Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой
Научная новизна. Детально изучены и описаны более 30 анатомо-морфологических признаков семян и шишек 26 видов, относящихся к 6 секциям, входящих в 2 подрода рода Лтрегий, методами световой и электронной сканирующей микроскопии. Впервые исследована в сравнительном аспекте ультраскульптура поверхностей шишек и семян 22 видов. Дополнена информация по анатомическому строению тканей зародыша… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Общая характеристика видов рода. Гишрегиз Ь. 6 (обзор литературы)
- 1. 1. Распространение
- 1. 2. Народно-хозяйственное значение
- 1. 3. Анатомо-морфологическая характеристика женских 16 репродуктивных органов
- 1. 4. Краткий обзор современного состояния систематики 25 рода Мтрегш
- Глава 2. Объекты и методы исследований
- 2. 1. Методика исследований
- Глава 3. Морфология, анатомия и ультраскульптура шишек
- Глава 4. Морфология, анатомия и ультраскульптура семян
- Обсуждение
- Выводы
Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Род Juniperus L. — самый крупный род в семействе Cupressaceae Bartl. Он является молодым в эволюционном аспекте, полиморфным родом. Внутри рода происходит интенсивная гибридизация видов между собой, образуются новые формы, которым систематики часто приписывают статус нового вида. В результате чрезмерного дробления в пределах рода, возникает множество таксономических проблем. Поэтому можжевельники являются одной из трудных и спорных групп растений для определения. В настоящее время описано около 75 видов, однако, лишь 43 вида являются признанными. Систематика рода Juniperus L. неоднократно пересматривалась и до сих пор остается дискуссионной. Предложенные классификации данного рода были основаны на признаках морфологического и анатомического строения вегетативных органов (Комаров, 1934; Holl, Marion, 1961), морфологии шишек и биохимических данных (Gadek, Quinn, 19В4- Adams, 1998, 2000; Farjon, 1992, 2001, неопубл. данные), на экологических и ботанико-географических исследованиях (Исмаилов, 1974). Сравнительная морфология и анатомия шишек и семян в систематическом аспекте почти не изучалась (Тарбаева, 1995).
Цель и задачи исследования
Целью наших исследований является изучение анатомо-морфологического строения шишек и семян и их ультраскульптуры у видов различных секций рода Juniperus. В связи с этим выдвинуты следующие задачи:
1. Изучить анатомическое и морфологическое строение шишек и семян;
2. Исследовать ультраскульптуру поверхностей семян и шишек;
3. Выявить систематически значимые признаки строения шишек и семян, характеризующие вид, секцию и род в целом;
4. Уточнить систематическое положение отдельных представителей рода.
Положения, выносимые на защиту.
1. Признаки морфологических показателей семени, шишки, размеры зародыша и эндосперма являются характеристикой секций. Признаки, включающие параметры семенной оболочки и индексы отношений ее слоев, характеристика ультраскульптуры — видоспецифические.
2. Ревизия отдельных таксонов рода Мтрегт Ь.
3. Эпистратий, мезостратий, эндостратий — уточненная терминология анатомического строения шишек.
Научная новизна. Детально изучены и описаны более 30 анатомо-морфологических признаков семян и шишек 26 видов, относящихся к 6 секциям, входящих в 2 подрода рода Лтрегий, методами световой и электронной сканирующей микроскопии. Впервые исследована в сравнительном аспекте ультраскульптура поверхностей шишек и семян 22 видов. Дополнена информация по анатомическому строению тканей зародыша и эндосперма. Установлено наличие полиэмбрионии для отдельных представителей рода Лтрегш. Уточнено систематическое положение спорных таксонов рода Зитрегт.
Практическая значимость. Данные по строению репродуктивных органов могут иметь значение для структурной ботаники и семеноводства. Установленные таксономически значимые признаки найдут применение в систематике можжевельников. Основные результаты исследований представляют интерес для лесной селекции, интродукционных работ, зеленого строительства, карантинных служб, а также при изучении физиологии прорастания семян. Полученные данные используются в процессе преподавания курсов «Анатомия и морфология растений» и «Систематика голосеменных» на кафедре ботаники в Сыктывкарском государственном университете.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 5-ой Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» .
