Жизненный цикл колониальных корнеголовых ракообразных (Crustacea: rhizocephala)

Выводы.

1. Исследованные виды корнеголовых ракообразных Sacculina polygenea и Peltogasterella gracilis на паразитической стадии жизненного цикла представлены колониальными организмами, состоящими из множества репродуктивных (экстерны и их зачатки) и трофических модулей.

2. Бесполое размножение интерны этих видов осуществляется путем почкования эпителиального столона, внутри которого располагаются эмбриональные стволовые клетки, дающие начало всем соматическим клеткам развивающихся тканей интерны и экстерны и женским половым клеткам яичника экстерны. Зачаток нового индивида формируется группой стволовых клеток внутри эпителиальной почки столона. Позже стволовые клетки (первичные половые клетки) заселяют зачаток яичника экстерны.

3. Трофические модули интерны исследованных видов организованы в виде системы ветвящихся «корней» или «ламповых щеток». Морфогенез и функционирование трофической системы интерны Sacculina polygenea и Peltogasterella gracilis опосредованы массовой программированной гибелью клеток, осуществляющих таким образом свою трофическую и морфогенетическую функцию.

4. В интерне Peltogaster reticulatus, формирующего в период полового размножения, как правило, одну экстерну и потому традиционно рассматриваемого как неколониальный представитель корнеголовых, обнаружено несколько связанных друг с другом развивающихся зачатков экстерн. Таким образом, этот вид на паразитической стадии жизненного цикла потенциально также колониален.

5. Репродуктивная стратегия исследованных видов может включать трехступенчатый каскад размножения: бесполое размножение путем почкования интерны, многократное образование одной или нескольких экстерн и несколько циклов репродукции каждой экстерны, что ведет к появлению огромного числа личинок и иногда — заражению значительной доли популяции хозяина. Варианты репродуктивной стратегии с образованием одной, нескольких или множества экстерн обеспечиваются соответствующей интенсивностью почкования интерны, что коррелирует с интенсивностью эксплуатации ресурсов организма хозяина.

Заключение

.

Итак, нами изучены организация паразитического организма и особенности жизненного цикла и репродуктивной стратегии нескольких видов корнеголовых ракообразных. Исследовано строение колониального организма на паразитической стадии жизненного цикла Sacculina polygenea, паразитирующего на прибрежном крабе Hemigrapsus sanguineus. Подробно изучено развитие зачатков новых индивидов, которые закладываются в интерне виде почек. Почки формируются в виде выпячиваний эпителиального столона, внутри которых располагаются агрегаты эмбриональных стволовых клеток. Каждый зачаток позже разделяется на два модуля: модуль трофической системы интерны и модуль экстерны. Модуль трофической системы развивается в корневую систему индивида, посредством которой все индивиды интегрированы в колонию. Модуль экстерны, развиваясь, даёт все органы и ткани этого образования. Первичные половые клетки в период раннего морфогенеза заселяют зачаток яичника модуля экстерны. Перед выходом на поверхность все органы экстерны полностью сформированы: парные рецептакулы, еще не имеющие просвета внутридвулопастной яичник занимает всю мантийную полостьооциты находятся на разных стадиях вителлогенеза, каждый ооцит окружён тремя вспомогательными клеткамимантийная полость пуста и мантийное отверстие закрыто пробкой. После выхода на поверхность в рецептакулы экстерны внедряется карликовый личиночный самец, и в рецептакулах начинается процесс сперматогенеза. Зрелые ооциты оплодотворяются, одеваются секретом коллетерических желёз, который в виде парного ветвящегося мешка, заполненного зиготами, погружается в мантийную полость. Эмбрионы развиваются в мантийной полости. В яичнике экстерны созревает новая генерация ооцитов, которые после вымета личинок вновь оплодотворяются следующей генерацией сперматозоидов и выходят в мантийную полость. Вторичного внесения сперматогенных клеток не происходит. По крайней мере три повторяющихся цикла созревания ооцитов, их оплодотворения, и развития до стадии науплиальной личинки способна проходить одна экстерна за сезон. Типичные для ракообразных науплиальные личинки покидают мантийную полость экстерны, переходя в планктон. Минимум три генерации экстерн за тёплый период может произвести одна колониальная экстерна саккулины. В каждой генерации число экстерн может варьировать от 1 до 8.

Исследована колониальная организация интерны Peltogasterella gracilis, паразита раков-отшельников Pagurus ochotensis и Pagurus pectinatus. Установлено, что интерна состоит из репродуктивной и трофической систем. Репродуктивная система интерны включает в себя трубковидные, полые столоны, которые многократно почкуются. Внутри столонов свободно перемещаются эмбриональные стволовые клетки паразита. В почках они образуют конгломераты, которые за счёт митотического деления клеток и морфогенеза эпителиальных поверхностей формируют зародыш нового индивида. Зародыш вскоре разделяется на два эпителиальных зачатка, соответствующих модулю экстерны и модулю трофической системы. Модуль трофической системы формирует так называемую ламповую щётку — специализированный орган трофической системы индивида. Модуль экстерны развивается в экстерну, все основные органы и ткани которой формируются ещё до выхода на поверхность. В интерне может быть сразу несколько генераций новых индивидов на разных стадиях дифференцировки.

