Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh

Диссертация: Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Действие синего света вызывает ингибирование роста гипокотилей у проростков дикого типа и способствует распрямлению верхушечной петли. При этом существенно изменяется и гормональный баланс проростков. Освещение синим светом Ну4 приводит, напротив, к формированию выраженного темнового фенотипа — мутантные проростки имеют удлиненный гипо-котиль, распрямления верхушечной петли не наблюдается… Читать ещё >

Содержание

  • Список сокращений и условных обозначений
  • 1. РОЛЬ СИНЕГО СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ
    • 1. 1. Реакции растений на свет и фоторецепторы
    • 1. 2. Развитие представлений о рецепции синего света
    • 1. 3. Молекулярно-генетическая модель в исследованиях восприятия синего света
  • 1. АФоторецепторы синего света
    • 1. 4. 1. Фоторецептор СЛУ
    • 1. 4. 2. Фоторецептор СКУ
    • 1. 4. 3. Фоторецептор фототропизма 18 1.5. Предполагаемые механизмы преобразования светового сигнала в морфогенетические реакции
  • 2. ФИТОГОРМОНЫ — РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ
    • 2. 1. Природные регуляторы роста растений
    • 2. 2. Брассиностероиды — стероидные гормоны растений
    • 2. 3. Фоторегуляция ростовых процессов и эндогенные фитогормоны
  • 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 3. 1. Объект исследования
    • 3. 2. Выращивание на белом свету
    • 3. 3. Морфологические измерения
    • 3. 4. Определение фотосинтетических пигментов
    • 3. 5. Постановка экспериментов с использованием синего света и экзогенного брассинолида
  • З.б.Определение эндогенных фитогормонов
    • 3. 6. 1. Выделение фитогормонов
    • 3. 6. 2. Количественное определение фитогормонов
  • 4. РОСТ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy4 ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА БЕЛОМ СВЕТУ
    • 4. 1. Особенности роста арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
    • 4. 2. Особенности фотосинтетического аппарата арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
    • 4. 3. Гормональный баланс листьев арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
  • 5. ВЛИЯНИЕ СИНЕГО СВЕТА НА РОСТ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy
    • 5. 1. Гормональный баланс прорастающих семян арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
    • 5. 2. Влияние синего света на рост проростков арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
    • 5. 3. Влияние синего света на гормональный баланс проростков арабидопсиса дикого типа Ler и мутанта hy
  • 6. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННОГО БРАССИНОЛИДА НА РОСТ И ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС ПРОРОСТКОВ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh ДИКОГО ТИПА И МУТАНТА hy
    • 6. 1. Влияние экзогенного брассинолида на гормональный баланс прорастающих семян арабидопсиса дикого типа и мутанта hy
    • 6. 2. Влияние экзогенного брассинолида и синего света на рост проростков арабидопсиса дикого типа и мутанта hy
    • 6. 3. Влияние брассинолида и синего света на гормональный баланс проростков арабидопсиса дикого типа и мутанта hy

Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы. Свет является одним из самых важных факторов окружающей среды, регулирующих рост и развитие растений. Ре-гуляторное действие света проявляется на всех этапах жизненного цикла, от прорастания до образования семян. Эта регуляция осуществляется благодаря наличию специфических фоторецепторов, поглощающих, в том числе, и коротковолновую область спектра. Известно, что многие реакции растений регулируются синим светом (Воскресенская, 1975; Briggs, lino, 1983).

Существует предположение, что на одном из этапов в цепь реакций, инициированных фоторецепторами, включаются фитогормоны, и под влиянием преобразованной информации происходит изменение гормонального баланса растения (Mohr, 1962; 1987; Кефели, 1987; Карначук и др., 1990). Показано, что гормональный баланс растений изменяется под влиянием света разного спектрального состава (Dofler, Goring, 1978; Kohler, 1985; Карначук и др., 1988; 1990). Наряду с этим существуют многочисленные данные о том, что роли света и фитогормонов в регуляции развития растений значительно перекрываются. В частности, фитогормоны вызывают реакции, подобные тем, которые запускаются светом (Moore, 1979; Evans, 1985; Chory et al., 1994; Su, Howwell, 1995). Связь между световым сигналом и уровнем эндогенных фитогормонов мало изучена. Для изучения этой связи удобно использовать в качестве модели мутанты Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Молекулярно-генетический подход с использованием такой модели позволил за сравнительно короткий промежуток времени продвинуться в области идентификации фоторецепторов. Доказано существование специфических фоторецепторов синего света, молекулярная структура которых была расшифрована недавно (Ahmad, Cashmore, 1993; 1996; Christie et al., 1998). Однако, представления о механизмах передачи сигналов синего света и роли эндогенных фитогормонов в их реализации в морфогенетические ответы до сих пор остаются фрагментарными.

Показано влияние экзогенных БС на фотоморфогенетические реакции арабидопсиса. Это позволило предположить важную роль БС в обработке светового сигнала у растений (1л е1 а1., 1996; 1997; 82екегез е! а1., 1996). Возможно, что эффект БС связан также с регуляцией уровня основных эндогенных гормонов, контролирующих рост и морфогенез.