Сыктывкар, 1998) — 9-ой Коми республиканской студенческой научной конференции «Человек и окружающая среда» (Сыктывкар, 1999) — на 7-ой Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000) — на Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001) — Первых Чтениях, посвященных памяти профессора Н. И. Антипова «Ботанические проблемы регионального природопользования» (Рязань, 2001) — Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященная памяти В. Н. Тихомирова (Москва, 2002) — Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002) — II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002).
Объем и структура работы. Диссертация объемом 130 страниц состоит из введения, 4 глав, обсуждения, выводов, литературы и приложения.
Список литературы
включает 139 наименований, из них 50 на иностранных языках. Текст содержит 15 рисунков, 13 таблиц.
ВЫВОДЫ.
Проведенные комплексные анатомо-морфологические исследования шишек и семян 26 видов можжевельников из двух подродов и шести секций, позволили сделать следующие выводы:
1. Для всех видов можжевельников характерно трехслойное строение шишек: эпистратий, мезостратий, эндостратий. Эпистратий по строению однообразен, за исключением клеток эпидермиса, отличающихся на видовом уровне по окраске и содержанию. Толщина эпистратия и эндостратия слабо варьируют внутри рода, в то время как размеры мезостратия значительно. В мезостратии располагаются смоляные вместилища и идиобласты, варьирующие по количеству и размерам у разных видов.
2. Строение зародыша и эндосперма являются достаточно консервативными у видов рода Мтрегш Ь. Степень заполненности клеток эндосперма запасными питательными веществами у видов варьирует. Как правило, семена можжевельников имеют один линейный зародыш. Выявлена полиэмбриония у семян 3. turkestanica.
3. Семенная оболочка можжевельников трехслойная, состоящая из экзотесты, мезотесты, эндотесты. Экзотеста состоит из двух рядов: одного ряда удлиненых, уплощенных эпидермальных и ряда округлых субэпидермальных клеток. Мезотеста многослойная, сложена толстостенными изодиаметрическими клетками, их оболочка пронизана порами. Эндотеста представлена 4−6 слоями вытянутых, тангентально-уплощенных деструктурированных клеток. Толщина экзотесты и эндотесты более стабильна, чем таковая мезотесты, которая значительно варьирует внутри рода.
4. Изучение ультраскульптуры поверхности шишек и семян видов рода Мтрегт Ь. позволило предположить, что этот признак видоспецифичен и варьирует внутри рода. Поверхность экзотесты шишек варьирует от выпукло-ячеистой до неглубоко-ячеистой, у семян — от извилисто-ячеистой, до черепитчатой, бугорчатой, при этом форма и высота бугорков, глубина и форма ячеек у видов различна. 5. Проведенный корреляционный и факторный анализы по методу главных компонент, а также кластерный анализ показал, что группа признаков, включающая морфологические показатели семени, шишки, размеры зародыша и эндосперма — является характеристикой секций. Тогда как, группа, включающая более пластичные признаки, такие как толщина семенной оболочки, ее отношение к радиусу семени, индексы отношения толщины экзотесты и эндотесты к толщине семенной оболочки (ТСО/РС, ТЭк/ТСО, ТЭн/ТСО), толщина мезотесты, является видоспецифической.
4. В системе взаимосвязей признаки сгруппировались в две плеяды: первая плеяда (фактор Fj) характеризует анатомическое строение семени и определяется показателями строения эндосперма и зародышавторая (фактор F2) — морфологическое строение семян и шишек. Наиболее важной, с точки зрения систематики, оказалась первая плеяда, включающая в себя такие признаки, как длина, ширина эндосперма и зародыша, длина семядолей, радиус запасающей ткани.
