Морфология и анатомия семян представителей Pinaceae Adans. В связи с проблемами систематики семейства

Сосновые — Pinaceae Adans. — крупнейшее по объёму семейство хвойных, объединяющее не менее 250 видов, распространённых практически исключительно в Северном полушарии (кроме Pinus merkusii Jungh. & Vriese, ареал которой пересекает экватор на территории о. Суматра). Большинство сосновых являются обитателями горных субтропических районов, произрастая, как правило, на сравнительно небольших по площади территориях. Однако некоторых представителей Abies Mill., Larix Mill., Picea A. Dietr., Pinus L. можно считать рекордсменами среди хвойных, так как образуемые ими леса (тайга), площадь которых составляет порядка 1 млрд. га, охватывают практически весь умеренный пояс Евразии и Северной Америки (Бобров, 1978; Чавчавадзе, 1979; Fu et al., 1999; Kuan, 1983; Rushforth, 1987; Sargent, 1898, 1922, 1965; Silba, 1986).

Помимо огромного экологического значения сосняков, ельников, пихтарников в качестве, например, источников кислорода, накопителей биомассы, образователей биоценозов эти леса представляют собой богатейшие ресурсы высококачественной древесины, с древних времён используемой человеком. Помимо древесины в промышленности используют смолу сосновых как сырье для производства медицинских препаратов, скипидаров, канифоли, а также знаменитого канадского бальзама. Также некоторые представители этого семейства представляют большой интерес для фармакопеи, являясь источниками эфирных масел и других биологически активных веществ, на основе или с добавлением которых изготавливают не только лекарственные препараты, но и различные лечебные шампуни, кремы и т. д. Во многих странах мира семена некоторых сосен используют в пищу как весьма полезный и деликатесный продукт, а также в качестве сырья для выработки высококачественного растительного масла (Чавчавадзе и Яценко-Хмелевский, 1978).

Многие сосновые — излюбленные объекты лесоводов и дендрологов-интродукторов — представляют не только коллекционный интерес, но и являются весьма декоративными и оригинальными элементами парковых зон (Арнаутов и др., 1999; Солтани, 1998; Пилипенко, 1978; Привалова и др., 1975; Bailey, 1933; Bean, 1980; Krussmann, 1979; Loudon, 1830- Rehder, 1940). За исключением небольшого числа высокогорных видов (таких как, например, Pinus mugo Turra, P. pumila (Pall.) Regel), жизненная форма которых — невысокие стелющиеся кустовидные деревья, незаменимых при создании разного рода каменистых садов, рокариев и альпийских горок (Истратова и Карпун, 1994), сосновые, как правило, сравнительно высокорослые (или очень высокие) величественные монументальные деревья, которые могут служить украшением любого сада, парка, сквера или аллеи (Вульф, 1927/28- Забелин, 1939; Скоробогатый, 1927/28). Многие представители Pinaceae являются родоначальниками разнообразных садовых форм (культиваров), число которых у таких видов как Picea abies (L.) Karst., P. pungens Engelm., Pinus mugo, Tsuga canadensis (L.) Carriere превышает 100 (Александрова, 2000; Карпун, 2003; Dallimore & Jackson, 1966; van Gelderen & van Hoey Smith, 1996).

Семейство Pinaceae, по мнению многих исследователей (Bentham & Hooker, 1880- Brummit, 1992; Janchen, 1949; Page, 1990; Spome, 1974) -центральная группа современных хвойных (Coniferae), представители которого характеризуются женскими фруктификациями, представленными настоящими шишками, чья сложная структура у сосновых наиболее очевидна и доказана. Во многих существующих классификациях хвойных (особенно в более поздних) семейство Pinaceae занимает обособленное положение и выделяется обычно в монотипный (иногда дитипный — совместно с Sciadopityaceae (Strasb.) Luerss.) порядок Pinales. Ещё более обособленным семейство Pinaceae становится в свете разрабатываемой гипотезы о полифилии хвойных (Бобров, 1999, 2002; Меликян, Бобров и Сорокин, 2001; Bobrov & Melikian, 1999; Bobrov & Sorokin, 2002), согласно которой Pinales — отдельная независимая филогенетическая ветвь голосеменных растений, обладающих комплексными мегастробилами (метамегастробилами), являющихся единственным существующим в настоящее время потомком ископаемых Cordaitanthales и Voltziales s. 1. Таким образом, понимание филогенетических отношений внутри семейства Pinaceae, а также его взаимосвязей с другими хвойными, может пролить свет не только на филогению Coniferae, но и на эволюцию семенных растений в целом.