Проведено электронно-микроскопическое исследование организации трофической системы интерны Peltogasterella gracilis, паразита раков-отшельников Pagurus ochotensis и Pagurus pectinatus. Показано, что трофическая система колониальной интерны P. gracilis представлена «ламповыми щетками» и проводящими путями, а дистальные участки корешков состоят из двух типов клеток, формирующих два слоя: наружный (эпителиальные клетки) и внутренний (осевые или трофические клетки). Осевые клетки выполняют функции переработки и запасания питательных веществ. За счёт разрушения осевых клеток формируется просвет канала корешка. Разрушение трофических клеток может протекать двумя способами: катастрофическое разрушение, включающее механизмы запрограммированной клеточной гибели и менее катастрофический способ формирования канала. Процесс разрушения клеток начинается с лизиса цитоплазмы в апикальных участках и апокриновой секреции. Затем катастрофический процесс разрушения захватывает всю клетку, подвергая лизису и выбрасыванию с фрагментами цитоплазмы всех органоидов клетки, которые впоследствии оказываются в составе трофики в просвете канала. На поздних этапах разрушения видны апоптозные ядра трофических клеток, миелиноподобные структуры заполняют просвет канала. При более мягком способе формирования канала сохраняются базальные части трофических клеток, которые далее функционируют по голокриновому типу секреции. Гомогенная трофическая масса поступает во все системы интерны и обнаруживается в составе развивающихся нуклеусов, клеточная масса которых погружена в трофику. Возможно, что катастрофический способ формирования канала даёт возможность корнеголовым формировать транспортные пути интерны и стебельки будущих индивидов колонии, а альтернативным способом формируются нормально функционирующие участки ветвящихся частей «ламповых щёток».

Изучена ультраструктура эпителиальных клеток трофической системы колониальной интерны корнеголового ракообразного Peltogasterella gracilis, паразитирующего на раках-отшельниках Pagurus ochotensis и Pagurus pectinatus. Описаны многочисленные микроворсинки и отростки эпителиальных клеток, образующие под кутикулой субкутикулярную область. Показано, что за формирование кутикулы и всасывание питательных веществ из гемолимфы хозяина отвечают эпителиальные клетки. Изучены особенности строения и функционирования эпителиальных клеток P. gracilis в различных участках трофической системы интерны. Исследована кутикула интерны, окружающая все части паразитического организма. Она проницаема для низкомолекулярных веществ и состоит из дух слоёв: гомогенного и гетерогенного. Высказано мнение, что гетерогенный слой не является статичной структурой, а формируется за счёт постоянного распада гомогенной составляющей кутикулярной оболочки паразита.

У исследованных видов, Peltogasterella gracilis, Sacculina polygenea, Thylacoplethus sp., являющиеся представителям корнеголовых ракообразных (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala), жизненный цикл которых включает колониальную стадию, и Peltogaster reticulatus, традиционно относимый к неколониальным, показано наличие в интерне клеток, интенсивно связывающих прочный фиолетовый. Все исследованные виды имели участки интерны с высокой активностью щелочной фосфатазы — специфического маркера эмбриональных стволовых клеток млекопитающих. Этот маркер использован для идентификации эмбриональных стволовых клеток корнеголовых ракообразных Sacculina polygenea, Peltogasterella gracilis, Thylacoplethus sp., Peltogaster reticulatus на паразитической стадии жизненного цикла. У Sacculina polygenea, Peltogasterella gracilis, Thylacoplethus sp., Peltogaster reticulatus, Mycetomorpha vancouverensis обнаружена активность щелочной фосфатазы в ранних зиготах, эмбрионах на стадии 2−4 бластомеров, морулах, циприсах.

Изучен новый вид колониального корнеголового ракообразного Thylacoplethus sp. Паразит может нести на поверхности рака-отшельника до 150 мелких экстерн. Экстерны расположены группами по 3, 6, 9 штук. На одном хозяине может быть несколько генераций экстерн, которые выходят обычно в местах сочленения конечностей. Сперматогенные клетки вносятся самцом непосредственно в стенку экстерны и развиваются в ней до сперматозоидов, образуя сперматогенные островки. Оплодотворённые яйца развиваются в экстернах до стадии циприсовидной личинки. Диффузная интерна состоит из очень тонких, мелких корешков. Разделить интерну по функциональному признаку очень трудно, так как явно выраженных трофических участков в ней не было обнаружено. Показано, что основная масса интерны в брюшке хозяина обильно ветвится и почкуется. Каждая почка представляет собой агрегат эмбриональных стволовых клеток, которые свободно передвигаются во всех частях интерны паразита.