Использованный в работе мутант ку4 арабидопсиса имеет недостаток в восприятии синего света в связи с дефектом фоторецептора СЯУ1. Представляло интерес исследовать роль синего света и БС в регуляции ростовых реакций и гормонального баланса арабидопсиса дикого типа Ьег и мутанта ку4.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было выяснение влияния синего света на рост, морфогенез и формирование гормонального баланса арабидопсиса для понимания взаимодействия сигналов внешней среды с эндогенными регуляторами жизнедеятельности растений.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) Проанализировать исходный уровень эндогенных гормонов в набухших семенах дикого типа и мутанта ку4 в норме и под влиянием брассинолида;

2) изучить особенности роста, фотосинтетического аппарата и уровня эндогенных гормонов арабидопсиса дикого типа и мутанта Иу4 при выращивании на белом свету;

3) исследовать влияние синего света на рост гипокотилей и баланс эндогенных гормонов проростков дикого типа и мутанта ку4.

4) оценить влияние экзогенного брассинолида на рост гипокотилей и баланс эндогенных гормонов проростков дикого типа и мутанта ку4 в темноте и на синем свету.

Научная новизна. Полученные экспериментальные данные вносят вклад в развитие представлений об участии эндогенных гормонов в трансляции световых сигналов и совместной регуляции ростовых реакций на примере АгаЫсЗорягя 1каИапа (Ь.) Неупк.

Впервые показано, что трансляция сигнала синего света сопряжена с изменением уровня эндогенных гормонов. Это стало возможным благодаря использованию в экспериментах удачной модели — мутанта hy4, дефектного в восприятии синего света. Утрата функции фоторецептора CRY1 у мутанта hy4 проявлялась в изменении гормонального баланса набухающих семян, листьев растений, выращенных на белом свету, а также при выращивании проростков в темноте. Синий свет неоднозначно влиял на рост гипокотилей нормальных и мутантных проростков, и это проявилось в изменении их гормонального баланса. Продемонстрирована возможность участия цитоки-нинов в преобразовании сигналов синего света, воспринимаемых фоторецептором CRY1. Кроме того, мутация cry J значительно влияет на баланс ГА4 7 — основных биоактивных гиббереллинов арабидопсиса. Уровень гиб-береллинов, ПУК и АБК сопряжен с трансляцией сигналов синего света, воспринимаемых другими фоторецепторами, отличными от CRY1.

Показана возможность взаимодействия сигналов синего света и БС в регуляции уровня фитогормонов.

Практическая значимость работы. Результаты данной работы дают материал для решения вопросов создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве закрытого грунта, с целью управления продукционным процессом растений. Полученные результаты используются в учебном процессе при чтении курса «Физиология растений», «Рост и морфогенез растений» Томского государственного и педагогического университетов.

Работа выполнена на кафедре физиологии и биотехнологии растений Томского государственного университета.

121 ВЫВОДЫ.

1. Мутант ку4, имеющий дефект фоторецептора синего света СЯУ1, при выращивании на белом свету отличается от растений дикого типа по характеру роста и морфологии вегетативных органов, времени протекания стадий жизненного цикла, уровню фотосинтетических пигментов и урожаю семян.

2. Впервые показано, что утрата функции фоторецептора синего света СЯУ1 влияет на баланс эндогенных фитогормонов ара-бидопсиса. Изменение характера и скорости роста листьев ку4 на белом свету связано со снижением уровня ГА4−7, зеатина и рибозида зеа-тина и повышением уровней ИУК и АБК.

3. Показано, что причиной ингибирования роста гипокотиля Ну4 проростков в темноте является изменение гормонального баланса — существенное снижение содержания свободной ИУК и зеатина, и повышение содержания свободной АБК и связанных ГА4 7.

4. Синий свет вызывает удлинение гипокотилей ку4, которое сопряжено с изменением баланса эндогенных гормонов — снижением уровня гиббереллинов и АБК, повышением уровня ИУК. Изменение уровня цитокининов на синем свету связано с работой фоторецептора СЯУ1.

5. Рост гипокотиля арабидопсиса контролируется и другими фоторецепторами синего света, отличными от СЯУ1. Эта регуляция сопряжена с изменением баланса ГА4,7, ИУК и АБК.

6. Действие экзогенного брассинолида, как в темноте так и на синем свету, изменяет баланс эндогенных гормонов. При этом уровень АБК зависит от работы фоторецептора СЯУ1, а уровень ГА4 7 и цитокининов — от СЫУ1 и других фоторецепторов. ш.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Результаты наших экспериментов вносят вклад в развитие представлений о механизмах фоторегуляции, с помощью которых растения оптимизируют рост и развитие, приспосабливаясь к изменяющимся световым условиям среды. На примере ку4 мутанта арабидопсиса продемонстрировано значение синего света в регуляции роста и развития растений на разных стадиях жизненного цикла.

