Биологические особенности воспроизводства долгинской сельди Alosa braschnikowii braschnikowii (Borodin) в северной части Каспийского моря

Актуальность проблемы. Более века назад, в 1894 году начался промысловый лов морских сельдей у островов Долгих в юго-восточной части Северного Каспия. Благоприятные условия способствовали развитию промысла этих рыб, несмотря на весьма существенные межгодовые колебания уловов, что, собственно, присуще сельдяному промыслу и в истории мирового рыболовства.

Ведущее значение в каспийском сельдяном промысле 30−40 годов прошлого века занимали волжская многотычинковая сельдь и каспийский пузанок (Казанчеев, Павлов, 1959). Уловы других видов сельдей, в т. ч. и долгинской, были невелики. Добыча в меньшей степени зависела от состояния их запасов и в большей от интенсивности лова, гидрологических и иных особенностей отдельных лет.

С целью' сохранения запасов осетровых в начале 60-х годов прошлого века был запрещен морской промысел, в т. ч. сетной лов сельдей в Северном Каспии, хотя их годовые уловы были на высоком уровне от 60 до 120 тыс.т. Следовательно, за весь последующий период запрета рыбная промышленность лишилась 2,5−4,0 млн. т морских сельдей, что стало своеобразной платой за мероприятия по сохранению каспийских осетровых (Седов и др., 1998).

Длительный запуск промысла благотворно сказался на состоянии запасов морских сельдей даже в условиях падения уровня моря до 1977 г. Начавшийся в 1978;79 гг. современный период трансгрессии Каспия внес положительный вклад в состояние запасов морских мигрирующих сельдей и обыкновенной кильки, поскольку сопровождался существенным увеличением их нерестового ареала в мелководной северной части моря. Сокращение численности двух доминирующих в сельдяном промысле видов: волжской многотычинковой сельди и каспийского пузанка — изменило соотношение видов, и ведущей стала долгинская сельдь.

Речной промысел сельдей сократился, поскольку его единственным объектом стала черноспинка. Биоресурсный потенциал морского промысла сохранился и стабилизировался на высоком уровне. Резкое падение численности черноспинки в 2000;2001 гг. еще более усугубил состояние речного сельдяного лова, и в настоящее время реальными сырьевыми ресурсами обладают лишь морские мигрирующие сельди, основу которых составляют долгинская сельдь и большеглазый пузанок (Седов и др., 1998). Основным препятствием промышленного освоения запасов морских мигрирующих сельдей в весенний период в Северном Каспии является отсутствие способов и орудий лова, которые исключают ущерб осетровым и, прежде всего, их молоди.

Долгинская сельдь — перспективный объект промысла. Комплексное изучение ее воспроизводства в Северном Каспии и состояния запасов является актуальным.

Пространственно-временная динамика нерестового хода долгинской сельди, районы устойчивых концентраций производителей на нерестилищах, динамика созревания половых желез, их качественная характеристика, ход нереста и последующего роста молоди — все это в совокупности является важным в понимании процесса формирования нового поколения, следовательно, и запасов долгинской сельди. Несомненно, эти исследования должны учитывать состояние среды Северного Каспия в весенне-летний период.

Период воспроизводства — наиболее уязвимый в жизненном цикле рыб. По своим параметрам (состояние производителей, половых желез, выживаемость на различных этапах онтогенеза молоди и т. п.) он является чувствительным индикатором состояния среды Северного* Каспия. Это особенно актуально в современный период интенсивного антропогенного воздействия, которое в перспективе будет усиливаться в связи с развитием морской нефтедобычи в северной части моря.

Систематика каспийских сельдей сложна и противоречива. Она изобилует подвидовыми формами, морфологические различия которых весьма условны. Учитывая это, а также высокую динамичность среды Каспийского моря, определяемую в последнее столетие сменой периодов регрессии и трансгрессии его уровня, представляются интересными морфосистематические исследования долганской сельди с ретроспективной оценкой устойчивости одних признаков и возможной фенотипической изменчивости других. Поэтому, наряду с изучением качественной структуры нерестовой части популяции изучались и морфосистематические признаки.

Цель работы — изучить биологические особенности воспроизводства долгинской сельди в Северном Каспии и оценить перспективы ее использования. Были определены следующие задачи:

1.Провести сравнительный морфометрический анализ признаков производителей и сеголеток долгинской сельди с ретроспективной и фенотипической оценкой их систематической устойчивости.

2.Изучить динамику нерестовых миграций долгинской сельди с оценкой распределения районов концентраций производителей.

