Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Следовательно, на гетеротрофной стадии питания ресурсы зародыша (щитка) кукурузы играют более важную роль в регуляции роста корня, чем ресурсы эндосперма. Тесная корреляция с ростом корня обнаружена только для Бе и 7п — микроэлементов, присутствующих в щитках в мобильной форме. В первые сутки прорастания отток этих микроэлементов из щитка возможен благодаря легкообменным формам, накопленным… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Минеральные резервы семян растений
    • 1. 1. Формирование резервов
      • 1. 1. 1. Транспорт элементов питания по ксилеме
      • 1. 1. 2. Транспорт элементов питания по флоэме
    • 1. 2. Распределение резервов в зрелых семенах
      • 1. 2. 1. Формы резервов
      • 1. 2. 2. Распределение резервов
    • 1. 3. Мобилизация и использование резервов растением
  • Глава 2. Материал и методы
    • 2. 1. Материал.-.л
    • 2. 2. Методы
      • 2. 2. 1. Выращивание растений
      • 2. 2. 2. Анализ элементов
      • 2. 2. 3. Статистический анализ
  • Глава 3. Распределение микроэлементов (Ре, Мп, Zn) и кальция в зрелой зерновке кукурузы
  • Глава 4. Питание кукурузы микроэлементами (Бе, Мп, Zn) и кальцием в период прорастания
    • 4. 1. Мобилизация в зерновке и поступление элементов в осевые органы
      • 4. 1. 1. Мобилизация в зерновке
      • 4. 1. 2. Поступление в осевые органы
    • 4. 2. Генотипические особенности мобилизации в зерновке и поступления элементов в осевые органы
      • 4. 2. 1. Мобилизация в щитке
      • 4. 2. 2. Мобилизация в эндосперме
      • 4. 2. 3. Поступление в осевые органы
    • 4. 3. Факторы, влияющие на мобилизацию элементов в зерновке
      • 4. 3. 1. Рост осевых органов
      • 4. 3. 2. Уровень минерального питания
  • Глава 5. Питание кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, Ъп) на начальных этапах роста сформировавшегося проростка
    • 5. 1. Питание при дефиците микроэлементов в среде
    • 5. 2. Питание при нормальной обеспеченности среды микроэлементами
  • Глава 6. Стартовая обеспеченность зерновки микроэлементами
  • Ре, Мп, Ът) и рост осевых органов кукурузы

Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Обеспеченность питательными элементами — важный фактор нормального роста и развития растения. Питательные элементы необходимы для построения клеточных структур и функционирования физиологических и биохимических процессов. Кроме того, питательные элементы участвуют в ферментативных реакциях, работе электронтранспортных цепей, трансдукции гормональных сигналов и функционировании транспортных систем растения. В условиях недостатка питательных элементов в среде нарушается метаболизм растительного организма и возможна его гибель.

На ранних этапах развития наземные растения могут использовать питательные элементы из двух основных источников — семян и почвы. При отсутствии развитой корневой системы, а также при дефиците элементов питания в почве их основным источником для растения становятся семена. В этих условиях факторы, влияющие на мобилизацию резервов семян, играют ключевую роль для минерального питания и роста растений.

В количественном отношении потребность растений в микроэлементах значительно меньше, чем в макроэлементах. Поэтому даже относительно небольшие запасы микроэлементов в семенах могут играть важную роль в питании растений не только на начальных, но и на последующих этапах онтогенеза. Например, высокое содержание цинка в зерновках положительно влияет на их прорастание (Rengel, Graham, 1995а) и развитие проростка (Dang, Edwards, 1993), повышает устойчивость злаков к грибным и микробным инфекциям (Graham, Webb, 1991), способствует формированию большей массы вегетативных органов и зерна (Rengel, Graham, 19 956). Запасов молибдена в семенах может быть достаточно для завершения полного цикла развития растений (Marshner, 1997). 5.

Анализ литературы показывает, что мобилизация в семенах минеральных соединений изучена значительно слабее, чем органических (Овчаров, 1976; Физиология семян, 1982; Физиология и биохимия., 1982; Bewley, Black, 1994). Особенно слабо исследована проблема мобилизации и использования растением запасных форм микроэлементов. В частности, фрагментарны представления о мобильности соединений микроэлементов в различных частях семян. Недостаточно изучены факторы, влияющие на эффективность использования растением запасных форм микроэлементов. Результаты исследований этой проблемы могут иметь не только фундаментальное, но и практическое значение. Оптимизация минерального питания на ранних, по существу, критических этапах развития — эффективный путь регуляции продукционного процесса растений.

Цель настоящей работы — установить (на примере кукурузы) роль резервов микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция, локализованных в зерновке, в минеральном питании злаков на ранних этапах развития (прорастание, начальные этапы роста сформировавшегося проростка). В работе прорастание трактуется как процесс, начинающийся с поглощения семенем воды и заканчивающийся переходом сформировавшегося проростка к автотрофному способу питания.

Основные задачи исследования:

1) изучить распределение микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в зрелых зерновках кукурузы;

2) исследовать интенсивность мобилизации микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в различных частях зерновки (зародыше, эндосперме, семенных покровах) при прорастании и на начальной стадии роста сформировавшегося проростка- 6.

