Сравнительный анализ песни садовой (acrocephalus dumetorum) и большеклювой (a. orinus) камышевок

Введение

Изучение различных аспектов песни певчих птиц имеет длительную историю и продолжает оставаться в центре внимания орнитологов и биоакустиков. Несмотря на большое число работ, многие вопросы структуры, онтогенеза и популяционно-географической дифференциации песни остаются до сих пор открытыми. В настоящее время многие исследования связаны со сравнительным изучением строения головного мозга воробьиных и неворобьиных птиц. Выявлены существенные различия в структуре головного мозга воробьиных и неворобьиных птиц, изучено строение звуковоспроизводящего аппарата (сиринкса). Показано, что у певчих (воробьиных) птиц в головном мозге присутствуют специфические «ядра вокализации».

Многие работы посвящены изучению того, как именно формируется способность птицы к пению. Долгое время считали, что песня имеет исключительно наследственную основу. Было даже выдвинуто предположение, что певчие птицы запоминают видовую песню, находясь еще в яйце. Противоположная точка зрения состояла в том, что песня формируется только при обучении, и птица в состоянии выучить любую песню, которую услышит в детстве. В настоящее время известно, что песня птиц обладает двойственной природой и передаётся от поколения к поколению по двум каналам: путём генетического наследования и путём «культурной преемственности», т. е. обучения (Catchpole, Slater, 1995). Механизмы становления песни у разных видов певчих птиц имеют большие различия, связанные с экологический и этологической спецификой видов (например, степенью гнездового консерватизма, внутривидовой популяционной структурой и т. д.), но формирование полноценной видоспецифической песни у молодой особи возможно только в присутствии учителя. Впервые это было показано в лабораторных экспериментах, проведённых на зябликах немецкими орнитологами Торпе и Ноттебомом (Thorpe, 1958, Nottebohm, 1968). Кто служит учителем: отец, соседи, случайные встречные на пути послегнездовой дисперсии? Этот вопрос пока не имеет однозначного ответа.

Можно провести немало параллелей между формированием человеческой речи и онтогенезом песни у птиц: и речь человека и песня имеют наследственную основу и формируются за счёт обучения; и у человека и у птиц период обучения/запечатления имеет ограниченные временные рамки. Сегодня это обстоятельство служит одной из немаловажных причин интереса орнитологов и биоакустиков к пению птиц.

песня птица камышевка вокализация

1. Диалекты и сравнительный анализ песен близкородственных видов птиц. Методика записи и анализа Внутривидовая изменчивость песни птиц разных видов различна. Часто она бывает высокой и может проявляться в форме диалектов — устойчивых особенностей вокализации, распространённых на определённых территориях в пределах ареала вида. Хотя сам факт существования диалектов у птиц известен уже давно (Мальчевский, 1958), причины и механизмы их формирования у разных видов изучены плохо. У некоторых видов диалекты отчётливо выражены (например, дрозд-белобровик), у других песня имеет удивительное постоянство на больших территориях (садовая камышевка). Диалекты могут возникать как из-за разнообразия окружающей среды, так и вследствие генетического дрейфа, но влияние отдельных факторов на формирование диалектной структуры песни остается неизвестным даже для хорошо исследованных видов. Изменчивость песни близких видов птиц с различной таксономической структурой и различной конфигурацией ареала может существенно различаться. Примером могут служить два близких вида соловьёв — восточный и южный (Марова и др., 2014).

Для того чтобы провести сравнение вокализации близких видов птиц, выявить географическую изменчивость песни, наличие диалектов на протяжении ареала необходимо получить репрезентативный материал, т. е. качественные записи пения в полевых условиях, желательно из возможно большего числа точек внутри ареала вида. Записи проводят в период наиболее активного пения, как правило, рано утром. Для получения качественных записей используют профессиональные цифровые магнитофоны с направленными микрофонами или же параболическими рефлекторами. Для полноценного анализа важно получить чистые длительные записи, по возможности нескольких разных особей (5−10 самцов) из одной точки.

Для изучения реакции самцов на неконспецифический диалект проводят эксперименты с трансляцией песни. Для этого используют стереофонические динамики. В каждом эксперименте регистрируют отсутствие или наличие реакции со стороны изучаемой особи (например, в баллах по определённой шкале). Воспроизведение фонограммы начинают в тот момент, когда птица молчит и находится в кроне в ~10м от динамика. Перемещение на открытое место, приближение к динамику и ответная вокализация считаются положительной реакцией.

