Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития
Следовательно, на гетеротрофной стадии питания ресурсы зародыша (щитка) кукурузы играют более важную роль в регуляции роста корня, чем ресурсы эндосперма. Тесная корреляция с ростом корня обнаружена только для Бе и 7п — микроэлементов, присутствующих в щитках в мобильной форме. В первые сутки прорастания отток этих микроэлементов из щитка возможен благодаря легкообменным формам, накопленным… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Минеральные резервы семян растений
- 1. 1. Формирование резервов
- 1. 1. 1. Транспорт элементов питания по ксилеме
- 1. 1. 2. Транспорт элементов питания по флоэме
- 1. 2. Распределение резервов в зрелых семенах
- 1. 2. 1. Формы резервов
- 1. 2. 2. Распределение резервов
- 1. 3. Мобилизация и использование резервов растением
- 1. 1. Формирование резервов
- Глава 2. Материал и методы
- 2. 1. Материал.-.л
- 2. 2. Методы
- 2. 2. 1. Выращивание растений
- 2. 2. 2. Анализ элементов
- 2. 2. 3. Статистический анализ
- 4. 1. Мобилизация в зерновке и поступление элементов в осевые органы
- 4. 1. 1. Мобилизация в зерновке
- 4. 1. 2. Поступление в осевые органы
- 4. 2. Генотипические особенности мобилизации в зерновке и поступления элементов в осевые органы
- 4. 2. 1. Мобилизация в щитке
- 4. 2. 2. Мобилизация в эндосперме
- 4. 2. 3. Поступление в осевые органы
- 4. 3. Факторы, влияющие на мобилизацию элементов в зерновке
- 4. 3. 1. Рост осевых органов
- 4. 3. 2. Уровень минерального питания
- 5. 1. Питание при дефиците микроэлементов в среде
- 5. 2. Питание при нормальной обеспеченности среды микроэлементами
Питание кукурузы микроэлементами и кальцием на ранних этапах развития (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Обеспеченность питательными элементами — важный фактор нормального роста и развития растения. Питательные элементы необходимы для построения клеточных структур и функционирования физиологических и биохимических процессов. Кроме того, питательные элементы участвуют в ферментативных реакциях, работе электронтранспортных цепей, трансдукции гормональных сигналов и функционировании транспортных систем растения. В условиях недостатка питательных элементов в среде нарушается метаболизм растительного организма и возможна его гибель.
На ранних этапах развития наземные растения могут использовать питательные элементы из двух основных источников — семян и почвы. При отсутствии развитой корневой системы, а также при дефиците элементов питания в почве их основным источником для растения становятся семена. В этих условиях факторы, влияющие на мобилизацию резервов семян, играют ключевую роль для минерального питания и роста растений.
В количественном отношении потребность растений в микроэлементах значительно меньше, чем в макроэлементах. Поэтому даже относительно небольшие запасы микроэлементов в семенах могут играть важную роль в питании растений не только на начальных, но и на последующих этапах онтогенеза. Например, высокое содержание цинка в зерновках положительно влияет на их прорастание (Rengel, Graham, 1995а) и развитие проростка (Dang, Edwards, 1993), повышает устойчивость злаков к грибным и микробным инфекциям (Graham, Webb, 1991), способствует формированию большей массы вегетативных органов и зерна (Rengel, Graham, 19 956). Запасов молибдена в семенах может быть достаточно для завершения полного цикла развития растений (Marshner, 1997). 5.
Анализ литературы показывает, что мобилизация в семенах минеральных соединений изучена значительно слабее, чем органических (Овчаров, 1976; Физиология семян, 1982; Физиология и биохимия., 1982; Bewley, Black, 1994). Особенно слабо исследована проблема мобилизации и использования растением запасных форм микроэлементов. В частности, фрагментарны представления о мобильности соединений микроэлементов в различных частях семян. Недостаточно изучены факторы, влияющие на эффективность использования растением запасных форм микроэлементов. Результаты исследований этой проблемы могут иметь не только фундаментальное, но и практическое значение. Оптимизация минерального питания на ранних, по существу, критических этапах развития — эффективный путь регуляции продукционного процесса растений.
Цель настоящей работы — установить (на примере кукурузы) роль резервов микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция, локализованных в зерновке, в минеральном питании злаков на ранних этапах развития (прорастание, начальные этапы роста сформировавшегося проростка). В работе прорастание трактуется как процесс, начинающийся с поглощения семенем воды и заканчивающийся переходом сформировавшегося проростка к автотрофному способу питания.
Основные задачи исследования:
1) изучить распределение микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в зрелых зерновках кукурузы;
2) исследовать интенсивность мобилизации микроэлементов (Fe, Mn, Zn) и кальция в различных частях зерновки (зародыше, эндосперме, семенных покровах) при прорастании и на начальной стадии роста сформировавшегося проростка- 6.
3) оценить влияние стартовой концентрации микроэлементов, скорости роста осевых органов, уровня минерального питания на мобилизацию микроэлементов (Ре, Мп, Zn) и кальция в различных частях зерновки;
4) установить характер связи между обеспеченностью тканей микроэлементами (Бе, Мп, 2п) и ростом на ранних этапах развития кукурузы. 7.
Выводы.
1. Снабжение кукурузы микроэлементами (Ре, Мп, 2п) и кальцием на ранних этапах развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) осуществляется из резервов зерновки и питательной среды. Вклад этих источников в минеральное снабжение изменяется в ходе онтогенеза растений.
