Морфология краниального шейного узла и функциональные характеристики его нейронов в постнатальном онтогенезе крысы

К важнейшим структурно-функциональным элементам автономной (вегетативной) нервной системы относятся симпатические узлы, которые, по современным представлениям, являются не только пунктами переключения сигналов на пути из центральной нервной системы к рабочим органам, но и низшими интегративными центрами. Известные к настоящему времени принципы строения и функции во многом основаны на результатах работы Дж. Ленгли (Langley, 1925), зарубежных и отечественных исследователей структуры и функции ее мозговых центров, узлов, сплетений, нейронейрональных и нейротканевых взаимоотношений (В.И.Скок, 1970; Н. Г. Колосов, 1972; Gabella, 1976; А. Д. Ноздрачев, 1978, 1983; Elfvin, 1983; McLachlan, 1995; А. Д. Ноздрачев, А. В. Янцев, 1995; О. С. Тарасова с соавт., 2002).

При этом достаточно точно были установлены детали анатомического строения различных симпатических узлов, морфометрические и функциональные характеристики симпатических нейронов. Применение современных иммуногистохимических методов, а также использование методов компьютерной обработки морфологических и электрофизиологических данных позволило существенно дополнить данные о нейрохимических и функциональных особенностях нейронов, что нашло свое отражение в монографиях последних лет (А.Д.Ноздрачев, Е. И. Чумасов, 1999; А. Д. Ноздрачев, М. М. Фатеев, 2002; Janig, 2006).

В ходе возрастного развития нейронов симпатических узлов происходят изменения, сопровождающиеся возрастанием размеров нервных клеток, изменением их нейротрансмиттерного состава, особенностей фоновой электрической активности (Rubin, 1985; В. Н. Швалев с соавт., 1992; Masliukov, 2003; Masliukov, Timmermans, 2004; П. М. Маслюков с соавт., 2006). Имеются сведения, что в ходе постнатального онтогенеза происходит запрограммированная гибель нервных клеток (Shepherd, 2004; Glebova, Ginty,.

2004). Однако сведения о динамике изменения морфометрических, нейрохимических и электро физиологических характеристик симпатических нейронов в постнатальном онтогенезе являются противоречивыми.

В! связи с этим5 была, поставлена цель установить, закономерности^ возрастных изменений анатомии* краниального* шейного узла крыс, нейрохимического' состава нейроновхарактеристик фоновой активности нейронов, преи постганглионарных волокон.

Конкретные задачи исследования включали:

1. Определить анатомические особенности, варианты отхождения ветвей и морфометрические характеристики нейроцитов краниального шейного узла у крыс в процессе возрастного развития.

2. Установить иммуногистохимические характеристики нейронов краниального шейного узла крыс, содержащих различные нейротрансмиттеры в постнатальном онтогенезе.

3. Выявить характеристики фоновой активности нейронов краниального шейного узла крыс, а также преи постганглионарных волокон узла у крыс в онтогенезе.

В результате морфологических исследований установлено, что краниальный шейный ганглий крысы характеризуется вариабельностью форм, расположения относительно бифуркации общей сонной артерии и характером отхождения ветвей. Наиболее распространенной является веретенообразная форма, представляющая в сечении эллипс. Форма в виде песочных часов встречается у 10-суточных и более взрослых животных в меньшем проценте случаев.

Выявлены основные варианты отхождения. ветвей краниального шейного узла с правой и левой стороны. Обнаружено три варианта отхождения ветвей от краниальной трети узла, имеется два варианта отхождения ветвей от средней части ганглия и выявлено два варианта начала ветвей от каудальной трети ганглия. Различий между правым и левым ганглиями не обнаружено. Доказано, что топография краниального шейного ганглия в онтогенезе не остается постоянной. В первые 10 суток после рождения узел смещается в краниальном направлении по отношению к бифуркации общей сонной артерии.

