Ископаемые черепахи семейства Lindholmemydidae и филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах (Cryptodira)

Ископаемое семейство Lindholmemydidae, известное из мела и палеоцена Азии (Sukhanov, 2000), относится к группе скрытошейных черепах (Cryptodira), которые объединяют большинство современных видов черепах, принадлежащих к 11 из 13 ныне живущих семейств, населяющих Европу, Азию, Африку, Северную и Южную Америку. (Ernst, Barbour, 1989). Система Cryptodira в настоящее время находится в крайне нестабильном состоянии. Ее принципы, выработанные в последнюю четверть века, и основанные на использовании краниологических признаков и формально кладистическом подходе к анализу родственных отношений (Gaffney, 1975, 1979, 1984; Gaffney et al" 1991), оказываются малопригодными для объяснения всего многообразия морфологических форм черепах, описываемых в последние годы из мезозоя Азии, где, по последним данным, находятся корни большинства современных групп Cryptodira (Nessov, 1986, 1987; Ckhikvadze, 1987; Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000). В результате филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах не разрешены даже на уровне ныне живущих надсемейств (Chelonioidea, Chelydroidea, Trionychoidea, Testudinoidea), представители которых в морфологическом отношении считались хорошо изученными. В то же время, критика современной системы скрытошейных черепах, предпринятая рядом исследователей (Mlynarski, 1976; Whetstone, 1978bЧхиквадзе, 1977а, б, 1981, 1990; Bickham, Carr, 1983; Hirayama, 1985), была малоэффективной прежде всего из-за того, что аргументация строилась на умозрительных рассуждениях о примитивности или продвинутости тех или иных структур у их рецентных представителей. Данные об исходной для современных надсемейств морфологии, основанные на ископаемых формах, практически отсутствуют. Особенно важным в данном отношении оказывается информация об исходной морфологии надсемейства Testudinoidea, представители которого доминируют в современной фауне. Ревизия именно этой группы привела в свое время к перестройке всей системы черепах от ее классического варианта (Williams, 1950) к нынешнему состоянию (McDowell, 1961; Gaffney, 1975). Поэтому изучение семейства Lindholmemydidae, в последнее время рассматриваемого в качестве наиболее примитивных Testudinoidea (Чхиквадзе, 1970, 1973; Суханов, Нармандах, 1976; Danilov, 1998; Hirayama, 2000; Sukhanov, 2000), является чрезвычайно актуальным для выяснения филогенетических отношений в группе скрытошейных черепах в целом.

Монополия на изучение мезозойски* иезвонониык Азии (Средняя Азия, Монголия), длительное время находившаяся в руках отечественных исследователей, в настоящий момент утеряна. Однако все еще сохраняется богатейший материал, включающий остатки черепах, собранный за многие годы экспедициями Палеонтологического института в Монголии и JI. А. Несовым и его учениками в Средней 3.

Азии. Остатки черепах семейства Lindholmemydidae занимают в этих сборах значительное место. Линдхольмемидиды находятся в числе доминантов среди черепах в позднемеловых комплексах позвоночных Монголии (Sukhanov, 2000) и Средней Азии (Несов, Красовская, 1984; Несов, 1997). Хочется особо подчеркнуть, что массовость материала по линдхольмемидидам и его исключительная сохранность позволяет изучить остеологию этих черепах в ряде случаев не хуже, чем современных (см. Материал и методы).

Наконец отметим, что, несмотря на то, что эта группа находится в поле зрения исследователей уже давно, наиболее массовый, ключевой в таксономическом отношении, * материал до сих пор не обработан, что тормозит разработку таксономической структуры семейства (Sukhanov, 2000).

Очерченный круг проблем определяет цели и задачи настоящего исследования. Целью работы является изучение морфологии, родственных связей и таксономической структуры семейства Lindholmemydidae.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

— создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

— выяснение родственных связей Lindholmemydidae;

— анализ современных представлений о взаимоотношениях скрытошейных черепах в свете новых данных по морфологии Lindholmemydidae;

— разработка таксономической структуры семейства Lindholmemydidae;

— реконструкция образа жизни отдельных представителей Lindholmemydidae.

Материал и методы.

Материал.

Происхождение и место хранения материала. Наиболее богатый материал по позднемеловым Lindholmemydidae Монголии происходит из нэмэгэтинской свиты местонахождений: Цаган-Хушу, Ногон-Цав, Хайчин-Ула, Гурилин-Цав, Бамба-Худук, Улан-Хушу, Алтан-Ула, Хермин-Цав. Изучены также немногочисленные материалы из баинширэинской (Ширегин-Гашун, Шине-Ус-Худук) и барунгойотской (Хонгил-Цав) свит. Основной материал по палеоценовым Lindholmemydidae Монголии происходит из наранбулакской свиты местонахождений Наран-Булак и Хайчин Ула.