3) оценить влияние стартовой концентрации микроэлементов, скорости роста осевых органов, уровня минерального питания на мобилизацию микроэлементов (Ре, Мп, Zn) и кальция в различных частях зерновки;

4) установить характер связи между обеспеченностью тканей микроэлементами (Бе, Мп, 2п) и ростом на ранних этапах развития кукурузы. 7.

Выводы.

1. Снабжение кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, 2п) и кальцием на ранних этапах развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) осуществляется из резервов зерновки и питательной среды. Вклад этих источников в минеральное снабжение изменяется в ходе онтогенеза растений.

2. Ткани зародыша / щитка и семенные покровы зрелой зерновки кукурузы характеризуются наибольшими концентрациями Ре, Мп, Zn и Са, а ткани эндосперма — наименьшими. В эндосперме сосредоточено от 60 до 80%, а в семенных покровах — не более 12% каждого элемента от его общего содержания в зерновке.

3. Период раннего прорастания (с начала набухания зерновки до проклевывания) отличается слабым приростом осевых органов и интенсивной утечкой отдельных элементов (Са, Хп) из частей зерновки. Доля микроэлементов, вымываемых из набухающих щитков и эндосперма, положительно коррелирует с концентрацией этих микроэлементов в частях эерновки.

4. С началом интенсивного роста проростка возрастает интенсивность мобилизации элементов из зерновки кукурузы. Главным источником кальция, железа и марганца при прорастании на воде является эндосперм, тогда как цинка — щиток и эндосперм.

5. При прорастании на воде с массой осевых органов генотипов кукурузы коррелирует отток Мп из эндосперма, Хп из щитка, Ре из щитка и эндосперма.

6. В условиях нормального снабжения проростка микроэлементами происходит подавление их оттока из эндосперма. Отток.

140 микроэлементов (Бе, Zn) из щитка слабо зависит от условий минерального питания кукурузы.

7. Мобилизация Бе, Мп и 2п из зерновки заканчивается через 10 суток роста кукурузы на воде. За этот период в осевые органы поступает до 76% Мп и до 80% Бе и Zn от общего содержания каждого элемента в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит ремобилизация микроэлементов из корней в побег.

8. Уровень концентрации микроэлементов (Ре, Zn) в тканях зародыша / щитка является фактором, влияющим на скорость роста корней на стадии прорастания зерновки кукурузы.

Заключение

.

Снабжение кукурузы питательными элементами на ранних стадиях развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) может осуществляться из двух основных источников — зерновки и питательного раствора. В зрелой зерновке кукурузы микроэлементы (Бе, Мп, Хп) и кальций распределены неравномерно. У всех изученных генотипов кукурузы наибольшая концентрация микроэлементов и кальция характерна для зародыша и семенных покровов, а наименьшая — для эндосперма. Зародыш кукурузы отличается наибольшей концентрацией цинка, а семенные покровы — кальция. В зародыше соотношение концентраций Са / микроэлемент существенно ниже, чем в семенных покровах. Возможно, это обусловлено ограниченным притоком кальция в зародыш на стадии созревания зерновки вследствие низкой мобильности этого элемента во флоэме.

В эндосперме сосредоточено от 60 до 70% запасов Са, Бе и Мп зерновки кукурузы. Запасы Хп значительны не только в эндосперме, но и в зародыше (30−40%), что обусловлено высокой концентрацией в тканях этого органа. Несмотря на высокую концентрацию, содержание микроэлементов (Бе, Мп, Хп) и кальция в семенных покровах обычно не превышает 12% от общего содержания элемента в зерновке. Следовательно, в зерновке кукурузы эндосперм и зародыш — основные потенциальные доноры микроэлементов и кальция для растущих осевых органов.

Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция в прорастающей зерновке кукурузы зависит от ряда факторов. Важнейшие из них — скорость роста осевых органов и растворимость элементов в зерновке. На ранних стадиях прорастания (до проклевывания), когда.

135 осевые органы растут слабо, зародыш практически не влияет на отток элементов из эндосперма. В этот период возможна утечка отдельных элементов из зерновки. Вымывание кальция происходит из эндосперма и семенных покровов, Бе — из всех частей зерновки, Мп — из эндосперма, Zn — из щитка и семенных оболочек. Утечка элементов из набухающих семян свидетельствует о присутствии в зрелых семенах растворимых форм микроэлементов (Ре, Мп, 2п) и кальция. Многие микроэлементы — сильные комплексообразователи. Поэтому появление в тканях зерновки обменных форм микроэлементов возможно только при их высокой концентрации, способствующей насыщению функциональных групп растительной клетки, участвующих в образовании нерастворимых комплексов микроэлементов. У генотипов кукурузы с высокой концентрацией в тканях зерновки микроэлементов растворимость последних выше, чем у генотипов с низкой концентрацией.

