Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Растительно-микробные ассоциации в условиях углеводородного загрязнения

Диссертация: Растительно-микробные ассоциации в условиях углеводородного загрязнения
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Преимущества фиторемедиации как экономически выгодной, экологически безопасной и эстетически привлекательной биотехнологии восстановления загрязненных территорий in situ показаны многими исследователями, но ее научные основы До сих пор изучены недостаточно. В частности, не понятно, почему одни виды растений стимулируют элиминацию органического поллютанта (например, углеводородов) из почвы… Читать ещё >

Содержание

  • Обозначения и сокращения
  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Характеристика углеводородов как загрязнителей окружающей среды
      • 1. 1. 1. Определение и классификация нефтяных углеводородов
      • 1. 1. 2. Тяжелые металлы как компонент нефтяного загрязнения
      • 1. 1. 3. Токсикология нефтяных углеводородов и тяжелых металлов
    • 1. 2. Реакции почвенных микроорганизмов на присутствие нефтяных углеводородов в окружающей среде
      • 1. 2. 1. Микрорганизмы-деструкторы нефтяных углеводородов
      • 1. 2. 2. Микробная деградация нефтяных углеводородов
    • 1. 3. Реакции растений на присутствие нефтяных углеводородов в окружающей среде
      • 1. 3. 1. Фитотоксичность нефтяных углеводородов
      • 1. 3. 2. Адсорбция нефтяных углеводородов на поверхности корней, поглощение и аккумуляция загрязнителя растением
      • 1. 3. 3. Транспирация и выделение растением летучих углеводородов из почвы в воздух
      • 1. 3. 4. Физиологические и биохимические реакции растений на поллютантный стресс
      • 1. 3. 5. Деградация нефтяных углеводородов в растении
    • 1. 4. Растительно-микробные взаимодействия в условиях загрязнения окружающей среды углеводородами
      • 1. 4. 1. Корневые экссудаты как инструмент влияния растений на почвенные микроорганизмы
      • 1. 4. 2. Влияние ризосферных микроорганизмов на растения
    • 1. 5. Биоремедиация и фиторемедиация почв, загрязненных нефтяными углеводородами
      • 1. 5. 1. Роль растения в фиторемедиации почв, загрязненных нефтяными углеводородами
      • 1. 5. 2. Роль микроорганизмов в фиторемедиации
      • 1. 5. 3. Повышение эффективности фиторемедиации
  • СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Объекты исследования
    • 2. 2. Среды
    • 2. 3. Выделение и изучение бактерий из образцов почвы и корневой зоны растений
    • 2. 4. Изучение деструктивной активности микроорганизмов
    • 2. 5. Исследование стимулирующей рост растения активности ризосферных микроорганизмов
    • 2. 6. Тесты на фитотоксичность загрязненной углеводородами почвы
    • 2. 7. Вегетационные опыты
    • 2. 8. Анализ образцов грунта
    • 2. 9. Методы статистической обработки данных
  • Глава 3. Влияние углеводородного загрязнения на структуру и функции ризосферного микробного сообщества
    • 3. 1. Влияние углеводородов на численность микроорганизмов корневой зоны растений
      • 3. 1. 1. Влияние дизельного топлива на изменение численности микроорганизмов в ризосфере растений
      • 3. 1. 2. Влияние нефтешлама на изменение численности микроорганизмов в ризосфере сорго веничного
      • 3. 1. 3. Влияние битума на изменение численности микроорганизмов в ризосфере растений
    • 3. 2. Влияние углеводородов на физиологическую структуру микробного сообщества корневой зоны растений
      • 3. 2. 1. Влияние углеводородов на основные физиологические группы почвенных микроорганизмов
      • 3. 2. 2. Влияние углеводородов на популяцию микроорганизмов-деструкторов
  • Глава 4. Деструктивный потенциал ризосферных микроорганизмов по отношению к нефтяным углеводородам
    • 4. 1. Выделение и исследование природных ризосферных штаммов с экологически значимыми свойствами
      • 4. 1. 1. Скрининг ризосферных штаммов-деструкторов ПАУ
      • 4. 1. 2. Скрининг ризосферных микроорганизмов, проявляющих устойчивость к тяжелым металлам
      • 4. 1. 3. Исследование деградации дизельного топлива выделенными ризосферными штаммами, устойчивыми к никелю
    • 4. 2. Исследование коллекционных ассоциативных ризобактерий на наличие деструктивного потенциала по отношению к углеводородам
      • 4. 2. 1. Рост азоспирилл в присутствии нефтяных углеводородов
      • 4. 2. 2. Количественные показатели деструктивной активности штамма Azospirillum brasilense SR80 по отношению к нефтяным углеводородам
      • 4. 2. 3. Спектр деструктивной активности штамма Azospirillum brasilense SR
    • 4. 3. Деградация фенантрена ризосферным штаммом Ensifer meliloti Р
      • 4. 3. 1. Деструктивная активность штамма Ensifer meliloti Р221 по отношению к фенантрену
      • 4. 3. 2. Исследование метаболизма фенантрена штаммом Ensifer meliloti Р
  • Глава 5. Реакции растений на загрязнение окружающей среды углеводородами
    • 5. 1. Влияние углеводородов на рост и развитие растений в загрязненном грунте
      • 5. 1. 1. Влияние нефтешлама на рост и развитие растений
      • 5. 1. 2. Влияние дизельного топлива на рост и развитие растений
      • 5. 1. 3. Влияние фенантрена на рост и развитие растений
    • 5. 2. Влияние углеводородов на фотосинтетические пигменты растений
    • 5. 3. Влияние углеводородов на корневую экссудацию растений
    • 5. 4. Влияние углеводородов на ферментативную активность растений
      • 5. 4. 1. Влияние фенантрена на активность ферментов в тканях и в ризосфере люцерны посевной
      • 5. 4. 2. Влияние фенантрена на активность ферментов в корневых экссудатах и в ризосфере сорго веничного
      • 5. 4. 3. Активность растительных ферментов по отношению к ПАУ и их производным
  • Глава 6. Растительно-микробные взаимодействия в условиях углеводородного загрязнения
    • 6. 1. Влияние растений на формирование ризосферного микробоценоза
      • 6. 1. 1. Ризосферный эффект
      • 6. 1. 2. Влияние корневых выделений растений на проявление деструктивной активности ризосферными микроорганизмами
    • 6. 2. Влияние микроорганизмов на развитие растений в условиях углеводородного загрязнения
      • 6. 2. 1. Стимулирующая рост растений активность ризосферных штаммов-деструкторов нефтяных углеводородов
      • 6. 2. 2. Влияние углеводородов на стимулирующую рост растений активность ризосферных штаммов в вегетационных опытах
  • Глава 7. Отработка приемов фиторемедиации загрязненного углеводородами грунта
    • 7. 1. Исследование процессов фиторемедиации загрязненной углеводородами почвы в условиях лабораторных вегетационных опытов
      • 7. 1. 1. Фиторемедиация почвы, загрязненной битумом и ПАУ
      • 7. 1. 2. Фиторемедиация почвы, загрязненной нефтешламом
      • 7. 1. 3. Приемы повышения эффективности фиторемедиации почвы, загрязненной нефтешламом
      • 7. 1. 4. Фиторемедиация почвы, загрязненной дизельным топливом
    • 7. 2. Полевые испытания технологии
      • 7. 2. 1. Ремедиация почвы, загрязненной нефтешламом
      • 7. 2. 2. Ремедиация почвы, загрязненной дизельным топливом

Растительно-микробные ассоциации в условиях углеводородного загрязнения (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность.

Спрос на углеводородное сырье в современном мире неуклонно растет, отвечая потребностям цивилизации. Россия занимает одно из ведущих мест по добыче, транспортировке и переработке нефти. К сожалению, в сочетании с несовершенными технологиями, изношенностью оборудования и низкими темпами реконструкции в нефтяной отрасли всевозрастающие объемы извлечения и обработки углеводородного сырья на сегодняшний день сделали Россию главным загрязнителем природы нефтью в мире. При добыче более 500 млн т нефти в год ее потери составляют от 1,5 до 10%, что сопровождается увеличением нефтезагрязненных территорий, общая площадь которых исчисляется сотнями тысяч гектаров. Таким образом, нефть и нефтепродукты признаны приоритетными загрязнителями окружающей среды не только в нашей стране, но и за рубежом [14]. Решение этой проблемы требует всестороннего междисциплинарного подхода — от законодательного и конструктивного предотвращения поступления загрязнителя в окружающую среду до научно-обоснованного прогнозирования и направленного использования реакций противодействия токсиканту со стороны объектов природы.

Попадая в окружающую среду, нефть и нефтепродукты оказывают выраженное воздействие на все компоненты экосистемы [27]. Среди них растения и микроорганизмы — продуценты и редуценты — заслуживают особое внимание, т.к. представляют собой базовые природные системы синтеза и разложения органических соединений. Процессы аккумуляции, трансформации и деградации нефтяных углеводородов растениями и микроорганизмами активно изучаются в последнее время, как для оценки риска и предотвращения попадания токсикантов в пищевые цепи, так и с целью поиска природных механизмов детоксика-ции и деградации антропогенных загрязнителей. Результатами этих исследований стали с одной стороны — выделение штаммов микроорганизмовдеструкторов, описание путей микробного катаболизма углеводородов [244, 253], ас другой — характеристика метаболизма некоторых углеводородов в растениях [320].

Микробная деградация углеводородов составляет основу современной технологии биоремедиации (биоаугментации) нефтезагрязненных объектов окружающей среды [433, 491]. Однако за годы практического использования этой биотехнологии выявился ряд ее недостатков, связанных с вытеснением интродуцированных микроорганизмов-деструкторов аборигенной микрофлорой, опасностью интродукции как таковой (т.е.

введение

м в природные экосистемы селекционных микроорганизмов, включая генетически модифицированных), а также высокой стоимостью процесса обработки загрязненных объектов, особенно на значительных площадях.

Выявление эффекта повышенной биодеградации нефтяных углеводородов в корневой зоне растений послужило поводом объединения усилий физиологов растений и микробиологов в разработке биотехнологии фиторемедиациииспользования растений и ассоциированных с ними микроорганизмов для очистки окружающей среды [234, 270, 271, 287, 291, 292, 285, 358, 418, 503, 504]. Растительно-микробные ассоциации и симбиозы, обладающие гибким метаболизмом и уникальными ферментными системами, имеют большие преимущества при выживании в неблагоприятных условиях окружающей среды, обусловленные не только повышенной толерантностью к ксенобиотикам, но и способностью к активному удалению токсикантов из сферы обитания.

Преимущества фиторемедиации как экономически выгодной, экологически безопасной и эстетически привлекательной биотехнологии восстановления загрязненных территорий in situ показаны многими исследователями [160, 222, 397], но ее научные основы До сих пор изучены недостаточно. В частности, не понятно, почему одни виды растений стимулируют элиминацию органического поллютанта (например, углеводородов) из почвы, а другие — неткак растения в своей корневой зоне формируют микробное сообщество, активно разрушающее загрязнителькакова роль в деградации поллютанта микроорганизмов, тесно ассоциированных с корневой зоной растенийкак инокуляция растений стимулирующими их рост микроорганизмами-деструкторами способствует очистке почвыучаствуют ли непосредственно растения в ризосферной деградации углеводородов. Кроме того, особенностью фиторемедиации является ее сайт-специфичность, т. е. использование растений в одних почвенно-климатических условиях не гарантирует их успешного применения в других. Поэтому расширение спектра растительных видов-фиторемедиантов и выяснение закономерностей самого процесса являются основой успешного распространения и применения этой экологической биотехнологии. Предпринятые нами научные исследования растительно-микробных ассоциаций в условиях углеводородного загрязнения основаны на убежденности в перспективности фиторемедиации, направлены на выяснение ее механизмов и могут послужить фундаментом для решения новых задач в биотехнологии.

Цель работы: охарактеризовать адаптационный и деструктивный потенциал партнеров растительно-микробных ассоциаций в отношении нефтяных углеводородов и разработать способ фиторемедиации загрязненных почв.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать эколого-функциональные реакции ассоциированных с растениями ризосферных микробных сообществ на загрязнение окружающей среды нефтяными углеводородами.

2. Провести скрининг микроорганизмов, выделенных из корневой зоны растений, по проявлению способности к деградации нефтяных углеводородов, в том числе полициклических ароматических углеводородов (ПАУ). Охарактеризовать деструктивную активность отобранных штаммов.

3. Изучить пути микробной деградации фенантрена у штамма ризосферной бактерии Ет1/ег теШой Р221.

4. Изучить физиологические и биохимические реакции растений на стресс, связанный с присутствием в среде углеводородов, оценивая воздействие.

•ч загрязнителя на рост, развитие и фотосинтетический аппарат растений, изменение корневой экссудации, эндогенной и экзогенной ферментативной активности.

5. Определить возможность участия растения в ризосферной деградации углеводородов посредством изучения ферментативной активности корней и корневых экссудатов по отношению к ПАУ и их производным.

6. Исследовать выделенные штаммы микроорганизмов на наличие признаков, характерных для стимулирующих рост растений ризобактерий (PGPR): азотфиксацию, синтез фитогормона индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), продукцию фермента 1-аминоциклопропан-1-карбоксилат-деаминазы (АЦК-деаминазы) и колонизацию корней. Оценить влияние углеводородов на проявление этих свойств.

7. В вегетационных опытах охарактеризовать влияние бактеризации отобранными штаммами на рост, развитие и корневую экссудацию растения, оценить приживаемость инокулянта в его корневой зоне.

8. На основе созданных растительно-микробных ассоциаций разработать и апробировать способ фиторемедиации загрязненного углеводородами грунта. i.

Научная новизна i.

Впервые выявлена и охарактеризована деструктивная активность в отношении углеводородов у типичных представителей ассоциативной микрофлоры корневой зоны растений — азоспирилл. На примере штамма Azospirillum brasilense SR80 показано разрушение сырой нефти.

Впервые для представителей рода Ensifer на примере штамма Е. meliloti Р221 показана биодеградация фенантрена по пути окисления центрального ароматического кольца с образованием 9,10-дигидро-9,10-дигидроксифенантрена и 9,10-фенантренхинона.

Впервые на примере трехкольцевого ПАУ фенантрена и сорго веничного {Sorghum bicolor) проведено исследование влияния углеводородов на корневую экссудацию растения. Показано, что присутствие в грунте фенантрена в концентрации 0,01 г/кг стимулировало экссудацию корнями свободных Сахаров (мальтозы), не оказывая существенного влияния на количество выделяемых карбоновых кислот, аминокислот и снижая выделение белковых соединений. В концентрации 0,1 г/кг фенантрен значительно ингибировал развитие корневой системы растения, что приводило к отчетливому сокращению количества выделяемых карбоновых кислот, свободных Сахаров и аминокислот, а также белков. В исследованных концентрациях фенантрен не оказывал влияния на качественный состав корневых экссудатов и на интенсивность их выделения.

Впервые показано окисление ПАУ и их микробных метаболитов корневыми экссудатами и экстрактами корней растений, что доказывает участие растительных оксидоредуктаз в ризосферной деградации углеводородов ароматического ряда и указывает на возможность сопряженного растительно-микробного метаболизма загрязнителей в ризосфере.

Получены оригинальные данные о влиянии углеводородных поллютантов (сырой нефти и ПАУ) на проявление ассоциативных свойств ризобактерий (хемотаксис, колонизацию корней) и стимулирующую рост растений активность, связанную с синтезом фитогормона ИУК.

Получены приоритетные данные о влиянии РОРЯ-деструктора углеводородов на корневую экссудацию растения, его рост и развитие в зависимости от присутствия в среде углеводородного загрязнителя.

Установлено, что сорго веничное селективно поддерживает популяцию штамма-интродуцента Е. теШой Р221 как в стерилизованном, так и в открытом грунте, загрязненном углеводородами.

Практическая значимость.

Создана коллекция ризосферных штаммов-деструкторов углеводородов, включая ПАУ, которые служат объектами для изучения микробного метаболизма этих соединений, а также используются для отработки приемов биорекультивации и фиторемедиации загрязненного грунта.

Охарактеризован штамм бактерий Е. meliloti Р221, обладающий способностью к деградации ПАУ и проявляющий стимулирующую рост растений активностьразработан способ его использования для улучшения роста растений, применяемых в фиторемедиации загрязненного углеводородами грунта, и интенсификации очистки (Патент РФ № 2 406 758).

Охарактеризован штамм бактерий Mycobacterium sp. N7, обладающий способностью подвергать деградации углеводороды и проявляющий устойчивость к тяжелым металлам, который представляется перспективным для использования в биоремедиации комплексного загрязнения грунта углеводородами и тяжелыми металлами.

Обосновано использование растительно-микробных ассоциаций на основе следующих растений для очистки почвы: от нефтешлама — рожь озимая (Seeale cereale), райграс пастбищный (Lolium регеппе) и люцерна посевная (Medi-cago sativa) и дизельного топлива — рожь озимая (Seeale cereale), кукуруза обыкновенная (Zea mays) и сорго веничное (Sorghum bicolor). Указанные растительные виды обладают устойчивостью к углеводородному загрязнению среды, способностью формировать и поддерживать в своей ризосфере эффективные микробные популяции и снижать концентрацию поллютанта в почве.

Отработаны приемы фиторемедации, обеспечивающие максимальную эффективность очистки почвы от углеводородов. Разработан и апробирован способ фиторемедиации грунта, загрязненного углеводородами (Патент РФ № 2 403 102).

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных и стендовых сообщений на научных мероприятиях различного уровня: 7th International Conference on Contaminated soil (Leipzig, Germany, 2000) — ISEB 2001 Meeting «Phytoremediation» (Leipzig, Germany, 2001) — Конференция «Эко-биотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды» (Пущи-но, 2001) — 12th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium (Prague, Czech Republic, 2002) — 3rd International Conference «Oil Pollution: Prevention, Characterization, Clean Technology» (Gdansk, Poland, 2002) — International Symposium «Biochemical interactions of microorganisms and plants with technogenic environmental pollutants» (Saratov, Russia, 2003) — Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная 117-й годовщине со дня рождения академика Н. И. Вавилова (Саратов, 2004) — 1st Baltic Sea Region Symposium and Postgraduate Course «Agro-Biotechnology Focused on Root-Microbe Systems» (Kaunas, Lithuania, 2005) — 13th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium (Madrid, Spain, 2005) — IX международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2005) — II международная конференция «Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, биологический потенциал» (Пермь-Казань-Пермь, 2005) — Всероссийская конференция «Молекулярные механизмы взаимодействия микроорганизмов и растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Саратов, 2005) — Международная конференция «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» (Саратов, 2005) — International Symposium on Environmental Biotechnology ISEB ESEB JSEB 2006 (Leipzig, Germany, 2006) — Международная научная конференция «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах» (Москва, 2006) — I-III региональные конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2002, 2004, 2006) — International Conference on Sustainable Agriculture for Food, Bio-energy and Livelihood Security (Jabalpur (M.P.), India, 2007) — 3rd International Conference «Enzymes in the Environment: Ecology, Activity, Applications» (Viterbo, Itth • • aly, 2007) — 4 Symposium on Biosorption and Bioremediation (Prague, Czech Rebublic, 2007) — International Conference «Rhizosphere 2» (Montpelier, France, 2007) — Всероссийская конференция с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (Саратов, 2007) — 14th International Biodeterioration and Biodegradation Symposium (Messina, Italy, 2008) — Meeting of the Specialist Groups «Desert Ecology» and «Experimental Ecology» of the Society of Ecology (GfO) in Cooperation with German Society of Limnology (DGL) «Plant Life in an Extreme and Changing Environment» (Tharandt, Germany, 2008) — I, II, IV и V Московские Международные Конгрессы «Биотехнология — состояние и перспективы развития» (Москва, 2002, 2003, 2007, 2009) — II и IV Саратовские салоны изобретений, инноваций и инвестиций (Саратов, 2006, 2009) — 15-ая Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2011) — IV Всероссийский с международным участием конгресс студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011» (Воронеж, 2011) — Всероссийский симпозиум «Экология мегаполисов: фундаментальные основы и инновационные технологии» (Москва, 2011).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 27 статей, в том числе 16 — в изданиях, рекомендованных перечнем ВАК, 36 тезисов, получено 2 патента РФ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эколого-функциональные реакции ассоциированных с растениями ризо-сферных микробных сообществ на загрязнение окружающей среды нефтяными углеводородами проявляются в увеличении общей численности почвенных микроорганизмов, в том числе деструкторов, и поддержании большей устойчивости физиологической структуры микробоценоза ризосферы растений по сравнению с почвой без растительности.

