΠΌΠΊΠΈ Ρ‚Π΅ΠΎΡ€ΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ. Π’ Ρ‡Π°ΡΡ‚ности, ΠΏΡ€ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π΅ измСнчивости ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² вируса ящура Π±Ρ‹Π»ΠΎ выявлСно ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ нСсинонимичных Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ Π½Π°Π΄ синонимичными (Martin et al., 1998). ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, Π±Ρ‹Π»ΠΎ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½ΠΎ Π½Π°Ρ€ΡƒΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠ° линСйности Π² Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… Π·Π°ΠΌΠ΅Π½.

Π‘Π»Π΅Π΄ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ, нСсмотря Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΎΠ΅ количСство полиовирусных Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ, Π΄Π΅ΠΏΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π² Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ичСскиС Π±Π°Π½ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Π΅ исслСдования полиовирусов, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, сводились лишь ΠΊ Ρ‡Π°ΡΡ‚Π½Ρ‹ΠΌ Π·Π°Π΄Π°Ρ‡Π°ΠΌ практичСской эпидСмиологии — Π²Ρ‹ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡŽ связСй ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²ΡΠΏΡ‹ΡˆΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈΠ΄Π΅Π½Ρ‚ΠΈΡ„ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ источника ΠΏΡ€ΠΈ заносС вируса ΠΈ Ρ‚. Π΄. ΠšΡ€ΠΎΠΌΠ΅ Ρ‚ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ Π² Π±Π°Π½ΠΊΠ°Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ»ΠΈ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ€Π΅ΠΏΡ€Π΅Π·Π΅Π½Ρ‚Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΡƒΡŽ Π²Ρ‹Π±ΠΎΡ€ΠΊΡƒ вирусов, гСнСтичСски связанных ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой ΠΏΠΎ Ρ‚ΠΈΠΏΡƒ «ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΎΠΊ-ΠΏΠΎΡ‚ΠΎΠΌΠΎΠΊ».

Помимо изучСния закономСрностСй ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ полиовирусов, Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ‚Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Ρ€ΠΎΠ΄Π° Π²Ρ‹Π±ΠΎΡ€ΠΎΠΊ протяТСнных ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ для ΠΏΠΎΠ²Ρ‹ΡˆΠ΅Π½ΠΈΡ достовСрности молСкулярно-эпидСмиологичСских исслСдований, Ρ‚.ΠΊ. Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° оказываСтся ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΌ. Анализ Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π±Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ полиовирусов Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… (протяТСнных) участках вирусного Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ для уточнСния критСрия родствСнности, принятого Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΠΉ эпидСмиологии полиовирусов (см. Π½ΠΈΠΆΠ΅).

Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ вирусных Π²Π°Ρ€ΠΈΠ°Π½Ρ‚ΠΎΠ², Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ возмоТности ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΎΠ²Π΅Ρ€Π½ΡƒΡŽ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Π²Π΅Ρ‚Π²ΡŒ, Ρ†Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈ Π² ΠΏΡ€Π°ΠΊΡ‚ичСском смыслС Π² Ρ€Π°ΠΌΠΊΠ°Ρ… глобальной ΠΏΡ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌΡ‹ ВсСмирной ΠžΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ ЗдравоохранСния (Π’ΠžΠ—) ΠΏΠΎ ΠΈΡΠΊΠΎΡ€Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π°. Π˜Π·Π²Π΅ΡΡ‚Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π² ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊΠ΅ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠ΅Ρ‚Π΅Π½Ρ‚Π½Ρ‹Ρ… Π»ΠΈΡ† Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½Ρ‹ΠΉ полиовирус размноТаСтся Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ 1−2 мСсяцСв, послС Ρ‡Π΅Π³ΠΎ Π΅Π³ΠΎ Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ заканчиваСтся. Π’ Ρ‚ΠΎ ΠΆΠ΅ врСмя, ΠΏΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡŽΡ‰ΠΈΠΌΡΡ Π² Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌ, Π² ΠΊΠΈΡˆΠ΅Ρ‡Π½ΠΈΠΊΠ΅ Π»ΠΈΡ† с Π΄Π΅Ρ„Π΅ΠΊΡ‚Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½ΠΎΠΉ систСмы рСпродукция Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ полиовируса ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Ρ‚ΡŒΡΡ Π² Ρ‚Π΅Ρ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… Π»Π΅Ρ‚ (Kew et al., 1998). Π₯отя доля Ρ‚Π°ΠΊΠΈΡ… людСй Π² Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅Ρ‡Π΅ΡΠΊΠΎΠΉ популяции Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°, нСльзя ΠΈΡΠΊΠ»ΡŽΡ‡ΠΈΡ‚ΡŒ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π½Π° Π±Π°Π·Π΅ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎ Π΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π½Ρ‹Ρ… Π»ΠΈΡ† ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΡ„ΠΎΡ€ΠΌΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ стойкий Ρ€Π΅Π·Π΅Ρ€Π²ΡƒΠ°Ρ€ Π΄Π΅Ρ€ΠΈΠ²Π°Ρ‚ΠΎΠ² Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ полиовируса. ПослС прСкращСния ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΈΠ²ΠΎΠΊ ΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ прослойки Π½Π΅ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½Ρ‹Ρ… Π»ΠΈΡ† Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ распространСниС этих вирусов Π² ΠΏΠΎΠΏΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ВыявлСниС особСнностСй измСнчивости полиовируса Π² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ со ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡ‚ΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½Π½Ρ‹ΠΌ ΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠΊΠΎΡ€Ρ€Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚Ρ€Π°Ρ‚Π΅Π³ΠΈΡŽ Π’ΠžΠ— ΠΏΠΎ ΠΈΡΠΊΠΎΡ€Π΅Π½Π΅Π½ΠΈΡŽ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ„Π΅ΠΊΡ†ΠΈΠΈ.

Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСй Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ‹ закономСрности фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² Π΄Π²ΡƒΡ… полиовирусных популяциях, прСдставлСнных Π΄ΠΈΠΊΠΈΠΌΠΈ полиовирусами, ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π²ΡΠΏΡ‹ΡˆΠ΅ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π°, ΠΈ Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½ΠΎ-родствСнными вирусами, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ.

Π¦Π΅Π»ΠΈ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹.

Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСй Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ ΡΡ‚Π°Π²ΠΈΠ»ΠΈΡΡŒ ΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Ρ†Π΅Π»ΠΈ: 1) ΠΎΡ†Π΅Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΠΈ фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π² Π΄Π²ΡƒΡ… полиовирусных популяциях- 2) провСсти Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π·Π°ΠΌΠ΅Π½ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° с Ρ†Π΅Π»ΡŒΡŽ Π΄Π΅Ρ‚Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ закономСрностСй фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ- 3) ΠΎΡ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ особСнности измСнчивости Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½Ρ‹Ρ… ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ², Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅Ρ€Π²ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΌ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ- 4) провСсти филогСнСтичСский Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ… полиовирусов Ρ‚ΠΈΠΏΠ° 1 с ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ протяТСнных Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ.

Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

1. Π’ Π΄Π²ΡƒΡ… популяциях полиовирусов, ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡΡ‚Π°Π²Π»ΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… собой Π°) ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΡƒΡŽ Π²Π΅Ρ‚Π²ΡŒ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ… ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ² Π’-Π³Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠΏΠ°, ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… Π² Ρ…ΠΎΠ΄Π΅ Π²ΡΠΏΡ‹ΡˆΠ΅ΠΊ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π° Π½Π° Ρ‚Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ Π±Ρ‹Π²ΡˆΠ΅Π³ΠΎ Π‘Π‘Π‘Π , ΠΈ Π±) ΠΏΡ€ΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠ° Бэбина, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΡ‚ ΠΈΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ΄Π΅Ρ„ΠΈΡ†ΠΈΡ‚Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ°Ρ†ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π°, ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΡΠΎΠΎΡ‚Π²Π΅Ρ‚ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ вирусным Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ VP1, 2А, 2 Π’ ΠΈ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΠΈΡ‡Π½ΠΎ 2Π‘. Для 9 вирусов Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ‹ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ Π‘-ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ† Π±Π΅Π»ΠΊΠ° 3D.

2. ВыявлСн прСимущСствСнно Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ. На ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… участках Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° синонимичныС Π·Π°ΠΌΠ΅Π½Ρ‹ сущСствСнно ΠΏΡ€Π΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡŽΡ‚ Π½Π°Π΄ нСсинонимичными. Π­Ρ‚ΠΈ особСнности фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ говорят ΠΎ Π²Π΅Π΄ΡƒΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π² ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ полиовируса.

3. НСсмотря Π½Π° ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ Π²ΠΊΠ»Π°Π΄ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ, ΠΎΡ‚ΠΌΠ΅Ρ‡Π΅Π½Ρ‹ ΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΎΠ΄Ρ‹ Π½Π΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ…ΠΎΠ΄Π° «ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½Ρ‹Ρ… часов» ΠΈ Π²Ρ‹ΡΠ²Π»Π΅Π½Π° разная ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ фиксации синонимичных ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°. Π­Ρ‚ΠΈ отклонСния ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΎΠ± Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ Ρ…Π°Ρ€Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€Π΅ фиксации синонимичных ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ.

4. ВыявлСна аномальная консСрвация Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΡ‹Ρ… ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚ΠΊΠ΅ VP1. Высказано ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ этих ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ°Ρ‡Π΅ΡΡ‚Π²Π΅ «Ρ‚рансляционных ΠΏΠ°ΡƒΠ·» ΠΏΡ€ΠΈ котрансляционном Ρ„ΠΎΠ»Π΄ΠΈΠ½Π³Π΅ вирусного ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΏΡ€ΠΎΡ‚Π΅ΠΈΠ½Π°. Π₯отя консСрвация Ρ€Π΅Π΄ΠΊΠΈΡ… ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Π»ΠΈΡΡ‚ΡŒ Π½Π° ΡΠΊΠΎΡ€ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ, это влияниС слишком ΠΌΠ°Π»ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎΠ±Ρ‹ ΠΎΠ±ΡŠΡΡΠ½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ€Π°Π·Π½ΠΈΡ†Ρƒ скоростСй фиксации ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π° Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… участках РНК.

5. Π’ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ с Π½Π΅Ρ€Π°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ скоростСй ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… сСгмСнтов Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° топология Π΄Π΅Π½Π΄Ρ€ΠΎΠ³Ρ€Π°ΠΌΠΌ, ΠΎΡ‚Ρ€Π°ΠΆΠ°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… родство вирусных ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ², зависит ΠΎΡ‚ Π²Ρ‹Π±ΠΎΡ€Π° участка РНК, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΡƒΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ для филогСнСтичСского Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°.