Морфометрический анализ нейроцитов показал, что в ходе онтогенеза возрастают средняя площадь сечения и максимальный диаметр. Число нейронов в краниальном шейном ганглии не меняется в онтогенезе. Процессы пролиферации и апоптоза нейронов в краниальном шейном ганглии незначительно выражены лишь у новорожденных животных.

Получены новые данные о том, что уже у новорожденных животных в звездчатом ганглии большая часть нейроцитов содержит одновременно тирозингидроксилазу и нейропептид У. В дальнейшем, в ходе возрастного развития, процент таких нейронов увеличивается, в то время как доля кальбиндин-иммунопозитивных нейронов имеет максимальное значение в первые 10 суток жизни, а затем снижается на протяжении первых двух месяцев жизни.

В работе получены новые сведения о том, что нервные связи краниального шейного ганглия с сосудами шеи сформированы и существуют с момента рождения. Все симпатические вазомоторные нейроны являются тирозингидроксилазо-иммунопозитивными и кальбиндиниммунонегативными. Часть нейронов узла, проецирующихся к сосудам шеи, N содержит нейропептид У. Процент вазомоторных нейронов, содержащих НПУ, увеличивается в первые 20 суток жизни.

Впервые установлено, что импульсная активность нейронов крысят ранних возрастных групп (новорожденных и 10-дневных) характеризовалась низкой частотой разрядов и наличием большого процента нейронов с апериодической активностью. В процессе возрастного развития происходит увеличение частоты импульсации и разнообразие паттерна активности. Характер нейронной фоновой активности формируется в онтогенезе у крыс уже к 20 дню жизни. Окончательное формирование амплитудно-частотных характеристик нейронной активности в краниальном шейном ганглии крысы завершается к концу 1 месяца жизни.

Получены, новые данные и об особенностях возрастных изменений фоновой электрическойактивности* отдельных ветвей. Фоновая электрическая: активность в преи постганглионарных волокнах развивается, гетерохронно. В' преганглионарных она присутствует с момента рождения, в постганглионарных появляется лишь к 10 суток жизни. В преи постганглионарных волокнах наибольшее значение мощности приходится на частоты, синхронные' с сердечной деятельностью. Окончательно характер активности становится сопоставимым с взрослым животным в преганглионарных волокнах — с 20 суток, а в постганглионарных — с 30 суток жизни.

Полученные результаты расширяют представление о морфологических особенностях как самого краниального шейного ганглия, так и составляющих его нейронов и их изменениях в процессе возрастного развития. Полученные нормативные морфо-функциональные характеристики нейроцитов и ветвей краниального шейного ганглия необходимы для оценки результатов исследования закономерностей иннервации внутренних органов грудной полости и шеи, имеют значение для сравнительной анатомии и физиологии и решения возможности экстраполяции экспериментальных данных на человека.

Конкретные результаты проведенного исследования могут использоваться как новые сведения о структуре и функции краниального шейного ганглия в учебном процессе на кафедрах анатомии и физиологии.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Краниальный шейный узел крысы характеризуется вариабельностью форм, характера отхождения ветвей и расположения относительно бифуркации общей сонной артерии.

2. В постнатальном онтогенезе число нейронов краниального шейного узла крысы достоверно не меняется. При этом в краниальном шейном ганглии в первые шесть месяцев жизни отсутствуют процессы пролиферации и апоптоза нейронов.

3. Нейроны краниального шейного узла с различными иммуногистохимическими характеристиками, а также преи постганглионарные волокна развиваются гетерохронно.

4. Морфологические и функциональные характеристики нейронов краниального шейного ганглия крысят становятся сопоставимыми с характеристиками взрослого животного к концу второго месяца жизни.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ВЫВОДЫ.

1. В постнатальном онтогенезе происходят морфологические изменения краниального шейного ганглия, сопровождающиеся I появлением формы в виде песочных часов у 10-суточных и более взрослых животных. После рождения. узел смещается в краниальном направлениишо отношению к бифуркации общей сонной артерии.