Наличие мутации сгу1 приводит к изменению гормонального баланса арабидопсиса на разных стадиях жизненного цикла, от прорастания семян до фазы зрелости. Показано, что при выращивании в обычных условиях на белом свету дефект в восприятии синей области спектра у арабидопсиса отражается на изменении гормонального баланса листьев. Следствием изменения гормонального баланса у мутантных растений являются изменения скорости и характера роста вегетативных органов, задержка наступления репродуктивного периода, снижение урожая семян.

Мутация сгу1 сказывается и на характере роста ку4 проростков в темноте, что выражается в значительном ингибировании роста гипокотилей ку4 по сравнению с диким типом. Причиной таких морфологических изменений также являются нарушения в гормональном балансе Ну4 проростков. Показано значительное влияние мутации сгу1 на баланс ГА4−7. Кроме того, взаимосвязь биосинтетических путей гиббереллинов и АБК приводит к значительному изменению баланса АБК в мутантных проростках, что выражается в ингибировании роста гипокотиля ку4 в темноте.

Действие синего света вызывает ингибирование роста гипокотилей у проростков дикого типа и способствует распрямлению верхушечной петли. При этом существенно изменяется и гормональный баланс проростков. Освещение синим светом Ну4 приводит, напротив, к формированию выраженного темнового фенотипа — мутантные проростки имеют удлиненный гипо-котиль, распрямления верхушечной петли не наблюдается. Повышение уровня определяемых цитокининов при более длительном освещении синим светом у проростков дикого типа и отсутствие этой реакции у hу4 позволяет предполагать, что сигналы фоторецептора CRY1 контролируют уровень цитокининов. Эти результаты согласуются с предположениями Chory et al., (1994) о взаимодействии света и цитокининов через общие промежуточные звенья передачи сигналов (типа DET и СОР) в регуляции ответов растений, контролируемых светом.

В регуляции роста гипокотиля синим светом принимают участие и другие фоторецепторы, воспринимающие этот участок спектра, возможно это CRY2, NPH1, фитохромы (Poppe et al., 1998; Parks et al., 1998).

Контроль роста гипокотиля синим светом сопряжен с изменением эндогенных гиббереллинов, ИУК и АБК, однако уровень этих фитогормонов значительно зависит и от работы других фоторецепторов синего света, отличных от CRY1. Кроме того, по всей видимости, имеет место взаимодействие между путями передачи сигналов от разных фоторецепторов синего света, и это сказывается на формировании баланса основных эндогенных фитогормонов.

Экзогенный брассинолид оказывал значительное влияние на рост проростков обоих генотипов, которое выражалось в ингибировании удлинения гипокотиля как в темноте, так и на синем свету. Однако, реакция ингибиро-вания роста гипокотиля на синем свету у дикого типа и у hy4 не идентична. Кроме того, присутствие экзогенного брассинолида значительно изменяло гормональный баланс как прорастающих семян, так и проростков, выращенных в темноте и на синем свету. Сделано предположение, что в отсутствие сигналов синего света экзогенный брассинолид действует одинаковым образом и у проростков дикого типа и у hy4, вызывая ингибирование растяжения гипокотиля. При выращивании проростков hy4 на синем свету эффект присутствия экзогенного брассинолида подобен компенсации нарушенной чувствительности ку4 к синему свету. Возможно, что сигналы фоторецептора CRY1 играют роль в биосинтезе эндогенных БС, и отсутствие работы этого.

I ?0 фоторецептора у ку4 приводит к блокированию биосинтеза БС.

Введение

эк-зогеного БС компенсирует генетический дефект.

Таким образом, использование удачной модели — мутанта ку4, утратившего функцию фоторецептора синего света СЯУ1, позволило продемонстрировать участие эндогенных фитогормонов в трансляции сигналов синего света, регулирующих рост и морфогенез арабидопсиса.

