Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Физиологические аспекты системной индуцированной устойчивости к вирусным болезням у растений семейства Solanaceae Juss

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Выявлено, что развитие системной антивирусной устойчивости в некоторых экспериментах сопровождается накоплением индуцибельных белков. Так, у табака обнаружены вирусиндуцируемый полипептид с молекулярной массой около 40 кД и активируемый арахидоновой кислотой — 50 кД, а у картофеля детектируется специфический белок с молекулярной массой около 33 кД при инфицировании УВК. Диссертация состоит… Читать ещё >

Содержание

  • Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1О
    • 1. 1. Перспективы селекции и генной инженерии в создании устойчивых к вирусам форм растений
    • 1. 2. Системная индуцированная устойчивость растений при вирусной инфекции
    • 1. 3. О роли стресс-метаболитов растений в активации индуцированной устойчивости
    • 1. 4. Роль фитогормонов в метаболических изменениях при вирусной 19 инфекции
    • 1. 5. Лектины как факторы антивирусной устойчивости
    • 1. 6. Защитные белки растений при вирусной инфекции
    • 1. 7. Участие активных окислителей и биоантиоксидантов в развитии резистентности растений к вирусным болезням
    • 1. 8. Активаторы системной индуцированной устойчивости к вирусному поражению растений
      • 1. 8. 1. Арахидоновая кислота. 3 О
      • 1. 8. 2. Эмистим
      • 1. 8. 3. Альфа-токоферола ацетат
      • 1. 8. 4. Убихинон
  • Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Объекты исследований
      • 2. 1. 1. Растения
      • 2. 1. 2. Вирусы
      • 2. 1. 3. Индукторы антивирусной устойчивости липидной природы
    • 2. 2. Модельные системы испытания препаратов на противовирусную активность
    • 2. 3. Обработка индукторами устойчивости и инокуляция вирусами растений табака и картофеля
    • 2. 4. Метод количественного определения вирусов
    • 2. 5. Подсчет числа некрозов и определение концентрации ВТМ
    • 2. 6. Экстракция и иммуноферментный анализ фитогормонов
    • 2. 7. Экстракция белков и определение гемагглютинирующей активности
    • 2. 8. Экстракция водорастворимых белков
    • 2. 9. Электрофорез белков в 10%-ном ПААГ в неденатурирующих условиях
    • 2. 10. Электрофорез белков в 10−13%-ном ПААГ в присутствии ДДС
    • 2. 11. Изоэлектрическое фокусирование белков
    • 2. 12. Статистическая обработка
  • Глава III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Скрининг иммуностимулирующей активности препаратов липидной природы на растениях табака и картофеля
      • 3. 1. 1. Определение активных концентраций исследуемых соединений с иммуностимулирующим эффектом
      • 3. 1. 2. Эффективность действия активаторов защитных реакций на табаке
      • 3. 1. 3. Динамика накопления фитовирусов в растениях картофеля in vitro при прединфекционной обработке препаратами
    • 3. 2. Динамика содержания фитогормонов при действии индукторов устойчивости в процессе развития вирусных инфекций. 65 3.2.1. Содержание фитогормонов в изолированных листьях гиперчувствительного табака
      • 3. 2. 2. Анализ содержания фитогормонов в растениях картофеля in vitro
    • 3. 3. Изучение гемагглютинирующей активности при формировании индуцированной антивирусной устойчивости
      • 3. 3. 1. Лектиновая активность в листьях табака
      • 3. 3. 2. Гемагглютинирующая активность белков в растениях картофеля in vitro
    • 3. 4. Молекулярная характеристика белков исследуемых фитовирусов
    • 3. 5. Изучение белков растений при формировании системной антивирусной устойчивости
      • 3. 5. 1. Белковые спектры листьев табака при формировании системной антивирусной устойчивости
        • 3. 5. 1. 1. Гель-электрофорез белков интактных листьев табака в недена-турирующих условиях
        • 3. 5. 1. 2. Гель-электрофорез белков интактных листьев табака в денатурирующих условиях
        • 3. 5. 1. 3. Изоэлектрофокусирование белков интактных листьев табака
      • 3. 5. 2. Белки растений картофеля in vitro при формировании системной антивирусной устойчивости
        • 3. 5. 2. 1. Гель-электрофорез белков растений картофеля in vitro в неде-натурирующих условиях
        • 3. 5. 2. 2. Гель-электрофорез белков растений картофеля in vitro в денатурирующих условиях
        • 3. 5. 2. 3. Исследование изоформ пероксидазы картофеля. 104 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
  • ВЫВОДЫ
  • СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
  • ПРИЛОЖЕНИЯ
  • Список сокращений и обозначений
  • АБК — абсцизовая кислота
  • ИУК — индолилуксусная кислота
  • ЦК — цитокинины
  • ВТМ — вирус табачной мозаики
  • ХВК — X вирус картофеля
  • УВК — У вирус картофеля
  • МВК — М вирус картофеля
  • ИФА — иммуноферментный анализ
  • ИЭФ — изоэлектрофокусирование
  • СИУ — системная индуцированная устойчивость
  • АК — арахидоновая кислота
  • ГА — гемагглютинирующая активность
  • ПААГ — полиакриламидный гель

Физиологические аспекты системной индуцированной устойчивости к вирусным болезням у растений семейства Solanaceae Juss (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность. Использование иммуностимуляторов, способных индуцировать устойчивость к различным возбудителям болезней, является одним из важнейших направлений в современной физиологии и защите растений. Это особенно актуально в связи с тем, что ущерб, наносимый вирусными болезнями растениеводству, довольно велик и составляет, по разным оценкам, от 10 до 89% [1,2]. Таким образом, создание препаратов с широким спектром защитного действия позволит решить проблему комплексной защиты растений одновременно от патогенов разной природы. В связи с этим теоретический и практический интерес представляет изучение механизмов формирования системной индуцированной устойчивости при действии новых активаторов защитных реакций на моделях растений с разными типами иммунного ответа при вирусных инфекциях. Классическими объектами при изучении приобретенной устойчивости являются представители семейства БоШпасеае А^я., а именно, табак сорта Самсун N14, обладающий локусом некрозообразования и способный реагировать гиперчувствительно на ВТМ-инфекцию или действие индукторов и картофель сорта Невский, несущий ген Я (резистентности).

Синонимами системной индуцированной устойчивости, используемыми в настоящее время в литературе, являются такие термины как «иммунизация», «сенсибилизация», «приобретенная устойчивость», «вакцинация», или «перекрестная защита» (последний термин понимается как защита от патогена в результате прединфицирования растительных тканей слабопатогенными штаммами) [3]. Индукторы устойчивости в сверхмалых концентрациях активируют защитные механизмы растений в качестве аналогов эндогенных сигнальных соединений. Соответственно, актуальным является изучение, с одной стороны, общих механизмов формирования приобретенной устойчивости на генетически разных моделях растений и, с другой, физиологического действия новых активаторов устойчивости липидной природы против вирусных патогенов.

Цель данной работы состояла в изучении механизмов защитного действия новых иммуностимуляторов и оценки их эффективности в индукции устойчивости к вирусным инфекциям.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Скрининг иммуностимулирующей антивирусной активности арахидо-новой кислоты, эмистима, альфа-токоферола ацетата, убихинона 50 и композиции двух последних соединений на растениях сверхчувствительного табака и относительно устойчивого к вирусам картофеля;

2. Изучение динамики формирования и сохранения антивирусной устойчивости, индуцированной исследуемыми препаратами;

3. Анализ динамики изменения концентраций фитогормонов у модельных форм табака и картофеля в процессе формирования локальной и системной устойчивости, индуцированной вирусными патогенами и действием экзогенных активаторов устойчивости;

4. Изучение гемагглютинирующей активности белков при формировании локальной и системной индуцированной устойчивости у табака и картофеля;

5. Изучение молекулярных спектров тотальных белков, а также изофер-ментного состава пероксидазы и эстеразы при развитии вирусных инфекций и формировании системной индуцированной устойчивости.