2. Наблюдаются вариации в, числе отходящих ветвей от краниальной (три варианта), каудальной (два варианта) и средней’трети (два варианта) краниального шейного ганглия. В отношении вариантов ветвей, отходящих от краниальной и каудальной трети ганглия, не наблюдается возрастных различий. У 10-суточных и более взрослых животных, число ветвей, отходящих от средней трети ганглия, увеличивается по сравнению с новорожденными животными.

3. Среднее число нейронов в краниальном шейном узле с момента рождения достоверно не изменяется. При этом в ганглии, в постнатальном онтогенезе, не наблюдаются процессы пролиферации и апоптоза-нейронов.

4. Популяция нейронов краниального шейного узла с момента рождения является гетерогенной по иммуногистохимическим характеристикам. Подавляющее большинство нейронов (свыше 98%) содержат фермент синтеза катехоламинов тирозингидроксилазу. У новорожденных крысят 52% нейронов узла содержат нейропептид У и 22% - кальбиндин.

5. Популяции нейронов краниального шейного ганглия с различными иммуногистохимическими характеристиками развиваются гетерохронно. В первые 20 суток жизни наблюдается увеличение процентного содержания нейропептид У-иммунореактивных нейронов. После первых 10 суток жизни значительно уменьшается доля кальбиндин-позитивных нейронов, достигая минимальных значений к концу второго месяца жизни. Окончательно формирование нейрохимического состава краниального шейного ганглия крысы завершается к концу второго месяца жизни.

6. Иннервация сосудов скелетных мышц осуществляется нейронами краниального шейного ганглия уже с момента рождения. Все симпатические вазомоторные нейроны являются тирозингидроксилазо-иммунопозитивными и кальбиндин-иммунонегативными. В онтогенезе, в первые 20 суток жизни, у крыс увеличивается процент нейронов, иннервирующих сосуды и содержащих нейропептид У.

7. В краниальном шейном ганглии крыс фоновая активность нейронов с момента рождения выражена слабо. В онтогенезе увеличивается частота, амплитуда импульсации, возрастает процент нейронов, разряжающихся синхронно с сердечной деятельностью, и уменьшается доля нейронов с апериодическим типом импульсации. Характер фоновой электрической активности нейронов ганглия окончательно формируется уже к 20 суткам жизни.

8. Фоновая электрическая активность в преи постганглионарных волокнах развивается гетерохронно. В преганглионарных она присутствует с момента рождения, в постганглионарных появляется лишь к 10 суткам жизни. Окончательно характер активности становится сопоставимым с взрослым животным в преганглионарных волокнах — с 20 суток, а в постганглионарных — с 30 суток жизни.

8.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В результате проведенной работы выявлены анатомические особенности' краниального шейного^ ганглия, морфометрические, иммуногистохимические характеристики* нейронов > краниального".шейного ганглия и особенности их фоновой, активности у крысят в постнатальном онтогенезе.

Исследование проведено с использованием классических нейроморфологических, иммуногистохимических и электрофизиолошческих методов. При изучении вариантов отхождения нервов от ганглия применялся метод препарирования. Для выявления нейрохимического состава нейронов узла применялся иммуногистохимический метод с использованием двойного мечения антителами и последующей флуоресцентной микроскопией. Определение морфометрических свойств нейроцитов производилось при помощи компьютерных программ анализа изображений. Фоновая активность отдельных нейронов и волокон определялась электрофизиологическими методами.

Результаты показали, что краниальный шейный ганглий крысы, характеризуется вариабельностью форм, расположения относительно бифуркации общей сонной артерии и характером отхождения ветвей. Наиболее распространенной является веретенообразная форма, представляющая в сечении эллипс. Форма в виде песочных часов встречается у 10-суточных и более взрослых животных в меньшем проценте случаев.

