Фауна и структура населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области

Актуальность исследования. Изучение почвенных беспозвоночных является актуальным направлением экологических исследований ввиду важной роли их сообществ в функционировании наземных экосистем и значимого вклада в поддержание биологического разнообразия. Проблеме зонально-ландшафтного распределения почвенных животных, которое отражает исторические и природные факторы формирования их фауны и населения, посвящено множество фауно-экологических исследований. Это традиционный подход, связанный с инвентаризацией систематического и экологического разнообразия почвенных беспозвоночных в пределах конкретной территории (Алейникова, 1968; Криволуцкий и др., 1979; Кудряшова, 1987; Узенбаев, Предтеченская, 1991; Козулько Г. А., Козулько Т. Н., 1996; Колесникова, 2008 и др.). Сравнительный анализ населения почвенных беспозвоночных изученных административных территорий и физико-географических выделов (ландшафтов, природных подзон, зон и т. д.) показали его специфичность (Стриганова, 1995; 1997; Стриганова, Порядина, 2005 и др.).

В этом плане проведенные исследования на территории Вологодской области, где проходит граница подзон южной и средней тайги дает возможность заполнить «белое пятно» в выявлении некоторых закономерностей ландшафтно-зонального распределения почвенных беспозвоночных. Фауна региона представляет значительный интерес с точки зрения и исторических факторов ее формирования, так как здесь проходила граница последнего оледенения. В послеледниковое время территория области заселялась с запада и востока, что привело к взаимопроникновению западных (европейских) и восточных (сибирских) форм (Природа Вологодской., 2007). Крупная территория Вологодской области со сложной иерархической структурой и разнообразием природных условий дает возможность применить относительно новый подход изучения пространственного распределения почвенных животных с иерархических позиций на разных уровнях разрешения — от исследуемой точки до ландшафта и региона (Покаржевский и др., 2007).

Сложная зависимость формирования населения почвенных беспозвоночных в таежной зоне как от состояния почв, мезорельефа, увлажнения, так и от структуры фитоценозов повышает уязвимость их сообществ к антропогенному воздействию на почвенные и наземные экосистемы. Исследования последствий хозяйственной деятельности особенно актуальны для северных территорий, характеризующихся таксономической бедностью. Поэтому территория Вологодской области, расположенная на Европейском Севере, отличающаяся широкомасштабным сведением лесов с XIX века и подвергающаяся современному многоплановому хозяйственному воздействию, может служить модельным полигоном для изучения влияния антропогенных факторов на почвенных беспозвоночных.

Выраженная реакции почвенных беспозвоночных на неоднородность среды, изменение климата и антропогенное воздействие позволяет широко использовать их в качестве биоиндикаторов. Тем более, что однотипный отклик разных систематических групп на одни и те же изменения среды дает возможность выбора модельных объектов, адекватных поставленным задачам исследований (Покаржевский и др., 2007).

В нашей работе в качестве модельного объекта для изучения особенностей населения почвенных беспозвоночных использованы жужелицы. Состояние этой группы отражает трансформацию условий обитания и динамику населения беспозвоночных животных в целом при антропогенной нагрузке на биотопы, так как жужелицы являются адекватными индикаторами почвенно-растительных условий (Гиляров, 1965). Хищнический образ жизни определяет возможность их использования в качестве индикаторов состояния популяций животных, занимающих нижние трофические уровни.

Выбор группы определен тем, что это широко распространенное семейство жесткокрылых, представители которого многочисленны в разных типах наземных сообществ, в том числе в лесных экосистемах, преобладающих в Вологодской области. Жужелицы достаточно хорошо изучены на других территориях, что дает возможность сравнительного анализа полученных нами данных. Применение современного системного подхода к изучению населения жужелиц связано с выделением карабидокомплексов, как совокупности видов, обитающих совместно (Белоусов, 1987). В качестве синонимов в работах по экологии жужелиц используются термины «сообщества» и «население» (Александрович, 1996; Шарова, Филиппов, 2004; Стриганова, Порядина, 2005; Грюнталь, 2008; Конакова, 2012 и др.). Иерархическая структура карабидокомплексов позволяет исследовать приспособления жужелиц к условиям среды и их изменениям на надвидовом и популяционном уровнях (Сергеева, 1992).

