Биологические особенности лесных видов семейства горечавковых Северо-Западного Кавказа: Горечавки раздельночашечной и сверции грузинской

ВЫВОДЫ.

1. Gentiana schistocalyx и Swertia iberica — виды, обитающие во всех ботанико-географических районах Кавказа. Для рассматриваемой территории оба вида являются обычными. Горечавка раздельночашечная и сверция грузинская характеризуются различным высотным распространением. Gentiana schistocalyx широко распространена в среднем и верхнем лесных горных поясах, субальпийском редколесье и криволесье, и лишь некоторые ценопопуляции вида встречаются в луговых ценозах субальпийского пояса. Вероятно, вид оказался в них в результате антропогенного снижения верхней границы леса. Swertia iberica, в отношении высотного распространения, является более пластичной. Она поднимается по северным склонам в альпийский пояс, а по горным ручьям опускается до среднегорий. С увеличением высоты над уровнем моря, у сверции грузинской наблюдаются модификационные изменения, выражающиеся в уменьшении общего габитуса растений, высоты цветоноса и площади листовой поверхности, что свидетельствует о широких адаптивных возможностях вида. Лимитирующим экологическим фактором среды для горечавки раздельночашечной является освещенность местообитаний, а для сверции грузинской — влажность почвы и воздуха. Для обоих видов оптимальные условия обитания складываются в лесных сообществах.

2. Все исследованные ценопопуляции Gentiana schistocalyx относятся к одной географической популяции. У вида наблюдаются незначительные перепады уровня эколого-географической изменчивости морфологических признаков, зависящие от типа ценоза. Особи горечавки раздельночашечной в луговых сообществах, обычно, меньших размеров. У них уменьшаются все морфометрические параметры, кроме длины раскола чашечки. Этот признак, на основании которого вид впервые был выделен, сильно варьирует, но у особей субальпийских луговых ценозов он всегда имеет большие значения. Длина раскола чашечки зависит от скорости зацветания, которая выше в условиях более интенсивного освещения и высокой дневной температуры. Вероятно, этот систематический признак закрепился у вида при расселении его европейской предковой формы на Кавказе.

Исследованные ценопопуляции Swertia iberica можно отнести к двум географическим популяциям: «лагонакской» и «ятыргвартинской», так как уровень эколого-географической изменчивости количественных признаков генеративной сферы значительно превышает их индивидуальную изменчивость.

В связи с тем, что Gentiana schistocalyx и Swertia iberica являются критическими видами, необходимо уточнение их таксономического ранга, изучив близкие европейские и малоазийские виды (Gentiana asclepiadea L. и Swertia perennis L.).

3. Swertia iberica — гемикриптофит, размножается семенным и вегетативным способом, по характеру многолетних органов является короткокорневищным стержнекорневым растением, по характеру надземных побегов — полурозеточным растением с облиственным генеративным побегом. У вида симподиальная полурозеточная модель побегообразования.

4. Gentiana schistocalyx и Swertia iberica являются летнезелеными видами. Обычно они цветут в июле-августе, а плодоносят с середины августа до середины октября. Порядок созревания плодов у обоих видов акропетальный. У горечавки раздельночашечной созревание плодов происходит разновременно, а у сверции грузинской, из-за ускоренного плодоношения верхней части соцветия — одновременно. Семенная продуктивность у обоих видов высокая, что свидетельствует о нормальном уровне их жизнедеятельности вне зависимости от местообитания. Интенсивность плодоношения, вес и размеры семян у сверции грузинской зависят от ценотических условий: доля завязавшихся семян, их вес и размеры в условиях лесных фитоценозов больше, чем в луговых сообществах.

5. Ценопопуляции Gentiana schistocalyx и Swertia iberica, в большинстве случаев, являются полночленными, нормального типа. Полночленность ценопопуляций видов детерминируется фитоценотическими условиями произрастания. Способ возобновления, плотность и возрастная структура ценопопуляций находятся в прямой зависимости от степени сомкнутости травостоя. Экологический оптимум горечавки раздельночашечной находится на открытых осыпных участках лесных субальпийских полян, а сверции грузинской — в сосновом редколесье и на берегу ручьев в субальпийском поясе.

6. Все изученные ценопопуляции сверции грузинской по виталитетной структуре относятся к процветающему типу с левосторонней ассиметрией распределения особей. Это свидетельствует о широкой фитоценотической амплитуде вида. В большинстве ценопопуляций горечавки раздельночашечной преобладают особи низкой жизненности с правосторонней ассиметрией распределения, что позволяет признать их депрессивными ценопопуляциями. Четыре лесные ценопопуляции вида (на открытых осыпных участках буково-пихтового леса, в сосновом редколесье и березовом криволесье, на верхнем пределе пихтового леса) с левосторонней ассиметрией распределения особей относятся к процветающему типу. Экологический и фитоценотический оптимумы вида не совпадают: в экологическом отношении оптимальными являются открытые осыпные участки лесных субальпийских полян.