5. В пространстве координат выявленных главных факторов виды, сходные по строению шишек и семян, расположились в непосредственной близости друг от друга, что позволяет уточнить систематическое положение спорных в систематическом аспекте видов. Установлено, что:
7.1. J. sibirica является разновидностью J. communis.
7.2. J. communis и J. oblonga следует считать самостоятельными таксонами.
7.3. Виды J. osteosperma, J. occidentalis являются самостоятельными видами.
7.4. Виды J. daurica и J. sabina следует считать независимыми друг от друга видами.
7.5. J. turkestanica и J. pseudosabina — самостоятельные виды.
7.6. Виды J. silicicola и J. virginiana проявляют значительное сходство по анатомо-морфологическому строению шишек и семян. Все это свидетельствует в доказательство того, что J. silicicola является разновидностью J. virginiana.
7.7. J. sargentii и J. chinensis независимые друг от друга виды.
7.8. Виды J. horizontalis, J. virginiana, J. scopulorum являются самостоятельными. Видовой статус J. barbadensis остается до сих пор дискуссионным и требует дальнейших исследований по химии вторичных метаболитов и кариологии.
Список литературы
- Александровский Е. С. Развитие семяпочек и микроспорогенез у видов Juniperus II Ботанический журнал. 1966. Т. 56. № 2. С. 54−67.
- Александровский Е.С. Эмбриология среднеазиатских и некоторых интродуцированных видов Juniperus L. в связи с качеством семян: Автореф. дис. насоиск. к.б.н. Ташкент, 1967. 19 с.
- Аскеров A.M., Самедов A.C. Виды можжевельника Азербайджана и их фитоценотическое значение: Материалы первого Всесоюзного совещания по «арчевой проблеме». Ереван, 1976. 12−14 с.
- Аши М. И. Биология, экология и фитоцитологическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. 13 с.
- Белостоков Г. П. О строении семян некоторых древесных пород// Ботанический журнал. 1962. Т. 47. № 11. С. 1611−1629.
- Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
- Бобров A.B. Систематика хвойных: критический анализ традиционных взглядов: Матер, совещ. по пробл. интрод. хвойных раст. в России. -Сочи, 1999. С. 3−9.
- Будкевич Е.В. Анатомия некоторых видов рода JuniperusI/Советская ботаника. 1934. № 3. С. 116−123.
- Вихров В.Г. Диагностические признаки древесины. М.: Изд. АН СССР. 1959.132 с.
- Ворошилова Г. И. Строение семенной кожуры кипарисовых Дальнего Востока: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. 21 с.
- Ворошилова Г. И.б Васинева Л. И. Строение семян дальневосточных хвойных и их эволюция//У1 Моск. совещ. По фелогении растений. Москва, 1981. С. 27−29.
- Галушко А.И. К систематике Juniperus communis L. Материалы по изучению
- ДжанаеваВ.М. Определитель семейства можжевеловых. Фрунзе: «Ильм», 1969. 91 с.
- Дорофеев Н.И. О плиоценовой флоре дер. Дворец на Днепре: Сборник науч.
- Трудов. Прблемы палеоботаники. J1: «Наука», 1986. С. 44−53. Ермолина П. И. Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой. С-Пб, 2002. 69 с.
- Жеронкина Т.А. Строение кожуры семян можжевельника и её роль впрорастании //Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. Вып. 91. С. 67−72. Жеронкина Т. А. Выращивание можжевельника из недозревших семян// Бюлл.
- Глв. ботан. сада. 1971. вып. 78. С. 15−26. Запрягаева В. И. Лесные ресурсы Памиро-Алая. Л.: Наука. 1976. 594 с. Згуровская Л. Н. Рассказы о деревьях Крыма. Симферополь:"Таврия", 1981. 192 с.
- Имханицкая H.H. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (•Cupressaceae)// Бюл. Гл. ботан. сада. 1989. Вып. 90. С. 64−70.