2. Ткани зародыша / щитка и семенные покровы зрелой зерновки кукурузы характеризуются наибольшими концентрациями Ре, Мп, Zn и Са, а ткани эндосперма — наименьшими. В эндосперме сосредоточено от 60 до 80%, а в семенных покровах — не более 12% каждого элемента от его общего содержания в зерновке.
3. Период раннего прорастания (с начала набухания зерновки до проклевывания) отличается слабым приростом осевых органов и интенсивной утечкой отдельных элементов (Са, Хп) из частей зерновки. Доля микроэлементов, вымываемых из набухающих щитков и эндосперма, положительно коррелирует с концентрацией этих микроэлементов в частях эерновки.
4. С началом интенсивного роста проростка возрастает интенсивность мобилизации элементов из зерновки кукурузы. Главным источником кальция, железа и марганца при прорастании на воде является эндосперм, тогда как цинка — щиток и эндосперм.
5. При прорастании на воде с массой осевых органов генотипов кукурузы коррелирует отток Мп из эндосперма, Хп из щитка, Ре из щитка и эндосперма.
6. В условиях нормального снабжения проростка микроэлементами происходит подавление их оттока из эндосперма. Отток.
140 микроэлементов (Бе, Zn) из щитка слабо зависит от условий минерального питания кукурузы.
7. Мобилизация Бе, Мп и 2п из зерновки заканчивается через 10 суток роста кукурузы на воде. За этот период в осевые органы поступает до 76% Мп и до 80% Бе и Zn от общего содержания каждого элемента в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит ремобилизация микроэлементов из корней в побег.
8. Уровень концентрации микроэлементов (Ре, Zn) в тканях зародыша / щитка является фактором, влияющим на скорость роста корней на стадии прорастания зерновки кукурузы.
Заключение
.
Снабжение кукурузы питательными элементами на ранних стадиях развития (прорастание, начало роста сформировавшегося проростка) может осуществляться из двух основных источников — зерновки и питательного раствора. В зрелой зерновке кукурузы микроэлементы (Бе, Мп, Хп) и кальций распределены неравномерно. У всех изученных генотипов кукурузы наибольшая концентрация микроэлементов и кальция характерна для зародыша и семенных покровов, а наименьшая — для эндосперма. Зародыш кукурузы отличается наибольшей концентрацией цинка, а семенные покровы — кальция. В зародыше соотношение концентраций Са / микроэлемент существенно ниже, чем в семенных покровах. Возможно, это обусловлено ограниченным притоком кальция в зародыш на стадии созревания зерновки вследствие низкой мобильности этого элемента во флоэме.
В эндосперме сосредоточено от 60 до 70% запасов Са, Бе и Мп зерновки кукурузы. Запасы Хп значительны не только в эндосперме, но и в зародыше (30−40%), что обусловлено высокой концентрацией в тканях этого органа. Несмотря на высокую концентрацию, содержание микроэлементов (Бе, Мп, Хп) и кальция в семенных покровах обычно не превышает 12% от общего содержания элемента в зерновке. Следовательно, в зерновке кукурузы эндосперм и зародыш — основные потенциальные доноры микроэлементов и кальция для растущих осевых органов.
Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция в прорастающей зерновке кукурузы зависит от ряда факторов. Важнейшие из них — скорость роста осевых органов и растворимость элементов в зерновке. На ранних стадиях прорастания (до проклевывания), когда.
135 осевые органы растут слабо, зародыш практически не влияет на отток элементов из эндосперма. В этот период возможна утечка отдельных элементов из зерновки. Вымывание кальция происходит из эндосперма и семенных покровов, Бе — из всех частей зерновки, Мп — из эндосперма, Zn — из щитка и семенных оболочек. Утечка элементов из набухающих семян свидетельствует о присутствии в зрелых семенах растворимых форм микроэлементов (Ре, Мп, 2п) и кальция. Многие микроэлементы — сильные комплексообразователи. Поэтому появление в тканях зерновки обменных форм микроэлементов возможно только при их высокой концентрации, способствующей насыщению функциональных групп растительной клетки, участвующих в образовании нерастворимых комплексов микроэлементов. У генотипов кукурузы с высокой концентрацией в тканях зерновки микроэлементов растворимость последних выше, чем у генотипов с низкой концентрацией.
После проклевывания интенсивность мобилизации питательных элементов в зерновке зависит как от скорости роста проростка, так и от локализации элементов в зерновке. Основным источником мобилизованных в зерновке форм Са, Мп и Ре для растущих осевых органов является эндосперм, а цинка — щиток и эндосперм. Формы цинка в тканях эндосперма зрелой зерновки менее мобильны, чем формы кальция, железа или марганца. За 5 суток прорастания на дистиллированной воде из изолированного от зародыша и семенных покровов эндосперма оттекает не более 19% Ъп от его стартового содержания. Для других элементов (Са, Мп и Ре) это показатель превышает 30%. Особенно мало легкоподвижных форм Ъп, способных растворяться уже при набухании зерновки, обнаружено в эндосперме разновидностей кукурузы с низкой стартовой концентрацией этого микроэлемента. Поэтому в первые несколько дней прорастания щиток — приоритетный донор Ъа для осевых органов. Об этом.