Показать весь текст

Список литературы

  1. К.Л. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М.: Аграпромиздат, 1989. — С. 53−61.
  2. Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.-312 с.
  3. Н.П., Дроздова И. С., Романко Е. Г., Селиванкина С. Ю., Куроедов В. А., Шаренкова Х. А., Ничипорович A.A. Синий свет как фактор регуляции активности РНК-полимераз у проростков ячменя // Физиол. раст.- 1984.-Т. 31, вып. 1.-С. 82−89.
  4. Н.П., Нечаева Е. П., Власова М. П., Ничипорович A.A. Значение синего света и кинетина для восстановления фотосинтетического аппарата стареющих листьев ячменя // Физиол. раст. 1968. — Т. 15, вып. 5.- С. 890−897.
  5. К.З., Рекославская Н. П. Конъюгация как способ инактивации ауксина. // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 268−282.
  6. И.Ф. Влияние света разного спектрального состава на рост и гормональный комплекс листа растения: Автореф. дис. канд.биол. наук. -Томск, 1992.-17 с.
  7. Т.В. Изменение активности гиббереллинов в семенах клена татарского при выходе из покоя // Физиол. раст. 1980. — Т. 27, вып. 1. — С. 113−120.
  8. К. Гормоны растений. Системный подход.- М.: Мир, 1995.304с.
  9. Р.К., Амен Р. Д. Что такое прорастание? // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под ред. Николаевой М. Г., Обручевой
  10. H.B. М.: Колос, 1982. — С. 19−44.
  11. М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. — 272 с.
  12. С.С. Оценка биологической активности экстрактов из листьев растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Фи-зиол. раст. 1969. -Т. 16, вып. 2.-С. 196−204.
  13. Иммуноферментная система для определения цитокининов / Кудояро-ва Г. Р., Веселов С. Ю., Каравайко H.H., Гюли-заде В.З., Чередова Е. П., Мус-тафина А.Р., Мошков И. Е., Кулаева О. Н. // Физиол. раст. 1990. — Т. 37, вып.1. С. 193−199.
  14. Р. А., Негрецкий В. А., Головацкая И. Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1990. — Т. 37, вып. 3. — С.527−534.
  15. P.A. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Авто-реф. дис. д.б.н. М., 1989. — 42 с.
  16. P.A., Головацкая И. Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиол. раст. 1998. Т. 45, вып. 6. — С. 925−934.
  17. P.A., Протасова H.H., Головацкая И. Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света // Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. — С. 71−81.
  18. В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. -С.209−227.
  19. В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Физиол и б/х культурн. раст. 1978. Т. 10, № 1. — С. 18−25.
  20. В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-200 с.
  21. В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиол. раст. 1987. — Т. 34, вып. 4. — С.685−697.
  22. В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. 134 с.
  23. В.И., Амрайн Н. Начальные этапы роста гипокотиля гречихи // Физиол. раст. 1977. — Т. 24, вып. 1. — С. 118−125.
  24. В.И., Коф Э.М., Власов П. В. и др. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. — 184 с.
  25. В.И., Турецкая Р. Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов в растительном материале // Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. С. 20−24.
  26. А.Ф. Растение и свет. М.: Наука, 1954. — 453 с.
  27. Т.Н., Баврина Т. В., Аксенова Н. П. Особенности фоторегуляции генеративного морфогенеза in vivo и in vitro // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. Курсанова A. JL, Воскресенской Н. П. М.: Наука, 1975. — С. 186−198.
  28. О.Н. Цитокинины. Их строение и функции. М.: Наука, 1973.264 с.
  29. Г. Ф. Биометрия. -М.: Высш. школа, 1980. 293с.
  30. В.Н., Хлопенкова Л. П., Чайлахян М. Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях // Методы определения фито-гормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов / Под ред. Ракити-на Ю.В. М.: Наука, 1973. — С. 50−58.
  31. А.Т. Фотосинтез и рост как основа продуктивности растений // Рост растений и его регуляция. Кишинев: Штиинца, 1985. — С. 5665.
  32. Г. С., Агностикова В. Н. Гормоны растений. Гиббереллины. -М.: Наука, 1973.-272 с.
  33. Г. С., Герасимова Н. М., Коренева В. М. Механизм действия гиббереллинов // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978.1. С. 81−98.
  34. В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: Ин-т ботаники АН УкрССР, 1988. С. 31−40.
  35. М.Г. Покой семян // Физиология семян / Под ред. Прокофьева A.A. -М.: Наука, 1982.-С. 125−180.
  36. М.Г. Роль фитогормонов в процессах созревания и пророа-стания семян // Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. Иркутск, 1974. С. 187−206.
  37. С.М., Кобрина В. Н., Друганова A.B. Количественное определение гиббереллинов в полигибереллиновых препаратах с помощью тонкослойной хроматографии // Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений. Новосибирск: Наука, 1983. — 214 с.