Научная новизна. Впервые в модельных системах растений семейства пасленовых обнаружена иммуностимулирующая антифитовирусная активность альфа-токоферола ацетата, убихинона 50 и их эквимолярной композиции. Установлены диапазоны их оптимальных концентраций и эффекты пролонгированного действия.

Установлено, что в ходе формирования индуцированной локальной и системной устойчивости у растений табака и картофеля наблюдаются сходные изменения в балансе эндогенных фитогормонов, которые сдвинуты во времени в связи с различием типов устойчивости к вирусным болезням. Показано, что предобработка растений до инфицирования индукторами устойчивости не только ингибирует репродукцию вирусов растениями, но способствует уменьшению изменений в содержании отдельных фитогормонов.

Показано, что развитие устойчивости к вирусам, индуцированной эмисти-мом, арахидоновой кислотой, альфа-токоферола ацетатом и убихиноном 50 в растениях табака и картофеля, сопровождается повышением гемагглютини-рующей активности белков, свидетельствующей о вовлеченности лектинов в формирование системной индуцированной устойчивости к вирусам.

На основании анализа белковых спектров высказано предположение о наличии у растений табака и картофеля альтернативных путей сигнальной транс-дукции, обеспечивающих формирование системной устойчивости, индуцированной вирусной инфекцией и активаторами защитных реакций.

Практическая ценность. Альфа-токоферола ацетат и убихинон 50, как индукторы устойчивости растений к вирусным патогенам, могут использоваться в создании композиций с другими активаторами защитных реакций с целью расширения спектра действия и стабилизации препаративных форм, в том числе арахидоновой кислоты и эмистима.

Модельная система «сверхчувствительный табак — ВТМ» рекомендуется для ускоренного предварительного скрининга природных и синтетических индукторов системной устойчивости так же к возбудителям грибных и бактериальных болезней.

Положение, выносимое на защиту. На основании анализа всех экспериментальных данных высказано предположение о наличии у растений табака и картофеля альтернативных путей формирования системной устойчивости, специфически активируемой вирусной инфекцией и индукторами защитных реакций.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 3-ем ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений» (Москва, 1997), Международной конференции «Состояние и перспективы развития биотехнологии растений» (Алматы, 1997), международной конференции «Молекулярная генетика и биотехнология» (Минск, 1998).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, изложения результатов и их обсуждения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 254 работы отечественных и зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на 152 страницах, содержит 1 таблицу, 26 рисунков в основной части и 30 иллюстраций в приложении.

ВЫВОДЫ.

1. Впервые обнаружена иммуностимулирующая антивирусная активность альфа-токоферола ацетата, убихинона 50 и их эквимолярной композиции в модельных системах табака и картофеля. Выявлены оптимальные молярные концентрации этих соединений, вызывающих индукцию локальной и системной устойчивости к фитовирусам.

2. Установлено, что эффект пролонгированного антивирусного действия эмистима, арахидоновой кислоты, альфа-токоферола ацетата, убихинона 50 и смеси двух последних соединений сохраняется в инфицированных растениях табака и картофеля in vitro не менее 2−3 недель.

3. Выявлены различия в динамике накопления ВТМ и ХВК в различных модельных объектах: у сверхчувствительного к ВТМ табака сорта Самсун NN и относительно устойчивого к фитовирусам картофеля сорта Невский in vitro при вирусных инфекциях.

4. Показано, что в ходе формирования индуцированной устойчивости у растений табака и картофеля наблюдаются сходные изменения в балансе эндогенных фитогормонов, которые при этом сдвинуты во времени в связи с различием типов устойчивости у них к вирусным болезням. Вирусная инфекция вызывает повышение уровня АБК и снижение содержания ИУК. Предобработка растений индукторами устойчивости до инфицирования способствует не только ингибированию репродукции вирусов in vivo, но и сужает различия в изменении содержания фитогормонов в условиях развития вирусных болезней.

5. Обнаружено, что развитие устойчивости, индуцированной фитовиру-сами или исследованными препаратами, сопровождается повышением гемагг-лютинирующей активности белков у табака и картофеля, что может свидетельствовать о вовлеченности лектинов в формирование защитных реакций растений.

6. Обнаружено, что инфицирование нижних листьев табака ВТМ сопровождается локальной активацией синтеза PR-белков: при обработке нижних листьев табака иммуностимуляторами индуцируется синтез полипептидов с молекулярной массой в пределах 42 — 60 кД, проявляющийся особенно активно в верхних листьях.

7. Установлено, что у толерантного к вирусам картофеля сорта Невский формирование системной устойчивости при действии активаторов защитных реакций и инфицировании фитовирусами сопровождается ослаблением синтеза белков с молекулярной массой в диапазоне 50 — 73 кД.

8. Выявлено, что развитие системной антивирусной устойчивости в некоторых экспериментах сопровождается накоплением индуцибельных белков. Так, у табака обнаружены вирусиндуцируемый полипептид с молекулярной массой около 40 кД и активируемый арахидоновой кислотой — 50 кД, а у картофеля детектируется специфический белок с молекулярной массой около 33 кД при инфицировании УВК.

9. Обнаружен незначительный полиморфизм молекулярных спектров пе-роксидазы в растениях табака и картофеля при формировании системной устойчивости, главным образом, за счет изменения интенсивности некоторых изоформ. Установлено, что процесс формирования системной устойчивости в верхних листьях табака сопровождается усилением интенсивности ряда изоформ эстеразы, что свидетельствует о возможности использования данного фермента в качестве маркера при оценке иммуностимулирующих свойств новых индукторов устойчивости.

10. На основании анализа всех экспериментальных данных высказано предположение о наличии у растений табака и картофеля альтернативных путей формирования системной устойчивости, специфически активируемой вирусной инфекцией и индукторами защитных реакций.

