Распределение и поведение реофильных видов рыб в реках Восточной Фенноскандии
Численность и качественный состав ихтиофауны биотопов зависят от климатических и гидрологических факторов среды, сезона года. Видовое разнообразие лососеёво-кумже-вых рек закономерно увеличивается с севера на юг, от простых не разветвлённых — к сложным разветвлённым озёрно-речным системам. В баренцевоморских реках на биотопах встречается 1−5 видов рыб, в южных реках Карелии — 9−15. Практическая… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Обзор литературы
- 1. 1. Характеристика рек. В
- 1. 2. Типы и характеристика биотопов
- 1. 3. Стации — место обитания реофильных рыб
- 1. 4. Суточное поведение и распределение рыб
- 1. 5. Сезонное распределение и поведение рыб
- 1. 6. Скорости течения
- 1. 7. Фракционный состав грунтов
- 1. 8. Глубины
- 1. 9. Температура воды
- 1. 10. Видовой состав ихтиофауны лососевых рек
- 1. 11. Реореакция рыб
- 1. 12. Искусственные гнёзда инкубаторы икры
- Глава 2. Объекты, методы исследований и объем материала
- 2. 1. Объем материала
- 2. 2. Объекты исследования
- 2. 3. Гидрологическая съемка биотопов
- 2. 4. Картирование микростаций
- 2. 5. Надводные и подводное наблюдения
- 2. 6. Реореакция
- 2. 7. Маршрутная съёмка
- 2. 8. Электролов
- 2. 9. Сбор дрифта беспозвоночных
- 2. 10. Обработка полученных данных
- Глава 3. Характеристика лососёво-кумжевых рек и биотопов обитания реофильных видов рыб
- 3. 1. Классификация и систематизация рек
- 3. 2. Типы биотопов лососевых рек
- Глава 4. Особенности сезонного распределения и поведения реофильной ихтиофауны
- 4. 1. Сезонное распределение и поведение реофильной ихтиофауны в реке Большая Уя
- 4. 2. Влияние уровня воды на поведение и распределение реофильной ихтиофауны в микробиотопах реки Лижма
- 4. 3. Микробиотопы и стации молоди лосося
- 4. 4. Пищевое поведение молоди лосося
- 4. 4. 1. Интенсивность кормления молоди лосося на микростациях в разных типах биотопов
- 4. 4. 2. Дальность бросков за пищей лосося в разных типах биотопов
- 4. 5. Смена микростаций молоди лосося
- 4. 6. Реореакция и формирование фенотипических групп сеголеток атлантического лосося. Ю
- 4. 6. 1. Образование фенотипических групп сеголеток лосося
- 4. 6. 2. Локомоторные показатели реореакции фенотипических групп сеголеток лосося
- 5. 1. Условия естественного нереста
- 5. 2. Конструкции гнёзд-инкубаторов
- 5. 3. Испытание в реке Индёра
- 5. 4. Испытания в реке Суна
Распределение и поведение реофильных видов рыб в реках Восточной Фенноскандии (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность темы
Известно, что территория Карелии и Мурманской области покрыта густой озерно-речной сетью (Григорьев, 1933; Берсонов, 1960). Во многих реках происходит воспроизводство лососевых видов рыб, таких как атлантический лосось, кумжа, хариус (Смирнов, 1935; Правдин, 1956; Новиков, 1959; и др.). Жизненный цикл этих рыб связан с длительным, от 2 до 5 лет развитием молоди в подвижной среде обитания пороговых и перекатных участков рек. Такие участки имеют значительные уклоны, характеризуются неравномерными и интенсивными скоростями течения, а также галечно-валунным грунтом. Ранее на основе сравнения эколого-гидрологических характеристик рек и биотопов были установлены типы нерестово-выростных участков, выявлены сезон-но предпочитаемые условия для различных возрастных групп молоди лосося, показана связь реореакции с периодами развития, возрастными особенностями развертывания поведенческих реакций в потоке воды и с сезонными закономерностями пространственного распределения рыб (Wankowski, Thorpe, 1979; Stradmeyer, Thorpe, 1987; Шустов, 1979; Щуров, Шустов, 1989; Mikheev et al., 1994; Веселов, Калюжин, 2001; и др.).