6. Анализ протяТСнных Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄Π½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ Π΄ΠΈΠΊΠΈΡ… ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠΎΠ² полиовируса, Π²Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Π½Π° Ρ‚Π΅Ρ€Ρ€ΠΈΡ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ Π±Ρ‹Π²ΡˆΠ΅Π³ΠΎ Π‘Π‘Π‘Π  Π² 1985;1995 Π³Π³, ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€Π΄ΠΈΠ» Ρ€Π°Π½Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΎΠ± ΠΈΡ… ΡΠ²ΠΎΠ»ΡŽΡ†ΠΈΠΎΠ½Π½Ρ‹Ρ… Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΎΡ‚Π½ΠΎΡˆΠ΅Π½ΠΈΡΡ….

ΠŸΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ вСсь тСкст

Бписок Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹

  1. Π’ΠΎΡ€ΠΎΡˆΠΈΠ»ΠΎΠ²Π° ΠœΠ•Π‘. Π˜ΠΌΠΌΡƒΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ, эпидСмиология ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΡ„ΠΈΠ»Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚Π° ΠΈ ΡΡ…ΠΎΠ΄Π½Ρ‹Ρ… с Π½ΠΈΠΌ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ. М., ΠœΠ΅Π΄ΠΈΡ†ΠΈΠ½Π° 1966
  2. ΠšΡ€Π°ΡˆΠ΅Π½ΠΈΠ½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² ИА, ΠšΠΎΠΌΠ°Ρ€ АА, АдТубСй ИА. Частоты использования ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΌΠ ΠΠš ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ структуры Π±Π΅Π»ΠΊΠ°. Π”ΠΎΠΊΠ» Акад Наук Π‘Π‘Π‘Π  1989−305:1006−12
  3. ΠšΡƒΡ‚ΠΈΡ‚ΠΎΠ²Π° ОК, Липская ПО, Маслова Π‘Π’, Агол Π’Π˜. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½Ρ‚ΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π²Π°ΠΊΡ†ΠΈΠ½Π½Ρ‹ΠΌΠΈ ΡˆΡ‚Π°ΠΌΠΌΠ°ΠΌΠΈ полиовируса ΠΎΡ‚ Π±ΠΎΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΎΠΌΠΈΠ΅Π»ΠΈΡ‚ΠΎΠΌ. МолСк. Π³Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ°, микробиология ΠΈ Π²ΠΈΡ€ΡƒΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ 1989- 11:14−21
  4. Adzhubei АА, Adzhubei IA, Krasheninnikov IA, Neidle S. Non-random usage of 'degenerate' codons is related to protein three-dimensional structure. FEBS Lett 1996- 399:78−82
  5. Agol VI. The 5'-untranslated region of picornaviral genomes. Adv Virus Res 1991−40:103−80
  6. Aldabe R, Barco A, Carrasco L. Membrane permeabilization by poliovirus proteins 2B and 2BC. J Biol Chem 1996- 271:23 134−7
  7. Andino R, Rieckhof GE, Baltimore D. A functional ribonucleoprotein complex forms around the 5' end of poliovirus RNA. Cell 1990- 63:369−80
  8. Andino R, Rieckhof GE, Achacoso PL, Baltimore D. Poliovirus RNA synthesis utilizes an RNP complex formed around the 5'-end of viral RNA. EMBO J 1993- 12:3587−98
  9. Argos P, Kamer G, Nicklin MJ, Wimmer E Similarity in gene organization and homology between proteins of animal picornaviruses and a plant comovirus suggest common ancestry of these virus families. Nucleic Acids Res 1984- 12:7251−67
  10. Arora R, Priano C, Jacobson AB, Mills DR. Cis-acting elements within an RNA coliphage genome: fold as you please, but fold you must! J Mol Biol 1996- 258:433−46
  11. Assaad F, Cockburn WC. The relation between acute persisting spinal paralysis and poliomyelitis vaccine result of a ten year enquiry. Bulletin of a World Health Organization. 1982- 60:231−42
  12. Balanant J, Guillot S, Candrea A, Delpeyroux F, Crainic R. The natural genomic variability of poliovirus analyzed by a restriction fragment length polymorphism assay. Virology 1991- 184:645−54
  13. Bellmunt A, May G, Zell R, Pring-Akerblom P, Verhagen W, Heim A. Evolution of poliovirus type 1 during 5.5 years of prolonged enteral replication in an immunodeficient patient Virology 1999- 265:178−84
  14. Bijkerk H. Poliomyelitis epidemic in The Netherlands. Dev. Biol. Stand. 1978- 43:195−206
  15. Bottiger M, Herrstrom E. Isolation of polioviruses from sewage and their characteristics: experience over two decades in Sweden. Scand J Infect Dis 1992- 24:151−5
  16. Bouchard MJ, Lam DH, Racaniello VR. Determinants of attenuation and temperature sensitivity in the type 1 poliovirus Sabin vaccine. J Virol 1995- 69:4972−8
  17. Cammack N, Phillips A Dunn G, Patel V, Minor PD. Intertypic genomic rearrangements of poliovirus strains in vaccinees. Virology 1988- 167:507−14
  18. Cavalli-Sforza LL, Edwards AW. Phylogenetic analysis. Models and estimation procedures. Am J Hum Genet 1967- 19:233
  19. Chao L. Fitness of RNA virus decreased by Muller’s ratchet. Nature 1990- 348:454−5
  20. Chao L. Evolution of sex and the molecular clock in RNA viruses. Gene 1997- 205:301−8