  38. В.В. Фитогормоны. JL: Изд-во ЛГУ, 1982. — 248 с.
  39. H.H. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. — С. 245−253.
  40. H.H., Уеллс Д. М., Добровольский М. В., Цоглин Л. Н. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиол. раст. 1990. — Т. 37, вып. 2. -С. 386−396.
  41. Г. Конъюгированные гиббереллины. // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 114−126.
  42. Т. Биологические основы и практическое применение эпи-брассинолида. М., 1988. 19 с.
  43. A.A., Лисовский Г. М., Сидько Ф. Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: Наука, 1991. — 168 с.
  44. Т.Х. Цитокинины, соединения с цитокининовой активностью и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. / Под ред. Николаевой М. Г., Обручевой H.B. М.: Колос, 1982. — С. 133−163.
  45. Флора Сибири в 14 томах / под ред. Л. И. Малышева, Г. А. Пешковой.
  46. Новосибирск: ВО Наука, 1994. Т. 7. — С.60−61.
  47. Фризер JT, Фризер М. Стероиды. М.: Мир, 1964. 982 с.
  48. Холодарь А. В, Чекуров В. М. Активность гиббереллиноподобных веществ в этиопластах мягкой пшеницы после облучения красным светом // Физиол. раст. 1989. Т. 36, вып. 3. — С. 538−543.
  49. Холодарь В. А, Шевцов С. В, Чекуров В. М. Применение иммунофер-ментного анализа для изучения фоторегуляции уровня гиббереллинов в этиопластах пшеницы // Физиол. раст. 1995. — Т. 42. — С. 647−651.
  50. Хрипач В. А, Лахвич Ф. А, Жабинский В. Н. Брассиностероиды. Минск: Навука i тэхшка, 1993. 287 с.
  51. А.А. Определение хлорофиддов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154−171.
  52. И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 294с.
  53. М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 81−95.
  54. Adam G, Marquardt V. Brassinosteroids // Phytochemistry. 1986. — V. 25.-P. 1787−1799.
  55. Ahmad M. Cashmore A.R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant Mol. Biol. 1996.-V. 30. — P. 851−861.
  56. Ahmad M. Seeing the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors // Current Opinion in Plant Biology. 1999. — V. 2, N. 3. — P. 230 235.
  57. Ahmad M, Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. — V. 366. — № 11.-P. 162−166.
  58. Ahmad M, Cashmore A.R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant Mol Biol. 1996. -V. 30. — P. 851−861.
  59. Ahmad M, Jarillo J, Smirnova O, Cashmore A.R. Cryptochrome blue light photoreceptors of Arabidopsis implicated in phototropism // Nature. 1998.2.1-V. 392.-P. 720−723.
  60. Ahmad M., Jarillo J.A., Cashmore A.R. Chimeric proteins between cryl and cry2 Arabidopsis blue light photoreceptors indicate overlapping functions and varying protein stability // Plant Cell. 1998. — V. 10. — P. 197−208.
  61. Ait-Ali T., Frances S., Weller J.L., Reid J.B., Kendrick R.E., Kamiya Y. Regulation of GA 20-oxidase and GA 3(3-hydroxylase transcript accumulation during phytochrome-mediated de-etiolation of pea seedlings // Plant Physiol. -1999.-V. 110.-P. 543−554
  62. Altmann T. Recent advances in brassinosteroid molecular genetics // Current Opinion in Plant Biology. 1998. — V. 1. — N 5. — P. 378−383.
  63. Arteca R.N. Plant growth substances: principles and applications. New York: Chapman & Hall, 1995. 332 p.
  64. Arteca R.N., Bachman J.M., Mandava N.B. Effects of IAA and brassinosteroid on ethylen biosynthesis in etiolated mung hypocotyl segments // J. Plant Physiol. 1988. — V. 133. — P. 430−435.
  65. Asard H., Cautbergs R., Biophysics of Photoreceptors and Photomove-ments in Microorganisms // Plenum, New York. 1991. P. 181−189.
  66. Atzorn R., Weiler E.W. The role of endogenous gibberellins in the formation a amilase by eleurone layers of germination barley caryopses // Planta. -1983.-V. 150.-P. 289
  67. Azpiroz R., Wu Y., LoCasio J.C., Feldmann K.A. An Arabidopsis brassinosteroid-dependent mutant is blocked in cell elongation // Plant Cell. -1998.-V. 10.-P. 219−230.
  68. Bagnall D.J., King R.W., Hangarter R.P. Blue-light promotion of flowering is absent in hy4 mutants of Arabidopsis // Planta. 1996. — V. 200. — P. 278−280.
  69. Black M., Vlitos A.J. Possible interrelation of phytochrome and plant hormones // Phytohrome. 1972. — P. 518
  70. Brien T.O., Beall F.D., Smith H. De-etiolation and plant hormones // Enciclopedia of plant physiology. New Series. — 1985. — V. 11. — P. 282.
  71. Briggs W.R. New light on stem growth // Nature. 1993. — V. 366. -Nil.-P. 110.
  72. Briggs W.R., lino M. Blue-light-absorbing photoreceptors in plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1983. — V. 303. — P.347−359.
  73. Briggs W.R., Tocher R.D., Wilson J.F. Phototropic auxin redistribution in corn coleoptiles //Science. 1957, — V. 126.-P. 210−212.
  74. Castle L.A., Meinke D.W. A FUSCA Gene of Arabidopsis Encodes a Novel Protein Essential for Plant Development // Plant Cell. 1994. — V.6. — P.25−41.