В постнатальном онтогенезе закономерно с увеличением длины и массы животного возрастают размеры и объем краниального шейного узла. Длина узла в ходе возрастного развития увеличивается в два раза, ширина — в полтора раза, толщина — в два раза, в то время как длина крысы — в четыре раза (В.И. Западнюк, 1974). Объем узла возрастает восьмикратно. У человека симпатические ганглии приобретают размеры, свойственные взрослым, к 8−13 годам. Размеры узлов к этому времени возрастают вдвое по сравнению с новорожденными (К.И. Гришан, 1965). Таким образом, анатомически краниальный шейный ганглий, у млекопитающих является-достаточно сформированным к моменту рождения:

Тем не менее, топография краниального' шейного ганглия, в. онтогенезе не остается, постоянной. В первые 10 суток после рождения узел смещается в краниальном направлении по отношению к бифуркации общей сонной артерии.

У крысят разного возраста наблюдались вариации в числе отходящих ветвей от краниальной, каудальной и средней трети ЮНГ. Нами обнаружено три варианта отхождения ветвей от краниальной трети узла. При этом от краниальной трети ганглия отходит внутренний сонный нерв, а также могут быть дополнительные ветви: ветвь к подъязычному нерву и одна дополнительная ветвь, лежащая между ними, идущая в область яремного отверстия. Имеется два варианта отхождения ветвей от средней части ганглия, когда раздельно отходит наружный сонный нерв, а также вариант, когда могут раздельно начинаться наружный сонный нерв, несколько ветвей к блуждающему нерву, и к глотке. От каудальной трети отходили одна или две ветви к краниальной щитовидной артерии.

В отношении вариантов ветвей, отходящих от краниальной и каудальной трети ганглия, не наблюдается возрастных различий. От средней трети ганглия у всех новорожденных крысят обнаруживался единственно отходящий наружный сонный нерв в виде тонкой ветви, расположенный более краниально по сравнению с другими возрастными группами. У 10-суточных и более взрослых животных, число ветвей, отходящих от средней трети ганглия, увеличивается до трех. Вероятно, при этом не происходит роста новых нервных волокон, а происходит расщепление одного нервного ствола на три ветви. Можно предположить, что при этом суммарное количество нервных волокон во всех трех ветвях не меняется, т.к. общее число нейронов в узле в онтогенезе остается постоянным. В звездчатом ганглии кошки и крыс основные варианты отхождения ветвей, присущие взрослым животным, уже сформированы к моменту рождения (П.М. Маслюков, 1997, М. Б. Корзина, 2008).

Установлено, что характеристики нейронов претерпевают изменения в постнатальном онтогенезе. Проведенные морфометрические и гистохимические исследования свидетельствуют о неоднородности клеточного состава нейронов краниального шейного ганглия крысы уже к моменту рождения. Имеются отдельные популяции нейронов, различные по морфологическим и функциональным особенностям.

Исследование морфометрических параметров нейроцитов звездчатого узла крысы в постнатальном онтогенезе позволило установить, что размеры нейронов увеличиваются в несколько раз: площадь сечения с 170±6 мкм2 у новорожденных до 518±26 мкм2 у шестимесячных, соответственно. Это соответствует данным полученным на разных животных: кошке, собаке (МавНикоу, 2003; Рюгейо е1 а1., 2007).

Площадь сечения нейронов после рождения возрастает, что сопровождается снижением плотности нервных клеток на центральных срезах. У новорожденных животных плотность расположения нейронов равнялась 2655+251 на мм2, у шестимесячных — 616±41, соответственно. Те же закономерности выявлены ранее на звездчатом узле крысят и котят разных возрастов (МаэНикоу, 2003; М. Б. Корзина, 2008).

В ганглии новорожденного крысенка крупные клетки отсутствуют, основную массу составляют нейроны малых размеров. В процессе возрастного развития увеличивается доля средних (с площадью сечения 400−800 мкм) и крупных клеток (с площадью сечения более 800 мкм") и уменьшается процент мелких клеток (с площадью сечения до 400 мкм2). Крупные нейроны со средней площадью сечения 601−800 мкм впервые появляются у одномесячных животных. Нейроны с площадью сечения свыше 1200 мкм2 встречались только у шестимесячных животных.