7. Современное состояние ценопопуляций сверции грузинской во флоре Северо-Западного Кавказа, в основном, удовлетворительное. Большинство ценопопуляций горечавки раздельночашечной находится под угрозой сокращения численности. Для сохранения формового разнообразия и рационального использования вида необходимо определить его биологические запасы, а также выявить местообитания, находящиеся вне территории Кавказского заповедника и пригодные для создания микрозаказников со строгим режимом охраны.

1. Адзинба З. И. География и экотопология эндемов флоры Абхазии: Дисс. канд. геогр. наук. Сухуми, 1982. — 152 с.

2. Алисов Б. П. Климат СССР. Москва. Высш. Школа, 1969. — 104 с.

3. Альпер В. Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена//Тр. Кавказского гос. заповедника. 1960.-Вып.6.-С.3—56.

4. Алтухов М. Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта / Тр. Кавк. гос. зап. Вып. IX. М.: Лесная промышленность, 1967.-С. 3−58.

5. Алтухов М. Д. Растительный покров высокогорий Северо-Западного Кавказа, его рациональное использование и охрана: Дис. докт. биол. наук. М., 1985. — 400 с.

6. Алтухов М. Д., Горчарук Л. Г. Высокогорный почвенно-геоботанический профиль горы Мраморной на Северо-Западном Кавказе // Тр. Кавказского гос. заповедника. — Краснодар, Вып. 8, 1965. — С. 15−25.

7. Алтухов М. Д., Литвинская С. А. Охрана растительного мира на Северо-Западном Кавказе. Природа и мы. Краснодар: Кн. изд-во, 1989. — 189 с.

8. Акатов В. В. Акатов В.В. Растительность высокогорных озер Адыгеи // Охрана природы Адыгеи. Сборник. Майкоп, 1987. — С. 53−54.

9. Бондарева H.A. Популяционная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири // Бот. журн., 1994. — Т. 79, -№ 6.-С. 84−87.

10. Борисова H.A. Морфолого-биологические особенности горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Учен. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А. И. Герцена. — 1958. — Т.179.-С. 21−32.

11. Борисова H.A. Формирование морфологической структуры горечавки желтой — Gentiana lutea L. // Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та 1961. — Т. 12. — С. 311−317.

12. Борисова H.A., Попова Т. А. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций дерновинных злаков в пустынных степях Центрального Казахстана // Ботан.журн., 1972. — Т.57, — № 7. — С. 779−793.

13. Былова А. М. О старении некоторых стержнекорневых травянистых поликарпиков // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. С. 62−64.

14. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы, 1973. Т.9 вып.2, — С. 287−296.

15. Вайнагий И. В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. — Т. 59. — № 6, — С.826−831.

16. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий. — СПб., 1902.-474 с.

17. Вахрамеев В. А. Ботанико-географическая и климатическая зональность на территории Евразии в юрское меловое время. В сб.: «Вопросы палеобиогеографии и биостратиграфии». М., 1957, — 143 с.

18. Вернадский В. И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. — 358 с.

19. Высоцкий Г. Н. Почвенно-ботанические исследования в южных Тельских засекахъ. СПб., 1906. — 221с.

20. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2. Ростов-н /Д.: Изд-воРГУ, 1980.-352 с.

21. Гвоздецкий H.A. Кавказ. Очерк природы. М.: Географгиз, 1963. — 264 с.

22. География Республики Адыгея. Майкоп: АРИПО «Адыгея», 1995. — 168 с.

23. Гогина Е. Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии // Ботанический журнал, 1960, — Т.45. № 9, — С. 13 301 336.

24. Голгофская К. Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского Заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. 1967 — Вып. 9. — С. 119−157.

25. Голгофская К. Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Ботанический журнал, 1967, — № 2, — С. 202−213.

26. Голгофская К. Ю. Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. // Изменчивость растительности верхнего предела леса в Кавказском заповеднике. Фрунзе: Изд-во «Илим», 1967, — С.45−51.

27. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. — 288 с.

28. Горчарук Л. Г. Изучение и систематика почв Кавказского заповедника // Тр. Кавк. гос. заповед. Краснодар: Кн. Изд-во, 1965. — Вып. 8. — С. 26−32.

29. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд. Азерб. фил. АН СССР, 1936,-260 с.

30. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. — 747 с.

31. Гроссгейм A.A. Горечавковые Gentianaceae Dumort. // Флора СССР — М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.18. -С. 525−640.

32. Гроссгейм A.A. Семейство Горечавковые (Gentianaceae) // Флора Кавказа: В 12 т., Т. 7. Л., — 1967. — С. 202−216.

