Коды неимпульсные и импульсные

Для неимпульсных кодов — это внутриклеточные факторы (амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала, градуальные потенциалы в аксонных терминалях) и внеклеточные факторы (освобождение медиатора и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия).

Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные (позиционные, или «мечеными линиями», т. е. представление информации номером канала) и временные — различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т. д.).

Пространственные коды предусматривают наличие постоянных «корреспондентов» и «адресатов» и реализуются по принципу «стимул — место», то есть имеет место представление информации номером канала. Коды же, основанные на временных параметрах импульсных ответов, включают в себя многочисленные «кандидаты в коды» (рис. 1) и нередко представляют собой составной код, использующий несколько простых кодов для своей реализации (рис. 2).

Так, к основным видам временного кодирования относятся следующие кандидаты в коды: 1 — частотное кодирование, которое может быть представлено изменением взвешенного среднего значения частоты импульсации, либо превышением частоты над уровнем фона, а также появлением или исчезновением разряда в фиксированные интервалы времени, изменением коэффициента вариации и формы интервальных или частотных гистограмм; 2 — числовое кодирование, которое может быть представлено либо фиксированным числом импульсов в ответе, либо длительностью пачечного разряда; 3 — кодирование моментом появления (или исчезновения) импульса в ответе нейрона, т. е. изменением величины латентного периода реакции (это может быть также момент разряда либо фазовые изменения ответа по отношению к стимулу); 4 — «микроструктурное» (или паттерновое) кодирование, т. е. кодирование временным узором импульсной последовательности с соблюдением константных интервалов между импульсами; 5 — изменением скорости распространения потенциалов действия в аксоне.

Таким образом, среди временных кандидатов в коды, кроме наиболее тривиального частотного кодирования, представляют определенный интерес микроструктурное, или паттерновое, кодирование, латентный код, числовой код, код длиной пачки, наличие отдельного импульса (или его отсутствие).

При этом особый интерес представляет латентный код, так как абсолютная длительность латентного периода не может нейроном определяться без наличия «точки отсчета». Так что речь может идти только об относительном латентном периоде, вернее о кодировании разностью латентных периодов. В этом случае точкой отсчета могут служить ответы реперных нейронов или синхронизаторов. Это могут быть наиболее низкопороговые и коротколатентные нейроны, характеризующиеся константностью в реагировании — так называемые «нейроны-таймеры», по Шевелеву. Остальные нейроны, участвующие в кодировании разностью латентных периодов, это — «нейроны-сканеры» (Шевелев), меняющие латентный период своей реакции в зависимости от характера воздействия. И тогда изменение разности латентных периодов нейронов-сканеров по отношению к латентному периоду нейрона-таймера может иметь кодовое значение и свидетельствовать об определенном изменении характера воздействия, т. е. об изменении сигнализации, несущей определенную информацию.

В большинстве случаев в центральной нервной системе используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов (Алейникова).