136 свидетельствует, например, прямолинейная зависимость оттока Zn из щитка от сухой массы проростков.
Мобилизация из щитка марганца и кальция весьма ограничена, что, по-видимому, обусловлено присутствием в щитке малоподвижных форм этих элементов. Возможно, по этой причине отток из щитка Мп не коррелирует с ростом осевых органов кукурузы различных генотипов.
Практически полное исчерпание резервов Ре, Мп и Ъп, локализованных в зерновке, происходит через 10 суток роста кукурузы в условиях дефицита этих микроэлементов в среде. При этом интенсивность использования запасов зерновки выше у генотипов, формирующих большую массу побега и корня. В среднем растением кукурузы может быть использовано 80% Ре, 76% Мп и 81% Хп от их общего содержания в зерновке. После использования ресурсов зерновки происходит изменение донорно-акцепторных отношений между частями растения кукурузы. В частности, наблюдается ремобилизация микроэлементов (Ре, Ъп) из корней в побег. Это процесс можно рассматривать как способ адаптации растений к условиям дефицита микроэлементов, направленный на обеспечение функций автотрофного органа (побега).
Обеспеченность среды питательными элементами — важнейший фактор, влияющий на мобилизацию микроэлементов в семенах. Одна из первых ответных реакций растений кукурузы на появление экзогенных питательных элементов в среде состоит в торможении их оттока из эндосперма как главного запасающего органа прорастающей зерновки. Такая реакция свидетельствует о наличии в зерновке кукурузы механизмов регуляции мобилизационных процессов, учитывающих потребности осевых органов.
Интенсивность мобилизации микроэлементов и кальция из эндосперма зависит от наличия семенных оболочек. В присутствии.
137 последних отток из изолированного эндосперма кальция и цинка может уменьшаться в 2,5−3 раза, а железа и марганца — в 1,6−1,8 раза. Такой эффект может быть обусловлен как барьерными свойствами оболочек, создающих механическое препятствие утечке элементов из эндосперма, так и обогащением тканей эндосперма подвижными формами питательных элементов. В тканях семенных оболочек высокая подвижность характерна для Са и Ъа. Транспорт элементов из оболочек в эндосперм возможен по апопласту благодаря наличию непосредственного контакта и высокого концентрационного градиента между этими частями зерновки.
Отдельные части прорастающей зерновки кукурузы могут быть не только источником, но емкостью микроэлементов. При прорастании зерновок на дистиллированной воде обнаруживается накопление Бе в семенных оболочках. При росте растений на питательном растворе происходит аккумуляция в семенных оболочках Мп. По-видимому, семенные оболочки могут использоваться формирующимся растением для резервирования избыточных количеств некоторых микроэлементов.
Накопление отдельных элементов (Са, Бе и Хп) в зародышевой оси происходит еще до проклевывания зерновок кукурузы. В дальнейшем мобилизованные в зерновке кальций и цинк преимущественно накапливаются в побеге, а железо и марганец — в корне проростка.
Рост осевых органов проростка — интегральный показатель, предопределенный активацией метаболических процессов на стадиях предшествующих наклевыванию. В растениях активность многих процессов зависит от обеспеченности тканей микроэлементами. По данным корреляционного анализа, длина корня проростков тесно связана со стартовой концентрацией Ре и Ъп в зародыше или щитке. Щитоксамая большая по массе (90%) составная часть зародыша, в которой сосредоточены основные запасы питательных веществ последнего.
Следовательно, на гетеротрофной стадии питания ресурсы зародыша (щитка) кукурузы играют более важную роль в регуляции роста корня, чем ресурсы эндосперма. Тесная корреляция с ростом корня обнаружена только для Бе и 7п — микроэлементов, присутствующих в щитках в мобильной форме. В первые сутки прорастания отток этих микроэлементов из щитка возможен благодаря легкообменным формам, накопленным в период созревания зерновки на материнском растении. Появление в тканях зерновки мобильных форм микроэлементов-комплексообразователей возможно при их высоких концентрациях. Вероятно, по этой причине в период прорастания генотипы кукурузы с более высокой стартовой концентрацией Бе и Хп в щитках, как правило, характеризовались большей длиной корня.
Список литературы
- Агрохимия / Под. ред. Ягодина Б. А., М.: Агропромиздат, 1989. 639 с.
- Азаркович М.И., Дмитриева М. И., Соболев A.M. Мобилизация белка и фитина в алейроновых зернах семян клещевины при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 410−418.
- Битюцкий Н.П. Микроэлементы и растение. СПб.: СПбГУ, 1999. 232 с.
- Битюцкий Н.П., Кащенко A.C. Комплексоны в регуляции питания растений микроэлементами. СПб.: СПбГУ, 1996. 216 с.
- Битюцкий Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л. П., Щипарев С. М., Терлеев В. В., Матвеева Г. В. Содержание металлов в органах зерновки и рост корней кукурузы при прорастании // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 495−499.
- Битюцкий Н.П., Магницкий C.B., Коробейникова Л. П., Лукина Е. И., Соловьева А. Н., Пацевич В. Г., Лапшина И. Н. Распределение микроэлементов и кальция в прорастающих зерновках кукурузы // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 272−278.
- Благовещенский A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966.311 с.
- Боннер Д., Варнер Д. Биохимия растений. М.: Мир, 1968. 624 с.