3.Дать сравнительную пространственно-временную характеристику структуры нерестового стада по различным биологическим параметрам.

4.Изучить динамику нереста, созревания половых желез, наличия аномалий в их развитии.

5.Определить индивидуальную плодовитость, качество икры и их связь с возрастом и изменчивостью одновозрастных генераций по темпам линейно-весового роста.

6.Дать характеристику роста и распределения молоди долгинской сельди в Северном Каспии.

7.Дать оценку формирования пополнения, общей' численности долгинской сельди и перспективы ее промысла.

Научная новизна. Выявлена устойчивость систематических признаков долгинской сельди в течение последних 100 лет. Получены новые данные по биологии размножения долгинской сельди. Оценены параметры нерестовой популяции, определена абсолютная индивидуальная плодовитость самок. Показаны изменения нерестовой популяции в условиях длительного запрета промысла. Впервые приведены материалы по качественной и количественной оценке аномалий развития гонад и их влияния на воспроизводительную функцию долгинской сельди. Впервые дана характеристика роста молоди на ранних этапах и оценка общей численности долгинской сельди с использованием методики Рихтера В. А. и Ефанова В. Н. (1977). Установлены районы и сроки промысловых скоплений долгинской сельди, оценена экономическая эффективность сельдяного промысла, показывающая перспективность его возобновления.

Внедрение и практическая значимость. Результаты диссертационной работы по ежегодной характеристике биологического состояния нерестовой популяции и пополнения используются в расчетах и прогнозировании общей численности и допустимого улова долгинской сельди. Даются рекомендации по развитию ее промысла.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы являются составной частью годовых отчетов лаборатории морских рыб, приняты на Ученых Советах ФГУП «ВНИРО» и «КаспНИРХ», докладывались на Международной конференции, посвященной 105-летию КаспНИРХ (2002 г.), на Первой и Второй международных научно-практических конференциях молодых ученых (2004, 2007 гг.).

Публикации: по теме диссертации опубликовано 12 статей.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Общий объем диссертации — 139* страниц! текста, иллюстрированныйг материал представлен 44 таблицами, 26 рисунками, приложения содержат таблицы результатов морфометрического > анализа.

Список литературы

включает 150 источников.

ВЫВОДЫ.

1 .Морфосистематический статус долгинской сельди, впервые изученный по 30 признакам, сохранился неизменным в последние 70−100 лет, несмотря на полиморфную структуру этого вида и смену периодов регрессий и трансгрессий Каспийского моря. Онтогенетические отличия морфометрических признаков сеголетков от взрослых рыб малосущественны и проявляются на ранних этапах, в основном, меньшим числом тычинок на первой жаберной дуге.

2. Нерестовый ареал долгинской сельди в Северном Каспии является обширным, а концентрации производителей самыми плотными среди остальных видов сельдей. В результате длительного запрета морского промысла контрольные уловы сельдей, основу которых составляет долгинская сельдь, сохраняются на высоком и стабильном уровне: 20−25 кг/сеть с максимумом до 80−100 кг. Наиболее плотные концентрации долгинской сельди формируются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия с постепенным смещением в мае вболее мелководные* северо-западный и северный районы.

3. В современный период запрета промысла и, следовательно, состояния необлавливаемой популяции возрастная структура нерестового стада долгинской сельди увеличилась с 5 до 7 генераций с возрастанием доли старшевозрастных рыб («остатка»), Повторность нереста в течение жизненного! цикла увеличилась до 4 раз, что в совокупности способствуют росту популяционной плодовитости и эффективности воспроизводства.

4. Долгинскую сельдь отличают среди других морских мигрирующих сельдей наиболее высокие темпы линейно-весового роста, особенно на ранних этапах развития. Высокая внутригенерационная индивидуальная вариабельность роста долгинской сельди проявляется в прямой связи с плодовитостью, качеством половых продуктов и их готовностью к нересту. Это указывает на высокую адаптационную пластичность сельди, обеспечивающей эффективное воспроизводство и ведущее положение по численности среди других видов каспийских сельдей.

5. Эвритермность и эвригалинность долгинской сельди, порционность икрометания и практически не прерывающаяся в нерестовый период кормовая активность способствует ее нересту с апреля и до конца мая. В этих условиях молодь долгинской сельди эффективно использует корм на всех этапах нереста и вылупления личинок.