Показать весь текст

Список литературы

  1. JI.H. Вирусные болезни картофеля: Приложение к журналу «Защита растений». — М.: Агропромиздат, 1990.- 79 с.
  2. Singh S. and Khurana S.M.P. Virtues of various approaches towards controlling viral and micoplasmal diseases for production of diseases free potato // J. Indian Potato Assoc.- 1991, — V.18.N.1−2.- P.79- 91
  3. О.JI. Индуцирование устойчивости растений // Аграрная Россия.- 1999.- N.1.-C.4- 9.
  4. А.Г. Природные механизмы ограничения вирусных инфекций у растений и пути их практического использования // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений/ ВИНИТИ, — 1983, — Т.З.- С.91- 167.
  5. Stoeva P., Slavov D., Yankulova М., Nikolaeva V., Valkov V., Batchvarova R., Gelemerov S., Atanasov A. Vims resistance in plants the unconventional approach // Biotechnol. & Biotechnol. Eq.- 1994, — N.3.- P.43- 52.
  6. И.Т. Индукция устойчивости растений к вирусам биологически активными веществами (иммунизация): (Обзор) // Сельскохоз. биология 1992.- N.3.- С.13- 21.
  7. В.К. Иммунофит: стимулятор и средство защиты растений // Защита и карантин растений.- 1997.- N.9.- С. 24.
  8. Ondrej М. Results and perspectives of potato transgenosis // Biotechnol. & Biotechnol. Eq.- 1994.- N.3.- P.21- 22.
  9. Baulcombe D. Replicase-mediated resistance: a novel type of vims resistance in transgenic plants? // Trends Microbiol.- 1994.- V.2,N.2.- P.60- 62.
  10. Lapidot M., Gafny R., Ding B. et all. A disfunctional movement protein of tobacco mosaic virus that partly modifies the plasmodesma and limits virus spread in transgenic plants // Plant J.- 1993.- V.4,N.6.- P.595- 690.
  11. Lodge J.K., Kaniewski W.K., and Turner N.E. Broad-spectrum virus resistance in transgenic plants expressing pokeweed antiviral protein // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1993, — V.90,N.15.-P.7089- 7093.
  12. Feyter R., Young M., Scroeder K. et al. A ribozime gene and an antisense gene are equally effective in conferring resistance to tobacco mosaic virus on transgenic tobacco //Mol. Gen. Genet.- 1996, — V.250,N.3.- P.329- 338.
  13. Motoyoshi F. ToMV-resistant transgenic tomato as a material for the 1 st field experiment genetically engineered plants in Japan // In vitro Cell Dev. Biol.-1993, — V.29,N.l.- P. 13- 16.
  14. Kaniewski W.K., Thomas P.E. Field testing of virus resistant transgenic plants // Semin. Virol.- 1993, — V.4.- P.389- 396.
  15. Benvenuto E., Tavladoraki P. Immunotherapy of plant viral diseases // Trends Microbiol.- 1995, — V.3,N.7.- P.272- 275.
  16. Holt C.A. and Beachy R.N. In vivo complementation of infectious transcripts from mutant tobacco mosaic virus cDNAs in transgenic plants // Virology.- 1991.-V.181,N.l.- P.109- 117.
  17. Gal S., Pisan B., Hohn T., Grimsley N., Hohn B. Agroinfection of transgenic plants leads to viable cauliflower mosaic virus by intermolecular recombination // Virology.- 1992, — V.187,N.2.- P.525- 533.
  18. Tascher P.E., Marie G.V., Brederode F.T. et al. Plants transformed with a mutant alfalfa mosaic virus coat protein gene are resistant to the mutant but not to wild type virus // Virology.- 1994, — V.203,N.2- P.269- 276.
  19. Cao H., Li X., and Dong X. Generation of broad-spectrum disease resistance by overexpression of an essential regulatory gene in systemic acquired resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1998, — V.95,N.ll.- P.6531- 6536.
  20. Tozzini A.C., Ceriani M.F., Cramer P., Palva E.T., Hopp H.E. Pvx MS, a new strain of potato-virus that overcomes the extreme resistance gene Rx // J. Phytopathol.-Phytopathologische Zeitschrift- 1994, — V.141,N.3.- P.241- 248.
  21. JI.B., Озерецковская О. Л. Индуцирование у растений устойчивости к инфекционным болезням // Успехи соврем, биологии, — 1981,-Т.92,Вып.З (6).- С.406- 421.
  22. Wilson Т.М.А. Strategies to protect crop plants against viruses: Pathogen-derived resistance blossoms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1993, — V.90,N.8.-P.3134- 3141.
  23. Gotsch N., Rieder P. Forecasting future developments in crop protection // Crop. Prot.- 1990, — V.9,N.2.- P.83- 89.
  24. Valkonen J.P.T. Natural genes and mechanisms for resistance to viruses in cultivated and wild potato species (Solatium spp.) // Plant Breed.- 1994, — V.112,N.l.-P.ll-16.
  25. Ryan C. A. and Jagendorf A. Self defence by plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995, — V.92,N.10.- P.4075.
  26. Keen N.T. The molecular biology of disease resistanse // Plant Mol. Biol.-1992.-N.19, — P.109- 122.
  27. Staskawicz B.J., Ausubel F.M., Baker B.J., Ellis J.G., Jones J.D.G. Molecular genetics of plant disease resistance // Science.- 1995, — V.268,N.ll.- P.661−667.
  28. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiol.-1994, — V.104,N.4.- P.1109- 1112.
  29. Delaney T.P. Genetic dissection of acquired resistance to disease // Plant Physiol.- 1997, — V.113,N.l.- P.5- 12.
  30. Chester K.S. The problem of acquired physiological immunity in plants // Q. Rev. Biol.- 1933, — V.8.- P.275- 324.
  31. В.И. Реакция сверхчувствительности растений к вирусам // Успехи современной биологии, — 1992.- Т.112,Вып.4.- С.528- 540.
  32. Pontier D., Balague С., Roby D. The hypersensitive response. A programmed cell death associated with plant resistance // C. R. Acad Sci III.- 1998.-V.321,N9.- P.721- 734.
  33. В.А., Юнис С., Большакова JI.B. О природе устойчивости к вирусу табачной мозаики видов у сортов табака носителей гена N // Биол. науки.- 1989.-N.10, — С.32- 36.
  34. Ross A.F. Localized acguired resistance to plant infection in hypersensitive hosts // Virology.-1961, — V.14,N.3.- P.329- 339.
  35. Ross A.F. Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants // Virology.-1961, — V.14,N.3.- P.340- 358.
  36. А.Г., ГЦербатенко И.С. Локализация инфекции и развитие индуцированной устойчивости к ВТМ у Nicotiana didebta Ternov. и Nicotiana tabacum L. //Микробиол. журн. 1986, — T.48,N.4.- C.51- 55.
  37. Kuc J. Induced immunity to plant disease // Bioscience.- 1982, — V.32,N.ll.-P.854- 860.
  38. Gianinazzi S. Genetic and molecular aspects of resistance induced by infections or chemicals // Plant-Microbe Interactions. V.l. Molecular and Genetic Perspectives/ Ed. by E. Nester and T. Kosuge.- New York: Macmillan publ. Co. Inc., 1984,-P.321−342.
  39. Dumas E., Lherminier J., Gianinazzi S. et al. Immunocytochemical location of pathogenesis-related b protein induced in tobacco mosaic virus-infected or polyacrylic acid-treated tobacco plants // J. Gen. Virol.- 1988, — V.69,N.10.- P.2687−2694.
  40. Van Loon L.C. Induction by 2-chlorethylphosphonic acid of viral-like lesions, associated proteins and systemic resistance in tobacco // Virology.- 1977.-V.80.-P.417- 420.
  41. Ya P.N., Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Salicylic acid biosynthesis in virus-inoculated-tobacco // Plant Physiol.- 1993, — V.102,N.l.- P.20- 25.