Сходным образом происходят изменения нейронов различных размерных групп в звездчатом" ганглии крыс и кошек в постнатальном онтогенезе, однако в краниальном < шейном ганглии крыс преобладают более мелкие клетки (Masliukov, 2003; М'.Б.Корзина, 2008).

Согласно литературным-, данным, в" краниальном шейном* ганглии крысят наблюдается значительное уменьшение числа нервных клеток в течение первой постнатальной недели (Wright et аГ., 1983). Однако' в настоящей работе при применении антител к ферменту апоптоза — ферменту каспазе 3 не было выявлено значимого процента клеток, подвергающихся запрограммированной гибели. В тоже время, результаты другой серии экспериментов с использованием маркера пролиферации Ki67 свидетельствуют о незначительной пролиферации нервных клеток в возрасте до 10 суток жизни. Все это хорошо согласуется с нашими расчетными данными, указывающими на то, что в онтогенезе крыс число нейронов в краниальном шейном ганглии достоверно не менялось и варьировало от 43 345+5946 у 10-суточного и до 51 429+7246 у 20-суточного, соответственно. Данные литературы свидетельствуют, что у новорожденных мышей процент пролиферирующих Ki67-иммунопозитивных клеток в краниальном шейном узле составляет 20, затем снижается и к концу третьей недели жизни только 0.4% клеток сохраняют способность к делению. При этом основная масса делящихся клеток представлена клетками глии, у новорожденной мыши выявляется лишь несколько процентов нейробластов, которые исчезают у более взрослых (Shi et al., 2008).

Установлено изменение иммуногистохимических характеристик нейронов в ходе онтогенеза. Это согласуется с литературными данными, указывающими на то, что параллельно с функциональным созреванием в нейронах симпатических узлов идет перестройка медиаторного состава, которая может происходить под влиянием целого ряда различных трофических факторов (Ernsberger, 2001). Тем не менее, набор нейротрансмиттеров, характерный для взрослого организма, присутствует в краниальном шейном ганглии крыс уже с момента рождения.

Установлено, что также как и у взрослых, у новорожденных основная массанервных клеток содержит ферменты синтеза норадреналина. Часть же норадренергических нейронов содержит и другие нейротрансмиттеры. Различий между иммуногистохимическими особенностями нейронов правого и левого ганглия не наблюдалось.

У новорожденных животных в звездчатом ганглии большая часть нейроцитов содержала одновременно тирозингидроксилазу и нейропептид У. В первые 20 суток жизни процент нейропептид У-иммунопозитивных нейронов увеличивается. Это согласуется с данными, полученными на краниальном шейном узле взрослой крысы (Richardson et al., 2006). В краниальном шейном ганглии морской свинки данная группа нейроцитов также преобладает, начиная с периода раннего эмбриогенеза (Morris et al., 2001). Очевидно, это можно объяснить ангиогенным эффектом нейропептида У на возрастающее количество сосудов микроциркуляторного русла в процессе онтогенеза (Zukowska-Grojec et al., 1998).

У новорожденных и 10-суточных крысят в краниальном шейном узле выявляется достаточно большой процент кальбиндин-иммунореактивных нейронов. После первых 10 суток жизни значительно уменьшается доля кальбиндин-позитивных нейронов, достигая минимальных значений к концу второго месяца жизни. Это хорошо коррелирует с данными литературы, полученными при исследовании центральной нервной системы, свидетельствующими, что в онтогенезе процентное содержание различных типов кальций-связывающих белков меняется. По последним данным, в частности, уменьшается процент нейронов, содержащих кальбиндин. Доля кальретинини парвальбумин-иммунореактивных нейронов остается неизменной (Choi et al., 2010). Очевидно, это связано с тем, что кальций играет важную роль в возрастных и стрессиндуцированных изменениях ЦНС. В развивающихся нейронах при участииионов кальция происходит регуляция роста нейронов: и. морфологической пластичности, в частности конуса роста и развитие дендритов (Yano et al., 1998; Simons, Pellionisz, 2006): Вероятнокальбиндин особенно! важен на ранних этапах постнатального развития нервной системы и впоследствии его роль уменьшается.