2. Создана коллекция ризосферных микроорганизмов-деструкторов углеводородов, среди которых перспективными для использования в технологиях био-и фиторемедиации являются: штамм Mycobacterium sp. N7, способный подвергать деградации углеводороды и проявляющий устойчивость к тяжелым металлам, штаммы A. brasilense SR80 и Е. meliloti Р221, наряду со способностью к деградации углеводородов проявляющие стимулирующую рост растений активность.

3. Деградация фенантрена ризосферным штаммом Е. теШой Р221 происходит по двум параллельным путям: (а) через расщепление терминального ароматического кольца (предположительно по связи СЗ-С4) с образованием бензоку-марина и 1-гидрокси-2-нафтойной кислоты- (б) через окисление центрального ароматического кольца по связи С9-С10 с образованием 9,10-дигидро-9,10-дигидроксифенантрена и 9,10-фенантренхинона.

4. Углеводородное загрязнение грунта как легкими нефтепродуктами (дизельное топливо), так и тяжелыми нефтяными фракциями (нефтешлам) или ПАУ (на примере фенантрена) оказывает выраженный токсический эффект на физиологические и биохимические параметры растения Чувствительность растений к токсичности загрязненного углеводородами грунта носит видоспеци-фичный характер и зависит от типа загрязнителя.

5. Пероксидазы, являющиеся доминирующими окислительными системами, как в тканях, так и в корневых выделениях растений, способны принимать участие в ризосферной деградации ПАУ и их микробных метаболитов.

6. Выявлены растительные виды, селективно поддерживающие популяцию микроорганизмов-деструкторов в своей ризосфере. Основные компоненты корневых экссудатов растений, карбоновые кислоты и углеводы, в зависимости от их вида и концентрации оказывают, как стимулирующее, так и ингибирующее воздействие на интенсивность микробной деградации углеводородов.

7. Влияние микроорганизмов на рост и развитие растений видоспецифично, в значительной степени определяется способностью бактерий синтезировать фитогормон ИУК и зависит от присутствия углеводородного поллютанта, которое не препятствует формированию растительно-микробных ассоциаций.

8. Использование растений целесообразно для очистки почвы от тяжелых нефтяных углеводородов и таких персистентных загрязнителей, как ПАУ. Инокуляция растений РСРЯ-деструкторами углеводородов улучшает рост растительности и ремедиацию загрязненного грунта.

9. В основе разработанного и апробированного способа фиторемедиации лежит использование растительно-микробных ассоциаций, созданных на основе люцерны посевной, сорго веничного или райграса пастбищного и исследованных штаммов PGPR-деструкторов углеводородов.

Структура и объем работы.

Диссертационная работа изложена на 382 страницах машинописного текста, содержит 65 рисунков, 56 таблиц и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, 5 глав результатов собственных исследований, заключения, основных выводов, списка литературы, который включает 526 источников, в том числе 438 зарубежных, и 7 страниц приложений.

Выводы.

1. Выявлены специфические эколого-функциональные реакции ризосфер-ных микробных сообществ на углеводородное загрязнение. Эти реакции выражаются в увеличении общего числа почвенных микроорганизмов, поддержании высокой численности деструкторов поллютантов при их меньшей доле в общей микробной популяции и большей стабильности физиологической структуры микробоценоза ризосферы растений по сравнению с почвой без растительности.

2. Выделены и охарактеризованы новые перспективные для биотехнологии штаммы ризосферных бактерий: Mycobacterium sp. N7 способен подвергать деградации углеводороды и одновременно проявлять устойчивость к тяжелым металламEnsifer meliloti Р221 и Azospirillum brasilense SR80 способны подвергать деградации углеводороды и стимулировать рост растений. Для азоспирилл деструктивная активность в отношении углеводородов нефти охарактеризована впервые. Деструктивная активность ризосферных штаммов проявляется и находится под существенным влиянием мажорных компонентов корневых выделений растений — карбоновых кислот.

3. Биоконверсия фенантрена у ризобактерии Е. meliloti Р221 осуществляется двумя параллельными путями: (1) через расщепление терминального ароматического кольца с образованием бензокумарина и 1-гидрокси-2-нафтойной кислоты- (2) через окисление центрального ароматического кольца по связи С9-С10 с образованием 9Д0-дигидро-9,10-дигидроксифенантрена и 9,10-фенантренхинона. Второй путь для бактерий рода Ensifer показан впервые.

4. На примере фенантрена и сорго веничного {Sorghum bicolor) впервые установлено влияние ПАУ на корневую экссудацию растения. В концентрации 0,01 г/кг фенантрен стимулирует экссудацию корнями свободных Сахаров (мальтозы), не оказывая существенного влияния на количество выделяемых карбоновых кислот, аминокислот и снижая выделение белковых соединений. В концентрации 0,1 г/кг фенантрен значительно ингибирует развитие корневой системы растения, что приводит к отчетливому сокращению количества выделяемых карбоновых кислот, свободных Сахаров и аминокислот, а также белков. В изученных концентрациях фенантрен не оказывает влияния на качественный состав корневых экссудатов и на интенсивность их выделения.

5. Под влиянием фенантрена увеличивается активность оксидоредуктаз в тканях растения и его корневых выделениях. Среди выявленных оксидоредуктаз доминирующей является пероксидаза, активность которой коррелирует с увеличением концентрации фенантрена в среде культивирования.

6. .Впервые показано окисление ПАУ и их микробных метаболитов (флуо-рена, пирена, 1-гидрокси-2-нафтойной кислоты, 2-карбоксибензальдегида, 1,2дигидроксинафталина, 1-й 2-нафтолов) корневыми экссудатами сорго венич-ного и экстрактами корней люцерны посевной, что доказывает возможность участия растительных оксидоредуктаз в ризосферной деградации углеводородов ароматического ряда и указывает на возможность сопряженного растительно-микробного метаболизма загрязнителей в ризосфере.

7. Ризосферный эффект, характеризующий влияние растений на почвенные микроорганизмы, в присутствии углеводородов повышается. Выявлены растительные виды, способные селективно увеличивать популяцию деструкторов ПАУ в своей ризосфере.

8. Присутствие сырой нефти в концентрации до 20 г/л и фенантрена в концентрации 0,01 г/кг не оказывает влияния на синтез фитогормона ИУК ризобак-териями А. brasilense SR80 и Е. meliloti Р221 соответственно. Указанные загрязнители не препятствуют проявлению ассоциативных свойств (хемотаксис, колонизация корней) ризобактериями и формированию растительно-микробных ассоциаций азоспирилла — пшеница и ризобия — сорго.

9. Бактеризация растений PGPR-деструкторами углеводородов способствует преодолению растением поллютантного стресса, увеличивая прирост надземной и подземной биомассы, оказывает влияние на фотосинтетический аппарат растений, морфологию корней и корневую экссудацию. Изменение корневой экссудации происходит под влиянием метаболической активности микроорга-низма-инокулянта, которая в свою очередь зависит от присутствия в среде пол-лютанта. Мониторинг бактерии-инокулянта показал, что сорго веничное селективно поддерживает популяцию штамма Е. meliloti Р221 в условиях загрязнения.

10. Обоснована эффективность использования растительно-микробных ассоциаций на основе ряда растений для фиторемедиации загрязненной углеводородами почвы: рожь озимая {Seeale cereale), кукуруза обыкновенная {Zea mays) и сорго веничное {Sorghum bicolor) — для очистки почвы от дизельного топливалюцерна посевная {Medicago sativa), рожь озимая, и райграс пастбищный ' (Lolium peremne) — для очистки почвы от нефтешлама.

11. Отработаны приемы фиторемедации, обеспечивающие максимальную эффективность очистки почвы от углеводородов. На основе созданных растительно-микробных ассоциаций разработан и апробирован способ фиторемедиа-ции грунта, загрязненного углеводородами (Патент РФ № 2 403 102).

Заключение

.

Растительно-микробные комплексы играют важнейшую роль в процессах адаптации биоценозов и их противодействия антропогенному загрязнению окружающей среды органическими и неорганическими поллютантами. Обладая гибким метаболизмом и уникальными механизмами детоксикации различных ксенобиотиков, микроорганизмы и растения вызывают к себе повышенный интерес с точки зрения перспективы решения проблемы всевозрастающего загрязнения природы. За последние два десятилетия отчетливо интенсифицировались исследования, связанные с использованием растений и ассоциированных с ними микроорганизмов для очистки загрязненных объектов окружающей среды — фиторемедиацией. В научной литературе появилось множество публикаций, подтверждающих способность растений снижать уровень загрязнителей в почве, водесформированы открытые базы данных для сбора информации о перспективных растениях-фиторемедиантахв ряде стран технология фиторе-медиации доведена до уровня коммерческого использования. Вместе с тем, научные основы феномена этой технологии, равно как и механизмы растительно-микробных взаимодействий, в условиях загрязнения окружающей среды изучены недостаточно.

Проведенные нами исследования позволили расширить представления не только о механизмах адаптации растений, микроорганизмов и их ассоциаций к загрязнению окружающей среды углеводородами, но также о проявлении их активности, направленной на деградацию поллютантов.

В ходе сравнительного изучения микрофлоры почв, загрязненных различными углеводородными поллютантами (дизельным топливом, нефтешла-мом, битумом, ПАУ) как в присутствии растений, так и без них были выявлены особенности организации ризосферных микробных сообществ в условиях пол-лютантного стресса. Известно, что загрязнение почвы углеводородами приводит к нарушению баланса между основными питательными элементами в почве, резко увеличивая долю углерода и потребление азота [134]. Как следствие, в первые недели после загрязнения наблюдается выраженное увеличение общей численности микроорганизмов. Таким образом, на первых этапах рекультивации загрязненной почвы численность почвенных микроорганизмов зависит от присутствия поллютанта, но не растения, что и было доказано нами с использованием регрессионного анализа. При этом тип (химический состав) загрязнителя, определяющий его биодоступность, также оказывает влияние на общую микробную численность. Так, доминирующие в дизельном топливе предельные углеводороды средней молекулярной массы в большей степени стимулируют почвенные микроорганизмы, чем высокомолекулярные ароматические, присутствующие, главным образом, в нефтешламе. Со временем в обедненной азотом почве без растений численность гетеротрофов снижается, но сохраняется на высоком уровне в ризосферной зоне, куда с корневыми выделениями поступают дополнительные питательные вещества. Таким образом, с течением времени численность почвенных микроорганизмов в загрязненной почве приобретает все большую зависимость от присутствия растений и/или азотного удобрения. Это и обеспечивает пролонгированность и стабильность процесса фиторемедиации.

Анализ микроорганизмов различных физиологических групп, принимающих участие в превращениях азота, фосфора, серы и углерода выявил неоднозначные изменения в физиологической структуре почвенных микробоценозов под влиянием загрязнителя, которые зависели от присутствия растения и его вида. В целом, физиологическая структура ризосферных микробных сообществ характеризовалась большей устойчивостью и меньше подвергалась изменениям по сравнению с почвой без растительности.

Стимуляция микроорганизмов-деструкторов углеводородным загрязнителем, наблюдаемая как в присутствии растительности, так и без них, в условиях ризосферы имеет свои особенности и различается у растений разных видов. Так, обнаружено, что в ризосфере растений, выращенных в загрязненной почве, абсолютная численность деструкторов выше, а их доля в общей микробной популяции — меньше по сравнению с почвой без растений. Этот факт свидетельствует о том, что насыщенность ризосферы разнообразными углеродными субстратами, выделяемыми корнями, обеспечивает рост микроорганизмов с более широкими метаболическими возможностями, чем в почве без растений, где появление дополнительного источника углерода при внесении углеводородного поллютанта стимулирует рост лишь специфической популяции деструкторов. Таким образом, большие микробная нагрузка и спектр метаболизируемых субстратов в ризосфере растений увеличивают вероятность более активной и полной деградации поллютанта по сравнению с неризосферной почвой, что и составляет основу технологии фиторемедиации.

Особое внимание в наших исследованиях было уделено поиску и селекции ризосферных микроорганизмов, сочетающих в себе способность активно подвергать деградации углеводороды и стимулировать рост растений. Из образцов ризосферы растений, выращенных как в природных, так и в лабораторных условиях, было выделено 115 штаммов бактерий, из которых 18 охарактеризованы как деструкторы сырой нефти, 20 — как деструкторы ПАУ и 52 — как устойчивые к тяжелым металлам, в частности к никелю. Среди выделенных микроорганизмов были обнаружены штаммы, представляющие большой интерес с научной и прикладной точек зрения, которые были изучены более детально.

Так, исследование способности к деградации углеводородов среди ризо-бактерий, обладающих устойчивостью к тяжелым металлам, позволило обнаружить штамм Mycobacterium sp. N7. Установлено, что этот микроорганизм способен расти в присутствии 5 мМ двухвалентного никеля и подвергать деградации дизельное топливо (10 г/л), содержащееся в минеральной среде в качестве единственного источника углерода и энергии, на 45% за 5 сут культивирования. Тестирование деструктивной активности Mycobacterium sp. N7 по отношению к углеводородам в присутствии ионов никеля показало несущественное ее снижение: с 95% в варианте без никеля до 80% в присутствии металла. Выявленное сочетание указанных свойств наряду со способностью приживаться в ризосфере растений позволяет рассматривать этот микроорганизм как перспективный интродуцент для использования в технологиях биои фиторемедиации загрязненных углеводородами почв.

В поиске микроорганизма, способного улучшать рост растений в загрязненной углеводородами почве как за счет стимуляции роста растений, так и за счет снижения фитотоксичности грунта путем деградации поллютанта, мы провели скрининг коллекции ризоссферных микроорганизмов ИБФРМ РАН, основу которой составляют бактерии рода АгозрМПит — типичные ризосферные микроорганизмы, тесно ассоциированные с корнями растений. В ходе проведенных исследований было впервые установлено, что представитель азоспи-рилл штамм А. ЬгаяПете 81 180 в присутствии яблочной кислоты в качестве дополнительного источника углерода и энергии способен разрушать 25% сырой нефти при ее исходной концентрации в среде 10 г/л, подвергая деградации преимущественно ее предельные алифатические углеводороды. Ряд других штаммов также показали выраженную устойчивость к присутствию нефти в среде, что указывает на активность азоспирилл в нефтезагрязненных почвах. Позже, в подтверждение этого предположения, тайско-немецкой группой исследователей [521] из нефтезагрязненной почвы был выделен и охарактеризован новый вид азоспирилл АгоБртИит грозит бр. поу. Исследование деструктивного потенциала по отношению к углеводородам у штамма А. brasilen. se 8Я80 выявило особенности биодеградации им углеводородов — путем кометаболизма с органическими кислотами — основными компонентами корневых выделений растений.

При анализе корневой зоны растений, выращенных в загрязненном ПАУ грунте, с поверхности корней тростника южного нами был выделен штамм Р221 — деструктор фенантрена, который был идентифицирован как БтогИтоЫит теШой (Ет1/ег теШой). Наряду с представителями таких родов как ЯЫгоЫит, Вгас1угЫюЫит, АгогЫгоЫит и МегогЫгоЫит синоризобии являются типичными обитателями ризосферы, находящимися в близких ассоциативных или симбиотических отношениях с растениями-хозяевами. Обнаруженный нами деструктивный потенциал по отношению к ПАУ у штамма Е. meliloti Р221 в сочетании с опубликованными данными других исследователей [296] позволил пополнить список родов бактерий-деструкторов этих углеводородов. Было установлено, что штамм Р221 подвергал деградации фенантрен в качестве единственного источника углерода и энергии в концентрации от 0,1 до 1,0 г/л на 60−10% соответственно и мог катаболизировать фенантрен в присутствии косубстрата — янтарной кислоты. Детальное исследование деструкции фенан-трена Е. meliloti Р221 позволило впервые описать пути деградации указанного ПАУ у бактерии этого вида. Показано, что биоконверсия фенантрена осуществляется по двум параллельным путям: (1) через расщепление терминального ароматического кольца (предположительно по связи СЗ-С4) с образованием бензокумарина (предположительно 7,8-бензокумарина) и 1-гидрокси-2-нафтойной кислоты- (2) через окисление центрального ароматического кольца по связи С9-С10 с образованием 9,10-дигидро-9,10-дигидроксифенантрена и 9,10-фенантренхинона. Окисление центрального ароматического кольца фенантрена с образованием указанных метаболитов для бактерий рода Sinorhizobium (Ensifer) установлено впервые.

Полученные характеристики выделенных оригинальных штаммов ризо-сферных микроорганизмов представляют самостоятельный научный интерес, а также позволяют рассматривать их как перспективные интродуценты для био-ремедиационных технологий.

Хотя главные процессы деградации углеводородов в ризосфере осуществляют микроорганизмы, все же технологиеобразующей основой фиторме-диации являются конкретные растения или их сочетания. В этой связи скрининг соответствующих растительных видов, подробное исследование их собственного ремедиационного потенциала в отношении углеводородных поллютантов наряду с изучением их влияния на ризосферную микрофлору составляют важнейшую часть исследований растительно-микробных ассоциаций.

Особенностью технологии фиторемедиации является ее сайт-специфичность, т. е. использование одних и тех же растений на участках с иным типом почв или в иной климатической зоне может показать различную эффективность. Это требует поиска новых вариантов, способных успешно восстанавливать пострадавшие от загрязнения территории. Кроме того, для оценки возможности применения того или иного растения с целью восстановления почвенного здоровья в каждом конкретном случае требуется проведение предварительного тестирования загрязненной почвы на ее фитотоксичность. Такая необходимость обусловлена крайне сложным и вариабельным составом не только нефтепродукта-загрязнителя, но также и почвы, подвергшейся загрязнению. Химические взаимодействия, происходящие между органическими и неорганическими компонентами почвы и загрязнителем, трудно оценить и потому степень фитотоксичности конкретного загрязненного участка сложно прогнозировать без проведения тестирования с использованием биологических объектов.

В этом отношении проведенные исследования с использованием 16 растительных видов позволили выявить новые растения, способные эффективно очищать от углеводородов нефтешлама и дизельного топлива типичные для Саратовской области почвы — южный и выщелоченный черноземы.

Изучение фитотоксичности показало, что углеводородное загрязнение грунта как легкими нефтепродуктами (дизельное топливо), так и тяжелыми нефтяными фракциями (нефтешлам) или ПАУ (на примере фенантрена) оказывает выраженный эффект на растительность, который проявляется преимущественно ингибированием, но в некоторых случаях и стимуляцией развития растений. Наиболее чувствительными показателями фитотоксичности почвы является скорость (энергия) прорастания семян и накопление растительной биомассы. Причем, как правило, надземная биомасса подвергается более значительному ингибированию, чем корневая система. Углеводороды оказывали заметное влияние на фазы онтогенеза растений, например, стимулируя фазу цветения у одних и замедляя развитие других. Чувствительность к токсичности поллютан-та растения проявляли на разных этапах своего развития: одни — на стадии всходов, другие — через месяц-полтора культивирования. Токсическое действие углеводородов на растения сопровождалось пожелтением и засыханием листьев, что связывают с транспирацией через них токсичных соединений [511].