  42. Van Loon L.C. and Antoniw J.F. Comparison of the effects of salicylic acid and ethephon with virus-induced hypersensitivity and acquired resistance in tobacco //Neth. J. Plant Pathol.- 1982, — V.88.- P.237- 256.
  43. Юдакова 3.C., Танашкина Т. В. Влияние этилендиаминтетрауксусной кислоты на заражение вирусом табачной мозаики листьев табака и развитие в них некрозов // Фитовирусологические исследования на Дальнем Востоке Владивосток, 1989, — С.95- 103.
  44. Gianinazzi S. Antiviral agents and inducers of viral resistance: analogies with interferon // Active Defence Mechanisms in Plants/ Ed. R.K.S. Wood.- New York and London: Plenum press, 1982, — P.275- 298.
  45. Yalpani N., Enyedi A.J., Leon J., Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicilyc acid, pathogenesis-related proteins and virus resistance in tobacco // Planta.- 1994, — V.193,N.3.- P.372- 376.
  46. Lamb C.J. Plant disease resistance genes in signal perception and transduction // Cell.- 1994, — V.76,N.3.- P.419- 422.
  47. Pieterse C.M., van Wees S.C., van Pelt J.A., Knoester M., Laan R., Gerrits H., Weisbeek P.J., van Loon L.C. A novel signaling pathway controlling induced systemic resistance in Arabidopsis // Plant Cell.- 1998, — V.10,N9.- P. 1571- 1580
  48. Ryals J., Lawton K.A., Delaney T.P., Friedrich L., Kessmann H., Neuenschwander U., Uknes S., Vernooij B., and Weymann K. Signal transduction in sistemic acquired resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995, — V.92,N.10.-P.4202- 4205.
  49. Blechert S., Brodschelm W., Holder S., Kammerer L., Kutchan T.M., Mueller M.J., Xia Z.-Q., and Zenk M.H. The octadecanoic pathway: Signal molecules for the regulation of secondary pathways // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1995, — V.92,N.10.- P.4099- 4105.
  50. Birkenmeier G.F. and Ryan C. Wound signaling in tomato plants. Evidence that ABA is not a primery signal for defense gene activation // Plant Physiol.- 1998,-V.117,N.2.- P.687- 693.
  51. Kohm B.A., Goulden M.G., Gilbert J.E., Kavanagh T.A. and Baulcombe D.C. A potato virus X resistance gene mediates an induced, nonspecific resistance in protoplasts //Plant Cell.- 1993, — V.5,N.3.- P.913- 920.
  52. Griffiths H.M. and Slack S.A. Effect of chemical and heat therapy on virus concentration in vitro potato plantlets // Can. J. Bot.- 1990, — V.68,N.7.- P. 1515−1521.
  53. Bostock R.M., Kuc J., and Laine R.A. Eicosapentaenoic and arachidonic acids from Phytophthora infestans elicit fungitoxic sesquiterpenes in the potato // Science.- 1981, — V.212,N.4490.- P.67- 69.
  54. Mulligan R.M., Chory J. and Ecker J.R. Signaling in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1987, — V.94,N.7.- P.2793- 2795.
  55. Bowles D. J. Signal transduction in plants // Trends Cell Biol.- 1995 -V.5,N.10.- C.404- 408.
  56. Gundlach H., Muller M.J., Kutchan T.M., and Zenk M.H. Jasmonic acid is a signal transducer in elicitor-induced plant cell cultures // Proc. Natl. Acad. Sei. USA.-1992, — V.89,N.6.- P.2389- 2392.
  57. Petrovic N., Ravnikar M., Gogala N. Interections between potato mosaic virus and methyl jasmonate in potato // Acta pharm. (Croat.).- 1995,-V.45,N.2,Suppl.N. 1.- P.289- 294.
  58. Xu Y., Chang P.-F. L., Liu D., Narasimhan M.L., Raghothama K.G., Hasegawa P.M., and Bressan R.A. Plant defense genes are sinergistically induced by ethylene and methyl jasmonate // Plant Cell.- 1994, — V.6,N.8.- P.1077- 1085.
  59. Ecker J.R. The ethylene signal transduction pathway in plants // Science.-1995, — V.268,N.5211.- P.667- 675.
  60. Cutt J.R. and Klessig D.F. Pathogenesis-related proteins. In Plant Gene Research, Genes involved in Plant Defense (Meins Jr., F. and Boiler Т., eds). Wien and New York: Springer-Verlag.- 1992, — P.209- 243.
  61. А.Г. Белок-углеводное взаимодействие в реализации устойчивости растений к вирусам // Микробиол. журн, — 1993, — T.55,N.6.- С.74- 91.
  62. I.C. Стшкють рослин до BipyciB // Микробюлопчний журнал, — 1996, — T.58,N.2.- С.81−101.
  63. Yalpani N., Shulaev V., Raskin I. Endogenous salicylic acid levels correlate with accumulation of pathogenesis-related proteins and virus resistance in tobacco // Phytopathol.- 1993, — V.83,N.7.- P.702- 708.
  64. Shirasu К., Nakajima H., Rajasekhar V.K., Dixon R.A. Salicylic acid potentiates an agonist-dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisms // Plant Cell.- 1997, — V.9,N.2.- P.261- 270.
  65. Lee H., Leon J., and Raskin I. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995, — V.92,N.10.- P.4076- 4079.
  66. Doares S.H., Syrovets Т., Weiler E.W., and Ryan C.A. Oligogalacturonides and chitosan activate plant defensive genes through the octadecanoid pathway // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995, — V.92,N.10.- P.4095- 4098.
  67. Creelman R.A. and Mullet J.E. Oligosaharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant grow, development, and gene expression // Plant Cell.- 1997, — V.9,N.7.- P.1197- 1210.
  68. Reymond P., Grunberger S., Paul K., Muller M., and Farmer E. Oligogalacturonide defense signals in plants: Large fragments interact with the plasma membrane in vitro // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995, — V.92,N.10.- P.4145−4149.
  69. B.M. Простагландины в растениях // Физиол. растений, — 1990,-Т.37,Вып.4,-С.796- 803.
  70. П.В., Щербухин В. Д. Процессы межклеточного узнавания и индуцирования устойчивости клубней картофеля к болезням // Приклад, биохимия и Микробиол 1991, — Т.27,вып.1, — С. З-16.
  71. Schweizer P., Buchala A., and Metraux J.-P. Gene-expression patterns and levels of jasmonic acid in rice treated with the resistance inducer 2,6-dichloroisonicotinic acid // Plant Physiol.- 1997, — V. l 15, N.l.- P.61- 70.
  72. Pritchard D.W. and Ross A.F. The relationship of ethylene to formation of tobacco mosaic virus lesions in hypersensitive responding tobacco leaves with and without induced resistance // Virology.- 1975, — V.64.- P.295- 307.
  73. Bailiss K.W., Balazs E. and Kiraly Z. The role of ethylene and abscisic acid in TMV-induced symptoms in tobacco // Acta Phytopathologyca Academiae Scientiarum Hungaricae.- 1977, — V.12.- P. 133- 140.
  74. De Laat A.M.M. and Van Loon L.C. The relationship between stimulated ethylene production and symptom expression in virus-infected tobacco leaves // Physiol. Plant Pathol.- 1983, — N22.- P.261- 273.
  75. Dekhuijzen H.M. Endogenous cytokinins in healthy and diseased plants // In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Volume 4, Eds. R. Heitefuss and P.H. Williams, Springer, Berlin, 1976, — P.526- 559.
  76. Thompson G.J., Martin M.M., Van Staden J. Relationship between tomato spotted wilt virus infection and cytokinin content of tomato // Phytophylactica.-1983, — V.15,N.2.- P.63- 66.
  77. Sziraki I., and Balazs E. The effect of infection byTMV on cytokinin level of tobacco plants, and cytokinin in TMV-RNA // In: Current Topics in Plant Pathology, Ed. by Z. Kiraly, 1975, — P.345- 352.