Кроме того, актуальность исследований определяется и тем, что на территории Вологодской области жужелицы были слабо изучены и имелись только фрагментарные сведения об их фауне в юго-западных и центральных районах (Рыбникова и др., 2005; Рыбникова, 2006).

Таким образом, важность изучения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области связана с их значимостью как биоиндикаторов состояния населения почвенных беспозвоночных и изменений в экосистемах.

Цель работы — выявить особенности фауны и экологической структуры населения жужелиц как модельного объекта, отражающего состояние и динамику населения почвенных беспозвоночных в целом, в лесных экосистемах Вологодской области под влиянием природных и антропогенных факторов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть значимые для формирования фауны и населения жужелиц природные особенности Вологодской области.

2. Выявить приоритетные направления антропогенного воздействия на фауну и население жужелиц исследуемой территории.

3. Изучить фауну и провести анализ населения жужелиц лесных экосистем Вологодской области.

4. Установить особенности экологической структуры населения жужелиц и ее динамику в антропогенно трансформированных лесных экосистемах.

5. Выделить факторы и закономерности формирования населения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области.

Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны жужелиц Вологодской области. В лесных экосистемах выявлено 79 видов жужелиц, из них 11 видов являются редкими. Впервые для анализа пространственного распределения жужелиц, в том числе распространения редких видов в сети ООПТ Вологодской области использованы ГИС-технологии. Проанализировано население жужелиц лесных местообитаний с учетом иерархичности факторов и механизмов его формирования. Для этого фауна и население жужелиц рассмотрены на разных уровнях охвата территории: региональном (Вологодская область), ландшафтном (крупный лесной массив) и биотопическом (лесные биотопы). Проанализирована экологическая структура населения жужелиц на надвидовом, популяционном, индивидуальном уровнях. Установлена приоритетность воздействующих природных факторов на формирование структуры населения жужелиц. Показаны особенности формирования экологической структуры населения жужелиц в лесных экосистемах на границе подзон южной и средней тайги и переходный характер их формирования. Выявлена роль мозаичности мезорельефа для пространственного распределения жужелиц. Впервые прослежена динамика экологической структуры населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем в Вологодской области, а также в период восстановления после рекреационного воздействия.

Практическая значимость. Результаты исследования использованы для создания региональной Красной книги животных (2010). Сведения о составе, факторах и закономерностях формирования населения жужелиц использованы при создании двух ООПТ в Вологодской области: «Онежский» «Озера Мегорской группы». По материалам исследования созданы электронные слои пространственного распределения жужелиц на территории Вологодской области и распределения редких видов жужелиц в регионе.

Результаты исследования жужелиц в Вологодской области использованы при выполнении международных проектов совместно с Центром окружающей среды Финляндии: «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные» (2003;2006 гг.) — «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России: Оценка ландшафтно-экологической репрезентативности сети ООПТ Вологодской области" — «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2008 г.) в рамках программы «Развитие региональной сети ООПТ на Северо-Западе России». Результаты исследования включены в отчеты по тематическому плану Федерального агентства по образованию «Исследование антропогенной трансформации водосборов таежной зоны» (per. № 1.1.07- 2007;2009 гг.), «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таежной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).

Материалы исследования использованы при выполнении проектов Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Обоснование создания и границ особо охраняемой природной территории областного значения государственного природного заказника „Озера Мегорской группы“ на территории Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2009) — «Ведение мониторинга и оценка состояния видов животных (насекомые, птицы, млекопитающие), внесенных в Красную книгу Российской Федерации, на территории Вологодской области» (2009) — «Оценка ландшафтного и биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий регионального значения, расположенных вдоль Мариинской водной системы» (2010) — Департамента по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области: «Разработка и наполнение кадастра объектов животного мира, не отнесенных к объектам охоты, распространенных на территории Вологодской области» (2010).