Изучена организация интерны Peltogaster reticulatus, традиционно считавшегося неколониальным корнеголовым ракообразным. Обнаружено, что при наличии на поверхности экстерны, в интерне, как правило, уже сформирован по крайней мере ещё один зачаток экстерны. Столонов у этого вида обнаружено не было, но зачатки новых индивидов в виде почек, собранных в группы и связанных длинными стебельками с основной массой интерны, хорошо выделялись активностью щелочной фосфатазы. В яичнике зачатка экстерны описаны вителлогенные ооциты с вспомогательными клетками, превителлогенные ооциты и оогонии. Описана трофическая система интерны этого вида. Показано, что разрушение трофических клеток затрагивает всю клетку, цитоплазма которой характерным образом вакуолизируется и фрагментируется.

Отмечен схожий с другими видами корнеголовых характер образования и разрушения кутикулы эпителиальными клетками интерны P. reticulatus.

1. Айзенштадт Т. Е. Цитология оогенеза// М.: Наука. 1984. 247 с.

2. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии // М.: Наука. 1968. 358 с.

3. Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Членистоногие // М.: Наука. 1979. 224 с.

4. Иванова-Казас О. М. Эволюционная эмбриология животных // С-П.: Наука. 1995. 565 с.

5. Исаева В. В., Рыбаков A.B., Касьянов В. Л. Выявление in vitro колониальной организации интерны корнеголовых ракообразных Peltogasterella gracilis и Sacculina polygenea //ДАН. 1999. 366 (6). С. 840−842.

6. Исаева ВВ., Реунов A.A. Половая плазма и детерминация линии половых клеток: роль митохондрий // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 4. С. 231−237.

7. Исаева В. В., Шукалюк А. И., Кизилова Е. А. Выявление стволовых клеток в колониальной интерне корнеголовых ракообразных Peltogasterella gracilis и Sacculina polygenea на паразитической стадии жизненного цикла // Цитология. 2003. Т. 45, № 8. С. 758 763.

8. Касьянов В. Л., Корн О. М., Рыбаков A.B. Репродуктивная стратегия усоногих ракообразных. 1. Половой диморфизм, репродуктивная система, гаметогенез // Биол. моря. 1997а. Т. 23, № 5. С. 263−274.

9. Касьянов В. Л., Корн О. М., Рыбаков A.B. Репродуктивная стратегия усоногих ракообразных. 2. Бесполое размножение, плодовитость, репродуктивные циклы // Биол. моря. 19 976. Т. 23, № 6. С. 337−344.

10. Корн О. М. Репродуктивный цикл морского Baianus rostratus в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. 1985. № 3. С. 36−43.

11. Корн О. М. Размножение усоногого рака Semibalanus cariosus в Японском море //Биол. моря. 1989. № 5. С. 40−48.

12. Корн О. М., Колотухина Н. К Размножение усоногого рака Chthamalus dalli в Японском море // Биол. моря. 1983. № 2. С. 31−38.

13. Корн О. М., Рыбаков А. В., Кашенко С. Д. Развитие личинок корнеголового рака Sacculinapolygenea // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 5. С. 353−356.

14. Пирс Э. Гистохимия (теоретическая и прикладная) // М.: Иностранная литература. 1962. 962 с.

15. Шукалюк А. И., Исаева В. В. Прижизненное и гистологическое исследование организации интерны корнеголового рака Sacculina polygenea // Биол. моря. 2000. Т.26, № 3.С 200−202.

16. Шукалюк А. И., Байбородин С. И., Исаева ВВ. Организация интерны корнеголового ракообразного Peltogasterella gracilis //Биол. моря. 2001. Т. 27, № 2. С. 134−137.

17. Шукалюк А. И. Организация интерны Sacculina polygenea (Crustacea: Rhizocephala) // Биол. Моря. 2002. Т. 28, № 5. С. 366−371.

18. Agata К., Watanabe К. Molecular and cellular aspects of planarian regeneration // Cell & Develop. Biol. 1999. N 10. pp. 377−383.

19. Andersen M.L., Bohn M., Hoeg J.T., Jensen P.G. Cypris ultrastructure and adult morphology in Ptychascus barnwelli new species and P. glaber (Cirripedia: Rhizocephala), parasites on semiterrestrial crabs // J. Crust. Biol. 1990. N 10. pp. 20−28.

20. Anderson D.T. Barnacles, structure, function, development and evolution // London: Chapman & Hall. 1994. p. 137.

21. Attrill M.J. A rhizocephalan (Crustacea: Rhizocephala) infestation of the deep-sea galatheid Munida sarsi (Crustacea: Decapoda) the effect on the host and the influence of depth upon the hpst-parasite relationship // J. Zool. 1989. V. 217. pp. 663−682.