  78. Sziraki I., Balazs E., Kiraly Z. Role of different stresses in inducing sustemic acguired resistance to TMV and increasing cytokinin level in tobacco // Physiol. Plant Pathol- 1980, — V.16.- P.277- 284.
  79. Faroogi S.R., Sears R.G. Effect of wheat streak mosaic virus infection on abscisic acid concentration in wheat leaves // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1991,-Madison, 1991.- P. 126.
  80. Fraser R.S.S. The biochemistry of virus-infected plants.- Research Studies Press, Letchworth, 1987.- 259P.
  81. А.И. Биологически активные вещества в системе индукторов устойчивости растений к фитопатогенам. Кишинев, 1989, — Ин-т экологической генетики АН МССР, — 58С.
  82. Swain S.M. and Olszewski N.E. Genetic analysis of gibberellin signal transduction // Plant Physiol.- 1996.- V.112,N.l.- P. ll- 17.
  83. И.Б., Малышенко С. И., Шакулова Э. Р., Дубинина Е. Н., Тальян-ский М.Э. Индукция PR-белков и приобретенной противовирусной устойчивости под влиянием кинетина в растениях табака // Физиол. растений, — 1988.-Т.35,Вып.5, — С.849−856.
  84. Boiler Т. Ethylene-induced biochemical defenses against pathogens // In Wareing P.F., ed., Plant Growth Substances.- 1982, — Academic Press, London.-P.303- 312.
  85. Mauch F., Hadwiger L.A., and Boiler T. Ethylene: symptom, not signal for the induction of chitinase and b-l, 3-glucanase in pea pods by pathogens and elicitors //PlantPhysiol.- 1984, — V.76,N.2.- P.607- 611.
  86. Felix G. and Meins F. Jr. Purification, immunoassay and characterization of an abundant, cytokinin-regulated polypeptide in cultured tobacco tissues // Planta.-1985,-V.164.-P.423−428.
  87. Memelink J., Hoge J.H.C., Schilperoort R.A. Cytokinin stress changes the developmental regulation of several defence-related genes in tobacco // EMBO J.-1987, — V.6,N.2.-P.3579- 3583.
  88. Chaloupkova K. and Smart C.C. The abscisic acid induction of a novel peroxidase is antagonized by cytokinin in Spirodela polyrrhiza L. // Plant Physiol.-1994, — V.105,N.2.- P.497- 507.
  89. Van Loon L.C. The induction of pathogenesis-related proteins by pathogens and specific chemicals // Neth. J. Plant Pathol.- 1983, — V.89.- P.265- 273.
  90. Lotan Т., Fluhr R. Xylanase, a novel elicitor of pathogenesis-related proteins in tobacco, uses a non-ethylene pathway for induction // Plant Physiol.- 1990,-V.93,N.3.- P.811- 817.
  91. Asselin A., Grenier J., Cote F. Light-influenced extracellular accumulation of b (pathogenesis-related) proteins in Nicotiana green tissue induced by various chemicals or prolonged floating on water // Can. J. Bot.- 1985.- V.63,N.7.- P. 12 761 283.
  92. Fraser R.S.S. Are «pathogenesis-related» proteins involved in acquired systemic resistance of tobacco plants to tobacco mosaic virus? // J. Gen. Virol.-1982.- V.58.- P.305- 313.
  93. Beffa R.S., Hofer R.-M., Thomas M., Meins F.Jr. Decreased susceptibility to vims disease of b-l, 3-glucanase-deficient plants generated by antisense transformation // Plant Cell.- 1996.- V.8,N.6.- P.1001−1011.
  94. Rezzonico E., Flury N., Meins F., and Beffa R. Transcriptional down-regulation by abscisic acid of pathogenethis related b-l, 3-ghicanase genes in tobacco cell cultures // Plant Physiol.- 1998.- V. l 17, N.2.- P.585- 592.
  95. В.М., Ташпуратов А. Ш., Нуркиязова К. М., Тальянский М. Э., Каплан И. Б., Атабеков И. Г., Скрябин К. Г. Индукция синтеза PR-белков эндогенным цитокинином в трансгенных растениях Nicotiana tabacum 11 Докл. АН СССР.- 1988, — T.301,N.3.- С.743- 745.
  96. Schuster G., Huber S. Kinetin (6 furfurylaminopurine) inhibits the replication cycle of potato virus X at a distinct event // Biochem. Physiol. Pflanzen.-1990.- Bd. l86,H.5/6.- S.403- 407.
  97. В.А., Рейфман В. Г., Казачкова JI.A. Рибонуклеазная активность листьев, инфицированных штаммами Х-вируса картофеля и ВТМ // Штаммы вирусов растений: Труды Биол.- почв, ин-та. Владивосток, 1977.-С.129- 132.
  98. JI.К., Олевинская З. М. Изменение активности рибонуклеазы листьев картофеля под воздействием вируса X и гибберелина // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними: Труды Биол.-почв. ин-та. Владивосток, 1980, — С.21- 26.
  99. Т.И., Рейфман В. Г., Журавлев Ю. Н. и др. Влияние кинетина на активность РНК-азы и репродукцию ВТМ в листьях табака // Метаболизм больного растения. Владивосток, 1976.- С. 120- 126.
  100. Jonak С., Kiegerl S., Ligterink W., Barker P.J. Huskisson N.S. and Hirt H. Stress signaling in plants: A mitogen-activated protein kinase pathway is activated by cold and drought // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.- 1996, — V.93,N.20.- P. 11 274- 11 279.
  101. Touze A., Esguerre-Tugaye M.T. Defence mechanism of plants against varietal nonspecific pathogens // Active Defence Mechanism in Plants.- New York- London: Plenum press, 1982, — P. 103−118.
  102. А. Г., Коваленко Э. А., Телегеева T.A. Локализация вирусной инфекции и гемагглютинирующая активность у растений // Микробиол. журн 1991, — T.53,N.2.- С.69- 76.
  103. Scheggia С., Prisco А.Е., Dey P.M., Daleo G.R., and Lezica R.P. Alteration of lectin pattern in potato tuber by virus // Plant Sci.- 1988, — V.58,N.l.- P.9- 14.
  104. Pattridge J., Shannon L., Gumf D. A barley lectin that binds free amino sugars. I. Purification and characterization // Biochim. Biophis. Acta.- 1976, — V.451, N.3.- P.470- 483.
  105. Adam G., Heegard P., Bog-Hansen T.C., Mundry K.-W. Lectins as probes for the assay of rhabdovirus infection in plants // J. Virol. Methods (NLD).- 1987.-V.17,N.3−4.- P.263- 275.
  106. A.B., Ладыгина M.E. Определение фитогемагглютининов в связи с вирусоустойчивостью картофеля // Физиолого-биохимические и биофизические методы диагностики степени устойчивости растений к патогенам и другим факторам, — МД992.- С.43- 52.
  107. Н.В., Лахтин В. М., Шувалова Е. П., Щербухин В. Д. Лектин-углеводное взаимодействие в системе картофель-возбудитель фитофтороза на уровне растительной плазмалеммы // Физиол. растений.- 1988, — Т.35,Вып.5,-С.870- 878.
  108. Н.В., Салькова Е. Г. Лектин-углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение-патоген // Приклад, биохимия и микробиол.-1988, — Т.24,вып.5, — С.595- 606.
  109. Sharon N., Lis Н. Lectins as cell recognition molecules // Science.- 1989.-V.246,N.4927.- P.227- 234.
  110. B.M. Лектины в исследовании белков и углеводов // Итоги науки и техники, Сер. Биотехнология М.:ВИНИТИ, — 1987, — Т.2.- 290с.
  111. Bowles D.J., Lis Н., Sharon N. Distribution of lectins in membranes of soybean and peanut plants // Planta.- 1979, — V.145,N.2.- P. 193−198.
  112. П.А., Любимова H.B., Мерзляк M.H., Щербухин В. Д. Структурные изменения свободного и мембранно-связанного лектина картофеля под влиянием олигомеровацетил-Б-глюкозамина // Приклад, биохимия и Мик-робиол 1992, — Т.28,вып.2, — С.280- 291.
  113. Sunderasan R.V.S., Kimmins W.C. Effect of virus infection on the cell wall composition of lesions on lesion host Phaseolus vulgaris // Ann. Bot.- 1981.-V.47,N.2.- P.287- 289.