После проклевывания интенсивность мобилизации питательных элементов в зерновке зависит как от скорости роста проростка, так и от локализации элементов в зерновке. Основным источником мобилизованных в зерновке форм Са, Мп и Ре для растущих осевых органов является эндосперм, а цинка — щиток и эндосперм. Формы цинка в тканях эндосперма зрелой зерновки менее мобильны, чем формы кальция, железа или марганца. За 5 суток прорастания на дистиллированной воде из изолированного от зародыша и семенных покровов эндосперма оттекает не более 19% Ъп от его стартового содержания. Для других элементов (Са, Мп и Ре) это показатель превышает 30%. Особенно мало легкоподвижных форм Ъп, способных растворяться уже при набухании зерновки, обнаружено в эндосперме разновидностей кукурузы с низкой стартовой концентрацией этого микроэлемента. Поэтому в первые несколько дней прорастания щиток — приоритетный донор Ъа для осевых органов. Об этом.

136 свидетельствует, например, прямолинейная зависимость оттока Zn из щитка от сухой массы проростков.

Мобилизация из щитка марганца и кальция весьма ограничена, что, по-видимому, обусловлено присутствием в щитке малоподвижных форм этих элементов. Возможно, по этой причине отток из щитка Мп не коррелирует с ростом осевых органов кукурузы различных генотипов.

Практически полное исчерпание резервов Ре, Мп и Ъп, локализованных в зерновке, происходит через 10 суток роста кукурузы в условиях дефицита этих микроэлементов в среде. При этом интенсивность использования запасов зерновки выше у генотипов, формирующих большую массу побега и корня. В среднем растением кукурузы может быть использовано 80% Ре, 76% Мп и 81% Хп от их общего содержания в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит изменение донорно-акцепторных отношений между частями растения кукурузы. В частности, наблюдается ремобилизация микроэлементов (Ре, Ъп) из корней в побег. Это процесс можно рассматривать как способ адаптации растений к условиям дефицита микроэлементов, направленный на обеспечение функций автотрофного органа (побега).

Обеспеченность среды питательными элементами — важнейший фактор, влияющий на мобилизацию микроэлементов в семенах. Одна из первых ответных реакций растений кукурузы на появление экзогенных питательных элементов в среде состоит в торможении их оттока из эндосперма как главного запасающего органа прорастающей зерновки. Такая реакция свидетельствует о наличии в зерновке кукурузы механизмов регуляции мобилизационных процессов, учитывающих потребности осевых органов.

Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция из эндосперма зависит от наличия семенных оболочек. В присутствии.

137 последних отток из изолированного эндосперма кальция и цинка может уменьшаться в 2,5−3 раза, а железа и марганца — в 1,6−1,8 раза. Такой эффект может быть обусловлен как барьерными свойствами оболочек, создающих механическое препятствие утечке элементов из эндосперма, так и обогащением тканей эндосперма подвижными формами питательных элементов. В тканях семенных оболочек высокая подвижность характерна для Са и Ъа. Транспорт элементов из оболочек в эндосперм возможен по апопласту благодаря наличию непосредственного контакта и высокого концентрационного градиента между этими частями зерновки.

Отдельные части прорастающей зерновки кукурузы могут быть не только источником, но емкостью микроэлементов. При прорастании зерновок на дистиллированной воде обнаруживается накопление Бе в семенных оболочках. При росте растений на питательном растворе происходит аккумуляция в семенных оболочках Мп. По-видимому, семенные оболочки могут использоваться формирующимся растением для резервирования избыточных количеств некоторых микроэлементов.

Накопление отдельных элементов (Са, Бе и Хп) в зародышевой оси происходит еще до проклевывания зерновок кукурузы. В дальнейшем мобилизованные в зерновке кальций и цинк преимущественно накапливаются в побеге, а железо и марганец — в корне проростка.

Рост осевых органов проростка — интегральный показатель, предопределенный активацией метаболических процессов на стадиях предшествующих наклевыванию. В растениях активность многих процессов зависит от обеспеченности тканей микроэлементами. По данным корреляционного анализа, длина корня проростков тесно связана со стартовой концентрацией Ре и Ъп в зародыше или щитке. Щитоксамая большая по массе (90%) составная часть зародыша, в которой сосредоточены основные запасы питательных веществ последнего.