  21. Cho MW, Teterina N, Egger D, Bienz K, Ehrenfeld E. Membrane rearrangement and vesicle induction by recombinant polio virus 2C and 2BC in human cells. Virology 1994- 202:129−45
  22. Chumakov KM, Norwood LP, Parker ML, Dragunsky EM, Ran YX, Levenbook IS. RNA sequence variants in live poliovirus vaccine and their relation to neurovirulence. J Virol 1992- 66:966−70
  23. Clarke DK, Duarte EA, Moya A, Elena SF, Domingo E, Holland J. Genetic bottlenecks and population passages cause profound fitness differences in RNA viruses. J Virol 1993- 67:222−8
  24. De L, Yang CF, Da Silva E, Boshell J, Caceres P, Gomez JR, Pallansch M, Kew O. Genotype-specific RNA probes for direct identification of wild polioviruses by blot hybridization. J Clin Microbiol 1997- 35:2834−40
  25. Doedens JR, Kirkegaard K. Inhibition of cellular protein secretion by poliovirus proteins 2B and Π—А. EMBO J 1995- 14:894−907
  26. Domingo E, Holland J. RNA virus mutations and fitness for survival. Annu Rev Microbiol 1997- 51:151−78
  27. Domingo E, Escarmis C, Sevilla N, Baranowski E. Population dynamics in the evolution of RNA viruses. Adv Exp Med Biol 1998- 440:721−7
  28. Domingo E, Escarmis C, Menendez-Arias J, Holland JJ. Viral quasispecies and fitness variations. In E. Domingo, R. Webster, and J. J. Holland (ed.), Origin and Evolution of Viruses. Acad. Press, San Diego. 1999- 141−61
  29. Drake JW, Holland JJ. Mutation rates among RNA viruses. Proc Natl Acad Sci USA 1999- 96:13 910−3
  30. Drebot MA, Mulders MN, Campbell JJ, Kew OM, Fonseca K, Strong D, Lee S. Molecular detection of an importation of type 3 wild poliovirus into Canada from the Netherlands in 1993. Appl Env Microbiol 1997- 63:519−23
  31. Duarte E, Clarke D, Moya A, Domingo E, Holland JJ. Rapid fitness losses in mammalian RNA virus clones due to Muller’s ratchet. Proc Natl Acad Sci USA 1992- 89: 6015−60
  32. Duarte E, Novella IS, Ledesma S, Clarke DK, Moya A, Elena SF, Domingo E, Holland JJ. Subclonal components of consensus fitness in an RNA virus clone. J Virol 1994- 68:4295−301
  33. Dunn G, Begg NT, Cammack N, Minor P. Virus excretion and mutation by infants following primary vaccination with live oral poliovaccine from two sources. J Med Virol 1990- 32:92−5
  34. Echeverri AC, Dasgupta A. Amino terminal regions of poliovirus 2C protein mediate membrane binding. Virology 1995- 208:540−53
  35. Eck RV, Dayhoff MO. Atlas of Protein Sequence and Structure. Natl Biomed Res Found. Silver Spring MD 1966
  36. Ehrenfeld E. Initiation of translation by picornavirus RNAs. In Translational Control Hershey JWB, Matthews MB, Sonenberg N, Eds. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York 1996- 549−74
  37. Eisenberg D, Schwarz E, Komaromy M, Wall R. Analysis of membrane and surface protein sequences with the hydrophobic moment plot. J Mol Biol 1984- 179:125−42
  38. Elena SF, Gonzalez-Candelas F, Moya A. Does the VP1 gene of foot-and-mouth disease virus behave as a molecular clock? J Mol Evol 1992- 35:223−9
  39. Escarmis C, Davila M, Charpentier N, Bracho A, Moya A, Domingo E. Genetic lesions associated with Muller’s ratchet in an RNA virus. J Mol Biol 1996- 264:255−67
  40. Escarmis Π‘, Davila M, Domingo E. Multiple molecular pathways for fitness recovery of an RNA virus debilitated by operation of Muller’s ratchet. J Mol Biol 1999- 285:495−505
  41. Evans DM, Dunn G, Minor PD, Schild GC, Cann AJ, Stanway G, Almond JW, Currey K, Maizel JV Jr. Increased neurovirulence associated with a single nucleotide change in a noncoding region of the Sabin type 3 poliovaccine genome. Nature 1985- 314: 548−50
  42. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. Evolution 1985- 39: 783−91
  43. Felsenstein J. PHYLIP: Phylogeny Inference Package (Univ. of Washington, Seattle). Version3.52c. 1993
  44. Fernandez-Cuartero B, Burgyan J, Aranda MA, Salanki K, Moriones E, Garcia-Arenal F. Increase in the relative fitness of a plant virus RNA associated with its recombinant nature. Virology 1994- 203:373−7
  45. Fiore L, Pierangeli A, Lombardi F, Santoro R, Crainic R, Venuti A, Perez-Bercoff R. Antigenic and biochemical characterization of poliovirus type 2 isolated from two cases of paralytic disease. Intervirology 1987- 27:196−204
  46. Friedrich F. Genomic modifications in Sabin vaccine strains isolated from vaccination-associated cases, healthy contacts and healthy vaccinees. Acta Virol 1996- 40:157−70
  47. Furione M, Guillot S, Otelea D, Balanant J, Candrea A, Crainic R. PoUoviruses with natural recombinant genomes isolated from vaccine-associated paralytic poliomyelitis. Virology 1993- 196:199−208