Характер фитотоксического эффекта почвы зависел от типа углеводородного загрязнения (например, развитие овсяницы и райграса ингибировалось нефтешламом, но стимулировалось дизельным топливом), вида растений и условий их культивирования — на поверхности почвы в чашках Петри или в почве в вегетационных сосудах. Временные ограничения чашечного теста (5 сут) позволяют регистрировать лишь начальные проявления фитотоксичности, а иногда и отсутствие еще таковых. Так, показано, что углеводородный загрязнитель ингибировал не столько способность, сколько скорость прорастания семян, что не позволял зарегистрировать чашечный тест, в котором всхожесть семян оказывалась заниженным показателем, хотя и демонстрировала отрицательную зависимость от концентрации загрязнителя. В целом, при одинаковом объеме выборки данных (не менее 3-х повторностей для 8−16 видов растений) чашечные тесты показывали больший разброс данных. Поэтому при использовании чашечного теста в качестве экспресс-метода для скрининга перспективных для фиторемедиации видов растений полученные данные необходимо уточнять вегетационными экспериментами.

При анализе фитотоксичности в чашечном тесте традиционно используемые в фиторемедиации пастбищные злаки обнаруживали наибольшую степень чувствительности к присутствию нефтешлама в грунте, тогда как зерновыенаименьшую, что может быть связано с большей массой их семян [420]. Бобовые занимали промежуточное положение. Овес и ячмень демонстрировали стимуляцию роста корней и побегов проростков, однако она сопровождалась их дистрофией (утончением, нарушением ориентации). По данным вегетационных опытов максимальный фитотоксический эффект загрязненной нефтешламом почвы отмечался для бобовых, пастбищные злаки подтвердили высокую степень чувствительности к загрязнителю, а для зерновых злаков фитотоксичность почвы складывалась из двух противоположных эффектов. С одной стороны, все исследованные зерновые злаки выгодно отличались от других растений, обнаруживая отчетливую стимуляцию всхожести в почве, загрязненной нефтешламом (15,6 г/кг), с другой стороны — снижение биомассы под влиянием токсиканта у зерновых было более значительным по сравнению с пастбищными злаками, среди которых наибольшей толерантностью отличался райграс. На основании этого наблюдения можно предполагать более высокий адаптационный потенциал пастбищных злаков к углеводородному загрязнителю.

Для почвы, загрязненной дизельным топливом (10 г/кг) было показано, что в условиях чашечного теста загрязнитель оказывал преимущественно стимулирующее, а в условиях вегетационного — ингибирующее воздействие на растения. Наблюдаемая стимуляция роста и развития растений, предположительно, может быть связана с гормонально-подобным эффектом загрязнителя, а также использованием его как питательного субстрата [335, 427]. В то же время, в вегетационном опыте установлено, что стимуляция всхожести семян дизельным топливом не обеспечивала их успешное развитие и приживаемость в условиях длительного культивирования: наблюдалось отчетливое ингибирующее воздействие поллютанта. Внесение в загрязненную почву азотного удобрения незначительно компенсировало ее фитотоксичность.

Исследование фитотоксичности загрязненного фенантреном песчаного грунта выявило отчетливое ингибирование приживаемости и прироста биомассы сорго веничного и люцерны посевной пропорционально увеличению концентрации ПАУ с 0,01 до 0,1 г/кг. Можно предположить, что токсическое воздействие ПАУ в тех же концентрациях в почве, вероятно, было бы ниже из-за адсорбции значительной доли токсиканта на почвенной органике и снижения его биодоступности. Вместе с тем, культивирование растений в песчаной культуре позволило выявить принципиальный характер фитотоксического воздействия ПАУ, количественно определить содержание вещества в грунте и собрать корневые экссудаты растения.

Изменение морфометрических параметров растений под влиянием углеводородов связано с изменением их биохимических характеристик, отражающих токсическое воздействие поллютанта и адаптивные реакции растения на стресс в условиях загрязнения. Обнаружено отчетливое токсическое воздействие углеводородов на фотосинтетические пигменты растений, что проявлялось в изменении содержания в листьях хлорофиллов аиЬ (как правило, в сторону уменьшения) и увеличении их соотношения (а/Ь). Чувствительность аппарата фотосинтеза к углеводородам отличалась у растений разных видов и зависела от химического состава поллютанта. Так, согласно полученным данным, люцерна посевная проявляла устойчивость к нефтешламу, но оказалась чувствительна к дизельному топливу.

Другим важным показателем биохимического статуса растения в условиях загрязнения окружающей среды является корневая экссудация, значение которой для ризодеградации углеводородов показано рядом авторов [280, 519]. Изучение количественных и качественных изменений в корневой экссудации как низкомолекулярных (аминокислот, карбоновых кислот и Сахаров), так и высокомолекулярных соединений (например, белков) позволило выявить и/или предположить их физиологическую активность при деградации загрязнителя в ризосфере.

На примере трехкольцевого ПАУ фенантрена и сорго веничного нами впервые было показано влияние углеводорода на корневую экссудацию растения. В корневых выделениях сорго было идентифицировано 7 карбоновых кислот, среди которых преобладали яблочная, транс-аконитовая и лимоннаяиз числа свободных Сахаров были обнаружены галактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, содержание последней составляло более половины всех углеводовсреди 13 идентифицированных аминокислот количественно преобладали аланин, лейцин, серин и глицин. Установлено, что присутствие в грунте фенантре-на в концентрациях 0,01 и 0,1 г/кг не вызывало качественных изменений в составе низкомолекулярных водорастворимых компонентов корневых выделений и не оказывало существенного влияния на интенсивность корневой экссудации. Загрязнение грунта фенантреном в концентрации 0,01 г/кг стимулировало экссудацию свободных Сахаров, но не влияло на количество выделяемых карбоно-вых кислот и аминокислот, и снижало выделение белковых соединений. Высокое содержание фенантрена в грунте (0,1 г/кг) приводило к отчетливому сокращению количества выделяемых карбоновых кислот, Сахаров, аминокислот и белков, что, по-видимому, было связано с меньшим объемом корневой системы растения в присутствии загрязнителя.

Биохимический анализ показал, что на фоне снижения количества выделяемых корнями белковых соединений в корневых экссудатах, так же как и в тканях растения, увеличивается активность оксидоредуктаз, коррелируя с увеличением концентрации углеводорода в среде. Этот факт, предположительно, может указывать на то, что в условиях стресса большую часть выделяемых корнями белковых соединений составляют оксидоредуктазы.

Пероксидазы являлись доминирующими окислительными системами как в тканях, так и в корневых выделениях растений люцерны посевной и сорго ве-ничного. Впервые с использованием грубых ферментных препаратов — корневых экссудатов сорго веничного и вытяжки из корней люцерны посевнойнами было показано, что внеклеточные оксидоредуктазы способны принимать участие в ризосферной деградации частично окисленных углеводородов ароматического ряда, образование которых может происходить в результате углево-дородокисляющей активности ризосферных микроорганизмов. Таким образом, доказана возможность участия растительных оксидоредуктаз в ризосферной деградации углеводородов ароматического ряда, а также предполагается наличие сопряженного растительно-микробного метаболизма углеводородных загрязнителей в ризосфере.

Исследование растительно-микробных взаимодействий в условиях загрязненной среды можно разделить на изучение влияния растений на почвенные микроорганизмы и наоборот.

Показано, что выращивание растений в загрязненной почве приводит к увеличению числа микроорганизмов, обеспечивающих трансформацию основных минеральных и органических почвенных соединений, и, тем самым, активизирует главные биохимические процессы в почве, связанные с превращением соединений азота, фосфора, серы, целлюлозы и др. в почве с растениями. Таким образом, влияние растений на почвенные микроорганизмы проявляется через ризосферный эффект — феномен повышенной численности и активности почвенных микроорганизмов в корневой зоне растений, обогащенной корневыми экссудатами.

Анализ образцов почвы из-под растений, выращенных в условиях вегетационного опыта, показал, что в чистой почве ризосферный эффект не всегда был заметен, тогда как в присутствии загрязнителя он был более выраженным, т. е. численность микроорганизмов в корневой зоне значительно превышала аналогичный показатель для почвы без растений. Расчет ризосферного эффекта (R/S) применительно к ПАУ-окисляющим микроорганизмам позволил обнаружить виды растений, селективно поддерживающие в своей ризосфере популяции деструкторов. К таким растениям были отнесены просо посевное, овсяница луговая и люцерна посевная, в ризосфере которых численность деструкторов ПАУ превышала аналогичный показатель для почвы без растений в 5,3, 4,3 и 14,5 раз соответственно. Особенно в этом ряду следует отметить люцерну посевную.

Сравнительный микробный анализ корневых зон растений показал, что парафинокисляющие микроорганизмы преимущественно концентрировались в ризоплане, а деструкторы ПАУ — в ризосфере. Такая дифференцированная пространственная локализация деструкторов предположительно свидетельствует о том, что зона ризосферы более благоприятна для деградации ПАУ, чем ризоплана, где повышенная концентрация выделяемых конями экссудатов может ингибировать микробную деградацию ПАУ, как это показано для некоторых органических кислот [416].

Вообще, микробная деградация углеводородов в ризосфере протекает под непосредственным влиянием корневых экссудатов растений, действие которых может быть различно в зависимости от их состава. Исследование участия мажорных компонентов корневых выделений растений в деградации углеводородов ризобактериям А. ЬгаБИете 8Я80, Е. теШоН Р221 и Р. йШгеп ЬЗ показало, что характер влияния кислот варьировал от ингибирующего до стимулирующего и зависел от их вида, концентрации и микроорганизма. По сравнению с кар-боновыми кислотами углеводы не оказывали существенного влияния на деградацию ПАУ.

Положительное влияние почвенных микроорганизмов на растения в условиях загрязненной среды может быть связано как с непосредственным проявлением ризосферной микрофлорой фитостимулирующего эффекта через обеспечение растения минеральными питательными веществами (азотом, фос-формом), фитогормонами и другими фитоактивными веществами, так и с опосредованным — через подавление развития фитопатогенной микрофлоры и деструкцией загрязнителя. Стимулирующее рост растений влияние ризобактерий может проявляться при условии успешной колонизации ими ризосферы растений и приживания там.

Исследование фитостимулирующего потенциала у выделенных нами ри-зосферных штаммов-деструкторов позволило обнаружить у них проявление таких признаков РОРЯ как азотфиксация, биосинтез фитогормона ИУК, режеспособность растворять фосфаты и продуцировать фермент АЦК-деаминазу. Показано, что сырая нефть в концентрации до 20 г/л и фенантрен в концентрации до 0,01 г/л не влияли на продукцию фитогормона ИУК штаммами А. Ъга-$ Пете 8Я80 и Е. теШоН Р221, а отсутствие источника азота в среде не препятствовало деградации углеводородного субстрата этими микроорганизмами.

Кроме того, штамм A. brasilense SR80 проявлял положительный хемотаксис по отношению к гомогенату корней пшеницы, а также к сырой нефти. Эти результаты дают основание полагать, что в условиях загрязненной ризосферы исследуемые бактерии способны проявлять свою колонизирующую и рост-стимулирующую активность по отношению к растению. Выявление клеток А. brasilense SR80 на корнях инокулированных этим штаммом 9-сут проростков пшеницы, выращенной в присутствии сырой нефти в условиях гидропоники, а также увеличение прироста биомассы инокулированных корней подтвердили это предположение. Таким образом, обнаруженное природное сочетание признаков деструкции углеводородов и способности стимулировать рост растений у исследованных нами ризобактерий делает их перспективными инокулянтами растений для решения задач фторемедиации загрязненной почвы.

При бактеризации растений исследованными микроорганизмами была доказана способность А. brasilense SR80 стимулировать развитие корневой системы растений ржи озимой и сорго веничного, а для Е. meliloti Р221 — люцерны посевной. Исследование влияния углеводородного загрязнителя на проявление ассоциативных свойств и рост-стимулирующей активности ризобактериями позволило установить, что присутствие сырой нефти в жидкой среде не препятствовало формированию ассоциации азоспирилла-пшеница и проявлению фи-тостимулирующего эффекта инокулянтом, что подтверждалось выявлением бактерии на корнях и стимуляцией роста растения.

На примере ассоциации E. meliloti Р221 — Sorghum bicolor показано изменение взаимодействия партнеров под влиянием присутствующего в среде пол-лютанта (фенантрена). Установлено, что в чистом грунте микроорганизм снижал прирост биомассы побегов сорго, в меньшей степени ингибировал его корневую систему и увеличивал интенсивность корневой экссудации. В загрязненном фенантреном грунте (0,1 г/кг) бактеризация растений способствовала преодолению растением поллютантного стресса: инокулянт проявлял отчетливый положительный эффект на прирост как надземной, так и подземной биомассы обоих растений. Особенно отчетливо эффект инокуляции проявлялся на изме1 нении площади корневой поверхности сорго и, тем самым, на морфологии корневой системы в сторону формирования более тонких и разветвленных корней, выделяющих больший объем экссудатов. Изменение морфологии корней у бактеризованных растений являлось следствием фитогормональной активности Е. теШой Р221 в ризосфере сорго, наблюдаемой как в чистом, так и в загрязненном грунте. Подтверждением этому служила обнаруженная корреляция между увеличением площади корневой поверхности и повышением содержания фито-гормона ИУК в ризосфере сорго под влиянием штамма. Однако было установлено, что под влиянием штамма интенсивность корневой экссудации в чистом грунте стимулировалась, а в загрязненном фенантреном (0,1 г/кг) — ингибиро-валась. Наблюдаемые изменения в корневой экссудации, отражали изменения проницаемости клеточных мембран корневых тканей растений, которая, как известно [356], зависит от самого физического присутствия микроорганизма на поверхности корней и от и выделяемых им метаболитов и ферментов. В данном случае метаболическая активность бактерии-инокулянта зависела от присутствия в среде фенантрена. Таким образом, полученные данные свидетельствуют об активном влиянии штамма на развитие корневой системы и процесс экссудации у растения в зависимости от присутствия загрязнителя (ПАУ) в среде.

Учитывая важную роль корневых экссудатов в микробной деградации углеводородов, особое внимание уделялось определению влияния бактеризации и присутствия загрязнителя на качественный и количественный состав корневых выделений. Установлено, что в чистом грунте Е. теШой Р221 усиливал корневую экссудацию карбоновых кислот, свободных Сахаров, свободных аминокислот, но снижал выделение белковых соединений. В присутствии фенантрена (0,1 г/кг) эффект инокулянта был прямо противоположным: наблюдалось снижение выделения карбоновых кислот, свободных Сахаров и свободных аминокислот. При инокуляции сорго Е. теШоИ Р221 достоверных изменений в выделении белков не отмечалось, но отчетливо повышалась активность оксидоредуктаз в его корневых экссудатах, что может быть связано как с сигнальной функцией выделяемых ферментов [181] во взаимодействии растения и микроорганизма, так и с появлением в ризосфере субстратов для этих ферментов, в образовании которых микроорганизм-инокулянт мог играть активную роль. Полученные данные подтверждают, что изменение корневой экссудации происходило под влиянием метаболической активности микроорганизма, которая зависела от присутствия поллютанта.

Мониторинг штамма в грунте и в корневой зоне растений показал, что через месяц культивирования размер его популяции в загрязненном фенантре-ном грунте под сорго составлял половину общей численности культивируемых гетеротрофных микроорганизмов и значительно превышал аналогичный показатель для незагрязненного контроля. Сопоставление данных с численностью штамма в контрольном незагрязненном варианте с сорго и в загрязненном варианте без растений, где стимулирующими микробную численность факторами являлись корневые экссудаты и органический загрязнитель по отдельности, позволило сделать вывод о том, что сорго селективно поддерживало популяцию штамма в условиях загрязнения даже в присутствии появившихся новых штаммов-деструкторов. Полученные результаты позволяют предположить эффективность использования искусственной ассоциации сорго веничное — Е. теШой Р221 для очистки ПАУ-загрязненного грунта. Проверенная в экспериментах эффективность сочетания свойств активного деструктора ПАУ и стимулятора роста растения у штамма Е. теШоН Р221 позволила рекомендовать этот микроорганизма для инокуляции растений с целью повышения фиторемедиа-ции загрязненной углеводородами почвы. Эта разработка защищена патентом (Патент РФ № 2 406 758- см. Приложение).

Вегетационные опыты по изучению фиторемедиации загрязненной углеводородами почвы показали, что применение определенных видов растений позволяет ускорить процесс очистки на первых этапах рекультивации. С течением времени эффективность очистки почвы от углеводородов парафинового ряда выравнивается с таковой для процессов самоочищения без растительности. Вместе с тем, использование растений целесообразно для деконтаминации почвы от тяжелых персистентных углеводородов, таких как ПАУ. Исследование возможности фиторемедиации для очистки почв от различных видов углеводородного загрязнения показало, что за 70 сут очистка почвы от нефтешлама (15,6 г/кг) и дизельного топлива (8,1 г/кг) с использованием растений составила более 50%, тогда как без растений — 34 и 24%, соответственно. Таким образом была подтверждена эффективность использования растительности для рекультивации загрязненных углеводородами почв.

Тестирование 15 видов растений в вегетационных опытах позволило подтвердить эффективность для фиторемедиации таких представителей Бобовых и Злаковых как овсяница, райграс, люцерна и выявить перспективность ржи озимой для очистки почвы от углеводородов различных классов. С использованием этого растения наблюдалось усиление элиминации нефтешлама на 18% по сравнению с незасеянным контролем, что может расцениваться как удовлетворительный и согласующийся с опубликованными ранее данными результат. Анализ фракционного состава остаточного загрязнения свидетельствовал о деградации в ризосфере ржи всех основных компонентов нефтешлама, включая наиболее персистентные соединения — ПАУ и смолы. Кроме того, показано, что концентрация основных биогенных элементов (в виде 1чЮ3~, ЫН4+, Р205) в ризосфере ржи и некоторых других растений увеличивается в процессе фиторемедиации почвы, загрязненной нефтешламом, что создает благоприятные условия в почве для процессов, связанных с ее деконтаминацией. Апробация различных приемов, направленных на повышение эффективности фиторемедиации почв от углеводородного загрязнения, продемонстрировала перспективность использования травосмеси, бактеризации растений штаммами РСРЯ-деструкторами, а также внесения азотного удобрения. Выявлена роль люцерны как важнейшего компонента травосмеси на основе злаков (ржи озимой или райграса пастбищного), улучшающего их развитие и стимулирующего почвенную микрофлору и, наконец, повышающего очистку почвы от нефтешлама.

Согласно результатам проведенных испытаний восьми растительных видов для очистки почвы от дизельного топлива могут быть рекомендованы кукуруза, рожь озимая и сорго веничное, снижающие содержание загрязнителя в почве на 54, 51 и 46% соответственно, и усиливающих очистку на 30, 27, и 22% соответственно по сравнению с почвой без растений. Показано, что азотное удобрение в виде аммиачной селитры оказывает решающее влияние на очистку почвы от дизельного топлива, повышая ее до 95% с использованием сорго.

Эффективность исследованных приемов фитормедеиации была подтверждена в условиях микрополевых опытов на открытом грунте, загрязненном нефтешламом или дизельным топливом. Показано, что использование растений в сочетании с РОРЯ-деструктором Е. теШой Р221 и внесением азотного удобрения (аммиачной селитры,.

120 г/м) за 80 сут культивирования позволяет снизить концентрацию нефтешлама с 43 до 13 г/кг (на 73 против 54% в необраб-танном контроле), а концентрацию дизельного топлива с 19 до 0,9 г/кг (на 95 против 73% в необработанном контроле), т. е до значения ПДК [65].