22. Barnes M. Egg production in cirripedes // Oceanogr. Mar. Biol.: Ann. Rev. 1989. V.27. pp. 91−166.

23. Bhuiyan N.I., Shafiq S.A. The differentiation of the posterior pole-plasm in the housefly Musca vicina Macquart // Exp. Cell Res. 1959. N 16. pp. 427−429.

24. Bocquet-Vedrine J. Monographie de Chtamalophilus delagei J. Rhizocephalan parasite de Chtamalus stellatus (Poli) // Cahiers Biol. Marine. 1961. N 2. pp. 455−593.

25. Bocquet-Vedrine J., Parent J. Organogenese secondaire du crustace rhizocephale Boschmaella balani (J. Bocquet-Vedrine), parasite de Balanus improvisus Darwin // Archives de Zoologie Experimentale et Generale. 1972. V. 113. pp. 108−128.

26. Boschma H. The Rhizocephala in the collection of the British Museum // J. of the Linnean Society (Zoology). 1933. V. 38. pp. 473−552.

27. Bower S.M., Boutillier J.A. Sylon (Crustacea, Rhizocephala) infections on the shrimp in British Columbia // Pathology in marine science, F.O. Perkins & T.C. Cheng (eds) // London: Academic Press. 1990. pp. 267−275.

28. Bresciani, J. & Hoeg, J. Comparative ultrastructure of the root system in rhizocephalan barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // J. Morphol. 2001. V. 249, N 1. pp. 9−42.

29. Brinkmann A. Die nordischen Munidaarten und ihre Rhizocephalen // Bergens Museums Skrifter. 1936. V. 18. pp. 1−111.

30. Cendrero O. Datos sobre el parasitismo de Sacculina carcini en Carcinus maenas de la Bahia de Santander // Boletin de la Real Sociedad Espanola de Historia Natural, Seccion Biologica. 1972. V. 70. pp. 131−136.

31. Chiquoine A.D. The identification, origin and migration of the primordial germ cells of the mouse embryo//Anat. Ree. 1954. V 118. pp. 135−146.

32. Collis S., Walker G. The morphology of the nauplius stages of Sacculina carcini (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // Acta Zoologica (Stockholm). 1994. V. 75. pp. 297 308.

33. DayJ.H. The life history of Sacculina II Quarterly J. Mic. Sei. 1935. V. 77. pp. 549 583.

34. Dougherty S.J. Aspects of the ecology, life history, and host-parasite relationship of Loxothylacus panopaei (Sacculinidae) in Chesapeake Bay // MA thesis, College of William and Mary, VA. 1969.

35. Delage Y. Sur la Sacculine interne, nouveau stade du developpement de la Sacculina Carcini II Comptes Rendus Hebdomadaires des Seance de l’Academie des Sciences. 1883. V. 97. pp.1012−1014.

36. Delage Y. Evolution de la Sacculine (Sacculina carcini Thomp.) crustace endoparasite de l’ordre nouveau des kentrogonides // Archives de Zoo. Ex. et Generale Ser. 1884. V. 2, N2. pp. 417−738.

37. Demeusy Y. Recherches sur la mue de puberte du decapode Brachyure Carcinus maenas Linne // Archive de Zoologie Experimentale et Generale. 1958. V. 95. pp. 253−492.

38. DeVries M.C., Rittschof D., Forward Jr. R.B. Response by rhizocephalan-parasitized crabs to analogues of crab larval-release pheromones // J. Crust. Biol. 1989. N 9. pp. 517 524.

39. Durand D., Veillet A. La Spermatogenese chez les Rhizocephales Gemmosaccus sulcaius (Lilljeborg) et Sacculina carcini Thompson // Bulletin de la Societe Lorraine des Sciences. 1972. V. 11. pp. 119−131.

40. Fleischer J., Grell M., Hoeg J., Olesen J. The morphology of grooming limbs in spesies of Petrolisthes and Pachycheles (Crustacea: Decapoda: Anomura: Porcellanidae): a scanning electron microscopy study // Marine Biol. 1992. V. 113. pp. 425−435.

41. Frank U., Rabinowitz C., Rinkevich P. In vitro establishment of continuous cell cultures and cell lines from ten colonial cnidarians // Marine Biol. 1994. V. 120. pp. 491 499.

42. Fratello B. Cytotaxonomy and systematics of Rhizocephala (Crustacea, Cirripedia) // Bollettino di Zoologia. 1966. V. 33. pp. 147−148.