Вместе с тем, молодь лосося, в большинстве случаев обитает с другими видами рыб, молодью кумжи, хариуса, подкаменщиком, усатым гольцом, гольяном и т. д., образующими в пространстве микробиотопов реофильное сообщество. Эти микробиотопы характеризуются различными гидрологическими, кормовыми условиями. Однако в настоящее время практически нет количественных характеристик и описательных моделей микробиотопов, гидрологическая характеристика которых определяется уклонами, фракционным составом грунта и зависит от типов рек. Системного изучения разнообразия гидрологических факторов в микробиотопах, играющих роль абиотических модификаторов поведенческих реакций, за небольшим исключением, практически не проводилось (Казаков, 1983). Также имеются лишь косвенные данные, о существовании в микробиотопах нерестовых рек определенной пространственно-временной иерархии сезонного и возрастного распределения видов, которая, по-видимому, отражается на пищевых конкурентных отношениях и выживаемости видов. Известно, что ключевая роль взаимодействия рыб в потоке принадлежит специфической врожденной реакции на течение — реореакции. Можно предположить, что на фоне разнокачественности эмбрионов она оказывает влияние на формирование фено-типических различий, определяющих дальнейшую дифференциацию молоди лососевых и конкурентные взаимоотношения с другими совместно обитающими реофильными видами рыб (Павлов и др., 2007, 2009). В связи с этим необходимо было исследовать локомоторную компоненту реореакции сеголеток лосося, а также изучить роль этой реакции в формировании пространственной динамики распределения. Данные о первичном распределении сеголеток лососевых рыб также представляют интерес для конструирования и испытания гнезд-инкубаторов, позволяющих получать в речных условиях жизнестойкую молодь.
Цель: изучить особенности сезонного распределения и поведения совместно обитающих реофильных видов рыб в различных по гидрологии биотопах рек Восточной Фенноскандии.
Для раскрытия цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Изучить типы нерестовых рек и гидрологические характеристики биотопов обитания реофильных видов рыб.
2. Определить видовой состав совместно обитающей ихтиофауны в разных типах речных микробиотопов.
3. Выявить сезонные особенности распределения и поведения реофильной ихтиофауны. Изучить условия возникновения пространственно-временных перемещений рыб.
4. Исследовать локомоторную компоненту реореакции сеголеток лосося, как механизм формирования фенотипических групп.
5. Разработать и испытать конструкции гнезд-инкубаторов, позволяющие получать в естественных речных условиях высокие плотности жизнестойкой молоди лососевых рыб.
Научная новизна. Осуществлена расширенная систематизация и классификация лососевых рек Восточной Фенноскандии, на основе включения биотической составляющей (площадь НВУ, плотность распределения рыб, запасы лососевых), выделены типично кумжевые реки. С помощью анализа гидрологических характеристик определено 8 типов биотопов, имеющих в разной степени репродуктивное, выростное, зимовальное и транзитное значение для жизни молоди лососевых и других совместно обитающих реофильных видов рыб.
Впервые для сообщества реофильной ихтиофауны лососевых рек выявлены причинно-следственные связи формирования мозаично-агрегированного распределения и территориального поведения в зависимости от видового, возрастного состава, гидрологических условий и сезона года.
На примере сеголеток лосося прослежено образование фенотипических групп, различающихся по показателям локомоторной компоненты реореакции, что в дальнейшем определяет сроки ранней или поздней смолтификации.
Совместно с ИПЭЭ РАН разработаны и испытаны новые конструкции гнезд-инкубаторов, использующие естественно очищенный подрусловой поток, получены самостоятельно расселяющиеся в реке жизнестойкие личинки лосося и кумжи.