Важным результатом проведенных микрополевых испытаний технологии фиторемедиации являлось доказательство поддержания растениями в своей ризосфере высокой численности гетеротрофных микороорганизмов и популяции бактерии-интродуцента. Микробиологический анализ почвы показал, что райграс поддерживал наибольшую численность гетеротрофов в своей корневой зоне как в почве, загрязненной нефтешламом, так и в почве с дизельным топливом. Анализ выделенных реизолятов штамма-интродуцента Е. теШоН Р221 показал, что, что в случае нефтешлама численность бактерии в ризосфере люцерны и райграса составляла 2,4 и 3,9%, а в ризоплане этих растений — 2,7 и 0,3% от общей микробной численности. В случае дизельного топлива доля нитроду-цента в общей популяции гетеротрофов корневой зоны растений была еще выше: 8,5 и 6,0% в ризосфере, и 4,4 и 3,3% - в ризоплане сорго и райграса соответственно. Таким образом, полученные данные свидетельствовали об успешной приживаемости интродуцированного микроорганизма в ризосфере исследованных растений в условиях углеводородного загрязнения открытого грунта в течение 80 сут.

На основе отработанных приемов фиторемедации с элементами биоаугментации и мелиорации загрязненной углеводородами почвы был разработан способ фиторемедиации грунта, загрязненного углеводородами (с вариантамиПатент РФ № 2 403 102).