- Исмаилов М.И. Можжевельники СССР: Автореф. дисс. док. биол. наук. Ташкент, 1975. 31 с.
- Кирпичников М.Э., Забинкова H.H. Русско-латинский словарь для ботаников.
- Козубов Г. М., Евдокимов A.M. Можжевельник в лесах Севера //Лесноехозяйство. 1965. № 1. С. 57−69. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986. 170 с.
- Комаров В.Л. О некоторых азиатских голосеменных//Ботанические материалы
- Гербария ГБС РСФСР. 1924. Т.5. № 3. С. 25−32. Комаров В. Л. Многосемянные виды арчи Средней Азии//Ботанический журнал
- СССР. 1932. Т. 17. № 5−6. С. 45−57. Комаров В. Л. Определитель растений Дальневосточного края. Л: Изд. Акад.
- Наук СССР, 1931.473 с. Коннов A.A. Флора арчовников Шахристана. Душанбе: Дониш, 1973. 215 с. Коннов A.A. Арчовые леек Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1974. 59 с. Конов A.A. К экологии цветения Арчи//Изв. АН ТаджССР. 1963. вып.2. № 13. С. 124−149.
- Конов A.A. Арчевники северного склона Туркестанского хребта. Душанбе: Дониш, 1966. 183 с.
- Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, 1962. 174 с.
- Коррыев М. О. Сравнительная характеристика эфирных масел у среднеазиатских видов Juniperus //Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. № 1. 1967. С. 85−88.
- Коррыев М. О., Желтова Т. Д. Анатомическое строение плодов и хвои J. turcomanica B.Fedsch. // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. № 1. 1967. С. 8790.
- Косенко И. С. Определитель высших растений северо-западного Кавказа и
- Предкавказья. Москва, 1970. 97 с. Кохно Н. А. Плоды и семена деревьев и кустарников культивируемых в УССР.
- К.: Наукова думка, 1991. 316 с. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесная промышленность, 1986. 255 с. Малеев В. П., Исмаилов М. И. Флора Таджикской ССР. Л.: Наука, 1957. Т. 1. 298 с.
- Международный кодекс ботанической номенклатуры/Под ред. Стафле Ф.А.
- Ленинград: Наука, 1980. 283 с. Мошкович A.M. Эмбриология хвойных. Кишинев: Штиинца, 1992. 252 с. Муминов H.H. Анатомия древесины Можжевельников Памиро-Алая// Известия Академии наук Таджикской ССР, Отделен, биологических наук. № 1. 1987. С. 12−16.
- Нейштадт М.И. Определитель растений. М.: Изд. Министер. Просвещ, 1963. 623 с.
- АН ТаджССР. 1958. Т. 73. вып. 1. С. 11−27. Определитель высших растений Крыма. Л: Наука, 1972. 358 с. Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова думка, 1987. 375 с.
- Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. JI: Наука, 1974, 354 с.
- Орлова Н.И. Таксономический состав можжевельников Мурманской области//Вестник Ленинградского университета. 1980. № 9. С. 39−45.
- Орлова С.Я., Керимов Ю. Б. Морфолого-анатомические исследования шишкоягод можжевельников многоплодного и тяжелопахучего//Известия Академии Наук Азербайджанской ССР. 1982. № 4. С. 12−18.
- Павлов Н.В. Флора Центрального Казахстана. Изд. Народ. Комиссар, землед. КАССР, 1928. 153 с.
- Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд. МГУ, 1970. 367 с.
- Прилипко Л.И. Флора Азербайджана. Изд. АН Азерб. ССР, 1950. Т. 1. 352 с.
- ПрозинаМ.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 205 с.
- Раменская М.Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л: Наука, 1982. 204 с.
- Размологов В.П. Гистохимические исследования пыльцы и пыльцевых трубок некоторых голосеменных растений//// Бюлл. Глв. ботан. сада. 1963. вып. 49. С. 115−129.