Следовательно, на гетеротрофной стадии питания ресурсы зародыша (щитка) кукурузы играют более важную роль в регуляции роста корня, чем ресурсы эндосперма. Тесная корреляция с ростом корня обнаружена только для Бе и 7п — микроэлементов, присутствующих в щитках в мобильной форме. В первые сутки прорастания отток этих микроэлементов из щитка возможен благодаря легкообменным формам, накопленным в период созревания зерновки на материнском растении. Появление в тканях зерновки мобильных форм микроэлементов-комплексообразователей возможно при их высоких концентрациях. Вероятно, по этой причине в период прорастания генотипы кукурузы с более высокой стартовой концентрацией Бе и Хп в щитках, как правило, характеризовались большей длиной корня.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Агрохимия / Под. ред. Ягодина Б. А., М.: Агропромиздат, 1989. 639 с.
  2. М.И., Дмитриева М. И., Соболев A.M. Мобилизация белка и фитина в алейроновых зернах семян клещевины при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 410−418.
  3. Н.П. Микроэлементы и растение. СПб.: СПбГУ, 1999. 232 с.
  4. Н.П., Кащенко A.C. Комплексоны в регуляции питания растений микроэлементами. СПб.: СПбГУ, 1996. 216 с.
  5. Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л. П., Щипарев С. М., Терлеев В. В., Матвеева Г. В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 495−499.
  6. Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л. П., Лукина Е. И., Соловьева А. Н., Пацевич В. Г., Лапшина И. Н. Распределение микроэлементов и кальция в прорастающих зерновках кукурузы // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 272−278.
  7. A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.311 с.
  8. Д., Варнер Д. Биохимия растений. М.: Мир, 1968. 624 с.
  9. П.А. Влияние микроэлементов на биохимические процессы в прорастающих семенах // Докл. ВАСХНИЛ. 1968. № 9. С. 8−12.
  10. В.П., Климовицкая З. М. Физиологической значение марганца для роста и развития растений. М., 1968. 160 с.
  11. П.А. Значение микроэлементов для старто-пусковых механизмов прорастания семян // Биологическая роль элементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Под. ред. Пейве Я. В., Хайловой Г. Ф. М.: Наука, 1974. С. 41−45.142
  12. Г. А., Гармаш Н. Ю. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений // Агрохимия. 1987. № 5. С. 40−46.
  13. А.А. Введение в химию комплексных соединений. Л., 1971. 632 с.
  14. Ю.А. Селекция и семеноводство культурных растений. М., 1991. 463 с.
  15. Н.М., Темкина В. Я., Попов К. И. Комплексоны и комплексонаты металлов. М.: Химия, 1988. 544 с.
  16. Н.М. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании: Автореф. дис.. канд. биол. наук. М.: Сиб. ИФР СО РАН, 1995. 22 с.
  17. Жизнеспособность семян / Под. ред. Робертса Е. Г. М.: Колос, 1978. 415 с.
  18. С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.
  19. В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск. 1991.125 с.
  20. C.B., Щипарев С. М., Кузнецова И. В. Изучение секреторной активности щитков зерновок кукурузы. 1. Действие ингибиторов дыхания, рН среды и колхицина на секрецию белков изолированными щитками // Вестник ЛГУ. 1981. Сер. 3. № 9. С. 103−105.
  21. C.B. Секреция белков щитками прорастающих зерновок кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук. J1. ЛГУ, 1982. 22 с.
  22. Ионы металлов в биологических системах: Амбивалентные свойства нуклеотидов / Под. ред. Зигеля X. М.: Мир, 1982. 220 с.
  23. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.
  24. К.Д., Рудакова Э. В., Сидоршина Т. Н., Ермак М. М. Прочность связывания катионов металлов-микроэлементов различными143компонентами клеточных оболочек корня // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. т. 21. № 2. С. 129−135.
  25. Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.
  26. A.JI. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 294 с.
  27. В.В., Раецкая Ю. И., Грачева Т. И. Микроэлементы в растениях и кормах. М., 1971. 235 с.
  28. Г. В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М, 1990. 575 с.
  29. Л.П. Рентгенофлуоресцентная информационная и аналитическая система // Вопросы геофизики / Под. ред. Мейера В. А. СПбГУ, 1994. т. 33. С. 46−62.
  30. Л.П., Нахабцев B.C., Букин К. В. Способ рентгеноспектрального определения элементного состава веществ. Патент РФ № 4 659 608 / 25−33 794. 1991.
  31. Кретович B. JL, Козьмина Н. П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Заготиздат. 1950. с. 148.
  32. H.A., Ершов B.JI. Влияние факторов среды на содержание железа в растениях твердой пшеницы // Агрохимия. 1999. № 10. С. 4751.
  33. A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.
  34. Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.
  35. C.B., Петров Л. Л. Стандартные образцы состава природных сред. Новосибирск: Наука, 1988. 277 с.
  36. Ю.Я. Минеральное питание проростка // Агрохимия. 1985. № 12. С. 111−125.144
  37. Ю.Я. Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении: Автореф. дис.. докт. биол. наук. М. ИФР АН СССР, 1989. 44 с.
  38. . С. Различия в редокс-свойствах проникающих и блокирующих кальциевые каналы двухвалентных катионов // Биологические мембраны. 1994. Т. 2. № 1. С. 310−321.
  39. Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгенофлуоресцентном спектрометре «Спектроскан». ГП «ВНИИФТРИ» ГОССТАНДАРТА РФ от 02.9.97. Per. № 001−45−95.