В целом, выявленные физиолого-биохимические особенности функционирования растительно-микробных ассоциаций в условиях загрязнения окружающей среды органическими поллютантами объясняют базовые механизмы фиторемедиации, в частности ризодеградации углеводородов. Испытанные в настоящей работе приемы интенсификации очистки углеводородзагрязненных почв с использованием растительно-микробных ассоциаций продемонстрировали основные достоинства этой технологии: ускорение деградации перси-стентных углеводородов, таких как ПАУ, стабильность очистки благодаря длительному поддержанию высокой численности популяции деструкторов и эко-логичность.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А. с. 1 629 318 СССР, МКИ С 12 Q 1/06, С12 N 1/20. Способ определения численности углеводородокисляющих бактерий.
  2. Е.И., Путинская Г.А, Дульгеров А. Н. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование. Киев: Наукова думка, 1988. — 142 с.
  3. В.Ж., Саушин А. З., Гридин О. М., Гридин А. О. Очистка окружающей среды от углеводородных загрязнений. -М.: Интербук, 1999 372 с.
  4. М.А., Баскунов Б. П., Финкелыптейн З. И., Головлев Е. Л., Голов-лева Л.А. Микробная трансформация фенантрена и антрацена // Микробиология. 2005. — Т. 74. — С. 357−364.
  5. И.П., Зенкова Г. М. Биология почв / Под ред. Д. Г. Звягинцева. М.: Изд во МГУ, 1983. — 300 с.
  6. Е. В. Химия нефти и топлив: учебное пособие. Ульяновск: Ул-ГТУ, 2007. — 60 с.
  7. Большой практикум по физиологии растений / Под ред. Б. А. Рубина. -М.: Высшая школа, 1978. 347 с.
  8. В.В. Биоремедиация: принципы, проблемы, подходы // Биотехнология. 1995. — № 3−4. -С.20−27.
  9. В.В., Киреева H.A., Григориади A.C., Якупова А. Б. Влияние нефтяного загрязнения почвы на ризосферную микробиоту и моделирование процессов биодеградации углеводородов // Вестник ОГУ. Т. 100, № 6. — С.545−547.
  10. Д.С. Влияние нефти и нефтепродуктов на макрозообентос // Изв. Томского политех, ун-та. 2006. — Т. 309, № 3. — С.42−45.
  11. Э.К. Биологические основы очистки воды. М.: Высшая школа, 1978. — 268 с.
  12. В. В., Рыбальский Н. Г. Здоровье человека и окружающая среда // Экологический вестник России: Информационно-справочный бюллетень.-М.: РЭФИА, 1995.
  13. ГОСТ 26 483–85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО.
  14. .В., Павленко Г. В. Экология бактерий: Учеб. пособие. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1989. — 248 с.
  15. C.JI., Тагасов В. И. Нефть и нефтепродукты в окружающей среде: Учеб. пособие. // М.: Изд во РУДН, 2004. — 163 с.
  16. Т.В. Биотрансформация ксенобиотиков в растениях. Тбилиси: Мецниереба, 1988. — С. 79−162.
  17. П.М., Реутова Н. В., Ситников М. Н. Влияние нефтезагрязне-ний на морфологические и цитогенетические характеристики растений // Экологическая генетика. 2005. — Т. 3, № 4. — С. 5−10.
  18. В.В. Практикум по географии почв с основами почвоведения. М.: Просвещение, 1982. — С. 8−11.
  19. C.B. Метаболизм растений некоторых органических соединений, загрязняющих атмосферу // Прикл. биохим. микробиол. 1977. — Т. 13, № 6.-С. 838−846.
  20. В., Раскин И. Фиторемедиация: зеленая революция в экологии // Arpo XXI. 2000. — № 9. — С. 20.
  21. З.М., Холоденко В. П., Чугунов В. А., Жиркова H.A., Расулова Г. Е. Биологическая характеристика штамма микобактерий, выделенного из нефти Ухтинского месторождения // Микробиология. 1997. — Т. 66, № 5. — С. 650−654.
  22. Ю.А., Плетнева Т. В. Механизм токсического действия неорганических соединений. М.: Медицина, 1998. — 272 с.
  23. Д.В., Мурыгина В. П., Калюжный C.B. Кинетические закономерности биодеградации алифатических углеводородов бактериями Rhodococcus ruber и Rhodococcus erythropolis II Прикл. биохим. микробиол. 2007. — Т. 43, № 6.-С. 657−663.
  24. Г. В., Хатисашвили Г. А., Угрехелидзе Д. Ш., Гордезиани М. Ш., Квеситадзе Г. И. Детоксикационный потенциал растений (обзор) // Прикл. биохим. микробиол. 2000. — Т. 36, № 5. — С. 515−524.
  25. Д.Г. Динамика микробных популяций в почве / Тез. докл. конф. «Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой» Чернигов, 17−21 мая 1982. Киев: Наукова думка, 1982. -С.12−16.
  26. Н.В. Экологическая токсикология: Учебное пособие. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2006. — 108 с.
  27. Инструкция по контролю за состоянием почв на объектах предприятий миннефтегазпрома РД 39−147 098−015−090. Министерство нефтяной и газовой промышленности. Метод определения нефти и нефтепродуктов. 1990.
  28. Н.М. Микробиология и ферментативная активность в нефтеза-грязненных почвах // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / Под ред. М. А. Глазовской. М.: Наука, 1988. — С. 42−56.
  29. Ю.Н. Основы селекции микроорганизмов, утилизирующих синтетические органические соединения. М.: Наука, 1982. — 144 с.
  30. Е.И., Клюшникова Т. М., Куберская С. Л. и др. Использование ассоциаций бактерий при очистке подсланевых вод от нефтепродуктов. // Микробиологический журнал. 1985. — Т.47, № 2. — С.12−15.
  31. Г. И., Хатисашвили Г. А., Садунишвили Т. А., Евстигнеева З. Г. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. М.: Наука, 2005. — 199 с.
  32. H.A. Микробиологические процессы в нефтезагрязненных почвах. Уфа: БашГУ, 1994. — 172 с.
  33. H.A., Водопьянов В. В., Мифтахова A.M. Биологическая активность нефтезагрязненных почв. Уфа: Гилем, 2001. — 376 с.
  34. H.A., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г. Г. Рост и развитие сорных растений в условиях техногенного загрязнения почвы // Вестник БашГУ. -2001.-№ 1. С.32−34.
  35. H.A., Тарасенко Е. М., Онегова Т. С., Бакаева М. Д. Комплексная биоремедиация нефтезагрязненных почв для снижения токсичности // Биотехнология. 2004. — № 6. — С. 63−70.
  36. Н.И., Марченко А. И., Воробьев A.B., Жариков Г. А. Изучение влияния фенантрена в почве на рост растений // Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды: Тез. докл. конф., 29−30 января 2001 г. Пущино, 2001.-С.82−83.
  37. Т.В., Комарова Т. И. Хемотактические реакции парафинокис-ляющего штамма Pseudomonas aeruginosa II Микробиология. 1982. — Т.51, Вып.4. — С. 689−690.
  38. JI.B., Боровков A.B., Пшикрил 3. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами в ризосфере пшеницы // Микробиология. 1991. — Т. 60, Вып. 5. — С. 927−931.
  39. Л.В., Азарова Т. С., Макарова Н. М., Тихонович И. А. Роль триптофана в корневых экзометаболитах для фитостимулирующей активности ризобактерий // Микробиология. 2004. — Т. 73, Вып. 2. — С. 195−198.
  40. В.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: Учеб. для вузов. -М.: Высш. шк., 2005. 736 с.
  41. О.Н., Кузнецова В. В. Новейшие достижения и перспективы изучения механизма действия фитогормонов и их участия в сигнальных системах целого растения // Вестник РФФИ. 2004. — Т. 36, № 2. — С. 12−36.
  42. С.Н. Защита нефтепродуктов от действия микроорганизмов. -М.: Химия, 1977. 144 с.
  43. М.Ф. Люцерна. М.: Агропромиздат, 1988. — 256 с.
  44. Л.Ю., Шварцбург Б.И, Щеголев С. Ю. Иммунохимический анализ О-специфических поисахаридов почвенных азотфиксирующих бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. 1998. — T. 67, № 6. — С. 815−820.
  45. Методы анализа органического вещества пород, нефти и газа / Под ред. A.B. Рылькова Тюмень: Западно-Сибирский НИГНИ, 1977. — 122 с.
  46. Методы биохимического анализа растений / Под ред. В. В. Полевого и Г. Б. Максимова. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. — 192 с.
  47. Методы общей бактериологии: Пер с англ. / Под ред. Ф. Герхардта и др. -М.: Мир, 1983.-536 с.
  48. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д. Г. Звягинцева. -М.: Изд-во МГУ, 1991. 87 с.
  49. Д. Ж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.: Мир, 1976. -436 с.
  50. E.H. Ценозы почвенных микроорганизмов / Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов / Под ред. E.H. Мишустина. М.: Наука, 1984.-С. 5−24.
  51. Г. С. Методы изучения растворения фосфатов кальция микроорганизмами // Микробиология. 1957. — Т. 26. — С. 172−178.
  52. Ю.Г., Соснин А. Н., Янчуркин B.C., Нестерова Л. И. Справочное пособие для фермеров Саратовской области. Часть И. Земледелие, растениеводство. Саратов. — 2000. URL: http://www.pmuc.ru/eis/lib.php7catalog id=7 (дата обращения 13.10.2009).
  53. А.Н. Минерализация фосфорорганических соединений ризо-сферными и почвенными бактериями // Микроорганизмы и эффективное плодородие почвы. Труды института микробиологии. 1961. — Вып. 11. — С. 222 -231
  54. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т.: Пер. С англ. / Под ред. Дж. Хо-улта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997.
  55. ОСТ 46 41−76. Методы агрохимических анализов почв. Определение подвижных форм фосфора и калия в почвах по методу Чирикова в модификации ЦИНАО
  56. С.А. Некоторые аспекты оценки биологической активности ксенобиотиков // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология. 1990. — № 2. — С. 2734.
  57. Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах. // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / Под ред. М. А. Глазовской. М.: Наука, 1988. — С. 7−22.
  58. Порядок определения размеров ущерба от загрязнения земель химическими веществами. М.: Мин-во охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ, Комитет РФ по земельным ресурсам и землеустройству, 1993. -38 с.
  59. Практикум по агрохимии / Б. А Ягодин, И. П. Дерюгин, Ю. П Жуков, и др./ Под ред. Б. А. Ягодина М.: Агропромиздат, 1987. — 512 с.
  60. Практикум по микробиологии / Под. ред. Н. С. Егорова. М.: Изд-во МГУ, 1976.-307 с.
  61. И.Ф., Филонов А. Е., Кошелева И. А., Гаязов P.P., Карпов A.B., Воронин A.M. Выделение и характеристика микроорганизмов-деструкторов полициклических ароматических углеводородов // Микробиология. 1997. — Т. 66, Вып. 2. — С. 269−272.
  62. Растениеводство / П. П. Вавилов, В. В. Гриценко, B.C. Кузнецов, В.И. Лу-кьянюк, H.H. Третьяков, И.С. Шатилов- Под ред. П. П Вавилова. М.: Колос, 1979.-519 с.
  63. Е. JI. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas.1. М.: Наука, 1986. 200 с.
  64. Т.С., Зауралов O.A. Физиология выделения веществ растениями. Учеб. пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. — 152 с.
  65. В.Н., Игнатьев Л. А. Влияние отходов бурения и нефти на физиологическое состояние растений // Сибирский экологический журнал. 2002. -№ 1. — С. 47−53.
  66. A.M., Цавкелова Е. А. Цикл азота и микроорганизмы в нем участвующие // Практикум по микробиологии / Под ред. А. И. Нетрусова. М.: Академия. — 2005. — С. 434−444.
  67. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т. 1. / Под ред. И. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля М. Мир, 2009. — 656 с.
  68. Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ. 1998. — 376 с.
  69. Н.С., Сигер С. Л. Загрязнения органическими веществами (нефть, пестициды и ПАВ) // Химия окружающей среды. Пер. с англ./ Под ред. Цыганкова А. П. — М.: Химия, 1982. — С.346−370.
  70. И.А. Катаболизм и стресс растений. LII Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1993. 80 с.
  71. Е.З., Шильникова В. К., Переверзева Г. И. Практикум по микробиологии. М.: Изд-во Колос, 1993. — 175 с.
  72. Д.Ш., Дурмишидзе С. В. Поступление и детоксикация органических ксенобиотиков в растениях. Тбилиси: Мецниереба, 1984. — 230 с.
  73. И.Ю., Рахманкулова З. Ф., Кулагин А. Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. М.: Логос, 2001. — 224 с.
  74. И. Б., Якимов М. М., Козляк Е. И., Рогожин И. С. Деструкция токсичных органических соединений микроорганизмами // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия. 1991. — С. 1−100.
  75. В.И., Кулагин А. Р. Содержание металлов в нефтях различного состава. Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Химия и химическая технология». 2003. Август. — С. 5−8.
  76. С.А. Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных // Вестник ДВО РАН. 2005. — № 3. — С.83−91.
  77. Г. Н. Физиологические и биохимические методы анализа растений: Практикум. Калининград: Изд-во Калининградского ун-та, 2000. 59 с.
  78. Экологические анализы при разливах нефти и нефтепродуктов. Практическое руководство: 2-е изд., перераб. и доп. / Ю. С. Другов, А. А. Родин. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2007. — 270 с.
  79. B.C. Хранение нефтепродуктов. Проблемы защиты окружающей среды. М.: Химия, 1987. 152 с.
  80. Abhilash P.C., Jamil S., Singh N. Transgenic plants for enhanced biodegradation and phytoremediation of organic xenobiotics // Biotechnol. Adv. 2009. — Vol. 27.-P. 474−488.
  81. Adam G., Duncan H.J. Effect of diesel fuel on growth of selected plant species // Environ. Geochem. Hlth. 1999. — Vol. 21, N 4. — P. 353−357.
  82. Adam G., Duncan H. Influence of diesel fuel on seed germination // Environ. Pollut. 2002. — Vol. 120, N 2. — P. 363−370.
  83. Adam G., Duncan H. The effect of diesel fuel on Common vetch (Vicia sativa L.) plants // Environ. Geochem. Hlth. 2003. — Vol. 25, N 1. — P. 123−130.
  84. Adler P.R., Arora R., Ghaouth A.E., Glenn D.M., Solar J.M. Bioremediation of phenolic compounds from water with plant root surface peroxidases // J. Environ. Qual.- 1994. -Vol. 23, N5.-P. 1113−1117.
  85. Ahmad D., Mehmannavaz R., Damaj M. Isolation and characterization of symbiotic N2-fixing Rhizobium meliloti from soils contaminated with aromatic and chloraromatic hydrocarbons: PAHs and PCB // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1997. -Vol. 39, N1.-P. 33−43.
  86. Alexander M. How toxic are toxic chemicals in soil? // Environ. Sci. Technol. 1995. — Vol. 29, N 11.-P. 2713−2717.
  87. Alkio M., Tabuchil T.M., Wang X., Color-Carmona A. Stress responses to polycyclic aromatic hydrocarbons in Arabidopsis include growth inhibition and hypersensitive response-like symptoms // J. Exp. Bot. 2005. -Vol. 56, N 421. — P. 2983−2994.
  88. Alkorta I., Aizpurua A., Riga P., Albizu I., Amezaga I., Garbisu C. Soil enzyme activities as biological indicators of soil health // Rev. Environ. Health. 2003. -Vol. 18, N 1. -P.65−73.
  89. Amadi A., Abbey S.D., Nma A. Chronic effect of oil spill on soil properties and microflora of a rainforest ecosystem in Nigeria // Water Air Soil Pollut. 1996. -Vol. 86, N 1. — P. 1−11.
  90. Amellal S., Boivin A., Perrin C., Ganier C., Schiavon M. High sorption of phe-nanthrene in agricultural soils // Agron. Sustain. Dev. 2006. — Vol. 26, N 2. — P. 99 106.
  91. Anderson T.A., Guthrie E.A., Walton B.T. Bioremediation in the rhizosphere // Environ. Sci. Technol. 1993. — Vol. 27, N 13. — P. 2630−2636.
  92. Andreoni V., Cavalca L., Rao M.A., Nocerino G., Bernasconi S., Dell’Amico E., Colombo M., Gianfreda L. Bacterial communities and enzyme activities of PAHs polluted soil // Chemosphere. 2004. — Vol. 57, N 5. — P. 401−412.
  93. Antoun H., Prevost D. Ecology of plant-growth promoting rhizobacteria // PGPR: Biocontrol and Biofertilization / Ed. Z.A.Siddiqui. Dordrecht: Springer. -2005.-P. 1−38.
  94. Aprill W., Sims R.C. Evaluation of the use of prairie grasses for stimulating polycyclic aromatic hydrocarbon treatment in soil // Chemosphere. 1990. — Vol. 20, N 1−2.-P. 253−265.
  95. Arino S., Marchai R., Vandecasteele J.-P. Involvement of rhamnolipid-producing strain of Pseudomonas aeruginosa in the degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by bacterial community // J. Appl. Microbiol. 1998. — Vol. 84, N5.-P. 769−776.
  96. Arkhipova T.N., Prinsen E., Veselov S.U., Martynenko E.V., Melentiev A.I., Kudoyarova G.R. Cytokinin producing bacteria enhance plant growth in drying soil // Plant Soil. 2007. — Vol. 292, N 1−2. — P. 305−315.
  97. Armstrong J., Armstrong W., Beckett P.M. Phragmites australis: Venturi- and humidity induced pressure flows enhance rhizome aeration and rhizosphere oxidation //New Phytol.-1992.-Vol. 120, N2.-P. 197−207.
  98. Arshad M., Frankenberger Jr W.T. Microbial production of plant hormones // Plant Soil. 1991.-Vol. 133, N 1.-P. 1−18.
  99. Arthur E.L., Rice P.J., Rice P.J., Anderson T.A., Baladi S.M., Henderson K.L.D., Coats J.R. Phytoremediation an overview // Crit. Rev. Plant Sci. — 2005. Vol. 24, N2.-P. 109−122.
  100. Asghar H.N., Zahir Z.A., Arshad M., Khaliq A. Relationship between in vitro production of auxins by rhizobacteria and their growth-promoting activities in Bras-sica juncea L. // Biol. Fert. Soils 2002. — Vol. 35, N 4. — P. 231−237.
  101. Atlas R.M. Microbial degradation of hydrocarbons: an environmental perspective // Microbiol. Rev. 1981. -Vol. 45, N 1. — P. 180−209.
  102. Atlas R.M. Microbial hydrocarbon degradation Bioremediation of oil spills // J. Chem. Technol. Biot. — 1991. — Vol. 52, N 2. — P. 149−156.
  103. Atlas R.M. Handbook of microbiological media, 2nd ed. / Ed. L.C. Parks. -Boca Raton (FL): CRC Press Inc., 1996. P. 1400−1418.
  104. Atlas R.M., Bartha R. Microbial ecology: fundamentals and applications. -Don Mills (ON): Benjamin/Cummings Publishing Company Inc., 1998. 433 p.
  105. Baboshin M., Akimov V., Baskunov B., Born T.L., Khan S.U., Golovleva L. Conversion of polycyclic aromatic hydrocarbons by Sphingomonas sp. VKM B-2434 // Biodegradation. 2008. — Vol. 19, N 4. — P. 567−576.
  106. Backer P.M., Wand H., Weissbrodt E., Kuschk P., Stottmeister U. Distribution of contaminants and the self-purifying potential for aromatic compounds in a carbonization wastewater deposit // Chemosphere. 1997. — Vol. 34, N 4. — P. 731−748.
  107. Badri D.V., Vivanco J.M. Regulation and function of root exudates // Plant Cell Environ. 2009. — Vol. 32, N 6. — P. 666−681.
  108. Baek K.-H., Kim H.-S., Oh H.-M., Yoon B.-D., Kim J., Lee I.-S. Effects of crude oil, oil components, and bioremediation on plant growth // J. Environ. Sci. Heal. A. 2004. — Vol. 39, N 9. — P. 2465−2472.
  109. Bais H.P., Park S.W., Weir T.L., Callaway R.M., Vivanco J.M. How plants communicate using the underground information superhighway // Trends Plant Sci. -2004.-Vol. 9, N 1. P. 26−32.
  110. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco J.M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms // Annu. Rev. Plant Biol. 2006. — Vol. 57. — P. 233−266.
  111. Bais H.P., Broeckling C.D., Vivanco J.M. Root exudates modulate plant-microbe interactions in the rhizosphere // Secondary metabolites in soil ecology. Soil Biology 14 / Ed. P. Karlovsky. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2008. — P. 241−252.
  112. Baker J.M. The effects of oils on plants // Environ. Pollut. 1970. — Vol. 1, N l.-P. 27−44.
  113. Banks M.K., Govindaraju R.S., Schwab A.P., Kulakow P.A. Part I. Field demonstration // Phytoremediation of hydrocarbon-contaminated soil / Eds. S. Fio-renza, C.L. Oubre, C.H. Ward. Boca Raton (FL): Lewis Publishers, 2000. — P. 3−88.
  114. Banks M.K., Kulakow P., Schwab A.P., Chen Z., Rathbone K. Degradation of crude oil in the rhizosphere of Sorghum bicolor II Int. J. Phytoremed. 2003. — Vol. 5, N3.-P. 225−234.
  115. Banks M.K., Mallede H., Rathbone K. Rhizosphere microbial characterization in petroleum-contaminated soil // Soil Sediment Contam. 2003. — Vol. 12, N 3. — P. 371−385.
  116. Bar T., Okon Y. Induction of indole-3-acetic acid synthesis and possible toxicity of tryptophan in Azospirillum brasilense Sp7 // Symbiosis. 1992. — Vol. 13, N 1−3.-P. 191−198.
  117. Barbieri P., Galli E. Effect on wheat root development of inoculation with an Azospirillum brasilense mutant with altered indole-3-acetic acid production // Res. Microbiol. 1993. — Vol. 144, N 1. — P. 69−75
  118. Barea J.M., Pozo M.J., Azcon R., Azcon-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere // J. Exp. Bot. 2005. — Vol. 56, N 417. — P. 1761−1778.
  119. Barnes J.P., Putnam A.R. Role of benzoxazinones in allelopathy by rye (Secale cereale L.) // J. Chem. Ecol. 1987. — Vol. 13, N 4. — P. 889−905.
  120. Barnes J.P., Putnam A.R., Burke B.A., Aasen A.J. Isolation and characterization of allelochemicals in rye herbage // Phytochemistry. 1987. — Vol. 26, N 5. — P. 1385−1390.
  121. Barriuso J., Pereyra M.T., Garcia J.A., Megias M., Manero F.J., Ramos B. Screening for putative PGPR to improve establishment of the symbiosis Lactarius de-liciosus Pinus sp. // Microb. Ecol. — 2005. — Vol. 50, N 1. — P. 82−89.
  122. Bashan Y., Holguin G., de- Bashan L.E. Azospirillum-plznt relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances (1997−2003) // Can. J. Microbiol. 2004. — Vol. 50, N 8. — P. 521−577.
  123. Basumatary B., Bordoloi S., Sarma H.P. Crude oil-contaminated soil phytore-mediation by using Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk // Water Air Soil Pollut. -2012. Vol. 223, N 6. — P. 3373−3383.
  124. Bergey’s manual of systemic bacteriology. Baltimore, London: Williams and Wilkins, 1984−1986. — 1599 p.
  125. Bertin C., Yang X., Weston L.A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere // Plant Soil. 2003. — Vol. 256, N 1. — P. 67−83.
  126. Bhattacharyya P.N., Jha D.K. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): emergence in agriculture //World J. Microbiol. Biotechnol. 2012. — Vol. 28, N 4. -P. 1327−1350.