6. Средняя индивидуальная плодовитость долгинской сельди составляет 126,8 тыс. икринок, варьируя от 41,3 до 223,3 тыс. икринок. Она тесно коррелируется с возрастом рыб и линейно-весовым ростом одновозрастных особей. По размерному составу икринки дифференцированы на три группы: крупные (0,9−1,4 мм), средние (0,6−0,9 мм) и мелкие (0,3−0,6 мм). Первая порция икры составляет около четверти от всей икры (23,3%), содержащейся в ястыке, вторая — несколько больше (33,3%), а третья порция — наименьшая (18−23%). Остальная часть икры (20−25%) остается невыметанной и резорбируется.

7. У долгинской сельди выявлены разнообразные отклонения^ в строении > половых гонад. В наибольшей мере аномалии наблюдаются у самцов — 21,9%, у самок — 3,7%. Отмечено межгодовое нарастание доли рыб с аномалиями гонад. Описаны особенности их возникновения. Наибольшее проявление аномалий отмечено на IV стадии зрелости гонад, что указывает на возможные негативные воздействия различных факторов среды Северного* Каспия непосредственно в период нереста. Возможно использовать показатели аномальностигонад долгинскойсельди в Северном. Каспии в целях тестирования состояния среды.

8. Впервые представленный пример анализа суточных приростов отолитов сеголетка долгинской сельди представляется перспективным направлением в изучении динамики роста самых ранних этапах онтогенеза. Отмечены временные различия в интенсивности приростов, что, вероятнее всего, отражает экологические особенности на различных этапах формирования пополнения, включающие биотические (обеспеченность кормом) и абиотические (соленость, температура воды, содержание кислорода и т. п.) факторы. Распределение молоди долгинской сельди охватывает значительную часть акватории Северного Каспия. Средняя многолетняя плотность концентраций молоди долгинской сельди достаточно стабильна (на уровне 5,7 экз./час траления). Пополнение может достигать половины общей численности популяции, поэтому точность его оценки оказывает существенное влияние на расчеты запасов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Рекомендуется промышленное освоение резервов долгинской сельди в объеме годового улова 4,6 тыс. т путем становления многовидового промысла в открытой части моря и расширения существующего берегового промысла морским закидными неводами.

Лов сельди целесообразно осуществлять в период ее миграции у побережья Дагестана (март-апрель), а также в местах наибольших преднерестовых концентраций в Северном Каспии (апрель-май).

Рекомендуется на начальном этапе становления промысла организовать научно-экспериментальный лов сельдей в ограниченных масштабах, который должен включать разработку и испытание орудий лова, не допускающих ущерб запасам осетровых рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Долгинская сельдь, являясь полиморфным видом с высокой адаптационной пластичностью, тем не менее, сохранила устойчивость морфосистематических признаков в периоды регрессий и трансгрессий Каспийского моря в течение последних 100 лет. На ранних этапах онтогенеза проявляются некоторые морфометрические отличия от взрослых особей, например, меньшее число тычинок. Необходимая в расчетах пополнения видовая дифференциация сеголеток сельдей методически сложна, поэтому использование морфосистематического анализа весьма актуально.

Несмотря на длительный период изучения каспийских сельдей, сохранились противоречия в вопросе о весенних нерестовых миграциях в северную часть моря и влияния на них различных факторов среды. Реальной представляется схема, включающая миграции вдоль обоих побережий Среднего Каспия, а также в открытой части моря в зависимости от характера предшествующей зимы. Гидрометеоусловия определяют характер миграционного цикла: сроки, районы, интенсивность.

Хищный образ питания долгинской сельди, активно проявляющийся в течение всего года, обеспечивает интенсивное развития половых гонад! В третьей декаде марта масса половых гонад в сравнении с февралем увеличивается в 4 раза, в апреле — еще в 2 раза. Достигнув максимума их массы по отношению к массе тела (у самок 10−11%), долгинскаяч сельдь готова к нересту, разгар которого наблюдается в мае.

Долгинская сельдь, ведущая по численности среди каспийских сельдей (7090% в видовом составе в Северном Каспии), обладает наиболее обширным нерестовым ареалом и растянутым нерестом, что обеспечивается ее высокой эвригалинностью (от 4,5 до 11,0 °/оо) и эвритермностью (от 12 °C в апреле до 22 °C в мае). Неоднородность нерестового стада долгинской сельди в отдельных районах: на западе и востоке Северного Каспия проявляется в отличиях сроков начала нереста, обуславливаемых временем подхода производителей на нерестилища и различиями температуры моря. 116.