  48. Georgescu MM, Balanant J, Ozden S, Crainic R. Random selection: a model for poliovirus infection of the central nervous system. J Gen Virol 1997- 78:1819−28
  49. Gmyl AP, Pilipenko EV, Maslova SV, Belov GA, Agol VI. Functional and Genetic Plasticities of the Poliovirus Genome: Quasi-Infectious
  50. RNAs Modified in the 5'-Untranslated Region Yield a Variety of Pseudorevertants. J Virol 1993- 67:6309−16
  51. Gojobori T, Moriyama EN, Kimura M. Molecular clock of viral evolution, and the neutral theory. Proc Natl Acad Sci USA 1990- 87:10 015−8
  52. Goodfellow I, Chaudhry Y, Richardson A, Meredith J, Almond JW, Barclay W, Evans DJ Identification of a cis-acting replication element within the poliovirus coding region. J Virol 2000- 74:4590−600
  53. Gorbalenya AE, Snijder EJ. Viral cysteine proteinases. Perspectives in Drug Discovery and Design, 1996- 6:63−86
  54. Hahn CS, Lustig S, Strauss EG, Strauss JH. Western equine encephalitis virus is a recombinant virus. Proc Natl Acad Sci U S A 1988- 85:5997−6001
  55. Hansen JL, Long AM, Schultz SC. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus. Structure 1997- 5:1109−22
  56. Hasegawa M, Kishino H, Yano K. Dating of the human-apesplitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. J Mol Evol 1985- 22:160−74
  57. Hogle JM, Chow M, Filman DJ. Three-dimensional structure of poliovirus at 2.9 A resolution. Science 1985- 229:1358−65
  58. Holland JJ, De La Torre JC, Steinhauer DA. RNA Virus Populations as Quasispecies. Curr Top Micr Imm 1992- 176
  59. Huovilainen A Mulders MN, Agboatwalla M, Poyry T, Stenvik M, Hovi T Genetic divergence of poliovirus strains isolated in the Karachi region of Pakistan. J Gen Virol 1995- 76:3079−88
  60. Imazeki F, Omata M, Ohto M. Heterogeneity and evolution rates of delta virus RNA sequences. J Virol 1990- 64:5594−9
  61. Ito T, Gorman O, Kawaoka Y, Bean W, Webster R. G. Evolutionary analysis of the influenza A virus M gene with comparison of the Ml and M2 proteins. J Virol 1991−65:5491−8
  62. Jackson RJ. A comparative view of initiation site selection mechanisms. In Translational Control. Hershey JWB, Matthews MB, Sonenberg N. Eds. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York. 1996- 71−112
  63. Jacobson SJ, Konings DA Sarnow P. Biochemical and genetic evidence for a pseudoknot structure at the 3' terminus of the poliovirus RNA genome and its role in viral RNA amplification. J Virol 1993- 67:2961−71
  64. Jaeger J A, Turner DH, Zuker M. Improved predictions of secondary structures for RNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1989- 86:7706−10
  65. Jang SK, Pestova TV, Hellen CU, Witherell GW, Wimmer E. Cap-independent translation of picornavirus RNAs: structure and function of the internal ribosomal entry site. Enzyme 1990- 44:292−309
  66. Kawamura N, Kohara M, Abe S, Komatsu T, Tago K, Arita M, Nomoto A. Determinants in the 5' noncoding region of poliovirus Sabin 1 RNA that influence the attenuation phenotype. J Virol 1989- 63:1302−9
  67. Kew OM, Nottay BK, Hatch MH, Nakano JH, Obijeski IF. Multiple genetic changes can occur in the oral poliovaccines upon replication in humans. J Gen Virol 1981- 56:337−47
  68. Kew OM, Mulders MN, Lipskaya GYu, da Silva EE, Pallansch MA. Molecular epidemiology of polioviruses. Sem Virol 1995- 6:401−14
  69. Kew OM, Sutter RW, Nottay BK, McDonough MJ, Prevots DR, Quick L, Pallansch MA. Prolonged repUcation of a type 1 vaccine-derived poliovirus in an immunodeficient patient. J Clin Microbiol 1998- 36:2893−9
  70. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. J Mol Evol 1980- 16:111−20
  71. Kimura M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 1983
  72. Kinnunen L, Huovilainen A, T Poyry, Hovi T. Rapid molecular evolution of wild type 3 poliovirus during infection in individual hosts. J Gen Virol 1990- 71:31 724
  73. Kinnunen L, Poyry T, Hovi T. Genetic diversity and rapid evolution of poliovirus in human hosts. Curr Top Microbiol Immunol 1992- 176:49−61
  74. Kitamura N, Semler BL, Rothberg PG, Larsen GR, Adler CJ, Dorner AJ, Emini EA, Hanecak R, Lee JJ, van der Werf S, Anderson CW, Wimmer E. Primary structure, gene organization and polypeptide expression of poliovirus RNA. Nature 1981−291:547−53
  75. Kolb VA, Makeyev EV, Spirin AS. Folding of firefly luciferase during translation in a cell-free system. EMBO J 1994- 13:3631−7