  127. Bianco C., Imperlini E., Calogero R., Senatore B., Amoresano A., Carpentieri A., Pucci P., Defez R. Indole-3-acetic acid improves Escherichia coifs defences to stress // Arch. Microbiol. 2006. — Vol. 185, N 5. — P. 373−382.
  128. Binet P., Portal J.M., Leyval C. Fate of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH) in the rhizosphere and mycorrhizosphere of ryegrass // Plant Soil. 2000. -Vol. 227, N 1−2.-P. 207−213.
  129. Bjornsdottir K., Breidt Jr. F., McFeeters R. F. Protective effects of organic acids on survival of Escherichia coli 0157: H7 in acidic environments // Appl. Environ. Microbiol. 2006. — Vol. 72, N 1. — P. 660−664.
  130. Bollag J.-M., Mertz T., Otjen L. Role of microorganisms in soil bioremediation // Bioremediation through rhizosphere technology. ACS Symposium Series, Vol. 563 / Eds. T.A. Anderson, J.R.Coats. Washington (DC): American Chemical Society, 1994.-P. 2−10.
  131. Bosecher K., Teschner M., Wehner H. Biodegradation of crude oils // Schift-enr. Ver. Wasser, Boden und Lufthyg. 1998. -N 80. — P. 91−117.
  132. Bossert I., Bartha R. The fate of petroleum in soil ecosystems // Petroleum microbiology / Ed. R.M. Atlas. New York: MacMillan, 1984. — P. 435−473.
  133. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. -1976. Vol. 72, N 1−2. — P. 248−254.
  134. Brady C.A.L., Gill R.A., Lynch P.T. Preliminary evidence for the metabolism of benzo (a)pyrene by Plantago lanceolata II Environ. Geochem. Hlth. 2003. — Vol. 25, N 1. — P. 131−137.
  135. Bushnell L.D., Haas H.F. The utilization of certain hydrocarbons by microorganisms //J. Bacteriol. 1941. — Vol. 41, N 5. — P. 653−673.
  136. Buyer J.S., Roberts D.P., Russek-Cohen E. Soil and plant effects on microbial community structure // Can. J. Microbiol. 2002. — Vol. 48, N 11. — P. 955−964.
  137. Cai Z., Zhou Q., Peng S., Li K. Promoted biodegradation and microbiological effects of petroleum hydrocarbons by Impatiens balsamina L. with strong endurance // J. Hazard. Mater. 2010. — Vol. 183, N 1−3. — P. 731−737.
  138. Campanella B.F., Bock C., Schroder P. Phytoremediation to increase the degradation of PCBs and PCDD/Fs: potential and limitations // Environ. Sci. Pollut. Res. 2002. — Vol. 9, N 1. — P. 73−85.
  139. Carmen E.P., Crossman T.L., Gatiff E.G. Phytoremediation of No. 2 fuel oil-contaminated soil // J. Soil Contam. 1998. — Vol. 7, N 4. — P. 455−466.
  140. Castro R.O., Cornejo H.A.C., Rodriguez L.M., Bucio J.L. The role of microbial signals in plant growth and development // Plant Signal Behav. 2009. — Vol. 4, N 8.-P. 701−712.
  141. Cerniglia C.E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons // Biodegradation. 1992. — Vol. 3, N 2−3. — P. 351−368.
  142. Cerniglia C.E. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons // Curr. Opin. Biotechnol. 1993. — Vol. 4, N 3. — P. 331−338.
  143. Chaineau C.H., Morel J.L., Oudot J. Phytotoxicity and plant uptake of fuel oil hydrocarbons // J. Environ. Qual. 1997. — Vol. 26, N 6. — P. 1478−1483.
  144. Chaineau C.H., Rougeux G., Yepremian C., Oudot J. Effects of nutrient concentration on the biodegradation of crude oil and associated microbial populations in the soil // Soil Biol. Biochem. 2005. — Vol. 37, N 8. — P. 1490−1497.
  145. Chaudhry Q., Blom-Zandstra M., Gupta S., Joner E.J. Utilising the synergy between plants and rhizosphere microorganisms to enhance breakdown of organic pollutants in the environment // Environ. Sci. Pollut. Res. 2005. — Vol. 12, N 5. — P. 34−48.
  146. Chauhan A., Fazlurrahman, Oakeshott J.G., Jain R.K. Bacterial metabolism of polycyclic aromatic hydrocarbons: strategies for bioremediation // Indian J. Microbiol. 2008. — Vol. 48, N 1. — P. 95−113.
  147. Chen B., Li Y., Guo Y., Zhu L., Schnoor J.L. Role of the extractable lipids and polymeric lipids in sorption of organic contaminants onto plant cuticles // Environ. Sci. Technol. 2008. — Vol. 42, N 5. — P. 1517−1523.
  148. Chen S-H., Aitken M.D. Salicylate stimulates the degradation of high-molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbons by Pseudomonas saccharophilia PI5. //Environ. Sci. Technol. 1999. — Vol. 33, N 3. — P. 435−439.
  149. Cheng Q., Thomas S.M., Rouviere P. Biological conversion of cyclic alkanes and cyclic alcohols into dicarboxylic acids: biochemical and molecular basis // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. — Vol. 58, N 6. — P. 704−711.
  150. Chroma L., Mackova M., Kucerova P., in der Wiesche C., Burkhard J., Macek T. Enzymes in plant metabolism of PCBs and PAHs // Acta Biotechnol. 2002. -Vol. 22, N 1−2.-P. 35−41.
  151. Cieslinski G., Van Rees K.C.J., Szmigielska A.M., Krishnamurti G.S.R., Huang P.M. Low-molecular-weight organic acids in rhizosphere soils of durum wheat and their effect on cadmium bioaccumulation // Plant Soil. 1998. — Vol. 203, N l.-P. 109−117.
  152. Collins C., Fryer M., Grosso A. Plant uptake of non-ionic organic chemicals // Environ. Sci. Technol. 2006. — Vol. 40, N 1. — P. 45−52.
  153. Coon M.J. Omega oxygenases: nonheme-iron enzymes and P450 cytochromes // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2005. — Vol. 338, N 1. — P. 378−385.
  154. Corgie S.C., Joner E.J., Leyval C. Rhizospheric degradation of phenanthrene is a function of oproxicity to roots // Plant Soil. 2003. — Vol. 257, N 1. — P. 143−150.
  155. Corgie S.C., Beguiristain T., Leyval C. Spatial distribution of bacterial communities and phenanthrene degradation in the rhizosphere of Lolium perenne L. // Appl. Environ. Microbiol. 2004. — Vol. 70, N 6. — P 3552−3557.
  156. Corgie S.C., Beguiristain T., Leyval C. Differential composition of bacterial communities as influenced by phenanthrene and dibenzoa, h. anthracene in the rhizosphere of ryegrass {Lolium perenne L.) // Biodegradation. 2006. — Vol. 17, N 6. — P. 511−521.
  157. Criquet S., Joner E., Leglize P., Leyval C. Anthracene and mycorrhiza affect the activity of oxidoreductases in the roots and the rhizosphere of lucerne {Medicago sativa L.) // Biotechnol. Let. 2000. — Vol. 22, N 21. — P. 1733−1737.
  158. S., Joner E.J., Leyval C. 2,7-Diaminofluorene is a sensitive substrate for detection and characterization of plant root peroxidase activities // Plant Sci. -2001.-Vol. 161, N6.-P. 1063−1066.
  159. Cunningham S.D., Berti W.R. Remediation of contaminated soils with green plants: an overview // In Vitro Cell. Dev. Biol. 1993. — Vol. 29, N 4. — P. 207−212.
  160. Cunningham S.D., Anderson T.A., Schwab A.P., Hsu F.C. Phytoremediation of soils contaminated with organic pollutants // Adv. Agron. 1996. — Vol. 56. — P. 55 114.
  161. Curl E.A., Truelove B. Root exudates. Berlin: Springer-Verlag. — 1986. — P. 55−90.
  162. Deikman J. Molecular mechanisms of ethylene regulation of gene transcription // Physiol. Plantarum. 1997. — Vol. 100, N 3. — P. 561−566.
  163. De-la-Pena C., Lei Z., Watson B.S., Sumner L.W., Vivanco J.M. Root-microbe communication through protein secretion // J. Biol. Chem. 2008. — Vol. 283, N 37. -P. 25 247−25 255.
  164. Deni J., Penninckx M.J. Nitrification and autotrophic bacteria in a hydrocarbon-polluted soil // Appl. Environ. Microbiol. 1999. — Vol. 65, N 9. — P. 40 084 013.
  165. Dicko M.H., Gruppen H., Hilhorst R., Voragen A.G.J., van Berkel W.J.H. Biochemical characterization of the major sorghum grain peroxidase // FEBS J. 2006. -Vol. 273, N 10.-P. 2293−2307.
  166. Dimkpa C.O., Svatos" A., Dabrowska P., Schmidt A., Boland W., Kothe E. Involvement of siderophores in the reduction of metalinduced inhibition of auxin synthesis in Streptomyces spp. // Chemosphere. 2008. — Vol. 74, N 1. — P. 19−25.
  167. Dinkla L.J.T., Janssen D.B. Simulteneous growth on citrate reduces the effects of iron limitation during toluene degradation in Pseudomonas II Microb. Ecol. -2003.-Vol. 45, N 1. P. 97−107.
  168. Dobbelaere S., Croonenborghs A., Thys A., Broek A.V., Vanderleyden J. Phy-tostimulatory effect of Azospirillum brasilense wild type and mutant strains altered in IAA production on wheat // Plant Soil. 1999. — Vol. 212, N 2. — P. 153−162.
  169. Dobereiner J., Baldani V.L.D. Selective infection of maize roots by streptomycin resistent Azospirillum lipoferum and other bacteria // Can. J. Microbiol. 1979. -Vol. 25, N 11.-P. 1264−1269.
  170. Doddamani H.P., Ninnekar H.Z. Biodegradation of phenanthrene by a Bacillus species // Curr. Microbiol. 2000. — Vol. 41, N 1. — P. 11 -14.
  171. Donnelly P.K., Hegde R.S., Fletcher J.S. Growth of PCB-degrading bacteria on compounds from photosynthetic plants // Chemosphere. 1994. — Vol. 28, N 5. — P. 981−988.
  172. Dorn P.B., Vipond T.E., Salanitro J.P., Wisniewski H.L. Assessment of the acute toxicity of crude oils in soils using earthworms, Microtox®, and plants // Chemosphere. 1998. — Vol. 37, N 5. — P. 845−860.
  173. Duxbury C.L., Dixon D.G., Greenberg B.M. Effects of simulated solar radiation on the bioaccumulation of polycyclic aromatic hydrocarbons by the duckweed Lemna gibba // Environ. Toxicol. Chem. 1997. — Vol. 16, N 8. — P. 1739−1748.
  174. Edwards N.T., Ross-Todd B.M., Garver E.G. Uptake and metabolism of 14C anthracene by soybean (Glycine max) // Environ. Exp. Bot. 1982. — Vol. 22, N 3. -P. 349−357.
  175. Edwards N.T. Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAH's) in the terrestrial environment a review // J. Environ. Qual. — 1983. — Vol. 12, N 4. — P. 427−441.
  176. Egle K., RomerW., Keller H. Exudation of lowmolecularweight organic acids by Lupinus albus L., Lupinus angustifolius L. and Lupinus luteus L. as affected by phosphorus supply // Agronomie. 2003. — Vol. 23, N 5−6. — P. 511−518.
  177. Enrique A., Caceres R. Improved media for isolation of Azospirillum spp. -Appl. and Krieg N.R. Aerotaxis in Spirillum Volutans // Can.J. Microbiol. 1974. -Vol. 20, N 10.-P. 1367−1377.
  178. Epelde L., Mijangos I., Becerril J.M., Garbisu C. Soil microbial community as bioindicator of the recovery of soil functioning derived from metal phytoextraction with sorghum // Soil Biol. Biochem. 2009. — Vol. 41, N 9. — P. 1788−1794.
  179. Erickson L.E., Davis L.C., Muralidharan N. Bioenergetics and bioremediation of contaminated soil // Thermochimica Acta. 1995. — Vol. 250, N 2. — P. 353−358.
  180. Esperschutz J., Buegger F., Winkler J.B., Munch J.C., Schloter M., Gattinger A. Microbial response to exudates in the rhizosphere of young beech trees (Fagus sylvatica L.) after dormancy // Soil Biol. Biochem. 2009. — Vol. 41, N 9. — P. 19 761 985.
  181. Fan S., Li P., Gong Z., Ren W., He N. Promotion of pyrene degradation in rhi-zosphere of alfalfa {Medicago sativa L.) // Chemosphere. 2008. — Vol. 71, N 8. — P. 1593−1598.
  182. Fayez K.A., Kristen U. The influence of herbicides on the growth and proline content of the primary roots and on the ultrastructure of root caps // Environ. Exp. Bot. 1996. — Vol. 36, N 1. — P. 71−81.
  183. Fismes J, Perrin-Ganier C, Emperear-Bissonnet P, Morel JL. Soil-to-root transfer and translocation of polycyclic aromatic hydrocarbons by vegetables grown on industrial contaminated soils // J. Environ. Qual. 2002. — Vol. 31, N 5. — P. 16 491 656.
  184. Foght J.M., Westlake D.W.S. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons and aromatic heterocycles by a Pseudomonas species // Can. J. Microbiol. -1988.-Vol. 34, N 10.-P. 1135−1141.
  185. Frankenberger W.T., Arshad M. Jr. Phytohormones in soils: microbial production and function. New York, Basel, Hong Kong: Marcel Dekker, Inc., 1995. — 503 P
  186. Frassinetti S., Setti L., Corti A., Farrinelli P., Montevecchi P., Vallini G. Biodegradation of dibenzothiophene by a nodulating isolate of Rhizobium meliloti. II Can. J. Microbiol. 1998. — Vol. 44, N 3. — P. 289−297.
  187. Fritsche W., Hofrichter M. Aerobic degradation by microorganisms // Biotechnology: environmental processes II, Volume lib, Second Edition / Eds. H.-J. Rehm, G.Reed. Weinheim: Wiley-VCH Verlag GmbH. — 2008. doi: 10.1002/9 783 527 620 951 .ch.6
  188. Gao T., Zhu L. Plant uptake, accumulation and translocation of phenanthrene and pyrene in soils // Chemosphere. 2004. — Vol. 55, N 9. — P. 1169−1178.
  189. Gao Y., Shen Q., Ling W., Ren L. Uptake of polycyclic aromatic hydrocarbons by Trifolium pretense L. from water in the presence of a nonionic surfactant // Chemosphere. 2008. — Vol. 72, N 4. — P. 636−643.
  190. Gao Y., Cheng Z., Ling W., Huang J. Arbuscular mycorrhizal fungal hyphae contribute to the uptake of polycyclic aromatic hydrocarbons by plant roots // Biore-source Technol.-2010.-Vol. 101, N 18.-P. 6895−6901.
  191. Gao Y., Li Q., Ling W., Zhu X. Arbuscular mycorrhizal phytoremediation of soils contaminated with phenanthrene and pyrene // J. Hazard. Mater. 2011. — Vol. 185, N2−3.-P. 703−709.
  192. Garbeva P., van Elsas J.D., van Veen J.A. Rhizosphere microbial community and its response to plant species and soil history // Plant Soil. 2008. — Vol. 302, N 1−2.-P. 19−32.
  193. Garland J.L. Patterns of potential C source utilization by rhizosphere communities // Soil Biol. Biochem. 1996. — Vol. 28, N 2. — P. 223−230.
  194. Gaskin S.E., Bentham R.H. Rhizoremediation of hydrocarbon contaminated soil using Australian native grasses // Sci. Total Environ. 2010. — Vol. 408, N 19. -P. 3683−3688.
  195. Gentry T.J., Wolf D.C., Reynolds C.M., Fuhrmann J.J. Pyrene and phenanthrene influence on soil microbial populations // Bioremed. J. 2003. — Vol.7, N 1. -P. 53−68.
  196. Gerhardt K.E., Huang X.-D., Glick B.R., Greenberg B.M. Phytoremediation and rhizoremediation of organic soil contaminants: potential and challenges // Plant Sci.-2009.-Vol. 176, N1.-P. 20−30.
  197. Gianfreda L., Mora M.L., Diez M.C. Review: Restoration of polluted soils by means of microbial and enzymatic process // R.C. Suelo Nutr. Veg. 2006. — Vol. 6. — P. 20−40.
  198. Glick B.R., Penrose D.M., Li J. A model for the lowering of plant ethylene concentrations by plant growth promoting bacteria // J. Theor. Biol. 1998. — Vol. 190, N 1.-P. 63−68.
  199. Glick B.R. Phytoremediation: synergistic use of plants and bacteria to clean up the environment // Biotechnol. Adv. 2003. Vol. 21, N 5. — P. 383−393
  200. Glick B.R. Modifying a plant’s response to stress by decreasing ethylene production // Phytoremediation. Rhizoremediation / Eds. M. Mackova, D. Dowling, T. Macek. Dordrecht: Springer, 2006 — P. 227−236.
  201. Glickmann E., Dessaux Y. A critical examination of the specificity of the salkowski reagent for indolic compounds produced by phytopathogenic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1995. — Vol. 61, N 2. — P. 793−796.
  202. Graf W., Nowak W. Promotion of grown in lower and higher plants by carcinogenic polycyclic aromatics // Arch. Hyg. Bakteriol. 1966. — Vol. 150. — P. 513 528.
  203. Gramss G., Rudeschko O. Activities of oxidoreductase enzymes in tissue extracts and sterile root exudates of three crop plants and some properties of the peroxidase component // New Phytol. 1998. — Vol. 138, N 3. — P. 401−409.
  204. Gramss G., Voigt K-D., Kirshe B. Oxidoreductase enzymes liberated by plant roots and their effects on soil humic material // Chemosphere. 1999. — Vol. 38, N. 7.-P. 1481−1494.
  205. Gudin C, Syratt W.J. Biological aspects of land rehabilitation following hydrocarbon contamination // Environ. Pollut. 1975. — Vol. 8. — P. 107−112.
  206. Gunther T, Dornberger U, Fritsche W. Effects of ryegrass on biodegradation of hydrocarbons in soil // Chemosphere. 1996. — Vol. 33, N 2. — P. 203−215.
  207. Gunther T, Sack U, Hofrichter M, Latz M. Oxidation of PAH and PAH-derivatives by fungal and plant oxidoreductases // J. Basic Microbiol. 1998. — Vol. 38, N 2. — P. 113−122.
  208. Guo H, Yao J, Cai M, Qian Y, Guo Y, Richnow H.H., Blake R. E, Doni S, Ceccanti B. Effects of petroleum contamination on soil microbial numbers, metabolic activity and urease activity // Chemosphere. 2012. — Vol. 87, N 11. — P. 1273−1280.
  209. Habe H., Omori T. Genetics of polycyclic aromatic hydrocarbon metabolism in diverse aerobic bacteria // Biosci. Biotechnol. Biochem. 2003. — Vol. 67. — P. 225 243.
  210. Hadibarata Т., Tachibana S. Characterization of phenanthrene degradation by strain Polyporus sp. S133 // J. Environ. Sci. 2010. — Vol. 22, N 1. — P. 142−149.
  211. Hall J., Soole K., Bentham R. Hydrocarbon phytoremediation in the family Fabaceae a review // Int. J. Phytorem. — 2012. — Vol. 13, N 4. — P. 317−332.
  212. Harayama S. Polycyclic aromatic hydrocarbon bioremediation design // Curr. Opin. Biotechnol. 1997. — Vol. 8, N 3. — P. 268−273.
  213. Harayama S., Kishira H., Kasai Y., Shutsubo K. Petroleum biodegradation in marine environments // J. Molec. Microbiol. Biotechnol. 1999. — Vol. 1, N 1. — P. 63−70.
  214. Harms H., Kottutz E. Bioconversion of xenobiotics in different plant systems. // Progress in plant cellular and molecular biology / Eds. H.J.J. Nijkamp, L.H.W.van der Plas, J. van Aartrijk. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. — 1990. — P. 651 655.
  215. Harms H.H. Bioaccumulation and matebolic fate of sewage sludge derived organic xenobiotics in plants // Sci. Total Environ. 1996. — Vol. 185, N 1−3. — P. 8392.
  216. Harvey P.J., Campanella B.F., Castro P.M.L., Harms H., Lichtfouse E., Schaffner A.R., Smrcek S., Werck-Reichhardt D. Phytoremediation of polyaromatic hydrocarbons, anilines, and phenols // Environ. Sci. Pollut. Res. 2002. Vol. 9, N 1.- P. 29−47.
  217. Harvey P.J., Xiang, M., Palmer, J.M. Extracellular enzymes in the rhizosphere.- 2002. URL: http://lbewww.epfl.ch7COST837/grainau/W4.pdf (дата обращения 08.04.2004).
  218. Hasanuzzamana M., Ueno A., Itoh H., Itoh Y., Yamamoto Y., Yumoto I., Okuyama H. Degradation of long-chain n-alkanes (C36 and C40) by Pseudomonas aeruginosa strain WatG // Int. Biodeterior. Biodegrad. 2007. — Vol. 59, N 1. — P. 40−43.
  219. Hayaishi О., Katagiri M., Rothberg S. Studies on oxygenases: pyrocatechase // J. Biol. Chem. 1957. — Vol. 229, N 2. — P. 905−920.
  220. Head I.M., Jones D.M., Roling W.F.M. Marine microorganisms make a meal of oil // Nat. Rev. Microbiol. 2006. — Vol. 4, N. 3. — P. 173−182.
  221. Hegde R.S., Fletcher J.S. Influence of plant growth stage and season on the release of root phenolics by mulberry as related to development of phytoremediation technology // Chemosphere. 1996. — Vol. 32, N 12. — P. 2471−2479.
  222. Henner P., Schiavon M., Druelle V., Lichtfouse E. Phitotoxicity of ancient gaswork soils. Effect of poly cyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) on plant germination // Org. Geochem. 1999. — Vol. 30, N 8. — P. 963−969.
  223. Henry A., Doucette W., Norton J., Bugbee B. Changes in crested wheatgrass root exudation caused by flood, drought, and nutrient stress. // J. Environ. Qual. -2007. Vol. 36, N 3. — P. 904−912.
  224. Hiltner L. Uber neue Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiet der Boden-bakteriolgie und unter besonderes Berucksichtiggung der Grundungen und Drauche // Arb. Dtsch. Landwirtsch. Ges. Berlin. 1904. -N 98. — S. 59−78.
  225. Ho C., Banks M.K. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere of Festuca arundinacea and associated microbial community changes // Bioremed. J. 2006. — Vol. 10, N 3. — P. 93−104.
  226. Hobbie J.E., Daley R.J., Jasper S. Use of nuclepore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. 1977. — Vol. 33, N 5. — P. 1225−1228.
  227. Hoflich G., Gunther Th. Effect of plant-rhizosphere microorganisms-associations on the degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in soil // Austrian J. Agr. Res.-2000.-Vol. 51, N2.-P. 91−97.
  228. Holguin, G., Glick B.R. Expression of the ACC deaminase gene from Enterobacter cloacae UW4 in Azospirillum brasilense И Microb. Ecol. 2001. — Vol. 41, N 3.-P. 281−288.
  229. Hong J.H., Kim J., Choi O.K., Cho K.S., Ryu H.W. Characterization of a diesel-degrading bacterium, Pseudomonas aeruginosa IU5, isolated from oil-contaminated soil in Korea // World J. Microbiol. Biotechnol. 2005. — Vol. 21, N 3. -P. 381−384.
  230. Hou F.S.L., Leung D.W.M., Milke M.W., MacPherson D.J. Improvement in ryegrass seed germination for diesel contaminated soils by PEG treatment technology // Environ. Technol. 1999. Vol. 20, N 4. — P. 413−418.
  231. Huang X.-D., El-Alawi Y., Penrose D.M., Glick B.R., Greenberg B.M. Responses of three grass species to creosote during phytoremediation // Environ. Pollut. 2004. — Vol. 130, N 3. — P. 453−463.
  232. Huang X.D., El-Alawi Y., Penrose D.M., Glick B.R., Greenberg B.M. A Multiprocess phytoremediation system for removal of polycyclic aromatic hydrocarbons from contaminated soil // Environ. Pollut. 2004. — Vol. 130, N 3. — P. 465−476.
  233. Hutchinson S.L., Banks M.K., Schwab A.P. Phytoremediation of aged petroleum sludge: effect of irrigation techniques and scheduling // J. Environ. Qual. 2001. -Vol. 30, N5.-P. 1516−1522.
  234. Hutchinson S.L., Banks M.K., Schwab A.P. Phytoremediation of aged petroleum sludge: effect of inorganic fertilizer // J. Environ. Qual. 2001. — Vol. 30, N 2. -P. 395−403.