33. Денисова Л. В., Никитина C.B., Заугольнова Л. Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М.: ВАСХНИЛ, 1986. — 34 с.

34. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. П. М.: Изд. МГПИ им. В. И. Ленина, 1983. — 97 с.

35. Долуханов А. Г. Заметки о кавказских горечавках подсекции Septemfidae Kusn. // Заметки по систематике и географии растений АН ГССР. -1948. — Вып. 14. С. 38−60.

36. Дыренков С. А. Описание биогеоценоза (Полевой дневник). Л.: ЛГПИ им. 1. A.И. Герцена, 1984. 28 с.

37. Дыренков С. А., Жемадукова Э. А. Параллельное развитие внутрисемейственных таксонов в сходных регионах (на примере Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп) // Современные проблемы филогении растений. М., -1986.-С. 92−93.

38. Дыренков С. А., Жемадукова Э. А. Сравнительный Эколого-систематический анализ семейства Gentianaceae Западного Кавказа и Швейцарских Альп // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1987. — Т.92. — Вып. 3. — С. 69−78.

39. Еленевский А. Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. — Т.86. Вып. 6. — С. 60−74.

40. Еленевский P.A. Высокогорный продольный ландшафтный профиль северного склона Западного Кавказа. Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1940. — Т. 49, вып.1, — 152 с.

41. Ермакова И. М. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы {Festuca pratensis Huds.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Ml НИ им. 1. B.И.Ленина, 1972а. 15 с.

42. Жемадукова Э. А. Пространственная и возрастная структура популяций реликтового эндемика Кавказа горечавки необыкновенной // Регион, теор. конф. мол. ученых Сев. Кавказа (тез. докл. и сообщ.) Майкоп, 1990. — С. 208−209.

43. Жукова Л. А Луговик дернистый / Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во МГУ, 1976, Т. З, — С. 62−75.

44. Жукова Л. А. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, — Т. 85,-вып. 6,-С. 87−100.

45. Завадский K.M. Вид и видообразование Л.: Наука, 1968. — 404 с.

46. Заугольнова Л. Б. Самоподдержание популяций у растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1988. — С. 33−64.

47. Захарова И. П. Модель побегообразования Gentiana pneumonanthe L. (Gentianaceae) в онтогенезе // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сборник научн. трудов. М., 1987. — С. 59−63.

48. Захарова И. П. К вопросу о дифференциации «широколистных» горечавок {Gentiana L.) секции Pneumonanthe Bunge. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. — Т.95. -Вып.1. — С. 92−97.

49. Захарова И. П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых видов Gentiana L. секции Pneumonanthe Bunge.: Автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 1991.-16 с.

50. Захарова И. П. Модели побегообразования и жизненные формы некоторых горечавок (Gentiana L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. — Т. 98. — Вып. 2. -С.74−81.

51. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. — 1980.— № 2.-С. 22−30.

52. Злобин Ю. А. Принципы и методы ценопопуляций. — Казань, Изд. КГУ, 1989, — с. 146.

53. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. — № 6. — С. 769−772.

54. Злобин Ю. А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений. В кн. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Под ред. Э. С. Терехина. Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова РАН, -1993,-вып.8.-С. 8−15.

55. Злобин Ю. А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журн. общ. биол. 1993. — Т. 54, — № 2, — С. 210−222.

56. Зозулин Г. М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане / Пробл. Экол. морфологии растений. МОИП, — Т. 42. — 1976.

57. Зуев B.B. Эволюция и филогения семейства Gentianaceae (сибирские представители) // Современные проблемы филогении растений. — М., 1986, -С. 69−70.

58. Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения). Новосибирск, 1991.-111с.

59. Израильсон В. Ф., Галинская В. Д. Возможность интродукции некоторых видов семейства горечавковых (Gentianaceae) Горного Алтая в лесостепной зоне Западной Сибири // Проблемы ботаники. 1979. — Т. 14. — Вып. 2. — С. 142−148.

60. Казакевич Л. И. Материалы к биологии растений юго-востока России. — Изв. Сарат. Обл. с-х. опытной станции, 1922, вып.З. — № 4, — С. 99−119.

61. Кернер-фон-Марилаун А. Жизнь растений. Пер. со 2-го издания под ред. И. П. Бородина. СПб., 1900. — Т.2 — 838 с.

62. Колаковский A.A. Новые данные к таксономии и истории некоторых кавказских горечавок // Сообщения АН ГССР. 1978. — № 2. — С. 161−164.

63. Колаковский АА. Флора Абхазии (Второе перераб. и доп. изд-е). — Тбилиси: Мецниереба, 1980. Т. 1, — 248 с.