43. Fratello B. Cariologia e tassonomia dei sacculinidi (Cirripedi, Rizocefali) // Caryologia. V. 21. pp. 359−367.

44. Fyhn U.E.H., Costlow J.D. Histology and histochemistry of the ovary and oogenesis in Baianus amphitrite L. and Balanus eburneus Gould (Ciripedia, Crustacea) // Biol. Bull. 1977. V. 152, N3. pp. 351−359.

45. George A.I. Heterosaccus ruginosus (Boschma) a rhizocephalan parasite of the crab Neptunus sanguinolentus (Herbst) // J. Zool. Society of India. 1959. N 11. pp. 171−204.

46. Glenner H, Hoeg J.T., Klysner A., Brodin Larsen B. Cypris ultrastructure, metamorphosis and sex in seven families of parasitic barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) //Acta Zool. (Stockholm). 1989. V. 70. pp. 229−242.

47. Glenner Henrik, H0eg Jens T. A new motile, multicellular stage involved in host invasion by parasitic barnacles (Rhizocephala) //Nature. 1995. V. 377. 14 September, pp. 147−150.

48. Gomez E.D. Sex determination in Balanus (Conopea) galeatus (L.) (Cirripedia Thoracica) // Crustaceana. 1975. V. 28. pp. 105−107.

49. Gschwentner R., Ladurner P., Nimeth K., Rieger R. Stem cells in a basal bilaterian. S-phase and mitotic cells in Convolutriloba longifissura // Cell Tissue Res. 2001. V. 304. pp. 401−408.

50. Hartnoll R.G. The effects of sacculinis parasites on two Jamaican crabs // Zool. J. Linnean Society. 1967. V. 46. pp. 275−295.

51. Hawkes C.R., Meyers T.R., Shirley T.C. Larval biology of Briarosaccus callosus Boschma (Cirripedia: Rhizocephala) // Proceedings Biological Society of Washington. 1985. V. 98. pp. 935−944.

52. Healy J.M., Anderson D.T. Sperm ultrastructure in the Cirripedia and its phylogenetic significance // Rec. Austral. Mus. 1990. V. 42. pp. 1−26.

53. Heath J.R. Seasonal changes in a population of Sacculina carcini Thompson (Crustacea: Rhizocephala) in Scotland // J. Exp. Mar. Biol. & Ecol. 1971. N 6. pp. 15−22.

54. Hines A.H. Reproduction in three species of intertidal barnacles from central California//Biol. Bull. 1978. V. 154, N 2. pp. 262−281.

55. Hong Y., Winkler C., Schartl M. Production of medakafish chimeras from a stable embryonic stem cell line//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. pp. 3679−3684.

56. Hoeg J. T. The anatomy and development of the rhizocephalan barnacle Clistosaccus paguri Lilljeborg and relation to its host Pagurus bernhardus (L.) // J. Exp. Mar. Biol. & Ecol. 1982. V. 58. pp. 87−125.

57. Hoeg J.T. Size and settling behaviour in male and female cypris larvae of the parasitic barnacle Sacculina carcini Thompson (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // J. Exp. Mar. Biol. & Ecol. 1984. V. 76. pp. 145−156.

58. Heeg J. T. Cypris settlement, kentrogon formation and host invasion in the parasitic barnacle Lernaeodiscus porcellanae (Muller) (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // Acta Zool. (Stockholm). 1985. V. 66. pp. 1−45.

59. Ho eg J.T. The relation between cypris ultrastructure and metamorphosis in male and female Sacculina carcini (Crustacea, Cirripedia) // Zoomorphology. 1987. V. 107. pp. 299 311.

60. HoegJ.T. «Akentrogonid» host invasion and an entirely new type of life cycle in the rhizocephalan parasite Clistosaccus paguri (Thecostraca: Cirripedia) // J. Crust. Bio. 1990. V. 10. pp. 37−52.

61. HoegJ.T. The phylogenetic position of the Rhizocephala: are they truly barnacles? // Acta Zool. 1992. V. 73, N 5. pp. 323−326.

62. Hoeg J.T. Rhizocephala In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Crustacea // N.Y.: Wiley-Liss Press. 1992. pp. 313−345.

63. HoegJ., Lutzen J. Crustacea Rhizocephala. Marine invertebrates of Scandinavia 6. // Oslo: Norwegian University Press. 1985. P 92.

64. Heeg J.T., Lutzen J. Comparative morphology and phylogeny of the family Thompsoniidae (Cirripedia, Rhizocephala, Akentrogonida), with descriptions of three new genera and seven new species // Zool. Scripta. 1993. V. 22. pp. 363−386.

65. Hoeg J.T., Lutzen J. Life cycle and reproduction in the Cirripedia Rhizocephala // Oceanogr. Mar. Biol.: Ann. Rev. 1995. V. 33. pp. 427−485.

66. Jeffries W.B., Voris H.K., Yang C.M. A new mechanism of host colonization: pedunculate barnacles of the genus Octolasmis on the mangrove crab Scylla serrata II Ophelia. 1989. V. 31. pp. 8−51.