Монгольские материалы были собраны в результате работ Монгольской (1946, 1948, 1949), Советско-Монгольской (1969 — ныне) и Польско-Монгольской (1963 — 1965) палеонтологических экспедиций и хранятся в коллекциях Палеонтологического института РАН (Москва) и Институте палеобиологии ПАН (Варшава).

Материалы с территории Средней Азии происходят из биссектинской свиты (в. мел, в. турон) местонахождения Джаракудук (Узбекистан), ходжакульской свиты (в. мел, н. сеноман) местонахождений Шейх-Джейли и Ходжакульсай (Узбекистан), яловачской свиты (в. мел, сантон) местонахождения Кансай (Таджикистан), и бостобинской свиты (в. мел, сантон) местонахождения Шах-Шах (Казахстан). Эти материалы собраны в результате многолетних работ (1974 — 1994) палеозоологического отряда Ленинградского Университета (Несов, 1997) и в последние годы (1997 — 2000) — Международной палеонтологической экспедицией (URBAC), в составе которой принимал участие автор настоящей работы. Место хранения материала — Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф. Н. Чернышева и Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург).

Немногочисленные материалы по позднемеловым и палеоценовым Lindholmemydidae Китая хранятся в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН (Пекин).

Представительность материала. Использованный в настоящей работе материал охватывает большинство известных таксонов Lindholmemydidae. Не удалось изучить лишь типовые материлы по роду Tsaotanemys, характеристика которого составлена по литературным источникам (Bohlin, 1953). Материалы по родам Elkemys, Paramongolemys, Pseudochrysemys изучены лишь частично.

Характер материала и его сохранность. Наиболее многочисленные материалы из нэмэгэтинской свиты Монголии принадлежат роду Mongolemys. В совокупности это более сотни более или менее целых панцирей, иногда полных скелетов, более десятка черепов некоторые из которых ассоциированы с панцирями), а также кости конечностей и позвонки. Большинство панцирей деформировано, как правило, раздавлено. Сохранность материала в основном хорошая, хотя попадаются и заглаженные панцири, видимо, подвергшиеся незначительному переносу и окатке. В ряде случаев материал был собран в россыпи и представлен разрозненными (расчлененными) пластинками панциря. Такой материал позволяет установить некоторые параметры панциря, которые бывает сложно определить на целых и к тому же деформированных панцирях. Черепной материал характеризуется исключительной сохранностью, позволяющей изучить морфологию черепа этих ископаемых черепах на уровне сравнимом с современными. В материале представлены не только целые, но и в различной степени разломанные черепа и их части, что позволяет установить некоторые особенности внутренней морфологии черепа, которые зачастую остаются не известными для ископаемых видов.

Материалы из баинширэинской и барунгойотской свит Монголии малочисленны и представлены единичными неполными панцирями (Lindholmemys) или их фрагментами (Paragravemys).

Изученные материалы из палеоцена Монголии включали несколько целых панцирей хорошей сохранности (Paramongolemys, Pseudochrysemys).

Основная часть изученных материалов из Средней Азии происходит из биссектинской свиты и принадлежит роду Lindholmemys. В отличие от монгольского, этот материал преимущественно фрагментарный, представлен отдельными пластинками панциря, редко костями черепа и посткраниального скелета. Сохранность его, как правило, хорошая, хотя иногда кости окатаны или покрыты ожелезненной коркой, не позволяющей установить отдельные характеристики элементов. Черепные кости, несмотря на редкую встречаемость, характеризуются исключительной сохранностью и позволяют исследовать особенности внутренней морфологии черепа, часто недоступную на целых черепах из Монголии. Общий объем материала из биссектинской свиты — более 800 отдельных костей. Изученный материал из яловачской и бостобинской свит также фрагментарный, но гораздо более скудный.

Материалы по китайским черепахам представлены только немногочисленными деформированными панцирями (Elkemys, Paragravemys).

Сравнительные материалы. Для сравнения использовались остеологические материалы по современным и ископаемым черепахам из коллекций Отделения герпетологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Палеонтологического института РАН (Москва), Кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, Британского музея естественной истории (Лондон), Лаборатории герпетологии Калифорнийской АН (Сан-Франциско), Музея зоологии 6 позвоночных Калифорнийского университета Беркли, Биологического факультета Калифорнийского университета Сан-Диего. В совокупности сравнительный материал охватывает представителей всех современных семейств и большинства родов семейств Emydidae и Bataguridae, а также отдельных представителей ископаемых семейств Plesiochelyidae, Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae и Adocidae.