64. Короткое К. О. Флористические аналогии между высокогориями Кавказа и Западной Европы // Бюл. МОИП Отд.биол. 1989. — Т. 94. Вып. 5. — С. 119−137.

65. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. — М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1976. Т. 5 — С. 5−320.

66. Косенко И. С. Семейство горечавковые Gentianaceae II Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. — М.: Колос, 1970. — С. 287 290.

67. Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: АРИПО «Адыгея», 2000. 383 с.

68. Крейча И., Якабова А. Альпинарий в вашем саду. Пер. со словацк. Братислава: Природа, 1986.-312 с.

69. Кричфалуший В. В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного (Narcisus angustifollius Curt.) в Карпатах // Экология. 1988. № 5. -С. 32−37.

70. Кричфалуший В. В., Шушман B.C., Сароз O.E. Биоморфологическая и экологценотическая характеристика Erithoronium dens-canis (Liliaceae) в Карпатах // Бот. журн. 1995. — Т. 80. — № 9. — С. 35−52.

71. Крысь З.-О.П. Эколого-биологические предпосылки охраны и обогащения запасов горечавки желтой (Gentiana lutea L.) в Украинских Карпатах: Автореф. дис. канд. биол. наук Киев, 1972. — 28 с.

72. Кузнецов Н. И. Подрод Eugentiana Kusnez. рода Gentiana Tounfort. Систематическая, морфологическая и географическая обработка. Тр. СПб Общ. Ест. — 1894.-531с.

73. Кузнецов Н. И. Flora caucasica critica (Материалы для флоры Кавказа). Юрьев: Юрьевская типография К. Маттисена, 1903. — Часть IV. — Вып. 1. — 590 с.

74. Кузнецов Н. И. Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, Юрьевская типография К. Маттисена, 1909. — С. 498−527.

75. Куранова Н. Г. Об эндемичных элементах Лагонакского нагорья // Известия ЦСИ МГТИ 1999. — № 2. — С. 97−99.

76. Куранова Н. Г. Флора Лагонакского нагорья: Автореф. Дис. канд. биол. наук. М., 2000.-17 с.

77. Курченко Е. И., Егорова В. Н., Ермакова И. М., Матвеев А. Р. Особенности структуры популяций рыхлокустовых злаков. В кн.: Ценопопуляции растений. -М.: Наука, 1976,-с. 130−146.

78. Лакин Т. Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. — 352 с.

79. Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов // Полевая геоботаника МЛ.: Изд-во АН СССР, 1960, т.2, — С. 143−159.

80. Левина P.E. О природе семенного размножения //Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973,-С. 100−102.

81. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987, — 160 с.

82. Литвинская С. А., Тильба А. П., Филимонова Е. Л. Семество горечавковых — Gentianaceae // Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар: Кн. изд-во, 1983.-С. 72−74.

83. Литвинская С. А Охрана генои ценофонда Северо-Западного Кавказа. — Ростов-на-Дону, 1993. -110 с.

84. Литвинская С. А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемыего охраны: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1994. — 32 с.

85. Литвинская С. А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа: Учебное пособие. Краснодар: Экоинвест, 2001. — 334 с.

86. Лозовой С. П. Карстовые и ледниково-карстовые озера плато Лагонаки // Сб. работ Ростовской ГМО. 1980. — Вып. 17. — С. 129−134.

87. Лозовой С. П. Лагонакское нагорье. Краснодар: Кн. изд-во, 1984. — 160 с.

88. Любарский Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений. — Казань: Изд-во КГУ, 1967. 189 с.

89. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. — Казань: Изд-во КГУ, 1984. 138 с.

90. Любарский Е. Л. Развитие популяционных исследований на кафедре ботаники Казанского университета // Структура и организация популяций. Казань: Изд-во КГУ, 1985.-С. 4−16.

91. Любименко В. Н. Пластичность растений в процессе видообразования / Изв. науч. ин-та им. Лесгафта, 1920. Вып. 2. — С. 141−165.

92. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975 — С. 3−14.

93. Марков М. В. Популяционная биология растений. Казань: Изд. КГУ, 1986. -110 с.

94. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав в популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. — 25 с.

95. Меницкий Ю. Л. Проект «Конспект флоры Кавказа» // Бот. журн. 1991;Т. 76. -№ 11.-С. 1513−1521.

96. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества. М., 1982. — 164 с.

97. Михайловская И. С. Корни и корневые системы растений. — М., 1981.

98. Нахуцришвили Г. Ш., Гамгелидзе З. Г. Жизнь растений в экстримальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). — JL: Наука, 1984. — 123 с.

99. Никитина И. К. К фитохимическому и фармакологическому изучению крупнокорневищных представителей семейства горечавковых (Gentianaceae Dumort.) произрастающих на Кавказе: Автореферат диссертации. Л., 1967, -16 с.