  75. Chamovitz D.A. and Deng X-W. Light signalling in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1996. — V. 15. — P. 455−478.
  76. Chinatkins A.N., Craig S., Hocart C.H., Dennis E.S., Chaudhury A.M. Increased Endogenous Cytokinin in the Arabidopsis ampl Mutant Corresponds whit De-Etiolation Responses // Planta, 1996. V.198. — P. 549 — 556.
  77. Choe S., Dilkes B.P., Fujioka S., Takasuto S., Sakurai A., Feldmann K.A. The DWF4 gene of Arabidopsis encodes a cytochrome P450 that mediates multiple 22a-hydroxylation steps in brassinosteroid biosynthesis // Plant Cell. -1998.-V.10.-P. 231−243.
  78. Chory J. A genetic model for light-regulated seedling development in Arabidopsis // Development. 1992. — V. 115. — P. 337−354.
  79. Chory J., Peto C.A., Ashbaugh M., Saganich R., Pratt L., Ausubel F. Different roles for phytochrome in etiolated and green plants deduced from characterisation of Arabidopsis thaliana mutants // Plant Cell. 1989.- V. 1. — P. 867−880.
  80. Chory J., Peto C., Feinbaum R., Pratt L., Ausubel F. Arabidopsis thaliana mutant that develops as a light-grown plant in the absence of light // Cell. 1989. -V. 58.-P. 991−999.
  81. Chory J., Reinecke D., Sim S., Washburn T., Brenner M. A Role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis det mutants have an altered response to cytokinins. // Plant Physiol. 1994. V. 104, № 2. — P. 339−347.
  82. Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi P., Raibekas A.A., Liscum E., Briggs W.R. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism // Science. 1998. -V. 282. — P. 1698−1701.
  83. Clouse S.D., Langford M., McMorris T.C. A brassinosteroid-insensitive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development // Plant Physiol. 1996. — V. 111. -P. 671−678.
  84. Dangl J.L., Hahlbrock K., Schell J. Regulation and structure of chalcone synthase genes // Plant Nuclear Genes and their Expression. New York: Academic Press. 1989. -V. 6.-P.155−173.
  85. Darwin C., Darwin F. The Power of Movement in Plants. New York: Appleton Century, 1881.
  86. Deing X.-W., Qail P.H. Genetic and phenotypic characterization of copl mutants of Arabidopsis thaliana II Plant J. 1992. — V.2. — P.83−95.
  87. Deng X.-W. Fresh View of Light Signal Transduction in Plants // Cell. -1994. V.76.-P. 423 -426.
  88. Deng X.-W., Caspar T., Quail P.H. copl: A regulatory locus involved in light-controlled development and gene expression in Arabidopsis // Genes Dev. -1991.-V. 5.-P. 1172−1182.
  89. Dotier M., Goring H. Der einfluss verscheidener licht-qualitat (blau und rotilicht) auf den cytokinin gehalt von kurbisjungpflanzen // Biol. Rdsch. 1978. -V. 16.-S. 186−188.
  90. Eun J-S., Kuraishi S., Sakurai N. Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylen in sguash hypocotyls after treatment with brassi-nolide / Plant Cell Physiol. 1989. — V. 30. — P. 807−810.
  91. Evans M.L. The action of auxin on plant cell elongation // Crit. Rev. Plant Sei. 1985.-V. 2.-P. 213−265.
  92. Feinbaum R.L., Storz G., Ausubel F.M. High intensity and blue lightregulated expression of chimeric chalcone synthase genes in transgenic Arabidopsis thaliana plants. // Mol. Gen. Genet. 1991. — V. 226. — P. 449−456.
  93. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene families, and functions // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1993. V. 44. — P. 617 645.
  94. Galland P., Senger H. The role of flavins as photoreceptors // J. Photochem. Photobiol. 1988a. — V. 1. — P.277−294.
  95. Galland P., Senger H. The role of pterins in the photoreception and metabolism of plants // Photochem. Photobiol. 1988b. — V. 48. — P.811−820.
  96. Gao J., Kaufman L.S. Blue-light regulation of the Arabidopsis thaliana CAB gene // Plant Physiol. 1994. — V. 104.-P. 1251−1257.
  97. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interaction of brassinolide and gibberellic acid in mung bean epicotyls // Physiol. Plant. 1982. — V. 54., P. 239−243.
  98. Grove M.D., Spencer G.F., Rohwedder W.K. A unique plant growth promoting steroid from Brassica napus pollen // Nature. 1979. — V. 281. — P. 216 217.
  99. Guo H., Yang H., Mockler T.C., Lin C. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors // Science. 1998. — V. 279. — P. 1360−1363.
  100. Guo H., Yang H., Mockler T.C., Lin C. Regulation of flowering time by Arabidopsis photoreceptors // Science. 1998. — V. 279, N. 5355. — P. 1360 -1363.
  101. Haupt W. Bewegungsphusiologie der pflanzen. Stuttgart: G. Thime-Verlag, 1977.- 179 p.
  102. Hedden P, Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. — V. 48. — P. 431 460.
  103. Hobbie L.J. Auxin: Molecular genetic approaches in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. V. 36 (1, 2). — P. 91−102.
  104. Huala E., Oeller P.W., Liscum E., Han I.-S., Larsen E., Briggs W.R.