С возрастом животных увеличивается доля средних и крупных нейронов, содержащих тирозингидроксилазу и уменьшается процент мелких и очень мелких. Нейроны с различными иммуногистохимическими характеристиками имеют разные размеры. Нейропептид Y — и кальбиндинсодержащие нейроны имеют меньшую среднюю площадь сечения по сравнению с тирозингидроксилазо-иммунопозитивными нейронами. В свою очередь, кальбиндиниммунопозитивные нейроны в первые 10 суток жизни имеют достоверно меньшие размеры по сравнению с нейропептид Y-содержащимиклетками, а у более взрослых животных средняя площадь сечения кальбиндин-содержащих нейронов достоверно превосходит аналогичный показатель нейропептид Y-иммунореактивных клеток. О меньшемразмере нейронов, содержащих нейропептид Y и кальбиндин, у взрослых крыс свидетельствуют и литературные данные (Richardson et al., 2006).

Нервные связи краниального шейного узла с сосудами шеи сформированы и существуют с момента рождения. Все симпатические вазомоторные нейроны являются тирозингидроксилазоиммунопозитивными и кальбиндин-иммунонегативными. Часть нейронов краниального шейного узла, проецирующихся к сосудам шеи, содержит нейропептид Y. Процент вазомоторных нейронов, содержащих нейропептид Y, увеличивается в первые 20 суток жизни. Сходныйпаттерн (увеличение процентного соотношения меченых клеток между 10 и 20 днями жизни) был продемонстрирован ранее при исследовании связей нейронов звездчатого узла с органами-мишенями (П.М.Маслюков, 2000):

Можно предположить, что в этом периоде орган-мишень может влиять на нейротрансмиттерные свойства нейрона.

Фоновая электрическая активность, нейронов краниального шейного узла крысят ранних возрастных групп (новорожденных и 10-суточных)-характеризовалась низкой частотой* разрядов и наличием большого процента нейроновх апериодической активностью. Это можно объяснить^ морфологической и функциональной незрелостью нейронов" и синаптической передачи в ранних возрастных периодах (Anderson, et al., 2002; П. М. Маслюков, А. Д. Ноздрачев, 2006).

Нейроны, имеющие сердечную ритмику импульсации, не были обнаружены у животных первых десяти дней жизни. У 20-дневных крысят процент нейронов с таким характером импульсации был очень небольшим. Сравнительно небольшая доля нейронов с разрядами, синхронными с ЭКГ, в симпатических узлах у животных раннего возраста была отмечена в ряде работ (Sica et al., 1994; 2002). Вероятно, причиной таких изменений является перестройка взаимоотношений между симпатическим и парасимпатическим звеном автономной нервной системы и увеличения влияния на симпатическую нервную систему со стороны барорецепторов, преимущественно аортальной и синокаротидной зон.

Частотный компонент, совпадающий с сердечной деятельностью является результатом активности стволовых центров, в частности нейронов ростральной ветролатеральной области продолговатого мозга, ингибируемых импульсами от барорецепторов (Barman, Kenney, 2007; Gilbey, 2007). Дыхательная ритмика также имеет супраспинальное происхождение (Barman et al., 2005). В то же время, часть нейронов ростральной ветролатеральной области продолговатого мозга обладает спонтанной активностью, и внешние влияния могут лишь модулировать внутреннюю активность этого осциллятора. Помимо этого, приводятся доказательства участия других супраспинальных структур в генерации ритма: латерального тегментального поля, ретикулярной формации моста.

Barman et al., 2005; Barman, Kenney, 2007; Gilbey, 2007; Pilowsky et al., 2008).