100. Ю1. Нухимовский Е. Л. Осевая и побеговая системы семенных растений.- Изв. ТСХА, 1971,-№ 1,-С. 54−66.

101. Панов В. Д., Саражин В. И. Распределение осадков на Западном Кавказе в бассейнах рек Лаба и Мзымта// Сб. работ Ростовской ГМО. 1977. — Вып. 16-С. 112−127.

102. Панов В. Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. СПб., 1993. — 431с.

103. Письяукова В. В. Заметки о роде Swertia L. I. Бот. мат. герб. Бот. ин-та АН СССР, XXI. Л. 1963, — 140 с.

104. Ю5. Письяукова В. В. Заметки о роде Swertia L. III. Сверции Кавказа. «Новости сист.», Бот. ин-т АН СССР, Л., 1964, — 220 с.

105. Юб. Письяукова В. В. Виды сверций СССР и их значение в истории его горной флоры. Л., 1967. — 172 с.

106. Письяукова В. В. Семейство горечавковые (Gentianaceae) // Жизнь растений: В 6 томах. Т. 5. — Часть 2. Цветковые растения. Под ред. акад. А. Л. Тахтаджяна. -М: Просвещение, 1981. — С. 365−370.

107. Письяукова В. В. Заметки о роде Swertia L. И. Виды Европейской части СССР и Сибири. Бот.мат.герб. Бот. ин-та Ан. СССР, XXII. Л. 1993, -140 с.

108. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.З. Геоботаника, -1950, Вып.6. — С. 1204.

109. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии. / Проблемы ботаники. 1950 а. — Вып.1. — С. 465−483.

110. Ш. Работнов Т. А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т.2.-С. 249−262.

111. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т.З. — С. 132−145.

112. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1969. — Т. 74. — № 1. — С. 141−149.

113. Работнов Т. А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. — 319 с.

114. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. — 352 с.

115. Робинсон В. Н. Геологический обзор области триаса и палеозоя бассейнов рек Лабы и Белой на Северном Кавказе. М.-Л.: Государственное научно — техническое геолого-разведочное изд-во, 1932. — 59 с.

116. Семагина Р. Н. К синтаксономии высокогроно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника. Деп. в ВИНИТИ АН СССР, 1992.-№ 831-В2.-48с.

117. Семагина Р. Н. Флора КГПБЗ. Сочи. 1999, — 228 с.

118. Серебряков И. Г. Почвы восточного отдела Кавказского государственного заповедника / Тр. Ставропольского гос. пед. инст. естеств. географ, факультет, -вып 18, — 1959. -С. 18−37.

119. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений. В кн.: Полевая геоботаника. -М.- Л.: Наука, 1964. — С.146−205.

120. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. Бюл. МОИП Отд. биол., — 1965, — Т. 70, вып. 2,-С. 67−81.

121. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях «травянистых многолетников и модусов их преобразования. Бюл. МОИП. Отд. биол., -1977, Т. 82, вып. 5, — С. 112−128.

122. Серебрякова Т. И. Модели побегообразования и некоторые пути эволюции в роде Gentiana L. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. — Т. 84. Вып. 6. — С. 97 108.

123. Серебрякова Т. И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. — Т. 85. Вып. 6. — С. 75−86.

124. Серебряков Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетных трав. — В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 161−179.

125. Сиротюк Э. А. Особенности биологии реликтового эндемика Западного Кавказа Gentiana paradoxa Albuv.: Автореферат дис. канд. биол. наук. — Краснодар, 1996,-16 с.

126. Сиротюк Э. А., Акатова Т. В. Локальная и региональная встречаемость некоторых видов семейства Gentianaceae в высокогорной зоне Западного Кавказа Сборник научных трудов МГТИ. Майкоп: изд-во Ml 1И, 2001.—359 с.

127. Сиротюк Э. А., Бахарева Т. Г. Возрастная структура и плотность популяций горечавки джимильской в альпийских фитоценозах Северо-Западного Кавказа. — Краснодар, Бюлл. Бот. Сада, 2001, № 18, — 194 с.

128. Сиротюк Э. А., Чич С. К. Географическая структура семейства Gentianaceae Juss. Западного Кавказа // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2001. — № 1. -С. 69−71.

129. Сиротюк Э. А., Чич С. К. Возрастная структура и плотность ценопопуляций сверции грузинской на горе Ятыргварта (Северо-Западный Кавказ) // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки 2001. — № 3. — С. 57−59.

130. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М., — 1947.

131. Смирнова О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. — С. 14−23.

132. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Торопова H.A., Фаликов Л. Д. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, — С. 24−43.

133. Снаговская М. С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. — Т.71. Вып. 4.-С. 51−59.