- Власюк П.А. Влияние микроэлементов на биохимические процессы в прорастающих семенах // Докл. ВАСХНИЛ. 1968. № 9. С. 8−12.
- Власюк В.П., Климовицкая З. М. Физиологической значение марганца для роста и развития растений. М., 1968. 160 с.
- Власюк П.А. Значение микроэлементов для старто-пусковых механизмов прорастания семян // Биологическая роль элементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине / Под. ред. Пейве Я. В., Хайловой Г. Ф. М.: Наука, 1974. С. 41−45.142
- Гармаш Г. А., Гармаш Н. Ю. Распределение тяжелых металлов по органам культурных растений // Агрохимия. 1987. № 5. С. 40−46.
- Гринберг А.А. Введение в химию комплексных соединений. Л., 1971. 632 с.
- Гужов Ю.А. Селекция и семеноводство культурных растений. М., 1991. 463 с.
- Дятлова Н.М., Темкина В. Я., Попов К. И. Комплексоны и комплексонаты металлов. М.: Химия, 1988. 544 с.
- Егорова Н.М. Ацидофицирующая деятельность щитка зерновки кукурузы при прорастании: Автореф. дис.. канд. биол. наук. М.: Сиб. ИФР СО РАН, 1995. 22 с.
- Жизнеспособность семян / Под. ред. Робертса Е. Г. М.: Колос, 1978. 415 с.
- Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986. 320 с.
- Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение. Новосибирск. 1991.125 с.
- Ильчуков C.B., Щипарев С. М., Кузнецова И. В. Изучение секреторной активности щитков зерновок кукурузы. 1. Действие ингибиторов дыхания, рН среды и колхицина на секрецию белков изолированными щитками // Вестник ЛГУ. 1981. Сер. 3. № 9. С. 103−105.
- Ильчуков C.B. Секреция белков щитками прорастающих зерновок кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук. J1. ЛГУ, 1982. 22 с.
- Ионы металлов в биологических системах: Амбивалентные свойства нуклеотидов / Под. ред. Зигеля X. М.: Мир, 1982. 220 с.
- Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.
- Каракис К.Д., Рудакова Э. В., Сидоршина Т. Н., Ермак М. М. Прочность связывания катионов металлов-микроэлементов различными143компонентами клеточных оболочек корня // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. т. 21. № 2. С. 129−135.
- Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.
- Ковалевский A.JI. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 294 с.
- Ковальский В.В., Раецкая Ю. И., Грачева Т. И. Микроэлементы в растениях и кормах. М., 1971. 235 с.
- Коренев Г. В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М, 1990. 575 с.
- Коробейникова Л.П. Рентгенофлуоресцентная информационная и аналитическая система // Вопросы геофизики / Под. ред. Мейера В. А. СПбГУ, 1994. т. 33. С. 46−62.
- Коробейникова Л.П., Нахабцев B.C., Букин К. В. Способ рентгеноспектрального определения элементного состава веществ. Патент РФ № 4 659 608 / 25−33 794. 1991.
- Кретович B. JL, Козьмина Н. П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Заготиздат. 1950. с. 148.
- Кузьмина H.A., Ершов B.JI. Влияние факторов среды на содержание железа в растениях твердой пшеницы // Агрохимия. 1999. № 10. С. 4751.
- Курсанов A.A. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.
- Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. 580 с.
- Лонцих C.B., Петров Л. Л. Стандартные образцы состава природных сред. Новосибирск: Наука, 1988. 277 с.
- Мазель Ю.Я. Минеральное питание проростка // Агрохимия. 1985. № 12. С. 111−125.144
- Мазель Ю.Я. Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении: Автореф. дис.. докт. биол. наук. М. ИФР АН СССР, 1989. 44 с.
- Маринов Б. С. Различия в редокс-свойствах проникающих и блокирующих кальциевые каналы двухвалентных катионов // Биологические мембраны. 1994. Т. 2. № 1. С. 310−321.
- Методика выполнения измерений массовой концентрации тяжелых металлов в биологических объектах на рентгенофлуоресцентном спектрометре «Спектроскан». ГП «ВНИИФТРИ» ГОССТАНДАРТА РФ от 02.9.97. Per. № 001−45−95.
- Обручева Н.В. Физиология прорастания семян // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х. Х., Душанбе, 1990. С. 107−114.
- Обручева Н.В., Антипова О. В. Запуск роста осевых органов и его подготовка при прорастании семян, находящихся в вынужденном покое. 2. Инициация «кислого» роста в осевых органах семян кормовых бобов // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 3. С. 443−447.
- Обручева Н.В., Антипова О. В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений. 1997. Т. 44. № 2. С. 287−302.
- Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969. 279 с.
- Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976. 256 с.
- Орлов Д.С. Химия почв. М.: МГУ, 1992. 400 с.
- Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.
- Прокофьев A.A. Формирование семян как органов запаса // 18 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1968. 52 с.
- Прокофьев A.A. Некоторые закономерности формирования и созревания плодов и семян // Транспорт ассимилятов и отложение145веществ в запас у растений / Труды Биолого-почвенного Института. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973. Т. 20. № 123. С. 228−236.
- Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под ред. Школьника М. Я., Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. 176 с.
- Родин H.A. Динамика накопления микроэлементов меди, свинца и марганца некоторыми зерновыми культурами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург. 1970. 22 с.
- Рудакова Э.В., Каракис К. Д., Сидоршина Т. Н. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. Киев, 1987. 184 с.