Практическая значимость. Результаты работы используются при расчетах биотопической емкости НВУ, их рекультивации, восстановлении численности молоди лососевых рыб и совместно обитающей реофильной ихтиофауны. Они позволяют точнее оценить потенциальную продуктивность и реальный возврат производителей лососевых в нерестовые реки.
Апробация работы. Результаты диссертации обсуждались на коллоквиумах лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН (Петрозаводск, 20 092 012), а также докладывались на международных российских конференциях: «Флора и фауна северных городов» (Мурманск, 2008), «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010) — на Всероссийских конференциях: «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (С.Петербург, 2010), «Всероссийская конференция молодых ученых и специалистов, посвященной 90-летию со дня рождения К.Г. Константинова» (Мурманск, 2008), «Поведение рыб» (Борок, 2010) — «Вклад молодых ученых в рыбохозяйственную науку России» (С-Петербург, 2010), «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов» (Борок, 2011).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в издании, рекомендованном ВАК.
Структура. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы 150 стр., таблиц, рисунков. Библиографический список включает источников, в том числе иностранных.
Выводы.
1. В реках Восточной Фенноскандии выделено 8 различных по гидрологии типов биотопов. Эти биотопы для резидентной и мигрантной реофильной ихтиофауны имеют в разной степени репродуктивное, выростное, зимовальное или транзитное значение.
2. Численность и качественный состав ихтиофауны биотопов зависят от климатических и гидрологических факторов среды, сезона года. Видовое разнообразие лососеёво-кумже-вых рек закономерно увеличивается с севера на юг, от простых не разветвлённых — к сложным разветвлённым озёрно-речным системам. В баренцевоморских реках на биотопах встречается 1−5 видов рыб, в южных реках Карелии — 9−15.
3. В пределах микробиотопов существует сложная структура организации реофильного сообщества. Основными факторами пространственно-временной стабильности мозаично-агрегированного распределения резидентных и мигрантных реофильных видов рыб являются уровень воды и температура. Колебание уровня приводит к уменьшению или увеличению скоростей течения, изменению структуры потока, кормового режима и стимулирует перераспределение ихтиофауны. Понижение температуры воды до 11−10°С приводит к поиску рыбами укрытий.
4. По показателям реореакции сравниваемых групп сеголеток выявлены устойчивые различия, проявляющиеся сразу после расселения из нерестовых гнёзд, которые свидетельствуют о первичном влиянии разнокачественности эмбрионов на формирование фено-типических различий.
5. Разработаны и испытаны две новые конструкции, позволяющие получать жизнестойких, самостоятельно расселяющихся по выростным участкам рек мальков. В них для создания благоприятных условий развития эмбрионов используется естественно очищенный подрусловой поток, позволяющий достичь 75−97% выхода личинок лосося и кумжи.
Список литературы
- Абакумов Б.А. 1960. Локальные нарушения репродуктивной изоляции между лососем и кумжей // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та рыб. хоз-ва и океанографии (ВНИРО). М., Т 42. С. 167−171.
- Азбелев В.В. 1960. Материалы по биологии сёмги Кольского п-ва и её выживаемость // Тр. ПИНРО, вып. 12. С. 5−70.
- Алтухов Ю.П., 1961. К познанию оптомоторного рефлекса у рыб / Труды Карадаг-ской биол. Станции, вып. 17. С 112−114.
- Антонова В.П. 1987. Фонд нерестово-выростных угодий сёмги в бассейне реки Печоры // В кн.: Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР. С. 52−61.
- Арман Й.К. 1976. О кумже реки Пидула //Рыбохоз. исслед. в бас. Балтийского моря. Рига. Вып. 12. С. 129−136.
- Баранов И.В., Сурков С. С. 1966. Краткая характеристика водоёмов Мурманской области. В кН.: Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 7−23.