134. Соляник Г. М. К вопросу об охране бурых горно-лесных почв Лагонакского нагорья // Проблемы Лагонакского нагорья. — Краснодар: Краснодарское кн. изд-во, 1987.-С. 29−32.

135. Старикова В. В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцента // Бот. журнал, 1963, — Т. 48, — № 5, — С. 696−699.

136. Страхов Н. М. Основы теории метогенеза. М., 1960, — 220 с.

137. Страхов Н. М. Основы теории литогенеза. М., 1960, — 165 с.

138. Сукачев В. Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). — М.- Л.: Книга, 1928;232 с.

139. Терехин Э. С. Научный статус репродуктивной биологии растений / В сб. Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. Бот. Инс-та им. В. Л. Комарова РАН, СПб., 1996. — Вып. 8.-167 с.

140. Трулевич Н. В. Строение куста и состав популяций полыни тяныпаньской в ряду пастбищной дигрессии. // Ученые записки ф-та естествознания МГПИ им. В. И. Ленина. 1960. — Вып. 4 — С. 107−129.

141. Тюрина Е. В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск, 1978, — 239 с.

142. Тюрина Е. В. К методике определения семенной продуктивности видов семени Apiaceae // Растительные ресурсы, 1984, Т. 20. — вып.4, — С. 572−577.

143. Туманян С. А., Зайцев Г. Н. О горечавке раздельночашечной // Бюлл. Гл. бот. Сада.-1975.-С. 38−41.

144. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений // — М.: Наука, 1967.-С. 3−8.

145. Уранов A.A., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бол.МОИП. Отд. биол., 1969. — Т. 74. ВыпЛ-С. 119−134.

146. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. шк. биол. науки. — 1975.-№ 2.-С. 7−34.

147. Флора СССР / под ред. акад. В. Л. Комарова. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1952. -Т. 18,-800 с.

148. Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. — Киев: Наукова думка, 1966. с. 309.

149. Харкевич С. С. Перспективы изучения и использования высокогорных растений Кавказа на Украине. Киев: Наукова думка, 1970. — С. 340.

150. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн., 1970, Т.55. — № 7, — С. 955−1007.

151. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра: Автореферат дис. канд. биол. наук. Л., 1974, — с. 24.

152. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. Л., 1978, — с. 167 198.

153. Цвел ев H.H. Gentianaceae Juss. — Горечавковые // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. — Т. 3. — С. 57−86.

154. Цвелев H.H. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Бот. жур. — 1993. Т.78. — № 6. — С. 131−138.

155. Чередниченко Л. И. Геологическое строение плато Лаго-Наки // Проблемы Лагонакского нагорья. — Краснодар: Кн изд-во, 1987. — С. 14−18.

156. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб: «Мир и семья-95», 1995. — 990 с.

157. Чич С. К., Сиротюк Э. А. Сверция грузинская в Кавказском заповеднике. — Бюл.бот. сада им. И. С. Косенко. 2001а, — № 18. — С. 176−179.

158. Чич С. К., Сиротюк Э. А. О возрастных состояниях сверции грузинской. Материалы. Международная научно-практическая конференция «Актуальныепроблемы экологии в условиях современного мира». — Майкоп: Изд-во МГТИ, 20 016.-С. 98−101.

159. Чупахин В. М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов: Изд-во РГУ, 1974,-195 с.

160. Шабес Л. К. Значение анатомическогостроения видов сверций (Gentianaceae) для систематики рода. УченЗаписки Ленинградского пед. Ин-та им. А. И. Герцена, 310.

161. Шабес Л. К. Анатомическое строение вегетативных прганов и семян у видов сверции (Swertia L.) и его значение для систематики рода: Автореф. дисс. канд. биол. наук, Ленинград, 1967. — 17 с.

162. Шадже А. Е., Сиротюк Э. А., Чич С. К. Распространение, экология и ресурсы золототысячника. Майкоп: Изд-во МГТИ, 2000, — С. 80−81.

163. Шифферс E.H. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. — 400 с.

164. Шорина Н. И. Жизненный цикл безвременника великолепного (iColchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С. 70−99.

165. Шорина Н. И. Возрастные спектры и численность популяций безвременника великолепного {Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах.

166. Западного Закавказья / Вопросы морфологии цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. — С. 125−154.

167. Юзепчук С. В. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие во «Флоре СССР» // Проблемы вида в ботанике. M.-J1., 1958.i.

168. Яблоков A.B., Ларина Н. И.

Введение

в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. — 159 с.

169. Anchisi Е., Bernini A., Cartasegna N., Polani F. Genziane d' Europa (Gentianes d' Europe) / Gruppo Naturalistico Oltero Pavese.- Tavole e disegni di. — Planches et dessins de Carlo Cova. Milano, 1989. — 152 p.