- Рожановский С. Ю. Анатомическое строение плодов и семян Juniperus turkestanica Кот., Juniperus seravschanica Кот., Juniperus semiglobosa Rgl. //Узб. биол. журн. 1964. № 5. С. 51−58.
- Ругузов И.А., Склонная Л. У., Чеботарь A.A. Об опылительной капле у хвойных//Бот. журн. 1992. Т. 77. № 12. С. 40−52.
- Скупченко В.Б. Вибрационная микротомия мягких тканей. Сыктывкар, 1979. 56 с.
- Славкина Т.И., Хамадиева Ф. Х. Сезонный ритм роста и развития можжевельников //Интродукция и акклиматизация растений. 1979. Вып. 16. С. 56−66.
- Славкина Т.И., Бутков, А .Я. Рост интродуцированных хвойных в горном Бостанлыке и в Ботаническом саду АН УзССР//Интродукция и акклиматизация растений. 1979. Вып. 16. С. 17−23.
- Славкина Т.И. Дендрология Узбекистана. Ташкент, 1979. 340 с.
- Тарбаева В. М. Строение семян видов можжевельника произрастающих в Коми АССР: Материалы 11 Коми республиканской молодежной научной конференции. Сыктывкар, 1990. С. 108−114.
- Тарбаева В. М. Строение семян и семенных покровов у представителей семейства Cupressaceae/УБюл. Глав. бот. сада. 1994. Вып. 169. С. 153−162
- Тарбаева В.М. Атлас ультраструктуры семян голосеменных. Санкт-Петербург: Наука, 1997. 53 с.
- Тарбаева В. М. Анатомо-морфологическое строение семян таксодиевых и кипарисовых. Сыктывкар: КНЦУрОРАН, 1992. С. 10−15
- Тарбаева В. М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар: КНЦ УрОРАН, 1995. 243 с.
- Тахтаджян A.JI. Высшие растения. M.-JL, 1965. Т.1. 488 с.
- Тахтаджян A.JI. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae). Общая характеристика/Жизнь растений. Москва, 1978. Т. 4. 152 с.
- Терпило Н.И. Анатомический атлас лекарственных растений. Харьков, 1949. 243 с.
- Флора северо-востока Европейской части СССР. Л: Наука, Т. 1. 1974. 244 с.
- Флора СССР: /Под ред. B.JI. Комарова. 1934. т. 3. 239 с.
- Флора и растительность Уссурийского заповедника. М: Наука, 1978. 164 с.
- Флора и растительность хребта Тукурингра (Амурская область). М: МГУ, 1981. 114с.
- Флора Таджикской ССР. /Под ред. П. Н. Овчинникова. Т. 1. M.-JL: Акад. Наук, 1957. 298 с.
- Флора Узбекистана./Под ред. P.P. Шредер. Т. 1. Ташкент: Акад. Наук УССР, 1941.304 с.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-Пб: Мир и семья, 1995. 990 с.
- Яценко-Хмелевский A.A. Древесины Кавказа. Ереван, 1954. 647 с.
- A Utan flora. /Ed. Welsh S. et al. Provo: Brigham Young University, 1993. 986 p.
- Adams R. P., Zanoni, Thomas A. The distribution, synonomy and taxonomy of three junipers of southwestern United States and northern Mexico//Southwestern Naturalist. 1979. Vol. 24. № 2. P. 323−329.
- Adams R.P. Geographic variation in Juniperus silicicola and Juniperus virginiana of the southeastern U.S.: multivariate analyses of morphology and terpenoids//Taxon. 1986. Vol. 35. № 1. P. 61−75.
- Adams R.P. Systematics of multi-seeded eastern hemisphere Juniperus based on leaf essential oils and RAPD DNA fingerprinting/ZBiochemical systematics and ecology. Vol. 27. 1999. P. 709−725.
- Adams R.P. Investigation of Juniperus species of the United States for new sources of cedarwood oil. 2000 (данные Internet).