67. Jespersen A., Lutzen J. Thompsonia dofleini Hafele, a colonial akentrogonid rhizocephalan with dimorphic ovaor sperm-producing externae (Crustacea: Cirripadia) // Zoomorphology. 1992. V. 112. pp. 105−116.

68. Karasaki Sh. Studies on amphibian yolk. I. The ultrastructure of the yolk platelet // J. Cell Biol. 1963a. V. 18. pp. 135−151.

69. Karasaki Sh. Studies on amphibian yolk. 5. Electron microscope observations on the utilization of yolk platelets during embryogenesis // J. Ultrastruct. Res. 1963b. V. 9. pp. 225−247.

70. Karasaki Sh. An electron microscope study on the crystalline structure of the yolk platelets of the lamprey egg // J. Ultractruct. Res. 1967. V. 18. pp. 377−390.

71. Karasaki Sh., Komoda T. Electron micrographs of a crystalline lattice structure in yolk platelets of the amphibian embryo // Nature. 1958. V. 181. pp. 407−408.

72. Kashenko S.D., Korn O.M., Rybakov A.V. Effects of temperature and salinity on the larvae of Sacculina polygenea (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // Crustacean Research. 2002. N 31. pp. 9−17.

73. Massover W.H. Nascent yolk platelets of anuran amphibian oocytes // J. Ultrastruct. Res. 1971. V. 37. pp. 547−591.

74. Merchant-Larios H., Mendelovic F., Alvarez-Buy alia A. Characterization of alkaline phosphatase from primordial germ cells and ontogenesis of this enzyme in the mouse // Differentiation. 1985. V. 29. pp. 145−151.

75. Mintz B. Continuity of the female germ cell line from embryo to adult // Arch. Micr. Morphol. Exper. 1959. V. 48. pp. 155−172.

76. Moore P.G., Nickell T.D. A note on the occurrence of parasitic Crustacea on certain epibenthic hermit crabs and prawns (Decapoda Anomura et Caridea) from the Clyde Sea, Scotland// Crustaceana. 1990. V. 59. pp. 303−306.

77. Mourlan A., Turquier Y, Baucher M.-F. Recherche sur l’ontogenese des rhizocephales. II. Organisation anatomique de la cypris libre de Sacculina carcini Thompson // Cahiers de Biologie Marine. 1985. V. 26. pp. 281−300.

78. Muller F. Die zweite Entwickelungssufee der Wurzelkrebse (Rhizocephalen) // Archiv fur Naturgeschichte. 1863. V. 29. pp. 24−33.

79. O’Brien J. Precocious maturity of the majid crab, Pugettia producta, parasitized by rhizocephalan barnacle, Heterosaccus californicus II Biological Bulletin. 1984. V. 166. pp. 384−395.

80. Orion J.H. On the rate of growth of Sacculina carcini Thompson in Carcinus maenas (Pennant) // Annals and Magazine of Natural History Series 10. V. 16. pp. 617−625.

81. Newman W.A. Evolution of cirripedes and their major groups // In Barnacle biology. Crustacean issues 5, A.J. Southward. 1987. Rotterdam: A.A. Balkema. pp. 3−42.

82. Pain B., Clark M.E., Shen M., Nakazawa H., Sakura M, Samarut J., Etches R.J. Long-term in vitro culture and characterization of avian embryonic stem cells with multiple morphogenetic potentialities // Development. 1996. V. 122. pp. 2339−2348.

83. Pawlik J.R. Bocquetia rosea, new genus, new species, an unusual rhizocephalan parasite of a sponge-inhabiting barnacle, Membranobalanus orcutii (Pilsbry) from California // J. Crust. Biol. 1987. V. 7. pp. 265−273.

84. Perez C. Organogenese des bourgeons de remplacement chez les Chlorogaster, rhizocephales parasites des pagures // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l’Academie des Sciences. 1931. V. 193. pp. 195−197.

85. Perez C. Cycle evolutif des rhizocephales du genre Chlorogaster // Archivio Zoologico Italiano. 1932. V. 16. pp. 1319−1329.

86. Perez C. Sort des raciness du Peltogaster apres la chute du sac visceral // Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l’Academie des Sciences. 1935. V. 201. pp. 286 288.

87. Perez C., Basse E. Sur un monstre double de Sacculine // Bulletin de la Societe Zoologique de France. 1928. V. 53. pp. 139−145.

88. Phillips W.J., Cannon L.R.G. Ecological observation on the commercial sand crab, Portunus pelagicus (L.) and its parasite, Sacculina granifera Boschma, 1973 (Cirripedia: Rhizocephala)//J. Fish Diseases. 1978. N l.pp. 137−149.