Воспроизводство долгинской сельди в Северном: Каспии следует рассматривать в сочетании с нерестом других рыб, прежде всего, сельдевых (обыкновенной кильки, каспийского и большеглазого пузанков) и других видов. Некоторые из них являются важными объектами питания как производителей, так и молоди долгинской сельди, обеспечивая формирование ее пополнения. Холодолюбивая долгинская сельдь одной из первых мигрирует на нерестилища, ее растянутый порционный нерест адаптирован к сроками районам нереста обыкновенной кильки и более позднему нересту теплолюбивой сельди — каспийского пузанка, поэтому молодь долгинской сельди, которая переходит на хищничество на самых ранних этапах, обеспечена — пищей-'.

Наиболее плотные скопления наблюдаются во второй половине апреля в юго-западной и западной частях Северного Каспия, а в мае сельдь встречается в мелководных северо-западных и северных участках. Контрольные уловы сельдей составляют 20−25 кг/сеть, максимально 80−100 кг. Вследствие длительного запуска промысла увеличилась доля старшевозрастных рыб, возрастная структура1 долгинской сельди: стабильна, включает 7 генераций, основу которых составляют 3−5-годовики (до 80−90%). Увеличилась доля т.н. «остатка», возросло количество производителей, нерестящихся в течение жизненного цикла 3−4 раза. Учитывая, что у повторно созревающих рыб плодовитость, и масса гонад выше, чем: у впервые нерестящихся, можно отнести этот фактор к повышению эффективности воспроизводства:

В отдельные годы наблюдался ранний ход младшевозрастных генераций в отличие, от общепринятых представлений о первоочередной миграции крупных старшевозрастных рыбВо время теплых зим эта часть популяции зимует преимущественно в северной части Среднего Каспия* не совершая длительной миграции на юг. Этому также способствует увеличение численности обыкновенной кильки северокаспийского стада, а также преобладание в последние годы анчоусовидной кильки в Среднем Каспии. В современных экологических условиях вполне вероятно сокращение осеннее-зимних миграционных циклов долгинской сельди, в первую очередь, младших генераций с меньшими энергетическими ресурсами. Поэтому весной в составе первых мигрирующих косяков молодые сельди могут появляться в значительном количестве.

Линейно-весовой рост и упитанность долгинской сельди, как и возрастная структура, в многолетнем аспекте весьма стабильны. Наиболее интенсивный рост проявляется на первом году жизни. Отмечена высокая внутривозрастная индивидуальная вариабельность роста, у быстрорастущих особей отмечается существенное опережение медленнорастущих рыб по плодовитости. Воспроизводительный потенциал долгинской сельди представляется очень высоким. Наряду с многократностью нереста, ранним наступлением половой зрелости и порционностью икрометания отмечается высокая интенсивность обменных процессов в организме в преднерестовый и межпорционные периоды, что обеспечивает быстрое созревание половых желез и готовность к нересту. Половой диморфизм в наибольшей мере проявляется в росте массы-тела: самки крупнее самцов, это характеризует их половые особенности в генеративном обмене и формировании гонад.

Изучение аномалий в развитии гонад показало межгодовое увеличение числа рыб с их проявлением. Отмечено, что чаще они наблюдаются у особей с IV и IV-V стадией зрелости гонад. Вероятно, на развитие гонад может оказывать загрязнение среды Северного Каспия. В условиях предстоящего развития морской нефтедобычи именно воспроизводство морских рыб, в т. ч. сельдей, может оказаться наиболее уязвимым звеном экосистемы этой части моря.

Общее состояние нерестовой популяции долгинской сельди находится в тесной зависимости от экосистемы моря. Так, в 2001 г., когда наблюдалась массовая гибель килек — основных объектов питания хищных сельдей, упитанность долгинской сельди оказалась ниже на 35% в отличие от предыдущих и последующего 2002 г.

Перспективным в исследованиях формирования пополнения каспийских рыб может стать изучение суточного роста молоди по приростам отолитов, пример которого описан в настоящей работе. Это направление с учетом оценки различных факторов среды (обеспеченность кормом, соленость температура и т. п.), влияющих на рост, позволит точнее прогнозировать численность пополнения.

Резервы запасов морских мигрирующих сельдей являются сырьевой базой для возрождения морского многовидового промысла, который может стать экономически вполне рентабельным. Основное препятствие в настоящее время — отсутствие способов и орудий лова, исключающих ущерб запасам осетровых рыб. Рациональным направлением в развитии этого промысла представляется научно-экспериментальный лов в ограниченных масштабах, включающий разработку и испытание этих орудий лова.