- Смирнов А.И., Якимченко O.E., Аксенов С. И., Головина Е. А., Лихтенштейн Г. И., Лебедев Я. С. ЭПР-томографическое исследование распределения водного раствора зонда при набухании зерна пшеницы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 4. С. 663−668.
- Соболев A.M. Отложение белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. 112 с.
- Сравнительная анатомия семян. Т.1. Однодольные / Под. ред. Тахтаджяна А. Ф., Л.: Наука, 1985. 317 с.
- Трапезников В.К., Иванов И. И., Тальвинская Н. Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999. 260 с.146
- Туркина М.В., Павлинова О. А., Курсанов А. Л. Развитие исследования природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов // Физиология растений. 1999. т. 46. № 5. С. 811−822.
- Угай Я.И. Общая и неорганическая химия. М.: Высшая школа, 1997. 527 с.
- Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В., Л.: БИН, 1991. 214 с.
- Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под. ред. Николаевой М. Г., Обручевой Н. В., М.: Колос, 1982. 495 с.
- Физиология растительных организмов и роль металлов / Под. ред. Чернавской Н. М., М., 1989. 158 с.
- Физиология семян / Под. ред. Дановича К. Н., М.: Наука, 1982. 318 с.
- Хакимов Х.Х., Татарская А. З. Периодическая система и биологическая роль элементов. Ташкент: Медицина, 1985. 186 с.
- Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М.: Мир, 1983.416 с.
- Хукстра Ф.А., Головина Е. А. Поведение мембран при регидратации и устойчивость ангидробиотических организмов к обезвоживанию // Физиология растений. 1999. т. 46. № 3. С. 341−361.
- Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: АН СССР, 1956.286 с.
- Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М., 1970. 309 с.
- Чикалин М.В., Станкевич Ю. Г., Шушаношвили В. И. Связь между ионным составом эксудата и всхожестью семян ржи // Физиология семян / Под. ред. Каримова Х. Х., Душанбе. 1990. С. 285−288.
- Чикалин М.В., Пелецкая Ю. Г., Шушаношвили В. И. Некоторые физиологические и биохимические изменения семян пшеницы при147потере посевных качеств // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 6. С. 911−915.
- Чупрова Г. В., Щипарев С. М. К изучению пищеварительных процессов в прорастающих зерновках кукурузы // Вестник ЛГУ. 1977. Серия 3. № 21. С. 113−115.
- Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.
- Швецова И.В. Роль клеточных стенок корня в концентрировании ионов из окружающей среды // Механизмы поглощения веществ растительной клеткой. Иркутск, 1971. С. 74−76.
- Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л., 1974. 324 с.
- Щипарев С.М., Чупрова Г. В., Полевой В. В. Секреция кислот изолированными щитками кукурузы // Вестник ЛГУ. 1976. Серия 3. № 21. С. 130−133.
- Щипарев С.М., Мячин Ф. Б. Изучение феррицианид-редуктазной активности щитков зерновок кукурузы // Вестник ЛГУ. 1990. Серия 3. № 24. С. 89−93.
- Ягодин Б.А., Папонов И. А. Поступление и транспорт кальция в растения томата при различных концентрациях калия и влажности воздуха в связи с качеством плодов // Агрохимия. 1991. № 11. С. 50−55.
- Ягодин Б.А., Торшин С. П., Кокурин Н. Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных злаковых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1989. № 3. С. 125 135.
- Ягодин Б.А., Торшин С. П., Кокурин Н. Л., Савидов H.A. Вариабельность микроэлементного состава зерна основных зернобобовых культур и факторы, ее определяющие // Агрохимия. 1990. № 3. С. 126−139.148
- Barcelo F., Arean C.O., Moore G.R. Isolation and preliminary characterization of ferritin from clover seeds {Trifolium subterranium L. cv. Clare) II Biometals. 1995. Vol. 8. P. 47−52.
- Bell C.W., Biddulph O. Translocation of calcium. Exchange versus mass flow//Plant Physiol. 1963. Vol. 38. P. 610−614.
- Bell R.W., McLay L., Plaskett D., Dell B., Loneragan J.F. Germination and vigour of black gram (Vigna mungo L. Hepper) seed from plants grown with and without boron // Aust. J. Agric. Res. 1989. Vol. 40. P. 273−279.
- Bewley J.D., Black M. Seeds: Physiology of development and germination. N.Y.: Plenum Press, 1994. 445 p.
- Bewley J.D. Seed germination and dormancy // The Plant Cell. 1997. Vol. 9. P. 1055−1066.
- Bienfait H.F., Van den Briel W., Mesland-Mul N.T. Free space iron pools in roots: generation and mobilization // Plant Physiol. 1985. Vol.78. P. 596−560.
- Bradfield E.G. Calcium complexes in the xylem sap of apple shoots // Plant and Soil. 1976. Vol. 44. P. 495−499.
- Briat J.F., Fobisloisy I., Grignon N., Lobreaux S., Paskal N., Savino N., Thoiron S., Von Viren N., Vanwuyitswinkel O. Cellular and molecular aspects of iron metabolism in plants // Biol. Cell. 1995. Vol. 84. P. 69−81.149
- Briat J.F., Lobreaux S. Iron transport and storage in plants // Trends in Plant Sci. 1997. Vol. 2. P. 187−193.