Столь важное теоретическое значение сосновых, наряду с их огромной практической ценностью и, что немаловажно — доступностью материала, сделало представителей этого семейства объектами многочисленных исследований, ведущих свою историю с античных времён. Именно на примере представителей Pinaceae были впервые обнаружены многие особенности, которые лишь намного позже были выявлены у других хвойных (достаточно упомянуть знаменитую теорию пазушного брахибласта, разработанную исключительно на представителях сосновых). Сосновые можно по праву назвать наиболее полно и разносторонне изученной группой голосеменных растений. Довольно детально исследована у сосновых структура органов вегетативной сферы: морфология побегов, анатомия листьев, строение древесины, коры и т. д. (Будкевич, 1961; Ерёмин, 1984; Зеркаль, 2000; Лотова, 1987; Орлова, 2001а, Ь, 2003; Чавчавадзе, 1979; Bailey, 1909; Bertrand, 1874- Greguss, 1955; Pilger, 1926). В сравнении с другими хвойными более полно изучены мужские и женские фруктификации (Орлова, 2004; Зауер, 1954; Мейер-Меликян и Токарев, 2004; Сладков, 1967; Frankis, 1988; Napp-Zin & Ни, 1989; Sivak, 1971; Suzuki, 1979; Ueno, 1958), у многих представителей прослежены различные эмбриологические процессы: опыление, оплодотворение, развитие семязачатка и зародыша (Buchholz, 1918, 1920, 1942; Chowdhury, 1961; Dogra, 1964; Doyle, 1945; Takaso & Owens, 1995a, b). Ведутся разносторонние исследования этого семейства на биохимическом и генетическом уровнях (Антонов, 2000; Арефьева и др., 2000; Семихов и др., 2004; Prager et al., 1976; Price et al., 1987; Wang et al., 2000). Многочисленные работы посвящены экологии, географии, интродукции этой группы (Плотникова, 1983; Dallimore, 1921; Downie, 1923; Forbes, 1839- Hickel, 1932; Koch, 1873- Miller, 1768- Murray, 1863- Wilson, 1926).

Однако, несмотря на всё вышеизложенное, систематика Pinaceae до сих пор разработана довольно слабо и продолжает оставаться предметом многочисленных дискуссий (Сорокин и Бобров, 2003). Причём, проблемы систематики внутри этого семейства существуют на всех без исключения таксономических уровнях. Так, например, множество нерешённых вопросов существует в области исследования микроэволюции и процессов видообразования внутри Pinaceae. Причём, широко распространённое среди сосновых явление интрогрессивной гибридизации (Бобров, 1970; Anderson, 1949) заметно усугубляет упомянутые проблемы. Почти во всех крупных родах существуют таксоны, видовой статус, а также возможное гибридогенное происхождение которых, широко обсуждается. Примерами могут служить такие небольшие по объёму роды как Keteleeria Carriere, Pseudotsuga Carriere число видов внутри которых, по мнению разных авторов, колеблется от 3 до 9 и от 5 до 15 соответственно (Farjon, 1989; Gaussen 1966; Kriissmann, 1979). Столь же сложным является вопрос о внутриродовых классификациях в семействе сосновые, и если по поводу систематики родов Picea и Pinus существует некий консенсус, то, скажем, сколь-нибудь общепринятой классификации рода Abies не существует. Также неоднократно подвергалась сомнению необходимость выделения новых родов внутри обсуждаемого семейства. Такими «сомнительными» родами можно считать Cathaya Chun & Kuang (Чэн и Куан, 1958; Ни & Wang, 1984), непризнаваемый D. J. de Laubenfels & J. Silba (Silba, 1984) и P. Greguss (1970) и включаемый этими авторами в состав соответственно Tsuga и Pseudotsuga, а также монотипные Hesperopeuce (Engelm.) Lemm. и Nothotsuga Ни ex С. N. Page (Page, 1988), сегрегированные из Tsuga (эти два рода рассматривались М. van Campo-Duplan & Н. Gaussen (1948) как межродовые гибриды, с соответствующими наименованиями — Tsugo-Picea van Campo-Duplan & Gaussen и Tsugo-Keteleeria van Campo-Duplan & Gaussen). Серьёзные дискуссии не утихают по поводу выделения из Pinus родов-сегрегатов Caryopitys Small, Cembra Opiz, Ducampopinus A.Cheval., Strobus Opiz. Отдельную проблему составляют плохо изученные межродовые взаимоотношения и недостаточно разработанное надродовое деление семейства, чему в нашей работе будет уделено заметно большее внимание.