  76. Kolb VA, Makeyev EV, Kommer A, Spirin AS. Cotranslational folding of proteins. Biochem Cell Biol 1995- 73 :1217−20
  77. Rwok S, Shinsky JJ. Amplification PCR Technology, Principles and Applications for DNA. Ed. H.A. Erlich. New York 1989- 235−44
  78. Lawson MA, Semler BL. Alternate poliovirus nonstructural protein processing cascades generated by primary sites of 3C proteinase cleavage. Virology 1992- 191:309−20
  79. Li WH, Luo CC, Wu C. Molecular Evolutionary Genetics. Maclntyre RJ. Ed. Plenum N.Y.1985a
  80. Li WH, Wu CI, Luo CC. A new method for estimating synonymous and nonsynonymous rates of nucleotide substitution considering the relative likelihood of nucleotide and codon changes. Mol Biol Evol 1985b- 2:150−74
  81. Lipskaya GY, Muzychenko AR, Kutitova OK, Maslova SV, Equestre M, Drozdov SG, BercofFRP, Agol VI. Frequent isolation of intertypic poliovirus recombinants with serotype 2 specificity from vaccine-associated polio cases. J Med Virol 1991−35:290−6
  82. Lobert PE, Escriou N, Ruelle J, Michiels T. A coding RNA sequence acts as a replication signal in cardioviruses. Proc Natl Acad Sci USA 1999- 96:11 560−5
  83. Macadam AJ, Pollard SR, Ferguson G, Dunn G, Skuce R, Almond JW, Minor PD. The 5' noncoding region of the type 2 poliovirus vaccine strain contains determinants of attenuation and temperature sensitivity. Virology 1991- 181:451−8
  84. Macadam AJ, Pollard SR, Ferguson G, Skuce R, Wood D, Almond JW, Minor PD. Genetic basis of attenuation of the Sabin type 2 vaccine strain of poliovirus in primates. Virology 1993- 192:18−26
  85. Malcolm Π’ A. The picornaviral 3C proteinases: cysteine nucleophiles in serine proteinase folds. Protein Sci 1995- 4:1439−45
  86. Martin J, Dunn G, Hull R, Patel V, Minor P. Evolution of the Sabin strain of type 3 poliovirus in an immunodefficient patient during the entire 637-day period of virus excretion. J Virol 2000- 74:3001−10
  87. Martin MJ, Nunez JI, Sobrino F, Dopazo J. A procedure for detecting selection in highly variable viral genomes: evidence of positive selection in antigenic regions of capsid protein VP1 of foot-and-mouth disease virus. J Virol Methods 1998- 74:215−21
  88. Martinez MA, Pezo V, Marliere P, Wain-Hobson S. Exploring the functional robustness of an enzyme by in vitro evolution. EMBO J 1996- 15:1203−10
  89. McGoldrick A, Macadam AJ, Dunn G, Rowe A, Burlison J, Minor PD, Meredith J, Evans DJ, Almond JW. Role of mutations G-480 and C-6203 in the attenuation phenotype of Sabin type 1 poliovirus. J Virol 1995- 69:7601−5
  90. McKnight KL, Lemon SM. Capsid coding sequence is required for efficient replication of human rhinovirus 14 RNA. J Virol 1996- 70:1941−52
  91. Meerovitch K, Pelletier J, Sonenberg N A cellular protein that binds to the 5'-noncoding region of poliovirus RNA: implications for internal translation initiation. Genes Dev 1989- 3:1026−34
  92. Meerovitch K, Svitkin YV, Lee HS, Lejbkowicz F, Kenan DJ, Chan EK, Agol VI, Keene JD, Sonenberg N. La autoantigen enhances and corrects aberrant translation of poliovirus RNA in reticulocyte lysate. J Virol 1993−67:3798−807
  93. Melnick JL, Rennick V. Infectivity titers of enterovirus as found in human stools. J Med Virol 1980- 5:205−20
  94. Melnick JL. Enteroviruses: polioviruses, coxsackieviruses, echoviruses, and newer enteroviruses. In Field BN, Knipe DM, Howley PM. Eds. Fields Virology, 3rd Ed. Lippinkot-Raven, Philadelphia. 1996
  95. Minor PD, John A, Ferguson M, Icenogle JP. Antigenic and molecular evolution of the vaccine strain of type 3 poliovirus during the period of excretion by a primary vaccinee. J Gen Virol 1986- 67:693−706
  96. Minor PD, Dunn G. The effect of sequences in the 5' non-coding region on the replication of polioviruses in the human gut. J Gen Virol 1988- 69:1091−6
  97. Minor PD The molecular biology of poliovaccines. J Gen Virol 1992- 73:3065−77
  98. Miralles R, Gerrish PJ, Moya A, Elena SF. Clonal interference and the evolution of RNA viruses. Science 1999- 285:1745−7
  99. Mirzayan C, Wimmer E. Genetic analysis of an NTP-binding motif in poliovirus polypeptide 2C. Virology 1992- 189:547−55
  100. Mulders MN, Lipskaya GYu, van der Avoort HGAM, Koopmans MPG, Kew OM, van Loon AM. Molecular epidemiology of wild poliovirus type 1 in Europe, the Middle East and the Indian Subcontinent. J Infect Dis 1995- 171:1399−405
  101. Murdin AD, Lu HH, Murray MG, Wimmer E. Poliovirus antigenic hybrids simultaneously expressing antigenic determinants from all three serotypes. J Gen Virol 1992- 73:607−11