- Brennan R.F., Armour R.D., Reuter D.J. Diagnosis of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. A.D. Robson, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993. P. 161−181.
- Brodrick, S.J., Amijee F., Nolt J.A., Giller K.E. Seed analysis as a means of identifying micronutrient deficiencies of Phaseolus vulgaris L. in the tropics // Tropic. Agric. 1995. Vol. 72. P. 277−284.
- Brodrick S.J., Giller K.E. Root nodules of Phaseolus: Efficient scavengers of molybdenum for N2-fixation // J. Exp. Bot. 1991. Vol. 42. P. 679−686.
- Brune A., Urbach W., Dietz K. J. Compartmentation and transport of zinc in barley primarily leaves as basic mechanisms involved in zinc tolerance // Plant Cell Eniron. 1994. Vol. 17. P. 153−162.
- Cataldo D.A., McFadden K.M., Garland T.P., Wildung R.E. Organic constituents and complexation to nickel (III), iron (III), cadmium (II) and plutonium (IV) in soybean xylem exudates // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № l.P. 734−739.
- Clare R.B., Tiffin L.O., Brown J.C. Organic acids and iron translocation in maize genotypes // Plant Physiol. 1973. Vol. 52. № 1. P. 147−150.
- Cook H., Oparka K.J. Movement of fluorescein into isolated caryopses of wheat and barley // Plant Cell Environ. 1983. Vol. 6. P. 239−242.
- Dang Y.P., Edwards D.G., Dalai R.C., Tiller K.G. Identification of an index tissue to predict zinc status of wheat // Plant and Soil. 1993. Vol. 154. P. 161 167.
- Felker F.C., Shannon J.S. Movement of 14C-labeled assimilates into kernels of Zea mays L. 3. An anatomical examination and microautoradiograthic study of assimilate transfer // Plant Physiol. 1980. Vol. 65. P. 864−870.
- Gibson D.M., Ullah A.B.J. Phytases and their action on phytic acid // Inositol metabolism in plants / Eds. Morre D.J., Boss W.F., Loewus F.A., N.Y.: John Willey and Sons. 1990. P. 77−92.
- Glahn R.P., Lee O.A., Yeung A., Coldman M.I., Miller D.D. Caco-2 cell ferritin formation predicts nonradiolabeled food iron availability in an In vitro digestion / Caco-2 cell culture model // J. Nutr. 1998. Vol. 128. P. 15 551 561.
- Graham R.D., Webb M.J. Micronutrient and disease resistance and tolerance in plants // Micronutrients in Agriculture / Eds. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison. N.Y., 1991. P. 329−370.
- Grusak M.A., Pearson J.N., Marentes E. The physiology of micronutrient homeostasis in field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 41−56.
- Guardiola J. L., Sutcliffe J. F. Transport of materials from the cotyledons during germination of seeds of the garden pea (Pisum sativum L.) // J. Exp. Bot. 1972. Vol. 75. P. 322−337.
- Hamabata A., Garcia-Maya M., Romero T., Bernal-Lygo I. Kinetic of acidification capacity of aleurone layer and its effects upon solublization of reserve substance from starch endosperm of wheat // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. № 3. P. 643−644.
- Herren T., Feller U. Transport of zinc from xylem to phloem in the peduncle of wheat// J. Plant Nutr. 1994. Vol. 17. P. 1587−1598.
- Hocking P.J. Redistribution of nutrient elements from cotyledons of two species of annual legumes during germination and seedling growth // Ann. Bot. 1980. Vol. 45. P. 383−396.151
- Hubel F., Beck E. Corn root phytase // Plant Physiol. 1996. Vol. 112. P. 1429−1436.
- Jones R.L. Intracellular transport and secretion of seed proteins // Seed Development and Germination / Ed. Kigel J., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 425−445.
- Khan A., Weaver C.M. Pattern of 65Zn incorporation into soybean seeds by root absorption stem injection and foliar application // J. Agricult. Food Chem. 1989. Vol. 37. P. 855−860.
- Kochian L.V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants // Micronutrients in Agriculture / Ed. Mortvedt J., Fox F.R., Shuman L.M., Welch R.M., SSSA, Madison N.Y., 1991. P. 229−296.
- Kozegarten H., Mengel K. Starch deposition in storage organs and the importance of nutrients and external factors // Z. Phlanzenernahr. Bodenk. 1998. Vol. 161. P. 273−287.
- Laboure A.M., Gagnon J., Lescure A.M. Purification and characterization of a phytate (myo-inositol-hexakisphospate phospohydrolase) accumulated in corn {Zea mays) seedlings during germination // Biochem J. 1993. Vol. 295. P. 413−419.
- Laulhere J.P., Leseure A.M., Briat J.F. Purification and characterization of ferritins from maize, pea and soybean seeds. Distribution in various pea organs // J. Biol. Chem. 1988. Vol. 263. P. 10 289−10 294.
- Lobreaux S., Briat J.F. Ferritin accumulation and degradation in different organs of pea {Pisum sativum L.) during development // Biochem. J. 1991. Vol. 274. P. 601−606.
- Loneragan J.F. Distribution and movement of copper in plants // Copper in soils and plants / Ed. Loneragan J.F., Robson A.D., Graham R.D. N.Y.: Academic Press, 1981. P. 165−188.
- Loneragan J.F. Distribution and movement of manganese in plants // Manganese in soils and plants / Ed. Graham R.D., Hannan R.J., Uren N.C. The Netherlands: Kluwer Acad. Press, 1988. P. 113−124.