Результаты работы применяются в рамках вузовской программы в преподавании дисциплин предметной подготовки «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», спецкурса «Энтомология», а также при проведении учебных полевых практик студентами Вологодского государственного педагогического университета.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы были представлены на 11 научных мероприятиях: Международный симпозиум «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003) — II Международная конференция «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003) — молодежных научных конфернциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005) — 9-я Международная Пущинская школаконференция молодых ученых «Биология — наука XXI века» (2005) — Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Сыктывкар, 2005; Архангельск, 2010) — международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 2005) — Ежегодные смотры-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук: Естественные и физико-математические науки (Вологда, 2009) — Всероссийская конференция с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009) — Международная конференция «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ, подготовлены разделы в 3 коллективных монографиях.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основной текст изложен на 190 страницах, включая 42 таблицы и 25 рисунков.

Список литературы

содержит 280 источников, из них 21 на иностранных языках.

выводы

1 1 I 1. Значимыми для формирования фауны и населения жужелиц зональными природными особенностями Вологодской области являются: продолжительный период с отрицательными температурами, избыточное увлажнение, преобладание хвойных и хвойно-мелколиственных лесов на I подзолистых почвах.

2. В лесных местообитаниях Вологодской области обнаружено 79 видов жужелиц из 160 видов, зарегистрированных в регионе. Наибольшее видЬвое богатство характерно для родов Р^га^/с/шя (10 видов), СагаЬт (10 видов), Agonum (6 видов). Преобладают зоофаги стратобионты, характерные для лесной зоны, имеющие европейско-сибирское распространение. Редкими для лесов Вологодской области являются 11 видов, находящиеся в регионе на границе ареала, а также стенобионтные представители фауны.

I 3. Фауна жужелиц в лесах Вологодской области подзон южной и средней тайги обнаруживает значительное сходство по видовому составу (58,|2%). Однако в направлении с юга на север отмечаются ее структурные изменения. Сокращается общее число представленных видов, увеличивается I доля мезогигрофильных лесо-болотных жуков, уменьшается число крупных эпигеобионтных видов, а также миксофитотрофов, связанных с травостоем.

4. Структура населения и индивидуальные параметры жужелиц в лесных биотопах на границе южной и средней тайги соответствуют таковым в лесных экосистемах средней тайги и занимают промежуточное положение между сообществами южной и северной тайги. Специфичность населения в высоком видовом богастве и разнообразии близком к южнотаежным сообществам.

5. Состав и структура населения жужелиц лесных экосистем на разных иерархических уровнях определяются своим комплексом факторов. На уровне ландшафтов это увлажнение территории и особенности мезЬрельефа. В лесных биотопах — микроклимат, зависимый от структуры фитоценоза (состав древостоя, развитие мохового и травяно-кустарничкового i ярусов), эдафические факторы (мощность растительной подстилки, влажность почв), а также, состояние кормовой базы. I j 6. Доминантными видами жужелиц в лесных экосистемах i реализуются разные стратегии поддержания оптимальной численности, I определяющиеся сочетанием плодовитости и доли самок в популяциях, а I также разные механизмы использования ресурсов среды за счет пространственного разделения и перемещения имаго вдоль линии профиля. I

Это способствует более эффективному использованию ресурсов территории и поддержанию устойчивости карабидокомплексов.

7. Рекреационная нагрузка на лесные экосистемы приводит к изменению населения жужелиц. К спектру биоиндикационных параметров I относятся следующие: низкое видовое богатство, присутствие видов I открытых пространств, высокое обилие вида Platynus assimilis. Воздействие I рекреации сохраняется после ее прекращения и прослеживается на I протяжении 10 лет.