  40. Н.В. Физиология прорастания семян // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х. Х., Душанбе, 1990. С. 107−114.
  41. Н.В., Антипова О. В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация «кислого» роста в осевых органах семян кормовых бобов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 3. С. 443−447.
  42. Н.В., Антипова О. В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 2. С. 287−302.
  43. К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969. 279 с.
  44. К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 256 с.
  45. Д.С. Химия почв. М.: МГУ, 1992. 400 с.
  46. В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.
  47. A.A. Формирование семян как органов запаса // 18 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1968. 52 с.
  48. A.A. Некоторые закономерности формирования и созревания плодов и семян // Транспорт ассимилятов и отложение145веществ в запас у растений / Труды Биолого-почвенного Института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. Т. 20. № 123. С. 228−236.
  49. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под ред. Школьника М. Я., Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. 176 с.
  50. H.A. Динамика накопления микроэлементов меди, свинца и марганца некоторыми зерновыми культурами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург. 1970. 22 с.
  51. Э.В., Каракис К. Д., Сидоршина Т. Н. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев, 1987. 184 с.
  52. А.И., Якимченко O.E., Аксенов С. И., Головина Е. А., Лихтенштейн Г. И., Лебедев Я. С. ЭПР-томографическое исследование распределения водного раствора зонда при набухании зерна пшеницы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 4. С. 663−668.
  53. A.M. Отложение белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. 112 с.
  54. Сравнительная анатомия семян. Т.1. Однодольные / Под. ред. Тахтаджяна А. Ф., Л.: Наука, 1985. 317 с.
  55. В.К., Иванов И. И., Тальвинская Н. Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 260 с.146
  56. М.В., Павлинова О. А., Курсанов А. Л. Развитие исследования природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов // Физиология растений. 1999. т. 46. № 5. С. 811−822.
  57. Я.И. Общая и неорганическая химия. М.: Высшая школа, 1997. 527 с.
  58. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В., Л.: БИН, 1991. 214 с.
  59. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под. ред. Николаевой М. Г., Обручевой Н. В., М.: Колос, 1982. 495 с.
  60. Физиология растительных организмов и роль металлов / Под. ред. Чернавской Н. М., М., 1989. 158 с.
  61. Физиология семян / Под. ред. Дановича К. Н., М.: Наука, 1982. 318 с.
  62. Х.Х., Татарская А. З. Периодическая система и биологическая роль элементов. Ташкент: Медицина, 1985. 186 с.
  63. М. Неорганическая химия биологических процессов. М.: Мир, 1983.416 с.
  64. Ф.А., Головина Е. А. Поведение мембран при регидратации и устойчивость ангидробиотических организмов к обезвоживанию // Физиология растений. 1999. т. 46. № 3. С. 341−361.
  65. Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: АН СССР, 1956.286 с.
  66. И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М., 1970. 309 с.
  67. М.В., Станкевич Ю. Г., Шушаношвили В. И. Связь между ионным составом эксудата и всхожестью семян ржи // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х. Х., Душанбе. 1990. С. 285−288.
  68. М.В., Пелецкая Ю. Г., Шушаношвили В. И. Некоторые физиологические и биохимические изменения семян пшеницы при147потере посевных качеств // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 6. С. 911−915.
  69. Г. В., Щипарев С. М. К изучению пищеварительных процессов в прорастающих зерновках кукурузы // Вестник ЛГУ. 1977. Серия 3. № 21. С. 113−115.
  70. B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.
  71. И.В. Роль клеточных стенок корня в концентрировании ионов из окружающей среды // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск, 1971. С. 74−76.
  72. М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л., 1974. 324 с.
  73. С.М., Чупрова Г. В., Полевой В. В. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы // Вестник ЛГУ. 1976. Серия 3. № 21. С. 130−133.
  74. С.М., Мячин Ф. Б. Изучение феррицианид-редуктазной активности щитков зерновок кукурузы // Вестник ЛГУ. 1990. Серия 3. № 24. С. 89−93.
  75. .А., Папонов И. А. Поступление и транспорт кальция в растения томата при различных концентрациях калия и влажности воздуха в связи с качеством плодов // Агрохимия. 1991. № 11. С. 50−55.
  76. .А., Торшин С. П., Кокурин Н. Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных злаковых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1989. № 3. С. 125 135.
  77. .А., Торшин С. П., Кокурин Н. Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных зернобобовых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1990. № 3. С. 126−139.148
  78. Barcelo F., Arean C.O., Moore G.R. Isolation and preliminary characterization of ferritin from clover seeds {Trifolium subterranium L. cv. Clare) II Biometals. 1995. Vol. 8. P. 47−52.
  79. Bell C.W., Biddulph O. Translocation of calcium. Exchange versus mass flow//Plant Physiol. 1963. Vol. 38. P. 610−614.
  80. Bell R.W., McLay L., Plaskett D., Dell B., Loneragan J.F. Germination and vigour of black gram (Vigna mungo L. Hepper) seed from plants grown with and without boron // Aust. J. Agric. Res. 1989. Vol. 40. P. 273−279.