  102. Nathanson N, Martin JR. The epidemiology of poliomyelitis: enigmas, surrounding its appearance, epidemicity, and disappearance. Am J Epidemiol 1979−110:672−92
  103. Nei M, Taj’ima F, Tateno Y. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular data. II. Gene frequency data. J Mol Evol 1983- 19: 153−70
  104. Nei M, Gojobori Π’. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous nucleotide substitutions. Mol Biol Evol 1986- 3:418−26
  105. Nkowane BM, Wassilak SGF, Orenstein WA, Bart KJ, Schonberger LB, Hinman AR, Kew OM. Vaccine-associated paralytic poliomyelitis. J Am Med Assoc 1987- 257:1335−40
  106. Nomoto A, Omata T, Toyoda H, Kuge S, Horie H, Kataoka Y, Genba Y, Nakano Y, Imura N. Complete nucleotide sequence of the attenuated poliovirus Sabin 1 strain genome. Proc Natl Acad Sci U S A 1982- 79:5793−7
  107. Nottay BK, Kew OM, Hatch MH, Heyward JT, Obijeski JF. Molecular variation of type 1 vaccine-related and wild poliovirus during replication in humans. Virology 1981- 108:405−23
  108. Novella IS, Duarte EA, Elena SF, Moya A, Domingo E, Holland J J. Exponential increases of RNA virus fitness during large population transmissions. Proc Natl Acad Sci USA 1995a- 92:5841−4
  109. Novella IS, Elena SF, Moya A, Domingo E, Holland JJ. Size of genetic bottlenecks leading to virus fitness loss is determined by mean initial population fitness. J Virol 1995b- 69:2869−72
  110. Novella IS, Quer J, Domingo E, Holland JJ. Exponential fitness gains of RNA virus populations are limited by bottleneck effects. J Virol 1999- 73:1668−71
  111. Omata T, Kohara M, Kuge S, Komatsu T, Abe S, Semler BL, Kameda A, Itoh H, Arita M, Wimmer E, Nomoto A. Genetic analysis of the attenuation phenotype of poliovirus type 1. J Virol 1986- 58:348−58
  112. Oresic M, Shalloway D. Specific correlations between relative synonymous codon usage and protein secondary structure. J Mol Biol 1998- 281:31−48
  113. Page GS, Mosser AG, Hogle JM, Filman DJ, Rueckert RR, Chow M. Three-dimensional structure of poliovirus serotype 1 neutralizing determinants. J Virol 1988- 62:1781−94
  114. Palmenberg AC, Sgro JY. Topological organization of picornaviral genomes: stastitical prediction of RNA structural signals. Semin Virol 1997- 8:231−41
  115. Pilipenko EV, Gmyl AP, Maslova SV, Svitkin YuV, Sinyakov AN, AgolVI. Prokaryotic-like Cis elements in the Cap-independent internal initiation of translation on picornavirus RNA. Cell 1992- 68: 119−31
  116. Pilipenko EV, Gmyl AP, Maslova SV, Belov GA, Sinyakov AN, Huang M, Brown TDK, Agol VI. Starting window, a distinct element in the Cap-independent internal initiation of translation on picornaviral RNA. J Mol Biol 1994- 241:398 414
  117. Pollard SR, Dunn G, Cammack N, Minor PD, Almond JW. Nucleotide sequence of a neurovirulent variant of the type 2 oral poliovirus vaccine. J Virol 1989- 63:4949−51
  118. Proceedings of a NATO Advanced Study Institute Summer School on the Molecular Basis of Viral Replication. Ed. R. Perez BercofF, Plenum Press, New York, 1987.
  119. Racaniello VR. Early events in poliovirus infection: virus-receptor interactions. Proc Natl Acad Sci U S A 1996- 93:11 378−81
  120. Ren RB, Moss EG, Racaniello VR Identification of two determinants that attenuate vaccine-related type 2 poliovirus. J Virol 1991- 65:1377−82
  121. Rico-Hesse R, Pallansch MA Nottay BK, Kew OM. Geographic distribution of wild poliovirus type 1 genotypes. Virology 1987- 160:311−22
  122. Rueckert RR, Wimmer E. Systematic nomenclature of picornavirus proteins. J Virol 1984- 50:957−9
  123. Rzhetsky A, Nei M. Theoretical foundation of the minimum evolution method of phylogenetic inference. Mol Biol Evol 1993- 10:1073−95
  124. Rzhetsky A, Nei M. METREE: Program Package for Inferring and Testing Minimum Evolution Trees. Inst. Mol. Evol. Genet., Pensylvania State Univ., PA. Version 1.4.1994
  125. Sabin AB, Boulger LR. History of Sabin attenuated poliovirus oral live vaccine strains. J Biol Stand 1973- 1: 115−8
  126. Saitou N, Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol Biol Evol 1987- 4:406−25
  127. Sala M, Wain-Hobson S. Drift and conservatism in RNA virus evolution: Are they adapting or merely changing? In Domingo E, Webster R, Holland JJ. Ed. Origin and Evolution of Viruses. Acad. Press, San Diego. 1999- 115−40
  128. Sharp PM, Matassi G. Codon usage and genome evolution. Curr Opin Genet Dev 1994- 4:851−60
  129. Simmonds P, Smith DB. Structural constraints on RNA virus evolution. J Virol 1999- 73:5787−94