8. Пролонгированные последствия сельскохозяйственного использования территории прослеживаются в изменении структуры населения жужелиц лесных экосистем на разных стадиях вторичной сукцессии. В то же время комплексы жужелиц лесных сообществ разного i возраста при отсутствии прямого антропогенного вмешательства I характеризуются сходством по видовому богатству, спектру доминирующих фенологических, размерных и биотопических групп, а также, жизненных фор|м имаго. i 9. Общим направлением динамики населения жужелиц при j восстановлении лесных экосистем после антропогенного воздействия является сдвиг размерной структуры. Это выражается увеличением числа I размерных групп и представительства крупных видов жужелиц в составе I I населения, а также ростом показателей полиморфизма и средних значений длины тела особей в популяциях. Это способствует максимальному охвату трофических ресурсов среды

10. Изменения структуры комплексов жужелиц, выражающиеся соотношением групп жуков с разными биотопическими преферендумами и жизненными формами при восстановлении лесных экосистем специфичны при разных видах предшествующего антропогенного воздействия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

I Изучение жужелиц на территории Вологодской области позволило выявить иерархию факторов, определяющих особенности формирования фауны и населения на нескольких уровнях охвата пространства (регион, I лесной массив, лесные биотопы) (табл. 42). Состав региональной фауны и структура населения жужелиц лесных экосистем зависит от особенностей мезоклимата и почвенно-растительных условий подзон южной и средней тайги. При этом на границе подзон население жужелиц характеризуется промежуточными признаками, обладая высоким видовым богатством, свойственным более южным территориям, но структурно соответствуя параметрам населения среднетаежной подзоны. В лесном массиве, не испытывающем прямого антропогенного воздействия, основными факторами среды, влияющими на формирование фауны и населения жужелиц, являются рельеф и влажность. Мозаичность I рельефа и влажности в массиве создает предпосылки для обитания видов с разными топическими предпочтениями и способствует формированию богатых видами группировок жужелиц, по-разному использующих пространство. Одни из них приурочены к местообитаниям определенного типа, другие освоили биотопы различной влажности на разных элементах рельефа. Кроме того, в условиях мозаичности мезорельефа реализуются I механизмы пространственного разделения видов за счет перемещения имаго вдоль линии профиля. Это способствует более эффективному использованию i ресурсов территории.

J В разных лесных биотопах изученного массива в формировании отличий фауны и населения жужелиц основную роль играют эдафические факторы (мощность подстилки) и параметры фитоценозов (состав и плотность древостоев, проективное покрытие мхов), определяющие микроклимат.

Другой группой факторов, оказывающих значительное влияние на структуру региональной фауны и население жужелиц, является I антропогенное воздействие. На территории Вологодской области I масштабное сведение лесов и формирование вторичных сообществ привело к сокращению численности типично таежных видов и ограничило их распространение. Наиболее уязвимыми к изменению местообитаний оказались влаголюбивые лесо-болотные виды жужелиц. 1 В лесных массивах, испытывающих антропогенное воздействие при рекреационном использовании, развитии дорожно-тропиночной сети и I захламленности происходит снижение видового богатства жужелиц, а также смена доминантных видов. Одним из индикаторов антропогенной 1 трансформации таежных лесных сообществ служит доминирование вида Platynus шбшШЗ. Установлено, что изменения населения жужелиц в лесных биотопах под влиянием хозяйственной деятельности носят обратимый характер. Одним из механизмом адаптации жужелиц к меняющимся условиям среды в лесных местообитаниях являются сдвиги размерной структуры населения на надвидовом (карабидокомплексы) и популяционном уровнях. В экосистемах, испытывающих антропогенную нагрузку, в сравнении с фоновыми, увеличивается доля видов с мелкоразмерными имаго, а также отмечается 1 уменьшение средних значении длины тела жуков в популяциях. В I старовозрастных хвойно-мелколиственных и устойчивых климаксных лесах, в сравнении с молодыми лесами, увеличивается доля крупных, более I длительно развивающихся видов. Вместе с тем, в старовозрастных вторичных и климаксных лесах происходит снижение разнообразия населения жужелиц из-за резкого преобладания по обилию вида Р1егозИски8 оЫоп^орип^аЫт (около 40% от суммарной численности). При этом для данного вида отмечено увеличение показателей внутрипопуляционной изменчивости по морфометрическим признакам, что представляет собой пример действия механизма достижения оптимального разнообразия. I