  81. Bewley J.D., Black M. Seeds: Physiology of development and germination. N.Y.: Plenum Press, 1994. 445 p.
  82. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1055−1066.
  83. Bienfait H.F., Van den Briel W., Mesland-Mul N.T. Free space iron pools in roots: generation and mobilization // Plant Physiol. 1985. Vol.78. P. 596−560.
  84. Bradfield E.G. Calcium complexes in the xylem sap of apple shoots // Plant and Soil. 1976. Vol. 44. P. 495−499.
  85. Briat J.F., Fobisloisy I., Grignon N., Lobreaux S., Paskal N., Savino N., Thoiron S., Von Viren N., Vanwuyitswinkel O. Cellular and molecular aspects of iron metabolism in plants // Biol. Cell. 1995. Vol. 84. P. 69−81.149
  86. Briat J.F., Lobreaux S. Iron transport and storage in plants // Trends in Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 187−193.
  87. Brennan R.F., Armour R.D., Reuter D.J. Diagnosis of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. A.D. Robson, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993. P. 161−181.
  88. Brodrick, S.J., Amijee F., Nolt J.A., Giller K.E. Seed analysis as a means of identifying micronutrient deficiencies of Phaseolus vulgaris L. in the tropics // Tropic. Agric. 1995. Vol. 72. P. 277−284.
  89. Brodrick S.J., Giller K.E. Root nodules of Phaseolus: Efficient scavengers of molybdenum for N2-fixation // J. Exp. Bot. 1991. Vol. 42. P. 679−686.
  90. Brune A., Urbach W., Dietz K. J. Compartmentation and transport of zinc in barley primarily leaves as basic mechanisms involved in zinc tolerance // Plant Cell Eniron. 1994. Vol. 17. P. 153−162.
  91. Cataldo D.A., McFadden K.M., Garland T.P., Wildung R.E. Organic constituents and complexation to nickel (III), iron (III), cadmium (II) and plutonium (IV) in soybean xylem exudates // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № l.P. 734−739.
  92. Clare R.B., Tiffin L.O., Brown J.C. Organic acids and iron translocation in maize genotypes // Plant Physiol. 1973. Vol. 52. № 1. P. 147−150.
  93. Cook H., Oparka K.J. Movement of fluorescein into isolated caryopses of wheat and barley // Plant Cell Environ. 1983. Vol. 6. P. 239−242.
  94. Dang Y.P., Edwards D.G., Dalai R.C., Tiller K.G. Identification of an index tissue to predict zinc status of wheat // Plant and Soil. 1993. Vol. 154. P. 161 167.
  95. Felker F.C., Shannon J.S. Movement of 14C-labeled assimilates into kernels of Zea mays L. 3. An anatomical examination and microautoradiograthic study of assimilate transfer // Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 864−870.
  96. Gibson D.M., Ullah A.B.J. Phytases and their action on phytic acid // Inositol metabolism in plants / Eds. Morre D.J., Boss W.F., Loewus F.A., N.Y.: John Willey and Sons. 1990. P. 77−92.
  97. Glahn R.P., Lee O.A., Yeung A., Coldman M.I., Miller D.D. Caco-2 cell ferritin formation predicts nonradiolabeled food iron availability in an In vitro digestion / Caco-2 cell culture model // J. Nutr. 1998. Vol. 128. P. 15 551 561.
  98. Graham R.D., Webb M.J. Micronutrient and disease resistance and tolerance in plants // Micronutrients in Agriculture / Eds. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison. N.Y., 1991. P. 329−370.
  99. Grusak M.A., Pearson J.N., Marentes E. The physiology of micronutrient homeostasis in field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 41−56.
  100. Guardiola J. L., Sutcliffe J. F. Transport of materials from the cotyledons during germination of seeds of the garden pea (Pisum sativum L.) // J. Exp. Bot. 1972. Vol. 75. P. 322−337.
  101. Hamabata A., Garcia-Maya M., Romero T., Bernal-Lygo I. Kinetic of acidification capacity of aleurone layer and its effects upon solublization of reserve substance from starch endosperm of wheat // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № 3. P. 643−644.
  102. Herren T., Feller U. Transport of zinc from xylem to phloem in the peduncle of wheat// J. Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 1587−1598.
  103. Hocking P.J. Redistribution of nutrient elements from cotyledons of two species of annual legumes during germination and seedling growth // Ann. Bot. 1980. Vol. 45. P. 383−396.151
  104. Hubel F., Beck E. Corn root phytase // Plant Physiol. 1996. Vol. 112. P. 1429−1436.
  105. Jones R.L. Intracellular transport and secretion of seed proteins // Seed Development and Germination / Ed. Kigel J., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 425−445.
  106. Khan A., Weaver C.M. Pattern of 65Zn incorporation into soybean seeds by root absorption stem injection and foliar application // J. Agricult. Food Chem. 1989. Vol. 37. P. 855−860.
  107. Kochian L.V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants // Micronutrients in Agriculture / Ed. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison N.Y., 1991. P. 229−296.
  108. Kozegarten H., Mengel K. Starch deposition in storage organs and the importance of nutrients and external factors // Z. Phlanzenernahr. Bodenk. 1998. Vol. 161. P. 273−287.
  109. Laboure A.M., Gagnon J., Lescure A.M. Purification and characterization of a phytate (myo-inositol-hexakisphospate phospohydrolase) accumulated in corn {Zea mays) seedlings during germination // Biochem J. 1993. Vol. 295. P. 413−419.