  105. Arabidopsis NPH1: a protein kinase with a putative redox-sensing domain // Science. 1997. — V. 278. — P. 2120−2123.
  106. Huff A.K., Ross C.W. Promotion of radish cotyledon enlargement and reducing sugar content by zeatin and red light // Plant Physiol. 1975. — V. 56. -P. 429−433.
  107. Jackson J.A., Fuglevand G., Brown B.A., Shaw M.J., Jenkins G.I. Isolation of Arabidopsis mutants altered in the light-regulation of chalcone synthase gene expression using a transgenic screening approach // Plant J. 1995. — V. 5. — P. 369−380.
  108. Jackson J.A., Jenkins G.I. Extension growth responses and flavonoid biosynthesis gene expression in the Arabidopsis hy4 mutant // Planta. 1995. -V.197. — P. 233 -239.
  109. Jacobsen J.V., Chandler P.M. Gibberellin and abscisic acid in germinating seedlings // Plant hormones and their role in plant growth and development. Boston: Kulwer, 1987. -P.164−193.
  110. Jenkins G.I., Christie J.M., Fuglevand G., Long J.C., Jackson J.A. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches // Plant Science.- 1995.-V. 112.-P. 117−138.
  111. Johnston C.B. Photomorphogenesis // The Molecular Biology of Plant Development. Oxford: Black-well scientific publ, 1982. P. 265.
  112. Kamiya Y., GarcHa-Martanez J.L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Current Opinion in Plant Biology. 1999. — V. 2. — P. 398−403.
  113. Kanegae T., Wada M. Isolation and characterization of homologues of plant blue-light photoreceptor (cryptochrome) genes from the fern Adiantum capillus-veneris II Mol. Gen. Genet. 1998. — V. 259. — P. 345−353.
  114. Katsumi M. Interaction of brassinosteroid with IAA and GA3 in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant Cell Physiol. 1985. — V. 26. — P. 615−625.
  115. Kaufman L.S. Transduction of Blue Light Signals // Plant Physiol., 1993. -V. 102.-P. 333 -337.
  116. Kohler K.H. Coaction of light and phytohromes // Abstr. Symp. «Light and Hormone Interaction in Plants». B.: Humboldt Univ., 1985. — P. 82.
  117. Kohler K.H., Dorfler M, Goring H. The influence of light on the cytokinin content of Amarantus seedlings // Biol, plant. 1980. — V. 22. — P. 128−134.
  118. Konjevic R. B, Steinitz B, Poff K.L. Dependence of the phototropic response of Arabidopsis thaliana on fluence rate and wavelength. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1989, — V. 86. — P. 9876−9880.
  119. Koornneef M, Rolffand E, Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana II Pflanzenphysiol. 1980. — V. 100. -P.147−160.
  120. J, Biswas M. G, Chao A, Russell D.W., Chory J. Conservation of function between mammalian and plant steroid 5a-reductases // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. — V. 94. — P. 3554−3559.
  121. J, Nagpal P, Vitart V, McNorris T. C, Chory J. A role for brassinoster-oids in light-dependent development in Arabidopsis // Science. 1996. — V. 272. -P. 398−401.
  122. Mandava N.B. Plant growth promoting brassinosteroids // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. — V. 39. — P.23−52.
  123. Mandava N.B., Sasse J.M., Yopp J.H. Brassinolide, a growth-promoting steroidal lactone. II Activity in selected gibberellin and cytokinin bioassays // Physiol. Plant. 1981. — V. 53. — P. 453−461.
  124. McKay M.J., Ross J .J., Mander N.L., Lawerance N. L. Control of internode lengh in Pisum sativum. Futher evidence for the involvement of indolil-3-acetic acid//Plant Physiol.- 1994.-V. 106.-P. 1521−1526.
  125. McNellis T.W., von Arnim A.G., Deng X.-W. Overexpression of Arabidopsis COP1 results in partial suppression of light-mediated development: evidence for a light-inactivable repressor of photomorphogenesis // Plant Cell. -1994. V. 6, № 10. — P.1391−1400.
  126. Mohr H. Coaction between pigment systems / Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. Photomorphogenesis in Plants. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994.-P. 353−372.
  127. Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. / Heidelberg. N.Y.: SpringerVerlag, 1972.-200 s.
  128. Mohr H. Primary effects of light on growth // Ann. Rev. Plant. Physiol. -1962.-V. 13.-P. 465−488.
  129. Mohr H., Sitte P. Moleculare grundlagen der entwicklung. Munchen, Bern, Wein: BVL, 1971.-318 p.
  130. Moore T.C. Biochemestry and physiolody of plant hormones. New York: Springer-Verlang, 1979. 245 p.
  131. Murashige T., Skoog F. A revised madium for growth and bioassay with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. — V. 15. — № 3. — P. 437−497.
  132. Parks B.M., Cho M.H., Spalding E.P. Two genetically separable phases of growth inhibition induced by blue light in arabidopsis seedlings // Plant Physiol. -1998.-V. 118.-P. 609−615.
  133. Phillips A.L. Gibberellins in Arabidopsis // Plant Physiol. Biochem. 1998. -V. 36 (1−2).-P. 115−124.
  134. Photomorphogenesis in Plants / Ed. by Kendrick R.E., Kronenberg G.H.M. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. — 329 p.