Одну из главных причин столь сложной ситуации в филогенетической систематике Pinaceae можно усмотреть в сравнительно слабом и непоследовательном привлечении признаков строения женских репродуктивных органов, являющихся, по мнению подавляющего большинства исследователей, одними из наиболее консервативных структур растительного организма (Меликян, 1996; Тахтаджян, 1987; Cronquist, 1981,1988; Masters, 1890/91- Takhtajan, 1997). Наиболее слабо изученной структурой женской репродуктивной сферы Pinaceae до сих пор остаются семена, по строению которых в литературе имеются лишь весьма неполные сведения. Исследования семян сосновых проводились на небольшом числе видов, по различным методикам, не позволяющим получать сравнимые результаты (Ворошилова, 1983, 1990; Тарбаева, 1990, 1995, 1997; Quisumbing, 1925; Radais, 1894- Schnarf, 1937). Неудивительно, что даже среди существующих данных в работах разных исследователей имеется немало несовпадений и даже противоречий. Особенно слабо изученной и ни разу не привлекавшейся в качестве систематического признака сосновых является анатомическая структура семенной кожуры сосновых, возможности использования которой для целей филогенетической систематики уже неоднократно продемонстрирована, в том числе и на хвойных (Бобров, 1997, 2002; Бобров и Меликян, 1998; Бобров и Сорокин, 2002; Сорокин и Романов, 2001; Bobrov, 1997; Bobrov, Melikian & Yembaturova, 1999; Bobrov & Sorokin, 2000; Bobrov et al., 2004).

Цель нашей работы заключалась в выявлении диагностических признаков строения семян Pinaceae и их использовании для решения проблем систематики семейства.

Для достижения указанной цели мы решили следующие задачи:

• пополнение и уточнение имеющихся сведений по морфологии и анатомии семян сосновых;

• выявление таксономического веса признаков морфологического и анатомического строения семян сосновых;

• определение черт архаичности и специализации в строении семян изученных представителей Pinaceae;

• установление основных направлений морфологических преобразований семян Pinaceae;

• формирование предложений о внесении изменений в систему семейства Pinaceae с учётом полученных оригинальных материалов по строению семян.

выводы.

Изучение морфологии и анатомии семян более 70 видов из 11 родов семейства Pinaceae позволило нам сделать следующие выводы:

1. Семена Pinaceae характеризуются относительным однообразием внешнего строения и весьма значительным многообразием анатомической структуры спермодермы, что позволяет сосновым использовать помимо анемохории дополнительные способы диссеминации (баро-, гидро-, синзоохория).

2. В семенной кожуре представителей Abies, Cedrus, Keteleeria и Pseudolarix сохраняются дериваты двух проводящих пучков, что свидетельствует о развитии васкулярной системы в интегументе их семязачатков. Для рода Pseudolarix подобные данные приводятся впервые.

3. Выявлены следующие признаки структуры семян Pinaceae, имеющие систематическое значение:

• форма тела и крыла семени;

• степень развития и текстура крыла семени;

• степень покрытия крылом тела семени;

• отделимость крыла от тела семени;

• число клеточных слоёв спермодермы и отдельных её зон;

• структура клеток экзотесты, различных зон мезотесты и эндотесты (форма клеток, их ориентация относительно большей оси семени, степень утолщения стенок, содержание флобафенов в полостях);

• дифференциация гиподермы (гомоцеллюлярная или гетероцеллюлярная);

• гистологическая дифференциация мезотесты;

• топографическая дифференциация мезотесты;

• наличие схизогенных и смоляных полостей в семенной кожуре;

• наличие в зрелой спермодерме дериватов проводящих пучков;

• тип семени (по локализации механической ткани в спермо дерме).

4. Структурные признаки семян изученных представителей Pinaceae можно разделить на архаичные, исходные (семена крупныекрыло нормально развитомощная многослойная спермодерманаличие дериватов проводящих пучковэкзомезотестальный тип семени и др.) и специализированные, производные (семена мелкиекрыло редуцированоспермодерма тонкая малослойнаяотсутствие в спремодерме дериватов проводящих пучковэкзоили мезотестальный тип семени и др.).