- Барков С.И., Гринюк И. Н. 1970. Приспособление для закладки оплодотворённой икры лососёвых рыб в искусственные нерестовые бугры / Авторское свидетельство № 286 399. Официальный бюллетень изобретений и открытий. М. № 34. С. 1−4.
- Барышев И.А., Веселов А. Е. 2003. Влияние кормовых условий на распределение молоди лосося в бассейне р. Варзуги (Кольский п-ов) // Тез. междун. конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах». Борок. С. 6.
- Берг Л.С., Правдин И. Ф. 1948. Рыбы кольского полуострова // Известия ВНИИОРХ. Т. 26. Вып. 2. С. 3−24.
- Берсонов С.А. 1960. Водноэнергетический кадастр Карельской АССР, Изд. АН СССР, М.-Л.: 407 С.
- Биологический энциклопедический словарь. 1986 / под ред. М. С. Гилярова Москва «Советская энциклопедия». С. 893.
- Биология, воспроизводство и состояние запасов анадромных и пресноводных рыб Кольского полуострова 2005. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 320.
- Большая Советская Энциклопедия 1975. «Реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.21. С.609−611.
- Большая Советская Энциклопедия 1975а. «Падение реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.19. С. 73.
- Большая Советская Энциклопедия 1977. «Уклон реки» // Б.С.Э. 3-е изд-е. М.: Изд-во «Сов. энц-ия», Т.26. С. 533.
- Веселов А.Е. 1993. Распределение и поведение молоди Атлантического лосося (Salmo salar L.) в потоке воды / Дис.. канд. биол. наук. М. С. 234.
- Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период // В кн.: «Атлантический лосось». JI: Наука. С. 159−180.
- Веселов А.Е. 2006. Экологические и поведенческие основы воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реках Восточной Фенноскандии // автореферат доктора биол. нак. Москва. С. 50.
- Веселов А.Е. 2006а. Инвентаризация и систематизация нерестовых рек атлантического лосося Мурманской области и Карелии // Доклады академии наук, том 406, № 3. С. 1−5.22. Веселов и др., 2007
- Веселов А.Е., КалюжинС.М. 2001. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия. С. 160.
- Веселов А.Е., Калюжин С. М. 2005. Систематизация рек Мурманской области и Карелии как среды воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) // Труды КарНЦ РАН: Биогеография Карелии. Вып. 7. С. 26−33.
- Владимирская М.И. 1957. Нерестилища сёмги в верховьях Печоры и меры для увеличения их производительности // Тр. Печоро-Илыч. заповеди. Вып. 6. С. 130−200.
- Галкин Г. Г., Колюшев A.A., Покровский В. В. 1966. Ихтиофауна водохранилищ и озёр Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск. С. 177−194.
- Голованов В.К. 2005. Экологические и Эволюционные аспекты терморегуляционного поведения рыб // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1−4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: АКВАРОС. С. 115−120.
- Горбунова З.А. 1966. Биология и промысел сёмги реки Поньгомы // Труды карельск. отд-ния ГосНИОРХ, 4, 1. С. 60−71.
- Гринюк И.Н. 1971. Выход лечинок из нерестовых бугров и распределение сеголеток сёмги в русле реки // В кн.: Симпоз. По естеств. и искусств. Воспроизводству атлант. Лосося и его промыслу. Тез. Докл. Мурманск. С. 47−49.
- Гринюк И.Н., Шустов Ю. А. 1977. Биология семги и молоди других рыб бассейна р. Поной // Труды / ПИНРО. Вып. 32. с. 79−86.
- Грицевская Г. Л. 1963. Гидрологические условия в Карельских реках, впадающих в Белое море // В сб.: Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна, 1. Мурманск: С. 36−39.
- Дажо Р. 1975. Основы экологии. М. С. 415.