  135. Poppe C., Sweere U., Drumm-Herrel H., Schafer E. The blue light receptor cryptochrome 1 can act independently of phytochrome A and B in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1998. — V. 16. — № 4. — P. 465−471.
  136. Quail P.H. The phytochrome family: dissection of functional roles and signalling pathways among family members // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. 1998.-V. 353.-P. 1399−1403.
  137. Quinones M.A., Zeiger E. A putative role of the xanthophyll zeaxanthin in blue light photoreception of corn coleoptiles // Science. 1994. — V. 264. — P.558−561.
  138. Reid D.M., Clements J.B. RNA and protein synthesis: prerequisites of red light induced gibberellin synthesis // Nature. 1968. — Bd. 219. — S. 607−609.
  139. Roddick J.G., Juan M. Brassinosteroids and root development. / Cutler H.G., Yokota T., Adam G. Brassinosteroids: Chemistry, Bioactivity and Applications. Washington, DC: American Chemical Society, ACS, 1991. — Symposium Series 474.-P. 231−245.
  140. Sakurai A., Fujioka S. The current status of physiology and biochemistry of brassinosteroids // Plant Growth Regul. 1993. — V. 13. — P. 147−159.
  141. Sasse J.M. Brassinolide-indused elongation and auxin // Physiol. Plant. -1990.-V. 80.-P. 401−408.
  142. Sasse J.M. Recent progress in brassinosteroid research // Physiol. Plant. -1997.-V. 100.-P. 696−701.
  143. Sasse J.M. The place of brassinolide in the sequental response to plant growth regulators in elongating tissue // Physiol. Plant. 1985. — V. 63. — P. 303 308.
  144. Schlagnaufer C., Arteca R.N., Yopp J.N. A brassinosteroid-cytokinin interaction on ethylene produktion by etiolated mung bean segments // Physiol. Plant. 1984.-V. 60.-P. 347−350.
  145. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet Edition. 1997. V.12. — 266 p. -http://aims.cps.msu.edu/aims
  146. Short T.W., Briggs W.R. Characterization of a rapid, blue light-mediated change in detectable phosphorylation of a plasma membrane protein from etiolated pea {Pisurn sativwn L.) seedlings // Plant Physiol. 1990. — V. 92. — P. 179−185.
  147. Short T.W., Briggs W.R. The transduction of blue light signals in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. — V. 45. — P. 143−171.
  148. Somers D.E., Devlin P.F., Kay S.A. Phytochromes and cryptochromes inthe entrainment of the Arabidopsis circadian clock // Science. 1998. — V. 282. -P. 1488−1490.
  149. Su W.P., Howwell S.H. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in arabidopsis seedlings are independent and additive // Plant Physiol. -1995.-V. 108.-P. 1423- 1430.
  150. Takasuto S. Brassinosteroids: distribution in plants, bioassay and microanalysis by gas chromatography-mass spectrometry // J. Chromatogr. -1994.-V. 658.-P. 3−15.
  151. Talon M., Koornneef M., Zeevaart J.A.D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steps blocked in the biosynthetic pathways of the semidwarf ga4 and ga5 mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. — V. 87.-P. 7983−7989.
  152. Thimann K.V., Curry G.M. Phototropism // Light and Life / Ed. by McE-lory W.D., Glass B. Baltimore: The Johns Hopkins Press. — 1961. — P. 646−670.
  153. Wada M., Kadota A. Photomorphogenesis in lower green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. — V. 40. — P. 169−191.
  154. Walters R.G., Horton P. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: Regulation of chloroplast composition // Planta. 1995. — V. 197. -P. 475−481.
  155. Went F.W. Wuchsstoff und Wachstum // Rec. Trav. Bot. Neerl. 1928. -V.25.-P. 1−116.13?
  156. Whitelam G.C., Devlin P.F. Light Signalling in Arabidopsis II Plant Physiol. Biochem. 1998. — V. 36 (1−2). — P. 125 — 133.
  157. Whitelam G.C., Harberd N.P. Action and function of phytochrome family members revealed through the study of mutant and transgenic plants // Plant Cell Environ. 1994.-V. 17.-P. 615−625.
  158. Whitelam G.C., Smith H. Retention of phytochrome-mediated shade avoidance responses in phytochrome-deficient mutants of Arabidopsis, cucumber and tomato//J. Plant Physiol. 1991. — V. 139.-P. 119−125.
  159. Yopp J.H., Mandava N.V., Sasse J.M. Brassinolide, a growth-promoting steroidal lactone. I Activity in selected auxin bioassays // Physiol. Plant. — 1981. -V. 53.-P. 445−452.
  160. Young J.C., Liscum E., Hangarter R.P. Spectral-dependence of light-inhibited hypocotyl elongation in photomorphogenic mutants of Arabidopsis: evidence for a UV-A photosensor // Planta. 1992. — V. 188. — P. 106−114.
  161. Zagotta M.T., Hicks K.A., Jacobs C.I., Young J.C., Hangarter R.P., Meeks-Wagner R. The Arabidopsis ELF3 gene regulates vegetative photomorphogenesis and the photoperiodic induction of flowering // Plant J. 1996. — V. 10. — P. 691 702.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!