  130. Steinhauer DA Holland JJ. Rapid evolution of RNA viruses. Annu Rev Microbiol 1987- 41:409−33
  131. Strimmer K, von Haeseler A. Quartet puzzling: a quartet maximum likelihood method for reconstructing tree topologies. Mol Biol Evol 1996- 13:964−9
  132. Sutter RW, Prevots DR, Cochi SL. Poliovirus vaccines. Progress toward global poliomyelitis eradication and changing routine immunization recommendations in the United States. Pediatr Clin North Am 2000- 47:287−308
  133. Svitkin YV, Gradi A, Imataka H, Morino S, Sonenberg N. Eukaryotic initiation factor 4GII (eIF4GII), but not eIF4GI, cleavage correlates with inhibition of host cell protein synthesis after human rhinovirus infection. J Virol 1999- 73:3467−72
  134. Takeda N, Tanimura M, Miyamura K. Molecular evolution of the major capsid protein VP1 of enterovirus 70. J Virol 1994- 68:854−62
  135. Tamura К, Nei M. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Mol Biol Evol 1993- 10:512−26
  136. Tardy-Panit M, Blondel B, Martin A, Tekaia F, Horaud F, Delpeyroux F. A mutation in the RNA polymerase of poliovirus type 1 contributes to attenuation in mice. J Virol 1993- 67:4630−8
  137. Thompson JD, Higgins DG, Gibson TJ. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position specific gap penalties and weight matrix choice. Nucl Acids Res 1994- 22:4673−80
  138. Towner JS, Ho TV, Semler BL. Determinants of membrane association for poliovirus protein ЗАВ. J Biol Chem 1996- 271:26 810−8
  139. Villaverde A, Martinez MA, Sobrino F, Dopazo J, Moya A, Domingo E. Fixation of mutations at the VP1 gene of foot-and-mouth disease virus. Can quasispecies define a transient molecular clock? Gene 1991- 103:147−53
  140. Walter BL, Nguyen JH, Ehrenfeld E, Semler BL. Differential utilization of poly (rC) binding protein 2 in translation directed by picomavirus IRES elements. RNA 1999- 5:1570−85
  141. Ward CD, Stokes MA, Flanegan JB. Direct measurement of the poliovirus RNA polymerase error frequency in vitro. J Virol 1988- 62:558−62
  142. Ward CD, Flanegan JB. Determination of the poliovirus RNA polymerase error frequency at eight sites in the viral genome. J Virol 1992- 66:3784−93
  143. Weeks-Levy Π‘, Tatem JM, DiMichele SJ, Waterfield W, Georgiu AF, Mento SJ. Identification and characterization of a new base substitution in the vaccine strain of Sabin 3 poliovirus. Virology 1991- 185:934−7
  144. Westrop GD, Wareham KA, Evans DM, Dunn G, Minor PD, Magrath DI, Taffs F, Marsden S, Skinner MA, Schild GC. Genetic basis of attenuation of the Sabin type 3 oral poliovirus vaccine. J Virol 1989- 63:1338−44
  145. White FM, Lacy Π’ A, Constance PDA. An outbreak of poliovirus infection in Alberta-1978. Can J Public Hlth 1981- 72:239−44
  146. Wimmer E, Hellen CU, Cao X. Genetics of poliovirus. Annu Rev Genet 1993- 27:353−436
  147. World Health Organization. Manual for the virologic investigation of poliomyelitis. WHO/EPI/GEN/97.1. World Health Organization, Geneva, Switzerland. 1997
  148. Wright S. The shifting balance theory and macro evolution. Annu Rev Genet 1982- 16:1−19
  149. Yang CF, De L, Holloway BP, Pallansch MA, Kew OM. Detection and identification of vaccine-related polioviruses by the polymerase chain reaction. Virus Res 1991−20:159−79
  150. Yu SF, Lloyd RE Characterization of the roles of conserved cysteine and histidine residues in poliovirus 2A protease. Virology 1992- 186:725−35
  151. Zhang G, Haydon DT, Knowles NJ, McCauley JW.. Molecular evolution of swine vesicular disease virus. J Gen Virol 1999- 80:639−51
  152. Zheng DP, Zhang LB, Fang ZY, Yang CF, Mulders M, Pallansch MA, Kew OM. Distribution of wild type 1 poliovirus genotypes in China. J Infect Dis 1993- 168:1361−7
  153. Zhou J, Liu WJ, Peng SW, Sun XY, Frazer I. Papillomavirus capsid protein expression level depends on the match between codon usage and tRNA availability. J Virol 1999- 73:4972−82
  154. Zuckerkandl E, Pauling L. Evolutionaty divergence and convergence in proteins. In Evolving Genes and Proteins, Bryson V, Vogel HJ. Eds. New York, Acad. Press 1965- 97−166
  155. Zuker M. Prediction of RNA secondary structure by energy minimization. Methods Mol Biol 1994- 25: 267−94
  156. Zullo A, Romiti A, Rinaldi V, Vecchione A, Tomao S, Aiuti F, Frati L, Luzi G. Gastric pathology in patients with common variable immunodeficiency. Gut 1999- 45:77−81
Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Ρ‚Π΅ΠΊΡƒΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