89. Potts F.A. On the rhizocephalan genus Thompsonia and its relation to the evolution of the group // Carnegie Institution of Washington Publication. 1915. v. 212. pp. 1−32.

90. Pyefinch K.A. Notes on the biology of cirripedes // J. Mar. Biol. Asso. U. K. 1948. V. 27. pp. 464−503.

91. Rainbow P. S., Ford M.P., Hepplewhite I. Absence of gregarious settling behavior by female cypris larvae of British parasitic rhizocephalan barnacles // J. Mar. Biol. Association of the U.K. 1979. V. 59. pp. 591−596.

92. Rasmussen E. Behavior of sacculinized shore crabs (Carcinus maenas Pennant) // Nature. 1959. V. 183. pp. 479−480.

93. Ramult M. Observation on the embryonic and larval development in Sacculina carcini in changed osmotic conditions of medium // Bulletin International de l’Academie Polonaise des Sciences et des Lettres B II: Zoologie. 1935. N 2. pp. 87−109.

94. Reinhard E.G. The endoparasitic development of Peltogaster paguri II J. Morph. 1942. V. 70. pp. 69−79.

95. Reinhard E.G. An analysis of the effects of a sacculinid parasite on the external morphology of Callinectes sapidus Rathbum // Biological Bulletin. 1950. V. 98. pp. 277 288.

96. Reinhard E.G. Note on regeneration in the Rhizocephala (Crustacea) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1952. V. 19. pp. 105−108.

97. Reinhard E.G. A case of conjoined twins in Loxothylacus (Crustacea: Rhizocephala) II Proceeding of the Helminthological Society of Washington. 1954. V. 21. pp. 67−71.

98. Resnick J.L., Bixler L.S., Cheng L., Donovan P.G. Long-term proliferation of mouse primordial germ cells in culture // Nature. 1992. V. 359. pp. 550−551.

99. Rinkevich B., Rabinowitz C. Acquiring embryo-derived cell cultures and aseptic metamorphosis of larvae from the colonial protochordata Botryllus schlosseri // Invert. Reprod. Devel. 1994. V. 25. pp. 59−72.

100. Rinkevich B., Rabinowitz C. Initiation of epithelial cell cultures from palleal buds of Botryllus schlosseri, a colonial tunicate. In vitro // Cell Devel. Biol. 1997. V. 33. pp. 422 424.

101. Ritchie L.E., Hoeg J. T. The life history of Lernaeodiscus porcellanae (Cirripedia: Rhizocephala) and co-evolution with its porcellanid host // J. Crust. Biol. 1981. V. 1. pp. 334−347.

102. Rubiliani C., Turquier Y, Payen G.G. Recherche sur 1'ontogenese des rhizocephales. I. Les stages precoces de la phase endoparasitaire chez Sacculina carcini Thompson // Cahiers de Biol. Mar. 1982. V. 23. pp. 287−297.

103. Shirase S., Yanagimachi R. The early development of Peltogasterella socialis Kruger (a rhizocephalan) // Zool. Magazine, Tokyo. 1957. V. 66. pp. 253−257.

104. Smith G. Rhizocephala // Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der Angrenzenden Meeresabschnitte. 1906. V. 29. pp. 1−123.

105. Sun L., Bradford C.S., Ghosh C., Collodi P. ES-like cell cultures derived from early Zebrafish embryos // Mol. Mar. Biol. Biotechnol. 1995. V. 4. pp. 193−199.

106. Svane I. Sex determination in Scalpellum scalpellum (Cirripedia:Thoracica: Lepadomorpha), a hermaphroditic goose barnacle with dwarf males // Mar. Biol. 1986. V. 90. pp. 249−253.

107. Takahashi T., Lutzen J. Asexual reproduction of the life cycle in Sacculina polygenea (Cirripedia: Rhizocephala: Sacculinidae) // J. Crust Biol. 1998. V. 18, N 2. pp. 321−331.

108. Takahashi T., Matsuura S. Laboratory studies on molting and growth of the shore crab, Hemigrapsus sanguineus de Haan, parasitized by a rhizocephalan barnacle // Biol. Bull. 1994. V. 186. pp. 300−308.

109. Takahashi T., Iwashige A., Matsuura S. Behavioral manipulation of the shore crab Hemigrapsus sanguineus by the rhizocephalan barnacle, Sacculina polygenea // Crust. Res. 1997. N26. pp. 153−161.

110. Takahashi N., Yamamoto K. Crystalline structure in the maturing yolk granules of surf clam oocytes // Annot. Zool. Jap. 1972. V. 45. pp. 201−207.

111. Talbot N.C., Rexroad C.E.Jr., Pursel V.G., Powell A.M. Alkaline phosphotase of pig and sheep epiblast cells in culture // Mol. Reprod. And Devel. 1993 V. 36. pp. 139−147.