Широко использовались литературные данные по морфологии современных и ископаемых черепах.

Методы.

Методический принцип. Использование формально-кладистического подхода к анализу родственных отношений в группе скрытошейных черепах, а также неполнота данных по ископаемым формам привели к формированию большого количества гипотез, рассмотрению которых посвящена глава 1. В нашем исследовании при реконструкции родственных связей мы опирались не на формальное определение полярности признаков по отработанному списку, как это практикуется при кладистическом подходе, а на детальный сравнительно-морфологический анализ всех доступных данных, нацеленный на поиск признаков, фиксирующих основные направления филогенетических преобразований, и на понимание их биологического смысла.

Подготовка материала к работе. Массовый материал подвергался сортировке. Отбирались типичные панцири (или отдельные пластинки) с возможно меньшей деформацией, наилучшей сохранности, а также панцири (пластинки), демонстрирующие отклонения от типичных, для оценки изменчивости. На отдельных экземплярах для облегчения работы черной тушью прорисовывались швы между костями, а белой гуашью — роговые борозды. В ряде случаев проводилась механическая препаровка материала с использованием препаровальной иглы. Так, например, были отпрепарированы серии шейных и хвостовых позвонков Mongolemys. Склеивание костей осуществлялось клеем БФ.

Описание материала. Описание панциря проводилось по стандартной схеме, разработанной В. Б. Сухановым (Суханов, Нармандах, 1976, 1983), а его промеры снимались по схеме, предложенной Л. И. Хозацким и В. Б. Сухановым (1973). Описание черепа составлялось с использованием терминологии, предложенной Ю. Гэффни (Gaffney, 1979).

Иллюстрации. Подготовка иллюстраций включала следующие этапы:

1) экземпляры (панцири, черепа, отдельные кости) фотографировались с использованием цифровой фотокамеры Nikon CoolPix 950;

2) полученные цифровые изображения переносились в компьютер и подвергались обработке (вырезание по контуру, монтаж фототаблиц) с использованием программы Adobe Photoshop версии 5.0;

3) контурные рисунки получались путем обводки фотоизображений в той же программе;

4) печать фототаблиц осуществлялась на струйном принтере Epson Stylus Photo 750, а контурных рисунков — на лазерном принтере Hewlett Packard LazerJet 6L.

Список сокращений, использованных в тексте работы:

ИП — Институт палеобиологии Грузинской АН (Тбилиси) — ПИН — Палеонтологический институт РАН (Москва);

IG — Отдел палеонтологии и стратиграфии Института геологии АН Монгольской Народной Республики (Улан-Батор);

IVPP — Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН (Пекин);

ZISP РН — Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург), палеогерпетологическая коллекция;

ZPal — Институт палеобиологии Польской АН (Варшава).

Благодарности г.

Автор хочет выразить глубокую благодарность своим учителям Л. И. Хозацкому и JI. А. Несову, общение с которыми во многом предопределило его занятия ископаемыми черепахами. Моему научному руководителю, доктору биологических наук В. Б. Суханову (Палеонтологический институт РАН) я обязан за возможность изучения ископаемых черепах Монголии и специализации в этой области. Я очень благодарен ему также за постоянное внимание к моей работе, обсуждение результатов и ценные замечания. Хочу oco6q поблагодарить моего второго научного руководителя доктора биологических наук, заведующую лабораторией орнитологии и герпетологии ЗИН РАН Н. Б. Ананьеву за чуткое отношение к моим научным интересам, создание прекрасных условий для выполнения данной работы в стенах Зоологического института. Я признателен доктору биологических наук А. О. Аверьянову за ценные рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией, за предоставление дополнительных материалов и приобщение меня к полевым работам. Выражаю свою благодарность кандидату биологических наук, заведующему кафедрой зоологии позвоночных СПбГУ Г. О. Черепанову и кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику ЗИН РАН Л. Я. Боркину за обсуждение результатов, ценные замечания и предоставление материалов по ископаемым и современным черепахам. Я благодарен директору Тульского зооэкзотариума С. А. Рябову и младшему научному сотруднику ЗИН РАН Н. Л. Орлову за предоставления ценных материалов по современным черепахам. Хочу поблагодарить следующих иностранных коллег, оказавших мне помощь в посещении и получении доступа к зарубежным коллекциям: профессора Д. Арчибальда (Калифорнийский университет Сан-Диего), Дж. Пархама и X. Хатчисона (Калифорнийский университет Беркли), Б. Стирнса и Дж. Виндума (Лаборатория герпетологии Калифорнийской АН, Сан-Франциско), Ли Жинлинг (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН, Пекин), М. Борсук-Бялыницку (Институт палеобиологии Польской АН, Варшава), Д. Варда, С. Чапман и К. Маккафи (Британский музей естественной истории, Лондон), Р. Хираяму (Институт информации, Чиба, Япония). Я благодарю Р. Г. Халикова за помощь при подготовке диссертации, а также всех сотрудников отделения герпетологии Зоологического института за поддержку и внимание к моей работе.