Во всех возрастных группах наибольший процент нейронов проявлял нерегулярную активность. Это совпадает с данными, полученными на взрослых животных (В.И.Скок, А. Я. Иванов, 1989; McLachlan, 2003; Malpas, 2004). Тем не менее, в спектре мощности фоновой электрической активности, зарегистрированной от нервов, наибольшую часть занимают частоты, имеющие сердечную ритмику (Masliukov, 2003; П. М. Маслюков, А. Д. Ноздрачев, 2006). Возможная причина расхождений заключается в том, что в основе регистрации электрической активности от целых нервов лежит отведение суммированных потенциалов действия отдельных волокон. Чем более синхронны разряды в волокнах, тем больше амплитуда сигналов (Malpas, 2004). Очевидно, нейроны, проявляющие сердечную ритмику, разряжаются более синхронно по сравнению с нейронами, обнаруживающими другой характер активности.

У новорожденных в спектре мощности фоновой электрической активности преганглионарных волокон шейного симпатического ствола амплитуда мощности частот, синхронных с деятельностью сердца и дыханием была достоверно меньше аналогичных показателей у 10-суточных и более взрослых крысят. У 10-суточных животных частоты, связанные с деятельностью сердца и дыханием имеют примерно равную мощность. С 20 суток жизни частоты, имеющую сердечную составляющую, преобладают в спектре мощности.

В постганглионарных волокнах наружного сонного нерва у новорожденных животных синхронные разряды отсутствуют. В частотном спектре отсутствуют пики и сам спектр по своему характеру близок к шуму. Отдельные пики, выделяющиеся из фона, появляются у 10-суточного крысенка, в частности, синхронные с сердечной деятельностью. Сердечная составляющая в фоновой электрической активности наибольшую амплитуду спектра мощности получает с 20 суток жизни. В целом, спектр мощности фоновой электрической активности постганглионарных нервов у крыс в возрасте 20 дней и старше имеет те же частоты, что и в шейном* симпатическом стволе. Окончательное становление характера* фоновой импульсации постганглионарных волокон" приходится на ЗО сутки жизни, где становится более выраженной частота, связанная с дыханием, присутствующая, впоследствии и у более взрослых.

Следовательно, фоновая электрическая активность в преи постганглионарных волокнах развивается гетерохронно. В' преганглионарных она присутствует с момента рождения, в постганглионарных появляется лишь к 10 суткам жизни. Причиной асинхронии может служить незрелость синаптической передачи" у новорожденных животных (В.С.Шевелева, 1977). В преи постганглионарных волокнах наибольшее значение мощности приходится на частоты, синхронные с сердечной деятельностью. Окончательно характер активности становится сопоставимым с взрослым животным, в преганглионарных волокнах — с 20 суток, а в постганглионарных — с 30 суток жизни.

Характер изменения средней амплитуды разряда отдельных нейронов сходен с аналогичным процессом в целом нерве (МазНикоу, 2003; П. М. Маслюков, А. Д. Ноздрачев, 2006). При регистрации активности отдельных нейронов и целых нервов амплитуда потенциалов окончательно устанавливается к концу 1 месяца жизни.

Таким образом, краниальный шейный ганглий крысы уже с момента рождения является функционирующим элементом симпатической нервной системы. Анатомически у новорожденных крысят краниальный шейный ганглий является сформированным. В то же время, клеточный состав ганглияв этом возрасте является незрелым. В ходе постнатального онтогенеза происходит рост, дифференцировка нейронов, преобразование медиаторного состава, характера фоновой активности. Изменение морфо-функциональных характеристик нейронов происходит гетерохронно.

Окончательное формирование характера фоновой нейронной активности завершается к концу 1 месяца жизни. Созревание набора нейротрансмиттеров в краниальном шейном узле крысы завершается к концу второго месяца жизни. Окончательно размеры нейроцитов стабилизируются к шести месяцам жизни.