170. Bailey I.W. Nodal anatomi in retrospect // Journ. Arnold Arbor., 1956.Vol.37. — № 3, -p. 269−287.

171. Davis P.H. D. Sc. Gentiana L./ Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburgh: Universiti Press, 1978. Vol. 6. — P. 183−190.

172. Dyrenkov S.A., Zhemaducova E.A. Comparative ecosystems analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps // IOPB Symposium «Differetiation Patterns in Higher Plants». Zurich, 1986. — P. 61.

173. Dyrenkov S.A., Zhemaducova E.A. Comparative ecosystematic analysis of Gentianaceae in the Western Caucasus and in the Swiss Alps // Ber. Geobot. ETH. -Zurich, 1987.-P. 91−106.

174. Engler A. Fersuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, ins besondere der Florengebiete seit der Tertiarperi8ode. Leipzig: Verlag von W. Engelmann, 1882. -Teil II.-386 s.

175. Harper I.L. Population biology of plants London: Acad, press. — 1977. — Vol. 26. -892 p.

176. Hegi J. Illustrier Flora von Mittel Europa.- 1927. Bd. V. — Teil.3. — S.1567−2250.

177. Flora Europea.-Cembridge, 1964;1980.-Vol. 1−5.

178. Koch C. 1850. Linnaea. T. 23. СПб.

179. Landlot E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen des Geobot. Inst, der ETH. Zurich: Stiftung Rubel, 1977. — Heft 64. -213. s.

180. Metcalfe C.R., Chalk L. Gentianaceae //Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: At the Clarendon Press, 1950. — Vol. II. — 192. — P. 933−939.

181. Meusel H. Verggleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena., 1978.-Bd 2.

182. Molisch N. Die Lebensdaner der Pflans Jena, 1929. — P. 55−56.

183. Pringle, James S. Sectional and subgenerie names in Gentiana (Gentianaceae) I I Sida. 1978. — Vol.7. — № 3. — P. 232−247.

184. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and statistical Plant Geography. — Oxford: Clarendon Press, 1934. 632 p.

185. Salisbury S.J. The reproductive capacity of plants / Studies in guantitative biology. — London, 1942.-244 p.

186. Scharfetter R. Biographie von Planzensippen. Wien: Springer-Verl., 1953. — 546 s.

187. Schlechtendal D.F.L., Langethal L.E., Schenk E. Flora von Deutschland. — GeraUntermhaus, Verlag von Fr. Eugen Kohler., 1884. 189 p.

188. Sinnott E.W. The anatomy of the node as in aid in the classification on the angiosperms // Amer. J. Bot., 1914. 1. P. 303−322.

189. Ting nong Ho, Shang — wu Lin, Xue — feng Lu. A. Pfylogenetic analysis ox Gentiana (Gentianaceae) // Zhiwu fenlei xuebao — Acta phitotaxon sin. — 1996. — 34. -№ 5.-C. 505−530.

190. Warming E. Ueber perenne Gewachse. Bot. Zentralbl., 1884. — d 16.

191. Woodson R.E., Moore J.A. The vascular anatomi and comparative morphology of apocynaceous flowers. Bull. Torr. Bot. Club., 1938. P.65.

192. Морфологические признаки в. 8сЫз1оса1ух в различных фитоценотических условиях.

193. Верхний предел леса Субальпийский лугп/ § 3 о. 2 ЦП 9 ЦП 16* ЦП 17* ЦП 14 ЦП 10 ЦПЗ ЦП 4 ЦП 2 ЦП 8 ЦП 5 ЦП 7 ЦП 6п С я Хер. Су ХСР. Су ХСр. СУ Хср. Су Хср. Су Хср. Су ХСрСу ХСр. Су ХСр. Су ХСр. Су ХСр. Су Хср. Су.

194. Нр 78,8 19,3 77,4 21 69 7 79,7 12,7 90,5 14,5 59 14,9 60,3 19,1 45,8 14,8 44,1 16,9 61,6 17,3 49,4 17,1 43,9 22,1.

195. N111 18,2 15,1 15,7 19,9 16 4,75 18,3 7,8 18,3 8,8 12,3 50,2 15,9 18,8 12,8 18,9 15,3 12,3 17,2 2,6 16,5 12,5 16,7 13,1.

196. Ьм/у 3,8 17,3 3,2 20,4 2,3 6,1 3,2 11,2 3,6 12,3 4,2 34,6 2,7 18,9 2,8 18 2,6 14,1 2,3 11,1 2,5 15,1 1,7 12,84 и 9,4 12,5 10,7 22,9 10,4 8,6 10,9 9,4 11,4 13,9 9,4 21,7 9,6 20,2 7,1 10,8 5,0 31,5 8,2 6,4 5,6 20,3 9,6 20,2.