- Longnecker N.E., Marcar N.E., Graham R.D. Increased manganese content of barley seeds can increase grain yield in manganese deficient-conditions // Aust. J. Agric. Res. 1991. Vol. 42. P. 1065−1074.
- Longnecker N.E., Robson A.D. Distribution and transport of zinc in plants // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D., Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 1993. P. 79−91.
- Lott J.N.A., Cavdek V., Carson J. Leakage of K, Mg, CI, Ca and Mn from imbibing seeds, grains and isolated seed parts // Seed Sci. Res. 1991. Vol. 1. P. 229−233.
- Lott J.N.A, Greenwood J.C., Batten G.D. Mechanisms and regulation of mineral nutrient storage during seed development // Seed development and germination / Eds. Kigel H., Galili G., N.Y.: Marcel Dekker, 1995. P. 215 235.
- Maas F.M., van de Wetering D.A.M., van Buesichem M.L., Bienfait H.F. Characterization of phloem iron and its possible role in the regulation of Fe-deficiency reactions // Plant Physiol. 1988. Vol. 85. P. 167−171.
- Markar N.E., Graham R.D. Effect of seed manganese content on the growth of wheat (Triticum aestivum) under manganese deficiency // Plant and Soil. 1986. Vol. 96. P. 165−174.
- Markert B. Instrumental element and multi-element analysis of plant samples. Chichester: John Wiley & Sons Ltd, 1996. 296 p.
- Marschner H. Mineral nutrition of higher plants. L.: Academ. Press, 1997. 889 p.153
- Matoh T., Kobayashi M. Boron and calcium, essential inorganic constituents of pectic polysaccharides in higher plant cell walls // J. Plant Res. 1998. Vol. 111. P. 179−190.
- Mazzolini A. P., Pallaghy C.K., Legge G.J.F. Quantitative microanalysis of Mn, Zn, and other elements in mature wheat seed // New Phytol. 1985. Vol. 100. P. 483−509.
- McCay-Buis, T.S., D.M. Huber, R.D. Graham, J.D. Phillips, and K.E. Miskin. Manganese seed content and take-all of cereals // J. Plant Nutr. 1995. Vol. 18. P. 1711−1721.
- McDonald R.S., Fieuw S., Patrick J.W. Sugar uptake by the dermal transfer cells of developing cotyledons of Vicia faba L. Mechanism of energy coupling//Planta. 1996. Vol. 198. P. 502−509.
- Mengel K., Kirkby E.A. Principles of plant nutrition. Bern: IPI, 1987. 6871. P
- Micola J., Virtanen M. Secretion of L-malic acid by barley aleurone layers // Plant. Physiol. 1980. Vol. 66. P. 142−152.
- Miller R.O., Jacobsen J.S., Skogley E.O. Aerial accumulation and partitioning of nutrients by hard red spring wheat // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 1993. Vol. 24. P. 2389−2407.
- Mitsui T., Itoh K. The a-amylase multigene family // Trends in Plant Science. 1997. Vol. 2. P. 255−261.
- Moraghan J.T., Grafton K. Seed-zinc concentration and the zinc-efficiency trait in navy bean // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 4. P. 918−922.
- Moussavi-Nik M., Pearson J.N., Hollamby G.J., Graham R.D. Dynamics of nutrient remobilization during germination and early seedling development in wheat // J. Plant Nutr. 1998. Vol. 21. № 3. P. 421−434.154
- Nielsen T.H., Wischman B., Enevoldsen K., Moller B.L. Starch phosphorylation in potato tubers proceeds concurrently with de novo biosynthesis of starch // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. P. 111−117.
- O’Brian T.P., Sammut M.E., Lee J.W., Smart M.G. The vascular system of the wheat spikelet // Austr. J. Plant Physiol. 1985. Vol.12. P. 487−511.
- Ockenden I., Lott N.A. Changes in the distribution of magnesium, potassium, calcium and phosphorus during growth of Cucurbita seedlings // J. Exp. Bot. 1988. Vol. 39. № 204. P. 973−980.
- Oparka K.J., Gates P. Transport of assimilates in developing caryopsis of rice (Oryza sativa L.). The pathways of water and assimilated carbon // Planta 1981 Vol. 152. P. 388−396.
- Patrick J.W., Offler C.E. Post-sieve element transport of sucrose in developing seeds // Austr. J. Plant Physiol. 1995. Vol. 22. P. 681−702.
- Pearson J.N., Rengel Z. Distribution and remobilization on Zn and Mn during grain development in wheat // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 18 291 835.
- Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R. D. Transport of zinc and manganese to developing wheat grains // Physiol. Plantarum. 1995. Vol. 95. P. 449−455.
- Pearson J.N., Jenner C.F., Rengel Z., Graham R. D. Differential transport of Zn, Mn and sucrose during longitudinal axis of development wheat grains // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 97. P. 332 338.
- Pearson J.N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Manipulation of xylem transport affects Zn and Mn transport into developing wheat grains of cultured ears // Phys. Plantarum. 1996. Vol. 98. P. 229−234.