  114. Smith H. Recognition and defence in plants // Nature.- 1978,-V.273,N.5660.- P.266- 268.
  115. Modderman P.W. et. al. Acguired resistanse in hypersensitive tobacco against tobacco mosaic virus, induced by plant cell wall componets // Phytopathol. Z.- 1985, — V.113,N.2.- P.165- 170.
  116. A.B., Трофимец Л. Н., Ладыгина M.E. Олигоаденилаты и оли-гоаденилатсинтетаза растений картофеля в защитных реакциях против вирусного патогена // Доклады АН СССР, — 1990, — T.313,N1.- С.252- 255.
  117. А.Г., Грабина Т. Д., Коваленко Э. А. Гемагглютинирующая активность PR- белков, выделенных из растений табака // Тез. докл. 3-й нац. конф. по иммунитету растений София, 1987, — С. 16.
  118. А.Г., Грабина Т. Д., Коваленко Э. А., Пилипенко В. Г. Индукция устойчивости к вирусу табачной мозаики и изменения в составе растворимых белков у табака // Микробиол. журн. 1987, — T.49,N.3.- С.80- 86.
  119. Gianinazzi S., and Kassanis В. Virus resistance induced in plants by polyacrylic acid// J. Gen. Virol.- 1974, — V.23,N.l.- P. l- 9.
  120. A.M. Стрессовые белки растений: РЯ (Ь)-белки // Физиол. растений 1991, — Т.38,вып.4.- С.788- 800.
  121. JI.B. Синтез и возможные функции белков растений при сверхчувствительной реакции // Физиол. растений 1991.- Т.38,Вып.5, — С. 10 051 013.
  122. Van Loon L.C. Pathogenesis related proteins // Plant Mol. Biol.- 1985,-V.4,N.2−3.- P. Ill-116.
  123. Van Loon L.C. Disease induction by plant viruses // Adv. Virus Res.-1987, — V.33.-P.205- 255.
  124. Antoniw J.F., White R.F. The role of pathogenesis-related proteins // Plant Resistance to Viruses. (Ciba Foundation Sympos. 133).- Chichester: Wiley, 1987,-P.57−71.
  125. Gera A., Loebenstein G., Salomon R. et al. Inhibitor of virus replication from protoplasts of a hypersensitive tobacco cultivar infected with tobacco mosaic virus is associated with a 23-K protein species // Phytopathology.- 1990, — V.80,N.l.-P.78−81.
  126. Regalado A.P. and Ricardo C.P.P. Study of the intercellular fluid of healthy Lupinus albus organs. Presence of a chitinase and a thaumatin-like protein // Plant Physiol.- 1996, — V. 110, N. 1.- P.227- 232.
  127. Carr J.P., Beachy R.N., Klessig D.F. Are the PR1 proteins of tobacco involved in genetically engineered resistance to TMV? // Virology.- 1989.-V.169,N.2.- P.470- 473.
  128. Cutt J.R., Harpster M.H., Dixon D.C. et al. Disease response to tobacco mosaic virus in transgenic plants that constitutivly express the pathogenesis-related PR-lb gene // Virology.- 1989, — V.173,N1.- P.89- 97.
  129. Jung J.-L., Fritig В., and Hahne G. Sunflower (Heianthus annuus L.) pathogenesis-related proteins. Induction by aspirin and characterization // Plant Phisiol.- 1993, — V.101,N.3.- P.873- 880.
  130. C.H., Сургучева H.A., Атабеков И. Г. Стимулирование синтеза клеточных белков и ингибирование вирусной инфекции хитозаном в изолированных протопластах табака // Доклады АН, — 1995, — T.341,N.6.- С.836- 838.
  131. Galindo J.A., Smith D.R. and Diener Т.О. A disease-associated host protein in viroid-infected tomato // Physiol. Plant Pathol.- 1984, — V.24,N.3.- P.257- 275.
  132. Belles J.M., Tornero P., and Conejero V. Pathogenesis-related proteins and polyamines in a developmental mutant of tomato, Epinastic // Plant Physiol.- 1992.-V.98,N.5.- P.1502- 1505.
  133. А.А. Активные формы кислорода и иммунитет растений // Успехи соврем, биол, — 1991, — Т.111,вып.6, — С.722- 737.
  134. Sutherland M.W. The generation of oxigen radicals during host plant responses to infection // Physiol. Mol. Plant Pathol.- 1991, — V.39.- P.79- 93.
  135. Apostol J., Heinstein P.F., Low P. S. Rapid stimulation of an oxidative burst during elicitation of cultured plant cells // J. Plant Physiol.- 1989, — V.90,N.l.- P. 109 116.
  136. Mehdy M.C. Active oxigen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol.- 1994, — V.105,N.2.- P.467- 472.
  137. Levine A., Tenhaken R., Dixon R., Lamb C. H202 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response // Cell.- 1994.-V.79,N.4.- P.583- 593.
  138. Baker C.J., Orlandi E.W. Active oxigen in plant pathogenesis // Annu. Rev. PhytopathoL- 1995, — V.33.- P.299- 321.
  139. Chen Z., Silva H., Klessig D.F. Active oxigen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science.- 1993.-V.262,N.5141.- P.1883- 1886.
  140. Leon J., Lawton M.A., Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salicylic acid biosynthesis in tobacco // Plant Physiol.- 1995, — V.108,N.4.- P.1673- 1678.
  141. Fauth M., Merten A., Hahn M.G., Jeblick W., Kauss H. Competence for elicitation of H202 in hypocotyls of cucumber is induced by breaching the cuticle and is enhanced by salicylic acid // Plant Physiol.- 1996, — V. l 10, N.2.- P.347- 354.
  142. Jabs T., Dietrich R.A., Dangl J.L. Initiation of runaway cell death in an Arabidopsis mutant by extracellular superoxide // Science.- 1996, — V.273,N.5283.-P.1853- 1856.
  143. Baker C.J., Orlandi E.W., Mock N.M. Harpin, an elisitor of the hypersensitive responce in tobacco caused by Erwinia amylovora, elisits active oxygen production in suspension cells // Plant Physiol.- 1993, — V.102,N.4.- P. 13 411 344.
  144. Legendre L., Rueter S., Heinstein P.F., Low P. S. Characterization of the oligogalacturonide-induced oxidative burst in cultured soybean (Glycine max) cells // Plant Physiol.- 1993, — V.102,N.l.- P.233- 240.
  145. Schwacke R., Hager A. Fungal elisitors induce a transient release of active oxigen species from cultured spruce cells that is dependent on Ca2+ and protein-kinase activity//Planta.- 1992.-V.187.-P.136- 141.
  146. Fridovich I. The biology of oxygen radicals. The superoxide radical is an agent of oxygen toxicity- superoxide dismutases provide an important defense // Science.- 1978, — V.201,N4359.- P.875- 880.
  147. Hellwarld K.H., Kyrion G., Reich B. Untersuchungen zum Vorkommen Radikal-bindender Proteine in Interzellulareztrakten virusinfizierter Tabakpflanzen // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin Danlem.- 1990.- N.266.- S.367.
  148. Gullner G., Fodor J., Kiraly L. Induction of glutathione S-transferase activity in tobacco by tobacco necrosis virus infection and by salicylic acid // Pestic Sci.- 1995.- V.45.- P.290- 291.
  149. Gullner G., Komives T., Gaborjanyi R. Differential alterations of glutathione S-transferase enzyme activities in three sorghum varieties following viral infection // Z. Naturforsch.- 1995.- V.50c, N.5−6.- P.459- 460.
  150. Ahl-Goy P.A., Tuzun S. Analysis of anionic peroxidase isozimes in hydathode fluid of resistant and susceptible cabbage varieties during pathogenesis with Xanthomonas campestris pv. Campestris (XCC) // Phytopathol.- 1995.-V.85,N.10.- P. l 164.
  151. Candela M.E., Munoz R., Alcazar M.D., Espin A. Isoperoxidase involvement in the resistance of Capsicum annuum to infection by cucumber mosaic virus//J. Plant Physiol.- 1994.- V. 143, N.2.- P.213- 217.