  110. Laulhere J.P., Leseure A.M., Briat J.F. Purification and characterization of ferritins from maize, pea and soybean seeds. Distribution in various pea organs // J. Biol. Chem. 1988. Vol. 263. P. 10 289−10 294.
  111. Lobreaux S., Briat J.F. Ferritin accumulation and degradation in different organs of pea {Pisum sativum L.) during development // Biochem. J. 1991. Vol. 274. P. 601−606.
  112. Loneragan J.F. Distribution and movement of copper in plants // Copper in soils and plants / Ed. Loneragan J.F., Robson A.D., Graham R.D. N.Y.: Academic Press, 1981. P. 165−188.
  113. Loneragan J.F. Distribution and movement of manganese in plants // Manganese in soils and plants / Ed. Graham R.D., Hannan R.J., Uren N.C. The Netherlands: Kluwer Acad. Press, 1988. P. 113−124.
  114. Longnecker N.E., Marcar N.E., Graham R.D. Increased manganese content of barley seeds can increase grain yield in manganese deficient-conditions // Aust. J. Agric. Res. 1991. Vol. 42. P. 1065−1074.
  115. Longnecker N.E., Robson A.D. Distribution and transport of zinc in plants // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D., Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1993. P. 79−91.
  116. Lott J.N.A., Cavdek V., Carson J. Leakage of K, Mg, CI, Ca and Mn from imbibing seeds, grains and isolated seed parts // Seed Sci. Res. 1991. Vol. 1. P. 229−233.
  117. Lott J.N.A, Greenwood J.C., Batten G.D. Mechanisms and regulation of mineral nutrient storage during seed development // Seed development and germination / Eds. Kigel H., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 215 235.
  118. Maas F.M., van de Wetering D.A.M., van Buesichem M.L., Bienfait H.F. Characterization of phloem iron and its possible role in the regulation of Fe-deficiency reactions // Plant Physiol. 1988. Vol. 85. P. 167−171.
  119. Markar N.E., Graham R.D. Effect of seed manganese content on the growth of wheat (Triticum aestivum) under manganese deficiency // Plant and Soil. 1986. Vol. 96. P. 165−174.
  120. Markert B. Instrumental element and multi-element analysis of plant samples. Chichester: John Wiley & Sons Ltd, 1996. 296 p.
  121. Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. L.: Academ. Press, 1997. 889 p.153
  122. Matoh T., Kobayashi M. Boron and calcium, essential inorganic constituents of pectic polysaccharides in higher plant cell walls // J. Plant Res. 1998. Vol. 111. P. 179−190.
  123. Mazzolini A. P., Pallaghy C.K., Legge G.J.F. Quantitative microanalysis of Mn, Zn, and other elements in mature wheat seed // New Phytol. 1985. Vol. 100. P. 483−509.
  124. McCay-Buis, T.S., D.M. Huber, R.D. Graham, J.D. Phillips, and K.E. Miskin. Manganese seed content and take-all of cereals // J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 1711−1721.
  125. McDonald R.S., Fieuw S., Patrick J.W. Sugar uptake by the dermal transfer cells of developing cotyledons of Vicia faba L. Mechanism of energy coupling//Planta. 1996. Vol. 198. P. 502−509.
  126. Mengel K., Kirkby E.A. Principles of plant nutrition. Bern: IPI, 1987. 6871. P
  127. Micola J., Virtanen M. Secretion of L-malic acid by barley aleurone layers // Plant. Physiol. 1980. Vol. 66. P. 142−152.
  128. Miller R.O., Jacobsen J.S., Skogley E.O. Aerial accumulation and partitioning of nutrients by hard red spring wheat // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1993. Vol. 24. P. 2389−2407.
  129. Mitsui T., Itoh K. The a-amylase multigene family // Trends in Plant Science. 1997. Vol. 2. P. 255−261.
  130. Moraghan J.T., Grafton K. Seed-zinc concentration and the zinc-efficiency trait in navy bean // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 4. P. 918−922.
  131. Moussavi-Nik M., Pearson J.N., Hollamby G.J., Graham R.D. Dynamics of nutrient remobilization during germination and early seedling development in wheat // J. Plant Nutr. 1998. Vol. 21. № 3. P. 421−434.154
  132. Nielsen T.H., Wischman B., Enevoldsen K., Moller B.L. Starch phosphorylation in potato tubers proceeds concurrently with de novo biosynthesis of starch // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. P. 111−117.
  133. O’Brian T.P., Sammut M.E., Lee J.W., Smart M.G. The vascular system of the wheat spikelet // Austr. J. Plant Physiol. 1985. Vol.12. P. 487−511.
  134. Ockenden I., Lott N.A. Changes in the distribution of magnesium, potassium, calcium and phosphorus during growth of Cucurbita seedlings // J. Exp. Bot. 1988. Vol. 39. № 204. P. 973−980.
  135. Oparka K.J., Gates P. Transport of assimilates in developing caryopsis of rice (Oryza sativa L.). The pathways of water and assimilated carbon // Planta 1981 Vol. 152. P. 388−396.
  136. Patrick J.W., Offler C.E. Post-sieve element transport of sucrose in developing seeds // Austr. J. Plant Physiol. 1995. Vol. 22. P. 681−702.
  137. Pearson J.N., Rengel Z. Distribution and remobilization on Zn and Mn during grain development in wheat // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 18 291 835.
  138. Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R. D. Transport of zinc and manganese to developing wheat grains // Physiol. Plantarum. 1995. Vol. 95. P. 449−455.
  139. Pearson J.N., Jenner C.F., Rengel Z., Graham R. D. Differential transport of Zn, Mn and sucrose during longitudinal axis of development wheat grains // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 97. P. 332 338.