197. Ш. 2,6 13,4 2,53 16,1 2,64 10,3 3,17 15,2 3,2 17,5 3,35 22,4 3,3 24,3 2,9 12,4 1,8 28,1 3,07 26,4 1,8 21,5 2,13 14,76 и 4,23 19,5 4,83 17,6 4,83 18,4 5,1 9,64 5,7 14,4 7,1 24,4 7,2 31,3 7,32 18,8 3,73 37,1 7,7 30,7 4,19 32,4 7,2 32,2.

198. Ш2 0,81 30,2 0,87 27,7 0,93 16,1 1,1 14,9 1,03 33,2 2,2 32,9 2,53 23,8 2,72 14,7 1,15 32,9 2,34 31,6 1,4 28,9 1,8 30,3.

199. М1 4,3 14,2 4,8 5,7 4,5 10,2 4,9 9,6 6,4 13,7 4,9 3,5 4,8 14,5 4,7 16,3 3,97 16,1 5,2 4,7 4,2 13,8 5,3 15,2.

200. Ьг 3,6 67,8 4,5 22,2 4,9 24,2 5,8 19,4 5,8 28,2 6,2 8,0 7,24 29,9 4,8 48,6 5,3 28,9 2,4 95,9 6,7 50,3 4,2 61,7.

201. А1 46,2 18,9 52,8 21,1 54,4 13,4 68,3 12,3 72,3 19,8 91,6 25,4 47,5 24,9 81,0 14,2 25,8 48,4 85,8 23,8 31,4 25,8 66,0 24,415 wнч 1,39 24 1,32 54,6 1,14 18,9 1,31 16,2 1,31 36 0,98 40,3 0,95 16,9 0,63 19,1 0,53 52,5 0,95 15,9 0,61 32 0,74 24,2.

202. Морфологические признаки Swertia Iberica в различных фитоценотических условияхп/п приз наки Альпийский Луг Субальпийский луг Верхний предел леса.

203. Вершина Горы Склон горы плато Опушка леса Высокотра вье, берег ручья Пихтарник Березовое криволесье Сосновое редколесье.

204. ЦП10 ЦГ 11 ЦП8 ЦГ [7* ЦП18 ЦП 16* ЦП 17* ЦП [13 ЦП [12 ЦП5*.

205. X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X Ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv X ср Cv.

206. N ir 4,7 12,4 16,2 31,2 1,2 27,8 1,5 47,1 1,2 38,9 1,7 71,6 1,5 76,9 — - - 2,6 58,3.

207. Ьнрл 4,5 29,9 9,6 И 10,9 16,7 15,3 7 13,4 13,1 12,7 14,4 9,3 10,4 11,5 22,8 12,2 8 8,2 29,1.

208. Мнрл 1,8 24,6 4,8 13,6 5,7 25,7 9 16,6 9 12 4,6 11,5 6,4 11,1 5,4 28,7 5,1 12 3,8 26,6.

209. Ьч 1,9 22,9 7,8 17,9 11,2 16,4 17,3 12,3 18,9 19 17,2 45,1 10,4 26,3 11,9 25,5 13,6 11,5 10,9 32.

210. Ьнрл/ Ьч 2,4 26,4 1,2 14,5 1 16,6 0,9 11,8 0,7 16,4 0,74 29,8 0,9 17 0,97 24,2 0,9 9,7 0,75 30,5.

211. Ьк 9,3 71,9 18,4 43,6 40,2 35,5 41 37,9 28,5 43,7 41,7 16,9 27,4 34,5 31,3 28,3 36,5 20,2 34,8 31,27 dK 4,9 25,7 6,7 18,4 10,2 19,4 13,8 17,7 11,4 20,8 7,7 19,9 9,1 9,3 8,1 20,7 8,4 11,7 8,2 27,8.

212. Нцн 14,5 23,9 25,1 18,8 46,9 16,9 76,5 2,8 74,3 11 45,3 24,6 54,4 15,9 55,2 20,7 66,9 16,4 43,7 17,1.

213. Leu 6,8 17,6 11,3 29,1 20,8 29,7 31,3 3,4 29 30,5 14,7 20,6 14,8 8,5 20,1 28,8 22,8 28,1 11,9 30,9.

214. N МСЦ 8,3 19 9,8 19,1 8,9 23,4 7 0 8,6 19,9 9,7 6 8 17,6 9,3 18,6 7,3 13,9 7,5 29,7.

215. N, 0 2 70,7 2,9 32,7 2,3 20,9 2,5 28,3 3,2 26,8 3 0 2,8 54,6 2,9 27 4,4 11,6 2,2 33,4.

216. Nfl 42,7 22,3 40,2 23,6 46,3 22,0 28,5 1,5 64 29,3 25 20 42,8 35,2 39,9 23,3 33,1 32,1 33,5 70,1.