  152. Visedo G., Fernandez-Piqueras J., Gracia J.A. Peroxidase isozyme analysis of factors involved in development of symptoms in Nicotiana clevelandii infected by plum pox virus//Physiol. Plant.- 1991,-V.83,N.l.- P.165- 169.
  153. Kofalvi S.A., Nassuth A. Influence of wheat streak mosaic virus infection on phenylpropanoid metabolism and the accumulation of phenolies and lignin in wheat // Physiol, and Mol. Plant Pathol.- 1995.- V.47,N.6.- P.365−377.
  154. В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи соврем, биол. 1991.- T. l 11, вып.6, — С.923- 931.
  155. Г. С. Ингибиторы свободно-радикальных реакций эффективные средства против размножения вируса табачной мозаики // Докл. ВАСХНИЛ.- 1973.-N.10.- С.15- 17.
  156. П.К., Лазурьевский Г. В., Балашова Н. Н. Строение и биологическая активность стероидных гликозидов ряда спиростана и фуростана.- Кишинев.: Штинца.- 1987.- 142 с.
  157. Г. А., Мифтахов М. С., Лазарева Д. Н. и др. Простагландины и их аналоги в репродукции животных и человека. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1989, 400с.
  158. Г. С., Безуглов В. В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные биорегуляторы. Обзор // Биохимия.- 1998.- Т.63, вып.1.- С.6- 15.
  159. Samuelsson В., Dahlen S.-E., Lindgren J., Rouzer С.A., Serhan C.N. Leukotrienes and lipoxins: structures, biosynthesis, and biological effects // Science.-1987.- V.237,N.4819.- P. l 171- 1176.
  160. Д.Л., Парнова Р. Г., Наточин Ю. В. Свободная арахидоновая кислота как мессенджер и модулятор в механизме гидроосмотического эффекта вазопрессина//Докл. АН.- 1992.- T.325,N.6.- С.1252- 1254.
  161. А., Зарини С., Болла М. Лейкотриены: липидные биоэффекторы воспалительных реакций. Обзор // Биохимия 1998.- Т.63, вып.1.- С. 101- 110.
  162. Bostock R.M., Laine R.A., Kuc J.A. Factors affecting the elicitation of sesquiterpenoid phytoalexin accumulation by eicosapentaenoic and arachidonic acids in potato//Plant Physiol.- 1982.- V.70,N.5.-P.1417- 1424.
  163. Kato Т., Yamaguchi Y., Hirano Т., Yokoyama Т., Uyehara Т., Namai Т., Yamanaka S. Unsaturated hydroxy fatty acids the self defensive substances in rice plant against rice blast disease // Chem. Letters.- 1984.- N.3.- P.409 412.
  164. Rohwer F., Fritzemeier K.-H., Scheel D. and Hahlbrock K. Biochemical reactions of different tissues of potato (Solanum tuberosum) to zoospores or elicitors from Phytophthora infestans // Planta.- 1987, — V.170,N.4.- P.556- 561.
  165. Castoria R., Fanelli C., Fabbri A.A., Passi S. Metabolism of arachidonic acid involved in its eliciting activity in potato tuber // Physiol. Mol. Plant Pathol.-1992, — V.41,N.2.-P.127- 137.
  166. Castoria R., Altamura M.M., Fabbri A.A., Tomassi M., Fanelli C. Interrelationships between browning and phytoalexin accumulation elicited by arachidonic acid // J. Plant Physiol.- 1995, — V.145,N.3.- P.209- 214.
  167. Marineau C., Matton D.P., Brisson N. Differential accumulation of potato tuber mRNAs during the hypertensive response induced by arachidonic acid elicitor // Plant Mol. Biol.- 1987, — V.9,N.4.- P.335- 342.
  168. Matton D.P. and Brisson N. Cloning, expressing, and sequence conservation of pathogenesis-related gene transcripts of potato // Mol. Plant-Microbe Interact.- 1989, — V.2,N.6.- P.325- 331.
  169. Stermer B.A., Bostock R.M. Rapid changes in protein synthesis after application of arachidonic acid to potato tuber tissue // Physiol. Mol. Plant Pathol.-1989, — V.35,N.4.-P.347- 356.
  170. И.М., Чаленко Г. И., Васюкова Н. И., Озерецковская О.JI. Сте-рины иммунизированных клубней картофеля // Физиол. растений, — 1991,-Т.38,вып, 6, — С.1188- 1196.
  171. JI.H., Озерецковская O.JL, Гилязетдинов Ш. Я., Балахонцев E.H., Янишевский JI.B., Марданшин И. С. Индуктор устойчивости пасленовых к возбудителям вирусных болезней // Патент N.2 072 779. Роспатент. 1997.
  172. O.JI. Индуцирование устойчивости растений к вирусам биогенными элиситорами фитопатогенов (Обзор) // Прикладная биохимия и Микробиол 1994, — Т. ЗО, вып. З, — С.325- 339.
  173. Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами основа жизни растений. М., 1990, — 134с.
  174. Г. С., Булыгина JI.B., Артюхова А. В. Дриходько Д.П. Возможности использования регулятора роста симбионт-1 в садоводстве // Тез. докладов 3-й междунар. конференция «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. С.133 134.
  175. В.В., Калинина Е. Б., Ермакова Е. Г., Шарикова JI.A. Действие симбионта и активатора фотосинтеза (АФ) на устойчивость люцерны к солевому стрессу // Тез. докладов 3-й междунар. конференция «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. С. 39 40.
  176. Н.Т., Месяц A.A. Применение регуляторов роста на томате в условиях защищенного грунта // Тез. докладов 2-й конференции «Регуляторы роста и развития растений». М., 1993. С. 667.
  177. Х.Х., Арифова P.C., Баротова М. Действие симбионта-1 на рост и развитие томатов // Тез. докладов 3-й междунар. конференции «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. С. 153.
  178. М.И., Юсупова З. Р., Балахонцев E.H., Гилязетдинов Ш. Я. Изучение природы рострегулирующей активности препарата симбионт // Тез. докладов 2-й конференции «Регуляторы роста и развития растений». М., 1993. С. 87.
  179. Н.Ю., Головин С. Е., Белозерова Г. С., Павлова А. Ю. Применение препарата симбионт-1 в плодовом питомнике // Тез. докладов 3-й между-нар. конференции «Регуляторы роста и развития растений». М., 1995. С. 172 -173.
  180. А.И., Соколова Е. А. Многоцелевые стимуляторы защитных реакций, роста и развития растений, — Пущино, 1997, — 100с.
  181. Kruk J., Strzalka К. Occurence and function of a-tokoferol guinone in plants // J. Plant Physiol.- 1995, — 145, N.4.- P.405- 409.
  182. A.A., Петрова Г. В., Васильева C.M., Донченко Г. В. Модуляция токоферолом действия А23 187, верапамила и форбол-миристат-ацетата на РНК-полимеразную активность изолированных ядер печени крыс // Биохимия,-1997, — Т.62, вып.7, — С.814- 816.
  183. Ямасита Седзи. Регулятор роста растений. {Кева хакко коге к.к.} Япон. пат., кл. 4ЕЗ, (А 01 п), N41827, завял. 9.10.69, опубл. 23.10.72 // Реферативный журнал Химия, — 1973, — N.18(11).- С.91
  184. Г. В. Биохимия убихинона (Q). Киев: Наумова думка, 1988. 240с.
  185. Bruinsma J. Pat.N. 3 279 910 Netherlands. Method of inducing generative organs in plants.- Bennekom.- 1966, — 1 p.
  186. Hoffmann E., Hoffmann K. Pat.N. 2 156 676 BRD. Mittel zur Wachstumforderung von Pflanzen und Tieren 1975, — 12S.
  187. К.С., Подьяпольская Т. С., Извекова Л. И. Иммунизация растений против патогенного действия вирусов. М.: Наука, 1979, — 88с.
  188. .В., Мусин С. М., Трофимец Л. Н., Алексашова М. В. Сорта картофеля, возделываемые в Российской Федерации (Каталог). М.: Информаг-ротех, 1993, — 112с.
  189. Л.Н., Бойко В. В., Анисимов Б. В. и др. Безвирусное семеноводство картофеля (рекомендации).- М.: ВО «Агропромиздат», — 1990, — 32с.
  190. С.И., Каплан И. Б., Мушегян А. Р., Тальянский М. Э., Ата-беков И.Г. Стимуляция репродукции Х-вируса картофеля в клетках восприимчивых и устойчивых растений картофеля // Известия АН СССР, сер. биол. 1985. N.3. С.339 343.