- Долотов С.И. 2007. Атлантический лосось р. Йоканьга: биология, воспроизводство, эксплуатация запаса. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2007. С. 101.
- Жизнь пресных вод СССР Т 3. 1950 / под ред. В. И. Жадина. Изд. Академии наук СССР М., Л. С. 910.
- Зверева О.С., Кучина Е. С., Остроумов H.A. 1953. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М. С. 230.
- Зубченко A.B. 2006. Особенности биологии, состояние и управление запасами атлантического лосося (Salmo salar L.) Кольского полуострова// Автореф. дис.. д-ра биол. наук. Петрозаводск. С. 48.
- Зубченко A.B., Веселов А. Е., Калюжин С. М. 2002. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и Варзугском рыбопромысловом районе // Практические рекомендации. УОП ООО «Остленд». Петрозаводск-Мурманск. С. 77.
- Зубченко A.B., Калюжин С. М., Веселов А. Е., Алексеев М. Ю., Красовский В. В., Балашов В. В., Аликов Л. В. 2007. Особенности воспроизводства атлантического лосося (Salmo salar L.) в реке Умба (Кольский полуостров). Изд. «Скандинавия», Петрозаводск. С. 163.
- Казаков Р.В. 1982. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищевая пром. С. 144.
- Казаков Р.В. 1983. Гидрологические особенности рек как среды обитания атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. М., 1983. Вып. 195. С. 80 105.
- Казаков Р.В., Кузьмин О. Г., Шустов Ю. А., Щуров И. Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги / Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат. С. 108.
- Калюжин С.М. 2004. Атлантический лосось Белого моря: проблемы воспроизводства и эксплуатации. Петрозаводск: ПетроПресс. С. 264.
- Калюжин С.М., Веселов А. Е., Лумме Я. И. 2009. Лососёвые реки полуострова Рыбачий. Петрозаводск: изд-во КарНЦРАН. С. 180.
- Кангур М.Л., Туровский A.M., 1983. Плотность населения и возрастная структура молоди кумжи в реках ЭССР // Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. Л. С. 90−91.
- Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: С. 431.
- Каталог рек Мурманской области. 1962. М.-Л.: Изд-во АН СССР, С. 152.
- Кирпичников B.C. 1979. Генетические основы селекции рыб. Л. С. 391 .
- Китаев С.П., Шустов Ю. А., 1987. Биологические основы искусственного воспроизводства озёрной и морской форм кумжи Salmo Trutta L. / Препринт докл. на заседании уч. сов. Инст. биологии. Петрозаводск. С. 19.
- Клёнова М.В. Отчёт о работе комиссии по механическому составу грунтов при Государственном океанологическом институте // Бюллетень Гос. океанограф, института. -М. -Л. -1931. -Вып.1. С. 8.
- Клыпуто B.C., Смирнов Ю. А., Шустов Ю. А., Маслов С. Е. 1987. Эффективность использования аппаратов электролова ранцевого типа БТ-1 «Форель» на лососевых реках европейского Севера. Сб. научных трудов ГосНИОРХ. В.260. С.121−125.
- Константинов A.C. 1986. Общая гидробилогия: Учеб. Для студентов биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. шк., 1986. С. 472.
- Константинов A.C., Зданович В. В., Калашников Ю. Н. 1987. Влияние перемены температуры на рост эвритермных и стенотермных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 971−977.
- Константинов A.C., Зданович В. В., Тихомиров Д. Г. 1989. Влияние осцилляции температуры на интенсивность обмена и энергетику молоди рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 6. С. 1019−1027.
- Корнилова В.П. и Летовальцева В.И. 1964. Питание молоди печорской сёмги // Матер. рыбохоз. исслед. Сев. бас., вып. 4. С. 53−59.
- Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1949. Вып. 1.С. 5−332.
- Кузин П.С. 1960. Классификация рек и гидрологическое районирование // Л. С. 455.