  235. Hutsch B.W., Augustin J., Merbach W. Plant rhizodeposition — an important source for carbon turnover in soils // J. Plant Nutr. Soil Sci. 2002. — Vol. 165, N 4. -P. 397−407.
  236. Issoufi I., Rhykerd R.L., Smiciklas K.D. Seedling growth of agronomic crops in crude oil contaminated soil // J. Agron. Crop Sci. 2006. — Vol. 192, N 4. — P. 310−317.
  237. James C.A., Strand S.E. Phytoremediation of small organic contaminants using transgenic plants // Cur. Opin. Biotechnol. 2009. — Vol. 20, N 2. — P. 237−241.
  238. Jing Y.D., He Z.L., Yang X.E. Role of soil rhizobacteria in phytoremediation of heavy metal contaminated soils // J Zhejiang Univ Sci. 2007. — Vol. 8, N 3. — P. 192−207.
  239. Johannes C., Majcherczyk A. Natural mediators in the oxidation of polycyclic aromatic hydrocarbons by laccase mediator systems // Appl. Environ. Microbiol. -2000. Vol. 66, N 2. — P. 524−528.
  240. Johnson D.L., Maguire K.L., Anderson D.R., McGrath S.P. Enhanced dissipation of chrysene in planted soil: the impact of a rhizobial inoculum // Soil Biol. Bio-chem. 2004. — Vol. 36, N 1. — P. 33−38.
  241. Johnson J.F., Allan D.L., Vance C.P., Weiblen G. Root carbon dioxide fixation by phosphorus-deficient Lupinus albus II Plant Physiol. 1996. — Vol. 112, N 1. — P. 19−30.
  242. Joner E.J., Corgie S.C., Amellal N., Leyval C. Nutritional constraints to degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in a simulated rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 2002. — Vol. 34, N 6. — P. 859−864.
  243. Jones D. Organic acids in the rhizosphere a critical review // Plant Soil. -1998. — Vol. 205, N 1. — P. 24−44.
  244. Jones R.K., Sun W.H.H., Tang C.S., Robert F.M. Phytoremediation of petroleum hydrocarbons in tropical coastal soils II. Microbial response to plant roots and contaminant // Environ. Sci. Poll. Res. — 2004. — Vol. 11, N 5. — P. 340−346.
  245. Jordahl J.L., Foster L., Schnoor J.L., Alvarez P.J.J. Effect of hybrid poplar trees on microbial populations important to hazardous waste bioremediation // Environ. Toxicol. Chem.-1997.-Vol. 16, N6.-P. 1318−1321.
  246. Juhasz A.L. Microbial degradation and detoxification of high molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbons by Stenotrophomonas maltophilia strain VUN 10 003 //Lett. Appl. Microbiol. 2000. — Vol. 30, N 5. — P. 396−401.
  247. Juhasz A.L., Naidu R. Bioremediation of high molecular weight polycyclic aromatic hydrocarbons: a review of the microbial degradation of benzoa. pyrene // Int. Biodeterior. Biodegrad. 2000. — Vol. 45, N 1−2. — P. 57−88.
  248. Jung H., Xu F., Li K. Purification and characterization of laccase from wooddegrading fungus Trichophyton rubrum LKY-7 // Enzyme Microb. Technol. -2002. Vol. 30, N 2. — P. 161−168.
  249. Kaimi E., Mukaidani T., Miyoshi S., Tamaki M. Ryegrass enhancement of biodegradation in diesel-contaminated soil // Environ. Exp. Bot. 2006. — Vol. 55, N 12. — P. 110−119.
  250. Kaksonen A., Jussila M.M., Lindstrom K., Suominen L. Rhizosphere effect of Galega orientalis in oil-contaminated soil // Soil Biol. Biochem. 2006. — Vol. 38, N 4.-P. 817−827.
  251. Kamath R., Schnoor J.L., Alvarez P.J.J. Effects of plant derived substrates on expression of catabolic genes using a nah-lux reporter // Environ. Sei. Technol.2004.-Vol. 38.-P. 1740−1745.
  252. Kanaly R.A., Harayama S. Biodegradation of highmolecularweight polycyclic aromatic hydrocarbons by bacteria // J. Bacteriol. 2000. — Vol. 182, N 8. — P. 20 592 067.
  253. Karthikeyan R., Kulakow P.A. Soil plant microbe interactions in phytoremedi-ation // Adv. Biochem. Eng. Biotechnol. 2003. — Vol. 78. — P. 51−74.
  254. Karthikeyan R., Kulakow P.A., Leven B.A., Erickson L.E. Remediation of Vehicle wash sediments contaminated with hydrocarbons: a field demonstration // Environ. Prog. Sustainable Energy. -2012. Vol. 31, N 1. — P. 139−146.
  255. Katznelson H. The «Rhizosphere Effect» of mangels on certain groups of soil microorganisms // Soil Sei. 1946. — Vol. 62, N 5. — P. 343−354.
  256. Kechavarzi C., Pettersson K., Leeds-Harrison P., Ritchie L., Ledin S. Root establishment of perennial ryegrass (L. perenne) in diesel contaminated subsurface soil layers // Environ. Pollut. 2007. — Vol. 145, N 1. — P. 68−74.
  257. Keum Y.S., Seo J.S., Li Q.X. Degradation pathways of phenanthrene by Sino-rhizobium sp. C4 // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2005. — Vol. 35. — P. 2685−2693.
  258. Keuth S., Rehm H.J. Biodegradation of phenanthrene by Arthrobacter poly-chromogenes isolated from contaminated soil // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. -Vol. 34, N6.-P. 804−808.
  259. Kim Y.H.- Freeman J.P. Effects of pH on the degradation of phenanthrene and pyrene by Mycobacterium vanbaalenii PYR-1 // Appl. Microbiol. Biotechnol.2005. Vol. 67, N 2. — P. 275−285.
  260. Kimura B., Murakami M., Fujisawa H. Utilization of hydrocarbon substrates by heavy oil-degrading bacteria isolated from the sea water of oil-polluted Bisan-Seto // Bull. Jap. Soc. Sei. Fish. 1990. — Vol. 56, N 5. — P.771−776.
  261. Kirk J.L., Klironomos J.N., Lee H., Trevors J.T. Phytotoxicity assay to assess plant species for phytoremediation of petroleum-contaminated soil // Biorem.J. -2002.-Vol. 6, N 1. P. 57−63.
  262. Kirk J.L., Klironomos J.N., Lee H., Trevors J.T. The effects of perennial ryegrass and alfalfa on microbial abundance and diversity in petroleum contaminated soil // Environ. Poll. 2005. — Vol. 133, N 3. — P. 455−465.
  263. Kirkpatrick W.D., White Jr. P.M., Wolf D.C., Thoma G.J., Reynolds C.M. Selecting plants and nitrogen rates to vegetate crude-oil-contaminated soil // Int. J. Phy-torem. 2009. — Vol. 8, N 4. — P. 285−297.
  264. Kiyohara H., Nagao K., Yano K. Rapid screen for bacteria degrading water-insoluble, soil hydrocarbons on agar plates // Appl. Environ. Microbiol. 1982. -Vol. 43, N2.-P. 454−457.
  265. Kloepper J.W., Schroth M.N. Relationship of in vitro antibiosis of plant growth promoting rhizobacteria to plant growth and the displacement of root microflora // Phytopathology. 1981. — Vol. 71, N 10. — P. 1020−1024.
  266. Knee E.M., Gong F.C., Gao M., Teplitski M., Jones A.R., Foxworthy A., Mort A.J., Bauer W.D. Root mucilage from pea and its utilization by rhizosphere bacteria as a sole carbon source // Mol. Plant Microbe Interact. 2001. — Vol. 14, N 6. — P. 775−784.
  267. Ko S.H., Lebeault J.M. Effect of a mixed culture on co-oxidation during the degradation of saturated hydrocarbon mixture // J. Appl. Microbiol. 1999. — Vol. 87, N 1. — P. 72−79
  268. Kojima Y., Itada N., Hayaishi O. Metapyrocatechase: a new catechol-cleaving enzyme // J. Biol. Chem. 1961. — Vol. 236, N 8. — P. 2223−2228.
  269. Kokalis-Burelle N., Kloepper J.W., Reddy M.S. Plant growth-promoting rhizobacteria as transplant amendments and their effects on indigenous rhizosphere microorganisms // Appl. Soil. Ecol. 2006. — Vol. 31, N 1−2. — P. 91−100.
  270. Korte F., Kvesitadze G., Ugrekhelidze D., Gordeziani M., Khatisashvili G., Buadze O., Zaalishvili G., Coulston F. Organic toxicants and plants // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2000. — Vol. 47, N 1. — P. 1 -26.
  271. Kraus J.J., Munir I.Z., McEldoon J.P., Clark D.S., Dordick J.S. Oxidation of polycyclic aromatic hydrocarbons catalyzed by soybean peroxidase // Appl. Biochem. Biotech. 1999. — Vol. 80, N 3. — P. 221−230.
  272. Kremer R.J., Means N.E., Kim S. Glyphosate affect soybean root exudation and rhizosphere microorganisms // Int. J. Environ. Analyt. Chem. 2005. — Vol. 85, N 15.-P. 1165−1174.
  273. Krutz J.L., Beyrouty C.A., Gentry T.J., Wolf D.C., Reynolds C.M. Selective enrichment of a pyrene degrader population and enhanced pyrene degradation in Bermuda grass rhizosphere // Biol. Fertil. Soils. 2005. — Vol. 41, N 5. — P. 359−364.
  274. Kumar R., Pandey S., Pandey A. Plant roots and carbon sequestration. // Current Sci. 2006. — Vol. 91, N 7. — P. 885−890.
  275. Kummerova M., Krulova J., Zezulka S., Triska J. Evaluation of fluoranthene phytotoxicity in pea plants by Hill reaction and chlorophyll fluorescence // Chemo-sphere. 2006. — Vol. 65, N 3. — P. 489−496.
  276. Kvesitadze E., Sadunishvilli T., Kvesitadze G. Mechanisms of organic contaminais uptake and degradation in Plants // WASET. 2009. — Vol. 55. — P. 458−468.
  277. Labidi M., Ahmad D., Halasz A., Hawari J. Biotransformation and partial mineralization of the explosive 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) by rhizobia // Can. J. Microbiol. 2001. — Vol. 47, N 6. — P. 559−566.
  278. Laemmli U. K. Cleavage of structural protein during the assembly of the head of bacteriophage 4 // Nature. 1970. — Vol. 227, N 5259. — P. 680−685.
  279. Latha S., Mahadevan A. Role of rhizobia in the degradation of aromatic substances // World J. Microbiol. Biotechnol. 1997. — Vol. 13, N 6. — P. 601−607.
  280. Lawson C.G.R., Rolfe B.G., Djordjevic M.A. Rhizobium inoculation induces conditions-dependent changes in the flavonoid composition of root exudates from Trifolium subterraneum // Aust. J. Plant Physiol. 1996. — Vol. 23, N 1. — P. 93−101.
  281. Leahy J.G., Colwell R.R. Microbial degradation of hydrocarbons in the environment // Microbiol. Rev. 1990. — Vol. 54, N 3. — P. 305−315.
  282. Lee E.-H, Cho K.-S, Kim J. Comparative study of rhizobacterial community structure of plant species in oil-contaminated soil // J. Microbiol. Biotechnol. 2010. Vol. 20, N9.-P. 1339−1347.
  283. Leinhos V. Effects of pH and glucose on auxin production by phosphate-solubilizing rhizobacteria in vitro // Microbiol. Res. 1994. — Vol. 149, N 2. — P. 135−138.
  284. Leonowicz A, Grzywnowicz K. Quantitative estimation of laccase forms in somewhite-rot fungi using syringaldazine as a substrate // Enzyme Microb. Technol. 1981. — Vol. 3, N 1. -P. 55−58.
  285. Li H, Luo Y. M, Song J., Wu L. H, Christie P. Degradation of benzoa. pyrene in an experimentally contaminated paddy soil by vetiver grass (Vetiveria zizanioides) // Environ. Geochem. Hlth. 2006. — Vol. 28, N 1−2. — P. 183−188.
  286. Lin X, Li X, Sun T, Li P, Zhou Q, Sun L, Hu X. Changes in microbial populations and enzyme activities during the bioremediation of oil-contaminated soil // Bull Environ. Contam. Toxicol. 2009. — Vol. 83, N 4. — 542−547.
  287. Ling W, Gao Y. Promoted dissipation of phenanthrene and pyrene in soil by amaranth (Amaranthus tricolor L.) // Environ. Geol. 2004. — Vol. 46, N 5. — P. 553 560.
  288. Lipton D. S, Blanchar R.W. Blevins D.G. Citrate, malate, and succinate concentration in exudates from P-sufficient and P-stressed Medicago sativa L. seedlings // Plant Physiol. 1987. — Vol. 85, N 2. — P.315−317.
  289. Liste H. H, Alexander M. Accumulation of phenanthrene and pyrene in rhizo-sphere soil // Chemosphere. 2000. — Vol. 40, N 1. — P. 11−14.
  290. Liste H. H, Felgentreu D. Crop growth, culturable bacteria, and degradation of petrol hydrocarbons (PHCs) in a long-term contaminated field soil // Appl. Soil Ecol. -2006.-Vol. 31, N 1−2.-P. 43−52.
  291. Liste H. H, Prutz I. Plant performance, dioxygenase-expressing rhizosphere bacteria, and biodegradation of weathered hydrocarbons in contaminated soil // Chemosphere. 2006. — Vol. 62, N 9. — P. 1411−1420.
  292. Lloyd-Jones G, Trudgill P.W. The degradation of alicyclic hydrocarbons by a microbial consortium // Int. Biodeterior. 1989. — Vol. 25, N 1−3, — P. 197−206.
  293. Longpre D, Jarry V, Venosa A. D, Lee K, Jaouich A, Suidan M.T. The response of Scirpus pungens to crude oil contaminated sediments // Proc. of the Phy-toremediation Technical Seminar, Calgary, May 31-June 1 1999. Ottawa, 1999. -P. 137−148.
  294. Loper J. E, Henkels M.D. Utilization of heterologous siderophore enhances levels of iron available to Pseudomonas putida in rhizosphere // Appl. Environ. Microbiol. 1999. — Vol. 65, N 12. — P. 5357−5363.
  295. Lopez Z., Vila J., Ortega-Calvo J.-J., Grifoll M. Simultaneous biodegradation of creosote-polycyclic aromatic hydrocarbons by a pyrene-degrading Mycobacterium II Appl. Microbiol. Biotechnol. 2008. — Vol. 78, N 1. — P. 165−172.
  296. Lucy M., Reed E., Glick B.R. Application of free living plant growth-promoting rhizobacteria // Antonie van Leeuwenhoek. 2004. — Vol. 86, N 1. — P. 125.
  297. Lugtenberg B.J.J., Chin-A-Woeng T.F.C., Blomberg G.V. Microbe-plant interactions: principles and mechanisms // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. — Vol. 81, N 1−4.-P. 373−383.
  298. Lynch J.M. The rhizosphere. Chichester: Wiley, 1990.
  299. MacKinnon G., Duncan H.J. Phytotoxicity of branched cyclohexanes found in the volatile fraction of diesel fuel on germination of selected grass species // Chemo-sphere. 2013. — Vol. 90, N 3. — P. 952−957.
  300. Macnaughton S J., Stephen J.R., Venosa A.D., Davis G.A., Chang Y-J., White D.C. Microbial population changes during bioremediation of an experimental oil spill // Appl. Environ. Microbiol. 1999. — Vol. 65, N 8. — P. 3566−3574.
  301. Magor A., Warburton J., Trower M., Griffin M. Comparative study of the ability of three Xanthobacter species to metabolize cycloalkanes // Appl. and Environ. Microbiol. 1986. — Vol. 52, N 4. — P. 665−671.
  302. Manilal V.B., Alexander M. Factors affecting the microbial degradation of phenanthrene in soil // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. — Vol. 35, N 3. — P. 401 405.
  303. Marin J.A., Hernandez T., Garcia C. Bioremediation of oil refinery sludge by land-farming in semiarid conditions: influence on soil microbial activity // Environ. Res.-2005.-Vol. 98, N2.-P. 185−195.
  304. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. 2nd ed. London: Academic Press, 1995.-889 pp.
  305. Martens D. A., Frankenberger Jr. W. T. Assimilation of exogenous 2'- C-indole 14 acetic acid and 3'- C-tryptophan exposed to the roots of three wheat varieties // Plant Soil. 1994. — Vol. 166, N 2. — P. 281−290.r
  306. Marti M.C., Camejo D., Fernandez-Garcia N., Rellan-Alvarez R., Marques S., Sevilla F., Jimenez A. Effect of oil refinery sludges on the growth and antioxidant system of alfalfa plants // J. Hazard. Mater. 2009. — Vol. 171, N 1−3. — P. 879−885.
  307. Marwood C.A., Solomon K.R., Greenberg B.W. Chlorophyll fluorescence as a bioindicator of effects on growth in aquatic macrophytes from mixtures of PAHs // Environ. Toxicol. Chem. 2001. — Vol. 20, N 4. — P. 890−898.
  308. Mattner S.W., Parbery D.G. Rust-enhanced allelopathy of perennial ryegrass against white clover //Agronomy J. 2001. — Vol. 93, N 1. — P. 54−59.
  309. Meagher R.B. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. — Vol. 3, N 2. — P. 153−162.
  310. Meharg A. A., Killham K. Loss of exudates from roots of perennial ryegrass inoculated with a range of microorganisms // Plant Soil. 1995. — Vol. 170, N 2. — P. 345−349.
  311. Mergeay M., Nies D., Schlegel H., Gerites I. Alcaligenes eutrophus CH34 is a facultative chemolithotroph with plasmid-bound resistance to heavy metals // J. Bacteriol. 1985.-Vol. 162, N l.-C. 328−334.
  312. Merkl N., Schultze-Kraft R., Infante C. Assessment of tropical grasses and legumes for phytoremediation of petroleum-contaminated soils // Water Air Soil Pollut. 2005. — Vol. 165, N 1−4. — P. 195−209.
  313. Meudec A., Dussauze J., Deslandes E., Poupart N. Evidence for bioaccumulation of PAHs within internal shoot tissues by a halophytic plant artificially exposed to petroleum-polluted sediments // Chemosphere. 2006. — Vol. 65, N 3. — P. 474−481.
  314. Meulenberg R., Rijnaarts H.H.M., Doddema H.J., Field J.A. Partially oxidized polycyclic aromatic hydrocarbons show an increased bioavailability and biodegrada-bility // FEMS Microbiol. Lett. 1997. — Vol. 152, N 1. — P. 45−49.
  315. Miya R.K., Firestone M.K. Enhanced phenanthrene biodegradation in soil by slender oat root exudates and root debris // J. Environ. Qual. 2001. — Vol. 30, N 6. -P. 1911−1918.
  316. Momnul R., Kleber H.P. Oxidation of long-chain alkanes by Acetobacter ran-cens // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1984. -Vol. 19, N 2. — P. 110−113.
  317. Moody J.D., Freeman J.P., Doerge D.R., Cerniglia C.E. Degradation of phenanthrene and anthracene by cell suspensions of Mycobacterium sp. strain PYR-1 // Appl. Environ. Microbiol. 2001. — Vol. 67, N 4. — P. 1476−1483.
  318. Morgan J.A.W., Bending G.D., White P.J. Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere // J. Exp. Bot. 2005. — Vol. 56, N 417. -P. 1729−1739.
  319. Morgan P., Watkinson R.J. Biodegradation of components of petroleum // Biochemistry of microbial degradation / Ed. C. Ratledge. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994.-P. 1−31.
  320. Mrozik A., Piotrowska-Seget Z., Labuzek S. Bacterial degradation and biore-mediation of polycyclic aromatic hydrocarbons // Polish J. Environ. Stud. 2003. -Vol. 12, N 1. -P.15−25.
  321. N’Guessan A.L., Alderman N.S., O’Connor K., Abdul Rahim A.Z., Nyman M.C. Peroxy-acid treatment of selected PAHs in sediments // Int. J. Environ. Waste Management. 2006. — Vol. 1, N 1. — P. 61−74.
  322. Nichols T.D., Wolf D.C., Rogers H.B., Beyrouty C.A., Reynolds C.M. Rhizosphere microbial populations in contaminated soils // Water Air Soil Pollut. 1997. -Vol. 95, N 1−4.-P. 165−178.
  323. Nie M., Lu M., Yang Q., Zhang X.-D., Xiao M., Jiang L.-F., Yang J., Fang C.-M., Chen J.-K., Li B. Plants' use of different nitrogen forms in response to crude oil contamination // Environ. Pollut. 2011. — Vol. 159, N 1. — P. 157−163.
  324. Niku-Paavola M.-L., Karhunen E., Salola P., Raunio V. Ligninolytic enzymes of white-rot fungus Phlebia radiate II Biochem. J. 1988. — Vol. 254, N 3. — P. 877 884.
  325. Okon Y., Labandera-Gonzales C.A. Agronomic applications of Azospirillum. An evaluation of 20 years worldwide field inoculation // Soil Biol. Biochem. 1994. — Vol. 26, N 12.-P. 1591−1601.
  326. Omidiji O., Okpuzor J., Otubu O. Peroxidase activity of germinating Sorghum bicolor grains: effect of some cations // J. Sci. Food Agric. 2002. — Vol. 82, N 15. -P. 1881−1885.
  327. Oudot J. Le bilan du carbone dans une experience de biodegradation bacteriene d’un petrole brut // Environ. Pollut. 1979. — Vol. 20. — P. 177−187.
  328. Ouvrard S., Lapole D., Morel J.L. Root exudates impact on phenanthrene availability // Water Air Soil Pollut.: Focus. 2006. — Vol. 6, N 3−4. — P. 343−352.
  329. Overcash M.R., Pal D. Design of land treatment for industrial wastes. Theory and Practice. Ann Arbor, MI: Ann Arbor Science Publishers, 1979. — 684 p.
  330. Pan B., Xing B., Liu W., Tao S., Lin X., Zhang Y., Yuan H., Dai H., Zhang X., Xiao Y. Two-compartment sorption of phenanthrene on eight soils with various organic carbon contents // J. Environ. Sei. Health. Part B. 2006. — Vol. 41, N 1. — P. 1−15.
  331. Parrish Z.D., Banks M.K., Schwab A.P. Effect of root death and decay on dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere of yellow sweet clover and tall fescue // J. Environ. Qual. 2005. — Vol. 34, N 1. — P. 207−216.
  332. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indole-3-acetic acid // Can. J. Microbiol. 1996. — Vol. 42, N 3. — P. 207−220.
  333. Patten C.L., Glick B.R. The role of bacterial indoleacetic acid in the development of the host plant root system // Appl. Environ. Microbiol. 2002. — Vol. 68, N 8.-P. 3795−3801.
  334. Paul E.A., Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry. San Diego (CA): Academic Press, 1996. — 340 p.
  335. Penrose D.M., Glick B.R. Levels of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid (ACC) in exudates and extracts of canola seeds treated with plant growth-promoting bacteria // Can. J. Microbiol. 2001. — Vol. 47, N 4. — P. 368−372.
  336. Pfaender F.K., Buckley E.N. Effect of petroleum on microbial communities 11 Petroleum microbiology / Ed. R.M. Atlas. New York: Macmillan Publishing Co., 1984.-P. 507−536.
  337. Phaengthai S., Pattaragulwanit K., Pinphanichakarn P., Juntongjin K., Thaniyavarn S. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons by Rhizobium sp. CUfh
  338. A1 // Abstract Book of the 12 Annual Meeting of the Thai Society for Biotechnology, Kanchanaburi, 1−3 November 2000. Kanchanaburi, 2000. — P. 173.
  339. Philips D.A., Streit W.R. Legume signals to rhizobial symbionts: a new approach for defining rhizosphere colonization // Plant-Microbe Interactions / Eds. G. Stacey, N.T. Keen. New York: Chapman & Hall, 1996. — P. 236−271.
  340. Phillips L.A., Germida J.J., Farrell R.E., Greer C.W. Hydrocarbon degradation potential and activity of endophytic bacteria associated with prairie plants // Soil Biol. Biochem. 2008. — Vol. 40, N 12. — P. 3054−3064.
  341. Phillips L.A., Greer C.W., Farrell R.E., Germida J.J. Field-scale assessment of weathered hydrocarbon degradation by mixed and single plant treatment. // Appl. Soil Ecol. 2009. — Vol. 42, N 1.-P. 9−17.