Для анализа фонограмм используют акустические программы, такие как Syrinx, Avisoft и др. Для сравнительного анализа вокализации близких видов или популяций формируют несколько групп с одинаковым количеством самцов в каждой из них. Для анализа вокализации птиц с непрерывным типом пения (например, камышевки, сверчки) Для каждого самца выделяют по 5 вокальных отрезков продолжительностью 10 с. Для каждого отрезка подсчитывают такие параметры, как общее число нот, число типов нот, среднюю минимальную, максимальную и пиковую частоту нот, частотный диапазон, среднюю продолжительность нот и пауз между ними. (Самоцкая и др., 2014). После подсчетов проводится статистическая обработка и делаются выводы.

2. Большеклювая камышевка — одна из наименее изученных птиц в мире До 2006 г. большеклювая камышевка (Acrocephalus orinus) была известна только по типовому экземпляру, добытому в 1867 г. Британский натуралист, патриарх индийской орнитологии А. О. Юм добыл ее в долине Сатлеж на севере Индии. От прочих «маленьких серых птичек» она отличалась необычно крупным клювом. В 1871 г. Юм назвал ее Acrocephalus macrorhynchus. Это имя продержалось недолго: в 1905 г. Г. Ч. Оберхольсер заменил его новым — A.orinus. Более 100 лет никто не сообщал о встречах с большеклювой камышевкой (Квартальнов и др., 2011). Единственный известный экземпляр неоднократно осматривали ведущие систематики. Оперение птицы не полностью отросло после линьки, что затрудняло сравнение с тушками других видов. Ч. Вори (Ch. Vaurie) считал большеклювую камышевку близкой к группе индийских камышевок (A.agricola). К. Вильямсон (C. Williamson) признавал ее подвидом туркестанской камышевки. Изрядно потрепанная тушка упорно хранила свою тайну до начала XXI в., пока систематикам не стали доступны методы молекулярной диагностики (Квартальнов и др., 2011).

Изучение структуры ДНК позволяет проводить сравнения между музейными экземплярами и образцами тканей птиц, отловленных в природе. Д.Дж. Пирсон и С. Бенч изначально сочли, что в их руках оказалась тушка садовой камышевки, либо птица гибридного происхождения, а не большеклювой камышевки. Однако после молекулярных исследований, проведенных этими же учеными, все предположения пришлось отвергнуть. Генеалогически птица действительно оказалась близка садовой камышевке, но, скорее всего, заслуживала выделения в отдельный вид. Результаты, опубликованные в 2002 г., послужили стимулом для новых поисков. (Квартальнов и др., 2011). Уже гораздо позже, в 2006 г., Ф. Д. Раундом была поймана птица, внешне идентичная описанию большеклювой камышевки. После генетического анализа ее перьев было установлено не только, что птица принадлежала к данному виду, но и ее высокая степень гетерозиготности. Такое различие наследственного материала, полученного от отца и матери, говорило, что те не были близкими родственниками, а значит, где-то еще существовала жизнеспособная популяция этого вида.

Далее большеклювых камышевок стали встречать все чаще: в центральной Индии, на севере Таиланда, даже была поймана птица, некогда окольцованная и выпущенная Раундом. Находки позволили предположить, что места гнездования вида находятся где-то между северными районами Пакистана и Афганистана и юго-западными районами Казахстана. На этом пространстве находятся горы Гиндукуша, Памира, Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Куньлуня. Осенью птицы откочевывают на юг, затем на юго-восток вдоль предгорий Гималаев. По пути они останавливаются на линьку, потом продолжают путь по направлению к Бирме (где 25 января 1879 г. добыт единственный зимний экземпляр). Некоторые птицы, вероятно, летят дальше — в сторону Индокитая, откуда и возвращаются весной через Таиланд, затем через восточную и центральную Индию (Квартальнов и др., 2011)

В течение лета 2008 года американский орнитолог Роберт Джей Тимминс был уполномочен американской организацией USAID на поиски и учет видов птиц в области Бадакшан в северо-восточном Афганистане. Ему удалось сделать запись голоса птицы, которая была еще неизвестна. Запись попала к шведскому орнитологу Ларсу Свенсону, который предположил, что песня принадлежит большеклювой камышевке.