  140. Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Manipulation of xylem transport affects Zn and Mn transport into developing wheat grains of cultured ears // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 98. P. 229−234.
  141. Pearson J. N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Dynamics of zinc and manganese movement in developing wheat grains // Aust. J. Plant Physiol. 1998. Vol. 25. P. 139−144.155
  142. Porter G.A., Knievel D.P., Shanon J.S. Assimilate unloading from maize (Zea mays L.) pedicel tissue. 2. Effects of chemical agents on sugar, amino acid, and 14C unloading // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 558−565.
  143. Rashid A., Fox R.L. Evaluation internal zinc requirements of grain crops by seed analysis // Agronomy J. 1992. Vol. 84. P. 469−474.
  144. Rauser W.E. Phytochelatins // Ann. Rev. Biochem. 1990. Vol. 59 P. 6186.
  145. Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce (Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 1. Phosphorus, phytic acid, potassium, magnesium, calcium, iron and zinc // Plant Science 1999a. Vol. 141. P. 11−18.
  146. Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce {Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 2. EDX analysis of globoids and Fe-rich particles // Plant Science. 19 996. Vol. 141. P. 19−27.
  147. Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. I. Vegetative growth // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 259−266.
  148. Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. II. Grain yield // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 267 274.
  149. Rengel, Z., Batten G.D., Crowley D.E. Agronomic approaches for improving the micronutrient density in edible portions of field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 27−40.
  150. Robson, A.D., Mead G.R. Seed cobalt in Lupinus angustifolius II Aust. J. Agric. Res. 1980. Vol. 31. P. 109−116.
  151. Robson, A.D., K. Snowball K. Response of narrow leafed lupines to cobalt application in relation to cobalt concentration in seed // Aust. J. Exp. Agric. 1987. Vol. 27. P. 657−660.
  152. Schmalstig G.J., Hitz W.D. Transport and metabolism of a sucrose analog (I-fluoresucrose) into Zea mays L. endosperm without invertase hydrolysis // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 902−905.
  153. , T., Vaisanen E. 1985. Uptake of glutamine by the scutellum of germinating barley grain // Plant Physiol.Vol. 78. P. 684−689.
  154. Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. // 1990. Vol. 41. P. 553−575.
  155. Stewart A., Nield H., Lott J.N.A. An investigation of mineral content of barley grains and seedlings // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. P. 93−97.
  156. Strasser O., Kohl K., Romheld V. Overestimation of apoplastic Fe in roots of soil grown plants // Plant and Soil. 1999. Vol. 120. P. 179−187.
  157. Takkar P.N., Walker C.D. The distribution and correction of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D. Dordrecht, 1993. P. 183−195.
  158. Tiffin L. O. Translocation of manganese, iron, cobalt and zinc in tomato // Plant Physiol. 1967. Vol. 42. P. 1427−1432.
  159. Theil E.C. Ferritin: structure, gene regulation, and cellular function in animals, plants and microorganisms // Ann. Rev. Biochem. 1987. Vol. 56. P. 289−315.
  160. Tyler G., Zohler A. Plant seeds as mineral nutrient resource for seedlings A comparison of plants from calcareous and silicate soils // Ann. Bot. 1998. Vol. 81. P. 455−459.157
  161. Van Goor B.J., Wiersma D. Chemical forms of manganese and zinc in phloem exudates // Physiol. Plantarum. 1976. Vol. 36. P. 213−216.
  162. Von Viren N., Klair S., Bansal S., Briat J.F., Knodr H., Smoiri T., Leigh1.-J
  163. R.A., Hider R.S. Nicotinamine chelates both Fe and Fe. Implications for heavy metal transport in plants // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. P. 11 071 114.
  164. Wang M., Oppedijk B.J., Lu X., Van Duijn A., Shilperoort R.A. Apoptosis in barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid // Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 32. P. 1125−1134.
  165. Wang T., Pewerly J.N. Iron oxidation states on root surfaces of a wetland plant (Phragmites australis) // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 1. P. 247−252.
  166. Weir R.G., Hudson A. Molibdenum deficiency in maize in relation to seed reserves // Austr J. Exp. Agricult. Animal Husb. 1966. Vol. 6. P. 35−41.
  167. Welch R.M. Micronutrient nutrition of plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1995. Vol. 141. № 1. P. 49−82.
  168. White M.C., Decker A.M., Chaney R.L. Metal complexation in xylem fluid. 1. Chemical composition of tomato and soybean stem exudate // Plant Physiol. 1981. Vol. 67. P. 292−300.
  169. Wise A. Phytate and zinc bioavailability // Int. J. Food Sci. Nutr. 1995. Vol. 46. P. 53−63.
  170. Wobus U., Weber H. Seed maturation: genetic programs and control signals // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. Vol. 2. P. 33−38.
  171. Wolswinkel P. Transport of nutrients into developing seeds: a review of physiological mechanisms // Seed Sci. Res. 1992. Vol. 2. P. 59−73.
  172. Wood L. J., Murra B.J., Okatan Y., Nooden L.D. Effect of petiol phloem distribution of starch and mineral distribution in senescing soybean leaves // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 1377−1383.
Заполнить форму текущей работой