  191. А.Р., Каплан И. Б., Шакулова Э. Р., Тальянский М. Э. Сравнительный анализ действия различных ингибиторов фитовирусной инфекции на растения табака// Сельскохоз. биология, — 1990, — N.I.- С.190 192.
  192. Fraser R.S.S. and Gertwitz A. Effects of 2-a-hydroxybenzylbenzimidazole on tobacco mosaic virus and host RNA synthesis in tobacco leaf discs and plants // Plant Sci. Letters.- 1984, — V.34,N.l-2.- P. lll 117.
  193. P.B. Иммунологические исследования в фитовирусологии,-М.: Наука, — 1985, — 180с.
  194. Жук И. П. Культура клеток и тканей растений в молекулярно-биологических и прикладных исследованиях фитопатогенных вирусов // Сельскохоз. биология, — 1987,-N.8.- С.57- 62.
  195. Dermastia М., Ravnikar М. Altered cytokinin pattern and enhanced tolerance to potato cultivar {Solarium toberosum cv. Igor) grown in vitro // Physiol, and Mol. Plant Pathol.- 1996, — V.48,N.l.- P.65- 71.
  196. Weiler E.W. Immunoassay of plant constitutients // Biol. Sci. Trands. -1983.-V. 11, N3, — P. 485−492.
  197. Г. Р., Веселов С. Ю., Каравайко Н. Н., Гюли-Заде В.З, Чере-дова Е.П., Мустафина А. Р., Машков И. Е., Кулаева О. Н. Иммуноферментный тест-система для определения цитокининов // Физиол. растений.- 1990,-Т.37,вып.1.- С.193−199.
  198. М.Д., Панасюк Е. Н., Луцик А. Д. Лекгины, — Львов, — 1981, — 155С.
  199. Read S.M., Northcote D.H. Minimization of variation in the responce to different proteins of the Coomassie Blue G dye-binding assay for protein // Analyt. Biochem.-1981, — V.116,N.l.- P.53- 64.
  200. Davis B.J. Disc electrophoresis II. Method and and application to human serum protein // Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1964, — V.121,N.2.- P.404- 427.
  201. А.И. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия, — 1951, — T.16,N.4.- С. 352.
  202. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature.- 1970, — V.227,N.259.- P.680- 685.
  203. Rajapakse D.P., Imal T. and Ishige T. Analysis of potato microtuber proteins by sodium dodecylsulfate polyacrylamide gel electrophoresis // Potato Research.-1991, — V.34.- P.285−293.
  204. П. Изоэлектрическое фокусирование: Теория, методы и применение //М.: Мир, — 1986, — 398С.
  205. А.Б., Мусин С. М., Бутенко Р. Г. Сегрегация биохимических генетических детерминант у сомаклональных вариантов межвидового соматического гибрида картофеля // Физиол. растений, — 1994, — T.41,N, 6.- С.843- 852.
  206. О.Л., Чалова Л. И., Авдюшко С. А., Чаленко Г. И., Караваева К. А. Эйкозаноиды как индукторы повышения устойчивости картофеля к фитофторозу// Физиол. растений, — 1988, — Т.35,Вып.1.- С.175- 183.
  207. Л.Ф., Верховский М. И. О механизме взаимодействия токоферола с перекисными радикалами // Биохимия, — 1990, — Т.55,вып.П.- С.2025−2030.
  208. Л.Ф., Иванова М. В. Взаимодействие токоферола с перекисными радикалами в липосомах не ведет к образованию гидроперекисей // Доклады АН, — 1992, — T.324,N.2.- С.459- 464.
  209. Klement Z. Hypersensititivity // Phytopathogenic Procariotes.- 1982, — V.2.-New York: Academic Press.- P. 149- 177.
  210. Verma H.N. and Dwivedi S.D. Properties of a virus inhibiting agent, isolated from plants which have been treated with leaf extracts from Bougainvillea spectabilis // Physiol. Plant Pathol.- 1984, — V.25,N.l.- P.93- 101.
  211. А.Г., Щербатенко И. С., Коган Э. М. и др. Индукция устойчивости растений к вирусу табачной мозаики двухнитевым комплексом по-ли(Г):поли (Ц) // Вопросы вирусологии, — 1980.- N.3.- С.364−368.
  212. А.В. Гемагглютинины из листьев картофеля // Биохимия.-1994, — Т.59,вып.6, — С.819- 825.
  213. А.В. Действие альфа-интерферона человека и вирусной инфекции на активность фитогемагглютининов и другие показатели в листьях растений табака и картофеля. // Физиол. растений, — 1995, — T.42,N.6.- С.891- 898.
  214. Torrance L., Cowan G.H., Pereira L.G. Monoclonal antibodies specific for potato mop-top virus, and some properties of the coat protein // Annals of applied biology.- 1993,-V.122,N.2.-P.311−322.
  215. Henriquez A.C. and Sanger H.L. Analysis of acid-extractable tomato leaf proteins after infection with a viroid, two viruses and a fungus and partial purification of the «pathogenesis-related» protein p 14 // Arch. Virology.- 1982, — V.74.- P. 181 196.
  216. P.B. Иммунохимические исследования капсидных белков вирусов растений // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук, — Владивосток: Биол, — почвенный институт ДО РАН, — 1993, — 391с.
  217. В.А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, — 1988, — 128с.
  218. И.Г. Пероксидазы растений // ВИНИТИ, — Серия Биотехнология, Т.36,-М., 1992,-С.4- 28.
  219. Molina A., Gorlach J., Volrath S., Ryals J. Wheat genes encoding two types of PR-1 proteins are pathogen inducible, but do not respond to activators of systemic acquired resistance // Mol. Plant Microbe Interact.- 1999 V.12,N.l.- P.53- 58.
  220. Н.Г. Скрининг растворимых белков листьев картофеля при инфицировании Х-вирусом с целью выявления PR-фракции // 6 Съезд Белорус, о-ва генетики и селекционеров,-: Тезисы, докл.- Горки, 1992, — С. 34.
  221. Boyes D.C., McDowell J.M., Dangl J.L. Plant pathology: many roads lead to resistance // Cuit Biol- 1996, — V.6,N6.- P.634- 637.
  222. Pennazio S., Roggero P. Plant hormones and plant virus diseases. The auxins // New Microbiol.- 1996, — V.19,N4.- P.369- 378.
  223. Pennazio S., Roggero P. Endogenous changes in citokinin activity in systemically virus-infected plants // New Microbiol.- 1998.- V.21,N4.- P.419- 426.
  224. M.E., Бабоша A.B. Физиолого биохимическая природа вирусного патогенеза устойчивости и регуляции антиинфекционной активности // Физиология растений, — 1996.-T.43,N.5.- С.729- 742.
  225. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection // Biochem J.- 1997.-V.322 (Pt 3).- P.681- 692.
  226. Alvarez M.E., Pennell R.I., Mejer P.J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity // Cell.- 1998.-V.92,N6, — P.773- 784.
  227. И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липи-дов//Физиол. растений, — 1992, — Т.39,Вып.6.-С.1215- 1223.
  228. Lawton К.A., Friedrich L., Hunt M. et al. Benthothiadiazole induces disease resistance in arabidopsis by activation of the systemic acquired resistance signal transduction pathway // Plant J.- 1996, — V.10,N.l.- P.71- 82.
  229. Penninckx I. A, Thomma B.P., Buchala A., Metraux J.P., Broekaert W.F. Concomitant activation of jasmonate and ethylene response pathways is required for induction of a plant defensin gene in Arabidopsis // Plant Cell.- 1998, — V.10,N.12.-P.2103- 2113.
  230. Pieterse C.M., van Wees S.C., van Pelt J.A. et al. A novel signaling pathway controlling induced systemic resistance in Arabidopsis // Plant Cell.- 1998,-V.10,N.9.- P.1571- 1580.
  231. H.A., Геращенков Г. А., Янина M.M., Гилязетдинов Ш. Я. Эмистим индуктор устойчивости к вирусным болезням пасленовых // Аграрная Россия, — 1999, — N.1.-C.35- 38.
Заполнить форму текущей работой