5. Установлены основные направления морфологических преобразований семян у изученных видов. Типы семян представителей исследованных родов распределяются по семи группам, что должно найти отражение при построении современной филогенетической системы Pinaceae.

6. Полученные данные по строению семян свидетельствуют против выделения Hesperopeuce (Engelm.) Lemm. (из Tsuga s. 1.), Ducampopinus A.Cheval. и Strobus Opiz (из Pinus s. 1.) в ранге самостоятельных родов, а также не поддерживают точку зрения о выделении Abies bracteata в монотипный подрод (Pseudotorreya Franco) или род (что нередко обсуждается в литературе).

7. С учётом полученных данных по строению семян предлагается провизорная оригинальная система Pinaceae, согласно которой, в состав семейства входит 11 родов, распределённых по 7 подсемействам. Подсемейства Cedroideae и Tsugoideae предлагается рассматривать впервые.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю ведущему научному сотруднику отдела дендрологии ГБС РАН, доктору биологических наук, профессору Лилиан Суреновне Плотниковой за постоянное внимание, ценные замечания и доброе отношение.

Хочется выразить особую признательность доктору биологических наук Алексею Владимировичу Боброву (географический ф-т МГУ), без которого не смогла бы состояться не только настоящая диссертация, но и вообще моё увлечение голосеменными растениями. Особые слова благодарности я адресую профессору кафедры морфологии и систематики высших растений МГУ Александру Павловичу Меликяну, не оставлявшему нашу работу без внимания и ценных советов в течение всего времени её выполнения. А также доктору биологических наук Владимиру Фаресовичу Семихову (ГБС РАН), предоставившему нам значительную часть материала.

Считаю своим долгом отдельно поблагодарить аспиранта отдела природной флоры ГБС РАН, моего доброго друга Михаила Сергеевича Романова, помощь которого в выполнении большинства технических задач, как при сборе материала, так и при выполнении и оформлении работы, невозможно оценить.

Я также глубоко признателен профессору Юрию Николаевичу Карпуну (Субтропический ботанический сад Кубани, Сочи), благодаря которому я смог наблюдать и изучать представителей Pinaceae в природе, а также собрать значительную часть материала для наших исследований. Консультации и беседы с Юрием Николаевичем по вопросам биологии, экологии, систематики сосновых всегда были интересными, полезными и плодотворными.

Я выражаю искреннюю благодарность всем коллегам, любезно предоставившим нам материал для исследования, оказавшим помощь в его сборе, приславшим нам необходимую литературу, а также помогавшим в подготовке и оформлении работы: д. б. н. Е. С. Чавчавадзе (Ботанический музей, БИН РАН, Санкт-Петербург), к. с.-х. н. О. Т. Истратовой, к. с.-х. н. А. А. Коркешко (НИИ горного лесоводства и экологии леса, Сочи), к. с.-х. н. А. А. Плотникову (Дендропарк «Южные культуры», Сочи), к. б. н. Н. М. Решетниковой (гербарий ГБС РАН, Москва), к. б. н. А. И. Константиновой.

МГУ, Москва), Dr. В. A. LePage (University of Pennsylvania, Philadelphia, USA), E. С. Зайцевой (МГУ, Москва), к. б. н. Д. С. Кострикину, М. Зечевичу и особенно моему другу Alejandro Palmarola Bejerano (Jardin Botanico Nacional, Habana, Republica de Cuba).

Я также искренне благодарю заведующего отделом дендрологии ГБС РАН, к. б. н. А. И. Макридина и всех без исключения сотрудников отдела за тёплое отношение и соучастие.

Слова особой благодарности хочется сказать моей дорогой жене Надежде Сорокиной, которая своей постоянной поддержкой, неизменным терпением, пониманием и неоценимой помощью сделала возможным написание настоящей диссертации.

В заключение хочется отметить, что наши выводы на данном этапе исследований семейства Pinaceae могут считаться предварительными. Полномасштабная ревизия этого семейства на основе данных по строению женских репродуктивных органов, необходимость которой мы пытались обосновать в нашей работе, требует дальнейших детальных исследований женских фруктификаций представителей наибольшего числа таксонов Pinaceae.