Выводы.

1. Семейство Lindholmemydidae относится к надсемейству Testudinoidea, гак как обладает двумя синапоморфиями этой группы (контакт подпорок пластрона с реберными пластинками карапаксаs-образный изгиб дорзальной пластины подвздошной кости).

2. Lindholmemydidae отличаются от других тестудиноидей сохранением многих примитивных признаков, свойственных черепахам уровня Macrobaenidae (foramina basisphenoidale, равный диаметр ветвей внутренних сонных артерий, ямки на вентральной поверхности базисфеноида, пластинчатая кость в нижней челюсти, «опистоцельно-процельный» хвост, наличие дополнительных пар подкраевых щитков), что определяет их примитивное положение среди тестудиноидей.

3. Организация Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) оказывается значительно примитивнее, чем считалось прежде, и уходит своими корнями к раннемеловым Macrobaenidae.

4. Наши данные и анализ литературы позволяют отвергнуть следующие филогенетические гипотезы: а) представление о том, что примитивный для Cryptodira артериальный паттерн характеризуется уменьшенным диаметром небного акнала по сравнению с мозговымб) объединение Chelydridae и Platysternidae в надсемействе Chelydroideaв) объединение Chelonioidea, Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Procoelocryptodiraг) объединение Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Chelomacryptodiraд) происхождение Lindholmemydidae от Plesiochelyidae (или Xinjiangchelyidae) — е) происхождение Platysternidae от Lindholmemydidaeж) помещение Lindholmemydidae в состав Dermatemydidae.

5. Сравнение Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) с другими группами скрытошейных черепах позволяет предложить следующие филогенетические построения: а) Platysternidae образуют сестринскую группу для Testudinoidea. Общими продвинутыми признаками этой клады являются двояковыпуклый VIII шейный позвонок и широкие доли пластрона. Существовавший прежде морфологический разрыв между Platysternidae и Testudinoidea значительно сократился благодаря Lindholmemydidae. б) Hangaiemys (Macrobaenidae), Chelydridae, Platysternidae и Testudinoidea образуют кладу, характеризуемую одной синапоморфией — птеригоиды значительно перекрывают снаружи боковые части базисфеноида, в результате чего канал внутренней сонной артерии замви’ии удален да шва между базиофеноидом и итеригоидом при виде снизу. Взаимоотношения внутри это клады представляются следующим образом (Hangaiemys (Chelydridae (Platysternidae (Testudinoidea)))). Trionychoidea и Chelonioidea занимают неопределенное внешнее положение по отношению к данной кладе.

6. Семейство Lindholmemydidae не имеет собственных продвинутых признаков, что позволяет считать его парафилетическим таксоном, с точки зрения кладистической систематики, или примитивной градой тестудиноидей, с точки зрения эволюционной систематики. Для выяснения связей примитивных и продвинутых тестудиноидей требуются дополнительные исследования материалов из палеоцена.

7. На основании таксономической ревизии Lindholmemydidae предлагаются следующие изменения системы: а) в составе надсемейства Testudinoidea выделяются две грады в ранге эписемейств:

Lindholmemydoidae, к которой относится семейство Lindholmemydidae и Testudinoidae, объединяющая современных тестудиноидейб) в составе семейства Lindholmemydidae рассматриваются 2 подсемейства, И родов и 18 видов, из которых 1 подсемейство, 4 рода и 3 вида новые для науки. в) в составе рода Mongolemys предлагается только два вида, ограниченных в своем распространении концом позднего мела (Маастрихт) Монголии. Остальные 6 видов, прежде относимые к этому роду, помещаются в состав родов Elkemys, Gravemys, Naranemys, Paramongolemys, Paragravemys, Khodzhakulemys или рассматриваются как Lindholmemydidae incertae sedis («Mongolemys» planicostata). r) Tsaotanemys представляет собой самостоятельный род, а не является старшим синонимом Mongolemys, как считали ранее. д) род Lindholmemys включает как среднеазиатские, так и монгольские виды, распространение которых ограничено интервалом поздний турон — кампан.

8. По образу жизни среди Lindholmemydidae можно различить, по крайней мере, две жизненные формы: одна населяла крупные реки (Lindholmemys), а вторая обитала в небольших, возможно, временных водоемах (Mongolemys).