С тех самых пор этот вид птиц неизменно остается в центре внимания орнитологов. Ревизии крупнейших музейных фондов показали, что в коллекциях имеется немало экземпляров большеклювой камышевки, которые были определены и хранились как садовые камышевки. Это не удивительно, потому что эти виды внешне очень похожи и по морфологическим признакам различаются ненадежно. Значительная удаленность и труднодоступность области обитания большеклювых камышевок не стали препятствием для их интенсивных полевых исследований. В результате морфологические признаки, биотопы, гнездовая биология и состояние популяций большеклювых камышевок к настоящему времени изучены достаточно подробно (Svensson et al., 2008, 2010; Timminsetal., 2009, 2010; Коблик и др., 2010; Kobliketal., 2011; Квартальнов и др., 2010, 2014).

3. Межвидовые различия в структуре песни большеклювой и садовой камышевок Садовую и большеклювую камышевок можно отнести к категории видов-двойников, очень слабо различающихся по морфологическим признакам. Поэтому при сравнении этих двух видов большое внимание уделяется сходству и различию между их песнями.

По всей видимости, ареалы садовой и большеклювой камышевок полностью разобщены, но полученные в последние несколько лет данные (Иваницкий и др., 2012) не оставляют сомнений в присутствии на весеннем пролете значительного числа этих птиц, интенсивно поющих, но исполняющих особый вариант песни. При сравнении вокализации большеклювой камышевки интересно было сравнить её пение не только с пением садовых камышевок в гнездовом ареале, но и с их «южным» вариантом пения.

Оказалось, что основу песни обоих видов составляют серии стереотипных фраз, но при этом песня большеклювой камышевки исполняется в более быстром темпе и почти не содержит характерных коротких щелчков, обычно разделяющих соседние фразы в песне садовых камышевок (Иваницкий и др., 2012).

Большеклювая и садовая камышевка, как и большинство представителей этого рода, привержены к слитной (непрерывной) манере пения. Холостые самцы, поющие наиболее интенсивно, способны петь практически без перерывов по 30−40 мин. При падении уровня возбуждения поющий самец переключается на иной ритм, когда песня исполняется относительно короткими фрагментами, разделенными четкими паузами. Продолжительность таких фрагментов, равно как и пауз между ними, варьирует в широких пределах (Иваницкий и др., 2012).

На рис. 1 приведены образцы песен двух видов камышевок. Каждый образец представляет собой 10-секундный фрагмент длительной непрерывной фонограммы.

Глядя на приведенные фонограммы, можно сделать три заключения. Во-первых, песни садовой и большеклювой камышевки сильно различаются. Во-вторых, есть значительная разница между северным и южным пением садовой камышевки. И, наконец, наибольшее сходство можно установить между южной песней садовой и песней большеклювой камышевок (Иваницкий и др., 2012).

Рис. 1. Образцы рекламных песен камышевок: A — C — северная песня садовой камышевки; D — F — южная песня садовой камышевки; G — песня большеклювой камышевки.

Для северной песни садовой камышевки характерен размеренный ритм исполнения на протяжении десятков минут, также существует несколько типов песен, что отделяются друг от друга характерным чеканьем. Одинаковые типы песен обычно группируются в серии, иногда исполняются поодиночке.

Ритмическая организация «южных» песен выглядит менее строгой и на значительных отрезках времени представляет собой хаотический перебор отдельных нот или типов песни. Еще одно различие «северных» и «южных» песен касается их фонетической структуры. Для «северных» песен типична строгая стереотипность, в «южных» песнях составляющие элементы подвержены чрезвычайно высокой изменчивости, следствием которой является практически неисчерпаемое фонетическое разнообразие «южных» песен. (Самоцкая и др., 2014)

Южная песня садовой камышевки в куда большей степени напоминает песню большеклювой камышевки, нежели северную песню своего вида. И хотя южный и северный стили исполнения песни сильно разнятся, большинство орнитологов, слышавших южную композицию, относили ее к садовой камышевке. Это означает, что даже при высокой изменчивости полностью сохранены видоспецифические элементы, обеспечивающие правильную идентификацию вида, такие как специфическое «чеканье».

У большеклювой камышевки такое «чеканье» встречается намного реже. Сходство в звучании песен садовых и большеклювых камышевок, вероятно, не раз приводило к ошибкам. Например, в 1976 г. в Бадахшане, входившем в то время в состав советского Таджикистана, работали два орнитолога из Московского государственного университета. В их отчете указано, что в исследованном районе (долина р. Гунт) садовые камышевки были многочисленны и, несомненно, гнездились. Однако, недавно все экземпляры камышевок, привезенные этими орнитологами и хранящиеся в Зоологическом музее Московского государственного университета, по генетическим маркерам были идентифицированы как большеклювые камышевки (Самоцкая и др., 2014).