- Кузьмин О.Г., 1974. Значение малых рек Терского побережья в естественном воспроизводстве семги Salmo salar L. // Биол. ресурсы Белого моря и внутр.: Тез. Докл. IX сессии Уч. сов. Петрозаводск. С. 115−117.
- Кузьмин О.Г. 1984. Экологическая характеристика и репродуктивное значение малых лососевых рек Кольского полуострова // В сб. научн. тр.: «Экология биологических ресурсов северного бассейна и их промысловое использование». — Мурманск: ПИНРО. С. 36−48.
- Кузьмин О.Г., Смирнов Ю. А. 1982. Условия обитания и рост молоди семги Salmo salar L. в реках Кольского полуострова. Вопр. ихтиол., т. 22, вып. 5, С. 773−781.
- ЛеманВ.Н., Кляшторин Л. Б. 1987. Оценка состояния нерестилищ тихоокеанских лососей // Методические указания. М., ВНИРО, 28 с.
- Лордина Р.В., Чалов P.C. 1994. Булыжные «мостовые» на больших реках // Москва, изд.: География, жур. Природа, № 7. С. 57−62.
- Лупандин А.И. 2006. Роль гидравлической неоднородности среды в поведении и распределении пресноводных рыб / Дис.. док. биол. наук в виде науч. док. Москва. С. 60.
- Лупандин А.И., Павлов Д. С., Веселов А. Е., Калюжин С. М. 2005. Искусственное воспроизводство атлантического лосося (Salmo salar) в естественных условиях //
- Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М: КМК. С. 434 445.
- ЛысенкоЛ.Ф., Берестовский Е. Г. 1999. Лососи реки Варзуга // Изд-во ММБИ КНЦ РАН: Препринт. Мурманск. С. 36.
- Мальцев А.Ю. 2007. Структура популяций Камчатской микижи Parasalmo Mykiss (Walbaum) в экосистемах лососевых рек разного типа / Дис.. канд. биол. наук. Москва. С. 219.
- Малявкин А.Н. 1965. Подземное питание рек Карелии // Тез. док. юбилейной науч. конференции, посвященной 25-летию унив. Петрозаводск. С. 209−211.
- Мартынов В.Г. 1979. Сёмга (Salmo salar L.) реки Щугор // Тр. Коми филиала АН СССР. № 40, С. 5−32.
- Мартынов В.Г. 1983. Сёмга уральских притоков Печоры: Экология, морфология, воспроизводство. Л.: Наука. С. 127.
- Мартынов В.Г. 2005. Атлантический лосось Salmo salar L. на северо-востоке ареала (структура популяций, экология, хозяйственное значение) / Дис.. док. биол. наук. Сыктывкар. С. 503.
- Маслов С. Е, Шустов Ю. А., Щуров И. Л. 1995. Естественное воспроизводство кумжи Паанаярвского национального парка // Сбор. ст. Природа и экосистемы Паанаярв-ского национального парка / Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, С. 116 122.
- Мельянцев В.Г. 1952. Форели водоемов Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Госиздат КФССР, С. 88.
- Митанс А.Р. 1963. Распределение, рост и питание молоди лосося в реках Латвийской ССР // Гидробиология и ихтиология внутр. водоемов Прибалтики, Рига, № 7, С. 309 317.
- Митанс А.Р. 1971. Сравнительная характеристика условий существования, питания и роста молоди лосося в реках Латвии // Рыбохоз. исслед. в бассейне Балтийского моря. Рига, вып. 8. С. 3−54.
- Митанс А.Р. 1973. Экологические основы эффективности естественного и искуст-венного воспроизводства балтийского лосося Salmo salar L. // Автореф. канд. дис. Л. С. 24.
- Митанс А.Р. 1975. Эффективность естественного и искусственного воспроизводства балтийского лосося как результат особенности его пресноводного периода жизни // Рыбохоз. исслед. в басс. Балтийского моря. Рига, вып. 2, С. 110−152.80.