- Pearson J. N., Rengel Z., Jenner C.F., Graham R.D. Dynamics of zinc and manganese movement in developing wheat grains // Aust. J. Plant Physiol. 1998. Vol. 25. P. 139−144.155
- Porter G.A., Knievel D.P., Shanon J.S. Assimilate unloading from maize (Zea mays L.) pedicel tissue. 2. Effects of chemical agents on sugar, amino acid, and 14C unloading // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 558−565.
- Rashid A., Fox R.L. Evaluation internal zinc requirements of grain crops by seed analysis // Agronomy J. 1992. Vol. 84. P. 469−474.
- Rauser W.E. Phytochelatins // Ann. Rev. Biochem. 1990. Vol. 59 P. 6186.
- Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce (Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 1. Phosphorus, phytic acid, potassium, magnesium, calcium, iron and zinc // Plant Science 1999a. Vol. 141. P. 11−18.
- Reid D.A., Lott J.A.N., Atree S.M., Fowke L.C. Mineral nutrition in white spruce {Picea glauca Voss.) seeds and somatic embryos. 2. EDX analysis of globoids and Fe-rich particles // Plant Science. 19 996. Vol. 141. P. 19−27.
- Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. I. Vegetative growth // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 259−266.
- Rengel, Z., Graham R.D. Importance of seed Zn content for wheat growth on Zn-deficient soil. II. Grain yield // Plant and Soil. 1995. Vol. 173. P. 267 274.
- Rengel, Z., Batten G.D., Crowley D.E. Agronomic approaches for improving the micronutrient density in edible portions of field crops // Field Crops Res. 1999. Vol. 60. P. 27−40.
- Robson, A.D., Mead G.R. Seed cobalt in Lupinus angustifolius II Aust. J. Agric. Res. 1980. Vol. 31. P. 109−116.
- Robson, A.D., K. Snowball K. Response of narrow leafed lupines to cobalt application in relation to cobalt concentration in seed // Aust. J. Exp. Agric. 1987. Vol. 27. P. 657−660.
- Schmalstig G.J., Hitz W.D. Transport and metabolism of a sucrose analog (I-fluoresucrose) into Zea mays L. endosperm without invertase hydrolysis // Plant Physiol. 1987. Vol. 85. P. 902−905.
- Sopanen, T., Vaisanen E. 1985. Uptake of glutamine by the scutellum of germinating barley grain // Plant Physiol.Vol. 78. P. 684−689.
- Steffens J.C. The heavy metal-binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. // 1990. Vol. 41. P. 553−575.
- Stewart A., Nield H., Lott J.N.A. An investigation of mineral content of barley grains and seedlings // Plant Physiol. 1988. Vol. 86. P. 93−97.
- Strasser O., Kohl K., Romheld V. Overestimation of apoplastic Fe in roots of soil grown plants // Plant and Soil. 1999. Vol. 120. P. 179−187.
- Takkar P.N., Walker C.D. The distribution and correction of zinc deficiency // Zinc in soils and plants / Ed. Robson A.D. Dordrecht, 1993. P. 183−195.
- Tiffin L. O. Translocation of manganese, iron, cobalt and zinc in tomato // Plant Physiol. 1967. Vol. 42. P. 1427−1432.
- Theil E.C. Ferritin: structure, gene regulation, and cellular function in animals, plants and microorganisms // Ann. Rev. Biochem. 1987. Vol. 56. P. 289−315.
- Tyler G., Zohler A. Plant seeds as mineral nutrient resource for seedlings A comparison of plants from calcareous and silicate soils // Ann. Bot. 1998. Vol. 81. P. 455−459.157
- Van Goor B.J., Wiersma D. Chemical forms of manganese and zinc in phloem exudates // Physiol. Plantarum. 1976. Vol. 36. P. 213−216.
- Von Viren N., Klair S., Bansal S., Briat J.F., Knodr H., Smoiri T., Leigh1.-J
- R.A., Hider R.S. Nicotinamine chelates both Fe and Fe. Implications for heavy metal transport in plants // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. P. 11 071 114.
- Wang M., Oppedijk B.J., Lu X., Van Duijn A., Shilperoort R.A. Apoptosis in barley aleurone during germination and its inhibition by abscisic acid // Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 32. P. 1125−1134.
- Wang T., Pewerly J.N. Iron oxidation states on root surfaces of a wetland plant (Phragmites australis) // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. Vol. 63. № 1. P. 247−252.
- Weir R.G., Hudson A. Molibdenum deficiency in maize in relation to seed reserves // Austr J. Exp. Agricult. Animal Husb. 1966. Vol. 6. P. 35−41.
- Welch R.M. Micronutrient nutrition of plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1995. Vol. 141. № 1. P. 49−82.
- White M.C., Decker A.M., Chaney R.L. Metal complexation in xylem fluid. 1. Chemical composition of tomato and soybean stem exudate // Plant Physiol. 1981. Vol. 67. P. 292−300.
- Wise A. Phytate and zinc bioavailability // Int. J. Food Sci. Nutr. 1995. Vol. 46. P. 53−63.
- Wobus U., Weber H. Seed maturation: genetic programs and control signals // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. Vol. 2. P. 33−38.
- Wolswinkel P. Transport of nutrients into developing seeds: a review of physiological mechanisms // Seed Sci. Res. 1992. Vol. 2. P. 59−73.
- Wood L. J., Murra B.J., Okatan Y., Nooden L.D. Effect of petiol phloem distribution of starch and mineral distribution in senescing soybean leaves // Amer. J. Bot. 1986. Vol. 73. P. 1377−1383.