Таким образом, различия в вокализации садовой и большеклювой камышевки не оставляют сомнений в видовой самостоятельности двух форм.

Заключение

Выдвинутое более 100 лет назад предположение Ч. Дарвина о том, что различные группы признаков могут дивергировать с неодинаковой скоростью, находит множество подтверждений. Нередко этологические признаки (в частности, вокализация) дивергируют быстрее морфологических.

Садовая и большеклювая камышевки — типичные «виды двойники», имеющие минимум морфологических отличий, но обладающие отчётливо выраженными различиями в территориальных песнях.

Применение современных биоакустических методов позволяет идентифицировать не только отдельные виды птиц, но и популяции с разными типами песен. С помощью биоакустического анализа удалось убедительно показать устойчивые различия в синтаксической организации и частотно-временных параметрах песен садовой и большеклювой камышевок, что послужило дополнительным важным подтверждением видового статуса последней. Вместе с тем, в структуре песен этих двух, несомненно эволюционно очень близких видов, присутствуют и черты общности, унаследованные от общего предка. Очень интересным и неожиданным феноменом оказалось присутствие у садовой камышевки «северного» (территориального) и «южного», исполняемого в период весенней миграции и остановок вне гнездового ареала, типов песни. Это последнее обстоятельство, а именно активное пение садовых камышевок во время пролёта и остановок (stop over), не типичное для многих видов воробьиных птиц, вводило в заблуждение несколько поколений орнитологов и приводило к ошибочной идентификации гнездового ареала садовой камышевки.

Таким образом, биоакустические методы позволяют не только решать задачи, связанные с систематикой, но и служат важным инструментом изучения жизненного цикла птиц.

1. Беме И. Р., Горецкая М. Я., 2013. Песни птиц. Учебное пособие Иваницкий В. В., Квартальнов П. В., Марова И. М., Самоцкая В. В, Банникова А. А., 2012.

2. Характер пребывания, особенности вокализации и морфологическая изменчивость садовых камышевок (Acrocephalus dumetorum) в Средней Азии Иваницкий В. В, Квартальнов П. В, Марова И. М., Самоцкая В. В, 2011.

3. Заколдованная птица: история большеклювой камышевки. //Сборник научно-популярный статей — победителей конкурса РФФИ 2010 года. Коблик Е. А., Архипов В. Ю., Редькин Я. А., 2010.

4. Коллекции Зарудного и Мензбира: открытие век спустя // Тез. XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, Оренбург 30 апреля — 6 мая 2010 г.

5. Самоцкая В. В., Марова И. М., Квартальнов П. В., Иваницкий В. В., Архипов В. Ю., 2014. Сравнительный анализ песни большеклювой (Acrocephalus orinus) и садовой (A.dumetorum) камышевок

6. Koblik E.A., Red`kin Ya.A., Meer M.S., Derelle R., Golenkina S.A. et al., 2011. Acrocephalus orinus: A case of mistaken identity // PLoS ONE. V. 6 (4). e17716. doi:10.1371/journal.pone.17 716.

7. Svensson L., Prys-Jones R., Rasmussen P., Olsson U., 2008. Discovery of ten new specimens of large-billed reed warbler Acrocephalus orinus and new insights into its distributional range // J. Avian Biol. V. 39. P. 605−610.

8. Svensson L., Prys-Jones R., Rasmussen P.C., Olsson U., 2010. The identification and distribution of the enigmatic Large-billed Reed Warbler Acrocephalus orinus // Ibis. V. 152. P. 323−334.

9. Thorpe W.H. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the chaffinch Fringilla coelebs) / Thorpe W.H. // Ibis. — 1958. — Vol. 100. — P. 535−570.

10. Nottebohm F. Auditory experience and song development in the chaffinch Fringilla coelebs / Nottebohm F. // Ibis. — 1968. — Vol. 110. — no. 4 — P. 549−568.

11. Catchpole C.K., Slater P.J. B. Bird song: biological themes and variations (2nd edition) /— Cambridge: Cambridge University Press. — 2008.

12. А. С. Мальчевский, 1958 Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц. вестник ленинградского университета № 9: 110−119.