  342. Phillips L.A., Greer C.W., Farrell R.E., Germida J.J. Plant root exudates impact the hydrocarbon degradation potential of a weathered-hydrocarbon contaminated soil //Appl. Soil Ecol.-2012.-Vol. 52, N l.-P. 56−64r*)
  343. PhytoPet A Database of plants that play a role in the phytoremediation of petroleum hydrocarbons. URL: http://www.phytopet.usask.ca/mainpg.php (дата обращения 15.01.2003)
  344. Pilon-Smits E. Phytoremediation // Annu. Rev. Plant. Biol. 2005. — Vol. 56. -P. 15−39.
  345. Porteus F., Killham K., Mehard A. Use of a lux-marked rhizobacterium as a biosensor to assess changes in rhizosphere С flow due to pollutant stress // Chemo-sphere. 2000. — Vol. 41, N 10.-P. 1549−1554.
  346. Pradhan S.P., Conrad J.R., Paterek J.R., Srivastava V.J. Potential of phytore-mediation for treatment of PAHs in soil at MGP sites // J. Soil Contam. 1998. -Vol. 7, N4.-P. 467−480.
  347. Prikryl Z., Vancura V. Root exudates of plants. VI. Wheat root exudation as dependent on growth, concentration gradient of exudates and the presence of bacteria // Plant Soil. 1980. — Vol. 57, N 1. — P. 69−83.
  348. Prince R.C. The microbiology of marine oil spill bioremediation // Petroleum microbiology / Eds. B. Ollivier, M. Magot. Washington (DC): ASM Press. — 2005. -P. 317−336.
  349. Pritchina O., Ely C., Smets B.F. Effects of PAH-contaminated soil on rhizo-sphere microbial communities //Water Air Soil Pollut. 2011. — Vol. 222, N 1−4. — P. 17−25.
  350. Prithiviraj B., Paschke M.W., Vivanco J.M. Root communication: the role of root exudates // Encycl. Plant Crop Sci. 2007. — Vol. 1. — P. 1−4.
  351. Providenti M.A., Lee H., Trevors J.T. Selected factors limiting the microbial degradation of recalcitrant compound // J. Ind. Microbiol. 1993. — Vol. 12, N 6. — P. 379−395.
  352. Radetski C.M., Cotelle S., Ferard J-F. Classical and biochemical endpoints in the evaluation of phytotoxic effects caused by the herbicide trichloracetate // Environ. Exp. Bot. 2000. — Vol. 44, N 3. — P. 221−229.
  353. Radwan S., Sorkhoh N., El-Nemr I. Oil biodegradation around roots // Nature. 1995. — Vol. 376, N 6538. — P. 302.
  354. Radwan S.S., Al-Awadhi H., Sorkhoh N.A., El-Nemr I.M. Rhizospheric hydrocarbon-utilizing microorganisms as potential contributors to phytoremediation for the oil Kuwaiti desert // Microbiol. Res. 1998. — Vol. 153, N 3. — P. 247−251.
  355. Radwan S.S., Dashti N., El-Nemr I.M. Enhancing the growth of Vicia faba plants by microbial inoculation to improve their phytoremediation potential for oily desert areas // Int. J. Phytorem. 2005. — Vol. 7, N 1. — P. 19−32.
  356. Rasolomanana J.L., Balandreau J. Role de la rhizosphere dans la biodegradation de composes recalcitrants: cas d’une riziere polluee par des residus petroliers // Rev. Ecol. Boil. Sol. 1987. — Vol. 24, N 3. — P. 443−457.
  357. Reilley K.A., Banks M.K. Schwab A.P. Dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere // J. Environ. Qual. 1996. — Vol. 25, N 2. — P. 212 219.
  358. Rennenberg H., Loreto F., Polie A., Brilli F., Fares S., Beniwal R.S., Gessler A. Physiological responses of forest trees to heat and drought // Plant Biology. -2006.-Vol. 8, N5.-P. 556−571.
  359. Rentz J.A., Alvarez P.J.J., Schnoor J. Benzoa. pyrene co-metabolism in the presence of plant root extracts and exudates: implication for phytoremediation // Environ. Pollut. 2005. — Vol. 136, N 3. — P. 477−484.
  360. Rentz J.A., Alvarez P.J.J., Schnoor J. Repression of Pseudomonas putida phe-nanthrene-degrading activity by plant root extracts and exudates // Environ. Microbiol. 2004. — Vol. 6, N 6. — P. 574−583.
  361. Reynolds C.M., Wolf D.C. Microbial based strategies for assessing rhizosphere enhanced phytoremediation // Proc. of the Phytoremediation Technical Seminar, Calgary, May 31-June 1 1999.-Ottawa, 1999.-P. 125−135.
  362. The Rhizobiaceae. Molecular Biology of Model plant-Associated Bacteria / Eds. H.P. Spaink, A. Kondorosi., P.J.J. Hooykaas. Dordrecht- Boston- London: Kluwer Academic Publishers, 1998. — 566 p.
  363. Robson D.B., Germida J.J., Farrel R.E., Knight D. Hydrocarbon tolerance correlates with seed mass and relative growth rate // Bioremediat. J. 2004. — Vol. 8, N 3−4.-P. 185−199.
  364. Rodriguez H., Fraga R., Gonzales T., Bashan Y. Genetics of phosphate solubilization and its potential application for improving plant growth-promoting bacteria // Plant Soil. 2006. — Vol. 287, N 1 -2. — P. 15−21.
  365. Rogers H.B., Beyrouty C.A., Nichols T.D., Wolf D.C., Reynolds C.M. Selection of cold-tolerant plants for growth in soils contaminated with organics // J. Soil Contam. 1996. — Vol. 5, N 2. — P. 171−186.
  366. Rojo F. Degradation of alkanes by bacteria // Environ. Microbiol. 2009. -Vol. 11, N 10. — P. 2477−2490.
  367. Rontani J.F., Bosser-Joulak F., Rambeloarisoa E., Bertrand J.E., Giusti G., Faure R. Analytical study of Asthart crude oil asphaltenes biodegradation // Chemo-sphere. 1985. — Vol. 14, N 9. — P. 1413−1422.
  368. Saarnio S., Wittenmayer L., Merbach W. Rhizospheric exudation of Eriopho-rum vaginatum L. Potential link to methanogenesis // Plant Soil. — 2004. — Vol. 267, N 1−2.-P. 343−355.
  369. Sakai Y., Maeng J.H., Tani Y., Kato N. Use of long-chain n-alkanes (C13-C44) by an isolate Acinetobacter sp. M-l. // Biosci. Biotech. Bioch. 1994. — Vol. 58, N 11.-P. 2128−2130.
  370. Saleh S.S., Glick B.R. Involvement of gacS and rpoS in enhancement of the plant growth-promoting capabilities of Enterobacter cloacae CAL2 and UW4 // Can. J. Microbiol. 2001. — Vol. 47, N 8. — P. 698−705.
  371. Salt D.E., Smith R.D., Raskin I. Phytoremediation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. — Vol. 49. — P. 643−668.
  372. Samanta S.K.- Chakraborti A.K.- Jain R.K. Degradation of phenanthrene by different bacteria: evidence for novel transformation sequences involving the formation of 1-naphthol // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1999. — Vol. 53, N 1. — P. 98 107.
  373. Samanta S.K., Singh O.V., Jain R.K. Polycyclic aromatic hydrocarbons: environmental pollution and bioremediation // Trends Biotechnol. 2002. — Vol. 20, N 6. -P. 243−248.
  374. Sandermann H., Diesperger H., Scheel D. Metabolism of xenobiotics by plant cell cultures // Plant tissue culture and its biotechnological application / Eds. W. Barz, E. Reinhard, M.H. Zenk. Berlin-Heidelberg-N-Y: Springer-Verlag. — 1977. — P. 178−196.
  375. Sattelmacher B., Klotz F., Marschner H. Vergleich von zwei nicht-destruktiven Methoden zur Bestimmung von Wurzeloberflachen // Z. Pflanzenernahr. Bodenk. -1983.-Bd. 146.-S. 449−459.
  376. Schilling G., Gransee A., Deubel A., Lezovie G., Ruppel S. Phosphorus availability, root exudates, and microbial activity in the rhizosphere // J. Plant Nutr. Soil Sei. 1998. — Vol. 161, N 4. — P. 465−478.
  377. Schnoor J.L., Licht L.A., McCutcheon S.C., Wolfe N.L., Carreira L.H. Phytoremediation of organic and nutrient contaminants // Environ. Sei. Technol. 1995. -Vol. 29, N7.-P. 318−323.
  378. Schroder P. Exploiting plant metabolism for the phytoremediation of organic xenobiotics // Phytoremediation: methods and reviews. Vol. 23. Methods in biotechnology / Ed. N. Willey. Totowa (NJ): Humana Press Inc., 2007. — P. 251−263
  379. Schroder P, Scheer C. E, Diekmann F, Stampfl A. How plants cope with foreign compounds. Translocation of xenobiotic glutathione conjugates in roots of barley (Hordeum vulgare) // Env. Sci. Pollut. R. 2007. — Vol. 14, N 2. — P. 114−122.
  380. Schuster R. Determination of amino acids in biological, pharmaceutical, plant and food samples by automated precolumn derivatization and highperformance liquid chromatography // J. Chromatogr. A. 1988. — Vol. 431. — P. 271−284.
  381. Schwab A. P, Banks M. K, Arunachalam M. Biodegradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in rhizosphere soil // Bioremediation of recalcitrant organics / Eds. R.E. Hinchee, D.B. Anderson, R.E. Hoeppel. Columbus (OH): Battelle Press, 1995.-P. 23−29.
  382. Schwab A. P, Al-Assi A. A, Banks M.K. Adsorption of naphthalene onto plant roots // J. Environ. Qual. 1998. — Vol. 27, N 1. — P. 220−224.
  383. Schwab A. P, Banks M. K, Kyle W.A. Heritability of phytoremediation potential for the alfalfa cultivar Riley in petroleum contaminated soil // Water Air Soil Pollut. 2006. — Vol. 177, N 1−4. — P. 239−249.
  384. Seo J. S, Keum Y. S, Hu Y, Lee S. E, Li Q.X. Degradation of phenanthrene by Burkholderia sp. C3: Initial 1,2- and 3,4-dioxygenation and meta- and ortho-cleavages of naphthalene-1,2-diol // Biodegradation. 2007. — Vol. 18, N 1. — P. 123 131.
  385. Seo J. S, Keum Y. S, Li Q.X. Bacterial degradation of aromatic compounds // Int. J. Environ. Res. Public Health. 2009. — Vol. 6, N 1. — P. 278−309.
  386. Sepic E., Bricelj M., Leskovsek H. Biodegradation studies of polyaromatic hydrocarbons in aqueous media // J. Appl. Microbiol. 1997. — Vol. 83, N 5. — P. 561 568.
  387. Sextone A.J., Atlas R.M. Response of microbial populations in Arctic tundra soils to crude oil // Can. J. Microbiol. 1977. — Vol. 23, N 10. — P. 1327−1333.
  388. Shamsuzzaman K.M., Barnsley E.A. The regulation of naphthalene oxygenase in pseudomonads // J. Gen. Microbiol. 1974. — Vol. 83, N 1. — P. 165−170.
  389. Sharma S.L., Pant A. Biodegradation and conversion of alkanes and crude oil by a marine Rhodococcus sp. // Biodegradation. 2000. — Vol. 11, N 5. — P. 289−294.
  390. Shaw L.J., Burns R.G. Biodegradation of organic pollutants in the rhizosphere // Adv. Appl. Microbiol. 2003. — Vol. 53. — P. 1−60.
  391. Siciliano S.D., Germida J.J. Bacterial inoculants of forage grasses that enhance degradation of 2-chlorobenzoic acid in soil // Environ. Toxicol. Chem. 1997. — Vol. 16, N6.-P. 1098−1104.
  392. Siciliano S.D., Germida J.J. Mechanisms of phytoremediation: biochemical and ecological interactions between plants and bacteria // Environ. Rev. 1998. -Vol. 6, N 1. — P. 65−79.
  393. Siciliano S.D., Germida J.J. Degradation of chlorinated benzoic acid mixtures by plant-bacteria associations // Environ. Toxicol. Chem. 1998. — Vol. 17, N 4. — P. 728−733.
  394. Siciliano S.D., Goldie H., Germida J.J. Enzymatic activity in root exudates of Dahurian wild rye (Elymus dauricus) that degrades 2-chlorobenzoic acid // J. Agrie. Food Chem. 1998. — Vol. 46, N 1. — P. 5−7.
  395. Siciliano S.D., Germida J.J. Enhanced phytoremediation of chlorobenzoates in rhizosphere soil II Soil Biol. Biochem. 1999. — Vol. 31, N 2. — P. 299−305.
  396. Siciliano S.D., Greer C.W. Plant-bacterial combinations to phytoremediate soil contaminated with high concentrations of 2,4,6-trinitrotoluene // J. Environ. Qual. -2000.-Vol. 29, N 1. P. 311−316.
  397. Siciliano S.D., Germida J.J., Banks K., Greer C.W. Changes in microbial community composition and function during a polyaromatic hydrocarbon phytoremediation field trial // Appl. Environ. Microbiol. 2003. — Vol. 69, N 1. — P. 483 489.
  398. Siddiqui S., Adams W. A., Schollion J. The phytotoxicity and degradation of diesel hydrocarbons in soil // J. Plant Nutr. Soil Sc. 2001. — Vol. 164, N 6. — P. 613 635.
  399. Simonich S.L., Hites R.A. Importance of vegetation in removing polycyclic aromatic hydrocarbons from the atmosphere // Nature. 1994. — Vol. 370, N 6484. — P. 49−51.
  400. Simonich S.L., Hites R.A. Vegetation-atmosphere partitioning of polycyclic aromatic hydrocarbons // Environ. Sci. Technol. 1994. — Vol. 28, N 5. — P. 939−943.
  401. Simonich S.L., Hites R.A. Organic pollutant accumulation in vegetation // Environ. Sci. Technol. 1995. — Vol. 29, N 12. — P. 2905−2914.
  402. Singh B.K., Millard P., Whiteley A.S., Murrell J.C. Unravelling rhizosphere-microbial interactions: opportunities and limitations // Trends Microbiol. 2004. -Vol. 12, N8.-P. 386−393.
  403. Slomczynski D., Nakas J.P., Tanenbaum S.W. Production and characterization of laccase from Borytris cinerea 61−34 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. — Vol. 61, N3.-P. 907−911.
  404. Smith G.S., Johnston C.M., Cornforth I.S. Comparison of nutrient solutions for growth of plants in sand culture // New Phytol. 1983. — Vol. 94, N 4. — P. 537−548.
  405. Song Y.F., Gong P., Zhou Q.X., Sun T.H. Phytotoxicity assessment of phenan-threne, pyrene and their mixtures by a soil-based seedling emergence test // J. Environ. Sci. (China). 2005. — Vol. 17. — P. 580−583.
  406. Soriano S., Walker N. Isolation of ammonia-oxidizing autotrophic bacteria. // J. Appl. Bacteroil. 1968. — Vol. 31, N4. — P. 493−497.
  407. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS Microbiol. Rev. 2007. — Vol. 31, N 4. — P. 425−448.
  408. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. 2000. — Vol. 24, N 4. — P. 487−506.
  409. Stulke J., Hillen W. Carbon catabolite repression in bacteria // Curr. Opin. Microbiol. 1999.-Vol. 2, N2.-P. 195−201.
  410. Su Y.H., Zhu Y.G. Uptake of selected PAHs from contaminated soils by rice seedlings (Oryza sativa) and influence of rhizosphere on PAH distribution // Environ. Pollut. 2008. — Vol. 155, N 2. — P. 359−365.
  411. Sutherland J.B. Detoxification of polycyclic aromatic hydrocarbons by fungi // J. Ind. Microbiol. 1992. — Vol. 9, N 1. — P. 53−61.
  412. Sze C.C., Shingler V. The alarmone (p)ppgpp mediates physiological responsive control at the o54-dependent Po promoter // Mol. Microbiol. 1999. — Vol. 31, N 4.-P. 1217−1228.
  413. Taccari M., Milanovic V., Comitini F., Casucci C., Ciani M. Effects of biostimulation and bioaugmentation on diesel removal and bacterial community // Int. Biodeterior. Biodegrad. 2012. — Vol. 66, N 1. — P. 39−46.
  414. Tao X.Q., Lu G.N., Dang Z., Yi X.Y., Yang C. Isolation of phenanthrene-degrading bacteria and characterization of phenanthrene metabolites // World J. Mi-crob. Biot. 2007. — Vol. 23, N 5. — P. 647−654.
  415. Teerlink T., van Leeuwen P.M.A., Houdijk A. Plasma amino acids determined by liquid chromatography within 17 min // Clin. Chem. 1994. — Vol. 40, N 2. — P, 245−249.
  416. Thompson I.P., van der Gast C.J., Ciric L., Singer A.C. Bioaugmentation for bioremediation: the challenge of strain selection // Environ. Microbiol. 2005. — Vol. 7, N7.-P. 909−915.
  417. Thompson O.A., Wolf D.C., Mattice J.D., Thoma G.J. Influence of nitrogen addition and plant root parameters on phytoremediation of pyrene-contaminated soil // Water Air Soil Pollut. 2008. — Vol. 189, N 1−4. — P. 37−47.
  418. Thygesen R. S., Trapp S. Phytotoxicity of polycyclic aromatic hydrocarbons to willow trees // J. Soils Sediments. 2002. — Vol. 2, N 2. — P. 77−82.
  419. Tian L., Ma P., Zhong J.-J. Impact of the presence of salicylate or glucose on enzymatic activity and phenanthrene degradation by Pseudomonas mendocina II Process Biochem. 2002. — Vol. 37, N 12.-P. 1431−1437.
  420. Tiehm A. Degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the presence of synthetic surfactants // Appl. Environ. Microbiol. 1994. — Vol. 60, N 1. — P. 258 263.
  421. Trapp S., Karlson U. Aspects of phytoremediation of organic pollutants // J. Soils Sediments.-2001.-Vol. 1, N l.-P. 37−43.
  422. Trapp S., Kohler A., Larsen L.C., Zambrano K.C., Karlson ujj Fresh and weathered diesel and gasoline to willow and poplar trees // J. Soils Sediments. -2001.-Vol. 1, N 2. -P. 71−76.
  423. Trindade P.V.O., Sobral L.G., Rizzo A.C.L., Leite S.G.F., Soriano A.U. Bio-remediation of a weathered and a recently oil-contaminated soils from Brazil: a comparison study // Chemosphere. 2005. — Vol. 58, N. 4. — P. 515−522.
  424. Unterbrunner R., Wieshammer G., Hollender U., Felder B., Wieshammer-Zivkovic M., Wenzel W.W. Plant and fertiliser effects on rhizodegradation of crude oil in two soils with different nutrient status // Plant Soil. 2007. — Vol. 300, N 1−2. -P. 117−126.
  425. Urgun-Demirtas M., Stark B., Pagilla K. Use of Genetically Engineered Microorganisms (GEMs) for the Bioremediation of Contaminants // Crit. Rev. Biotech-nol. 2006. — Vol. 26, N 3. — P. 145−164
  426. Vancura V. Plants metabolites in soil // Soil microbial associations. Control of structures and functions / Eds. V. Vancura, F. Kunc. Prague: Academia. — 1988. -P. 57−144.
  427. Vela S., Haggblom M.M., Young L.Y. Biodegradation of aromatic and aliphatic compounds by rhizobial species // Soil Sci. 2002. — Vol. 167, N 12. — P. 802−810.
  428. Vestal J.R., Cooney J.J., Crow S., Berger J. Effect of hydrocarbons on microorganisms // Petroleum microbiology / Ed. A.M. Atlas. New York: Macmillan. -1984.-P. 475−506.
  429. Vinas M., Grifoll M., Sabate J., Solanas A.M. Biodegradation of a crude oil by three microbial consortia of different origins and metabolic capability // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2002. — Vol. 28, N 5. — P. 252−260.
  430. Walker T. S., Bais H. P., Grotewold E., Vivanco J. M. Root exudation and rhi-zosphere biology // Plant Physiol. 2003. — Vol. 132, N 1. — P. 44−51.
  431. Walton B.T., Hoylman A.M., Perez M.M., Anderson T.A., Johnson T.R., Guthrie E.A., Christman R.F. Rhizosphere microbial communitites as a plant defense against toxic substances in soils // Bioremediation through rhizosphere technology.
  432. ACS Symposium Series, Vol. 563. / Eds. T.A. Anderson, J.R. Coats. Washington (DC): American Chemical Society. — 1994. — P. 82−92.
  433. Wang J., Liu X., Zhang X., Liang X., Zhang W. Growth response and phy-toremediation ability of Reed for diesel contaminant // Procedia Environ. Sci. 2011. -Vol. 8.-P. 68−74.
  434. Wang J., Zhang Z., Su Y., He W., He F., Song H. Phytoremediation of petroleum polluted soil//Pet. Sci.-2008.-Vol. 5, N 2.-P. 167−171.
  435. Wang M.C., Chen Y.T., Chen S.H., Chang Chien S.W., Sunkara S.V. Phytoremediation of pyrene contaminated soils amended with compost and planted with ryegrass and alfalfa // Chemosphere. 2012. — Vol. 87, N 3. — P. 217−225.
  436. Watkinson R.J., Morgan P. Physiology of aliphatic hydrocarbon-degrading microorganisms // Biodegradation. 1990. — Vol. 1, N 2−3. — P. 79−92.
  437. Weyens N., van der Lelie D., Taghavi S., Newman L., Vangronsveld J. Exploiting plant-microbe partnerships to improve biomass production and remediation // Trends Biotechnol. 2009. — Vol. 27, N 10. — P. 591−598.
  438. Whyte L.G., Hawari J., Zhou E., Bourbonniere L., Inniss W.E., Greer C.W. Biodegradation of variablechain-length alkanes at low temperatures by a psy-chrotrophic Rhodococcus sp. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. — Vol. 64, N 7. — P. 2578−2584.
  439. Wild E., Dent J., Thomas G., Jones K. Direct observation of organic contaminant uptake, storage, and metabolism within plant roots // Environ. Sci. Technol. -2005. Vol. 39. — P. 3695−3702.
  440. Wild S.R., Berrow M.L., Jones K.C. The persistence of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) in sewage sludge amended agricultural soils // Environ. Pollut. -1991.-Vol. 72, N 2. P. 141−157.
  441. Wiltse C.C., Rooney W.L., Chen Z., Schwab A.P., Banks M.K. Greenhouse evaluation of agronomic and crude oil-phytoremediation potential among alfalfa genotypes // J. Environ. Qual. 1998. — Vol. 27, N 1. — P. 169−173.
  442. Xing W., Luo Y., Wu L., Song J., Christie P. Accumulation and phytoavaila-bility of benzoa. pyrene in an acid sandy soil // Environ. Geochem. Health. 2006. -Vol. 28, N 1−2.-P. 153−158.
  443. Xu J.G., Johnson R.L. Root growth, microbial activity and phosphatase activity in oil contaminated, remediated and uncontaminated soils planted to barley and field pea//Plant Soil. 1995.-Vol. 173, N3.-P. 3−10.
  444. Xu F. Application of oxidoreductases: recent progress // Ind. Biotecnchnol. -2005.-Vol. 1, N1.-P. 38−50.
  445. Yang S.F., Hoffman N.E. Ethylene biosinthesis and its regulation in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol 1984. — Vol. 35. — P. 155−189.
  446. Yoshitomi K.J., Shann J.R. Corn (Zea mays L.) root exudates and their impact on 14C-pyrene mineralization // Soil Biol. Biochem. 2001. — Vol. 33, N 12. — P. 1769−1776.
  447. Yoshizako F., Chubachi M., Nishimura A., Ueno T. Metabolism of n-alkyl-substituted cyclohexanes with an odd number of carbon atoms in the side chain by Micrococcus sp. RCO-4M // J. Ferment. Bioeng. 1990. — Vol. 70, N 4. — P.283−285.
  448. Zak J.C., Willig M.R., Moorhead D.L., Wildman H.G. Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach // Soil Biol. Biochem. 1994. — Vol. 26, N9.-P. 1101−108.
  449. Zhu Y., Zhang S., Zhu Y.-G., Christie P., Shan X. Improved approaches for modeling the sorption of phenanthrene by a range of plant species // Environ. Sci. Technol. 2007. — Vol. 41, N 22. — P. 7818−7823.
  450. Zhuang X., Chen J., Shim H., Bai Z. New advances in plant growth-promoting rhizobacteria for bioremediation // Environ. Int. 2007. — Vol. 33, N 3. — P. 406−413.
  451. Zylstra G.J., Gibson D.T. Aromatic hydrocarbon degradation: a molecular approach // Genetic engineering: principles and methods / Ed. J.K. Setlow. New York: Plenum Press.-1991.-Vol. 13.-P. 183−203.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!