112. Thomson J.A., Itskovitz-Eldon J., Shapiro S.S., Waknitz M.A., Swiergiel J.J., Marshall V.S., Jones J.M. Embryonic stem cell lines derived from human blastocyst // Science. 1998. V. 282. pp. 1145−1147.

113. Thomson J.A., Kalishman J., Golos T.G., Durning M., Harris C.P., Becker R.A., Hearn J.P. Isolation of primate embryonic stem cell line // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. pp. 7844−7848.

114. Veillet A. Observations sur les crabes sacculines et la Sacculine II Bulletin de l’Institut Oceanographique. 1941. N 802. pp. 1−8.

115. Veillet A. Recherches sur le parasitisme des crabes et des galathees par les rhizocephales et les Epicarides II Annales de l’Institut Oceanographique, Monaco. 1945. V. 22. pp. 193−341.

116. Veillet A. Metamorphose de la larvae cypris du Rhizocephales Septosaccus Cuenoti Dub. Parasite du pagure Diogenes pugilator II Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l’Academie des Sciences. 1947. V. 224. pp. 957−959.

117. Veillet A. Metamorphose de la larve cypris du rhizocephales Gemmosaccus sulcatus Lilljeborg II Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances l’Academie des Sciences. 1952. V. 234. pp.1310−1312.

118. Veillet A. La metamorphose des cypris femelles des rhizocephales // Zoo. Mededeelingen. 1964. pp. 573−576.

119. Veillet A. Metamorphose de la cypris du Rhizocephale Depanorchis neglecata Fraysse II Comptes Rendus Hebdomadaires des Seances de l’Academie des Sciences. 1963. V. 256. pp. 1609−1610.

120. Veillet A. La metamorphose des cypris femelles des rhizocephales // Zoo. Mededeelingen. 1964. V. 39. pp. 573−576.

121. Vernet-Comubert G. Recherches sur la sexualite du crabe Pachygrapsus marmoratus (Fabricius) Il Archives de Zoologie Experimentale et Generale. 1958. V. 96. pp. 101−276.

122. Walker G. The cypris larvae of Sacculina carcini Thompson (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // J. Exp. Mar. Biol. & Eco. 1985. V. 93. pp/ 131−145.

123. Walker G. Further studies concerning the sex ratio of the larvae of the parasitic barnacle Sacculina carcini Thompson // J. Exp. Mar. Biol. & Eco. 1987. V. 106. pp. 151 163.

124. Walker G. Observations on the larval development of Sacculina carcini (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1988. V. 68. pp. 377- 390.

125. Walker G., Clare A.S. The effect of salinity on the development of Loxothylacus panopei larvae (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala) // Estuaries. 1994. V. 27, N IB. pp. 276−82.

126. Walley L.J. The development and function of the oviducal gland in Balanus balanoides II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1965. V. 45, N 1. pp. 115−128.

127. Ward R.T. The origin of protein and yolk in Rana pipiens. II. Electron microscopical and cytochemical observations of young and mature oocytes // Cell Biol. 1962. V. 14, N 1. pp. 309−341.

128. Ward R.T. The origin of protein and fatty yolk in Rana pipiens. V. Unusual paracrystalline configuration within the yolk precursor complex // J. Morphol. 1980. V. 165. pp 255−260.

129. Weissman I.L. Stem cells: units of development, units of regeneration, and units in evolution//Cell. 2000. V. 100. pp. 157−168.

130. Wobus A.M. Holzhausen H., Jakel P., Schoneich J. Characterization of a pluripotent stem cell line from a mouse embryo//Exptl. Cell Res. 1984. V. 152. pp. 810−813.

131. Wylie C. Germ cells // Cell. 1999. V. 96, N 2. pp. 165−174.

132. Yamaguchi R. Studies on the sexual organization of the Rhizocephala. III. The mode of sex determination in Peltogasterella II Biological Bulletin. 1961. V. 120. pp. 272−283.

133. Yamaguchi R. Fertilization and sex determination in the Rhizocephala (Cirripedia, Crustacea) // Mechanism of fertilization. NATO ASI Series H 45, B. Berlin: Springer. 1990. pp. 699−708.

134. Yamaguchi T., Aratake H. Morphological modifications caused by Sacculina polygenea in Hemigrapsus sanguineus (De Haan) (Brachyura: Grapsidae) // Crust. Res. 1997. N26. pp. 125−145.

135. Yamaguchi T., Tokunaga S., Aratake H. Contagious infection by the rhizocephalan parasite Sacculina sp., in the grapsid crab Hemigrapsus sanguineus (de Haan) // Crust. Res. 1994. N23. pp. 89−101.

136. Yamamoto K., Oota J. Fine structure of yolk globules in the oocyte of the zebrafish, Brachydanio rerio II Annot. Zool. Jap. 1967. V. 40. pp. 20−27.

137. Благодарность и признательность.