- Adams, R.P. Infraspecific terpenoid variation in Juniperus scopulorum: evidence for Pleistocene refugia and recolonization in Western North America//Taxon. 1983. Vol.32. P. 30−46.
- Brockman F. A field guide to the major native and introduced species north of Mexico. New York, 1992. 198 p.
- Brown, C. L, Kirkman L.K. Trees of Georgia and adjacent states. Portland, 1993. 285 P
- Chambers J.C., Vander Wall S. Seed and seedling of Pinon and Juniper species in the Pygmy Woodlands of Westwern North America//The botanical review. 1999. Vol.65. № l.P.2−19.
- Chowdhury Roy C. The embryogenyof conifers: a review//Phytomorphology. 1962. Vol. 33. № 10. P. 313−338.
- Dehgan, B. Landscape plants for Subtropical climates. University press of Florida, 1998.216 р.
- Engelman G. The American Juniperus of the Sabina sections//Trans. Acad. Sci. St. Louis. 1878.№ 3. P. 583−592.
- Farjon A. A Bibliografy of conifers. Konigstein, 1990. 129 c.
- Franco, J. do A. Taxonomy of the common juniper//Bol. Soc. Brot. Ser. 1986. Vol.36. № 2. P. 101−120. Flora China. 2001 / http://www.hort.net.com
- Gadek, P.A., Quinn, C.J. Biflavones of the subfamily Cupressoideae,
- Forest. Toulouse, 1968. Fasc. 10. Chap. 13. 326 p. Guido, M., Roques A. Impact of the fitophagous insect and mite complex assiated with cones of Junipers in the Canary Islands// Ecol. Medit. 1996. Vol. 22. P. 110.
- Gymnosperm Database. 2001/ http://ww.conifers.org/taxa.htm
- Hall M. Variation and hybridization in JuniperusllAnnals of the Missouri Botanical
- Garden. 1952 Vol. 39. No. 1. P. 12−24. Hall, M.T. A hybrid swarm in Juniperu//Evolution. 1959. № 6. P. 347−366. Hall, M.T. Variation and hybridization in Juniperus//Missun Botanical Gardens
- Annual. 1963. № 39. P. 1−64. Hall, M.T. Notes on cultivated junipers//Butler University Botanical Studies. 1961. № 14. P. 73−90.
- Miller H.J. Anatomical studies of Juniperus communis L. ssp. communis and Juniperus communis ssp. nana//Acta botanica neer. 1974. T. 23. № 2. P.91−98. Parlatore, F. Coniferae// Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. 1964. Vol.
- Part 2. P. 467−487. Pilger, R. Die Gattung Juniperus L.//Mitt. Deutsch. Dendrol. Ges. 1931. Vol. 43. P. 255−269.
- Radford, A.E., Ahles H.E. Manual of the vascular flora of the Carolinas. The
- Silba, J. Ail international census of the Coniferae// Phytologia memoir 1986. № 8. P. 21−47.
- Silba, J. A new combunation in Juniperus barbadensis L.//Phytologia. 1984. № 56. P. 339−341.
- Simpson, B.J. A field guide to Texas trees. Austin: Texas Monthly Press. 1988. 372 p. Toda Y, Kawalata K. Kariological studies of Juniperus chinensis ?.//Bull. Fac. Hort.
- Minamikyushu Univ. 1980. № 10. P. 9−12. Vascular Flora of the Southeastern United States. 2002. (данные Internet). Vines, R.S. Trees, shrubs, and woody vines of the Southwest. Austin: Texas Monthly Press, 1960. 1104 p.
- Wilhite, L.P. Juniperus silicicola (Small) Bailey southern redcedar//Agric. Handb.1990. Vol. 1. P. 127−130. Wright, H.A., Bailey A. W. Fire ecology: United States and southern Canada. New
- York: John Wiley and Sons, 1982. 501 p. Zanoni T. A. The American junipers of the section Sabina (.Juniperus, Cupressaceae). A century later// Phytologia. 1978. № 38 P. 433−454.116