Электрофизиологическое исследование стереокинетического механизма на уровне верхнего двухолмия кошки

В связи с вышеизложенным актуальным является вопрос о корково-подкорковых взаимоотношениях, в частности, о взаимоотношениях верхнего двухолмия и зрительной коры. Как показали работы Штайна с соавторами [ i l l, ИЗ], принципиальная схема организации холмов остается неизменной при переходе от рептилий к приматам, но наряду с этим имеются некоторые прогрессивные изменения. Последнее указывает на параллельное совершенствование функций подкорковых и корковых структур в ходе эволюционного развития, но вместе с тем одновременно осуществляется и процесс интеграции функций этих структур. О наличии интеграции говорят многочисленные восходящие и нисходящие связи, объединяющие подкорковые и корковые центры зрительного анализатора. Было показано наличие восходящих связей от верхнего двухолмия через таламические ядра к зрительной коре [30, 31 ] .Совершенствование последнего обеспечило появление различных соматических движений, но вне зависимости от характера этих движений ощущение пространственного расположения предметов внешнего мира является величиной неизменной, хотя величины абсолютных, а следовательно, и относительного смещений должны меняться. Каким образом происходит согласование изменения сетчаточных проекций с соматическими движениями? Ведь только в этом случае будет выполняться важнейшее условие, являющееся критерием деятельности данного механизма пространственного зрения — информация должна быть, объективной. Перечисленные аспекты проблемы пространственного зрения указывают на ее сложность и многогранность. В настоящее время на любой из поднятых вопросов нельзя дать определенный, однозначный ответ, что говорит о необходимости проведения специальных исследований.

Цель и задачи исследования

Основная цель работы — изучение, общего принципа организации стереокинетического механизма на уровне верхнего двухолмия кошки, Для этого необходимо было решить следующие задачи: 1. разработать простейший стереокинетический стимул, пригодный для электрофизиологических исследований.2. Исследовать общую нейрональную организацию верхнего двухолмия, обеспечивающую пространственную функцию, на ненаркотизированных и необездвиженных кошках, 3. Исследовать организацию взаимодействия сенсорных (зрительного и проприоцептивного) и моторного компонентов.^1. Определить, является ли относительное смещение кодом, позволяющим, на уровне верхнего двухолмия, развернуть зрительное возбуждение в трехмерной системе координат, Научная новизна. До настоящего времени не было проведено электрофизиологического исследования причастности верхнего двухолмия к обеспечению пространственной функции зрения. Использование наркотизирующих веществ и мышечных релаксантов, для обездвиживания животных, просто не позволяло ПОДОЙТИ К исследованию ЭТОЙ функции. Выполненные в последнее время работы на бодрствую- 5 щих животных также еще не раскрывают нейрональную организацию этой структуры в отношении обеспечения пространственной функции зрения. Принципиально новой стороной данного исследования является использование специально разработанного способа зрительной стимуляции. Применяемый простейший стереокинетический стимул качественно отличается от разработанных ранее сложных тестов. Основное его преимущество в том, что при наблюдении стимула не возникает «гештальт». Это позволяет проводить исследования первичных процессов пространственного зрительного анализа. Даже использование простейшего стереокинетического стимула в психофизиологических опытах позволило получить новые данные относительно роли моторных компонентов в пространственном зрительном ощущении. Но в первую очередь, этот стимул был специально разработан для электрофизиологических исследований. Его простота позволяет заменить в ходе эксперимента стереокинетический стимул обычным с такими же параметрами, но не вызывающим пространственный эффект и таким способом отдифференцировать реакции на моделируемое относительное смещение. Новым является и подход к изучению сенсомоторного взаимодействия путем микроэлектростимуляции конкретных нейронов. Одновременное применение двух электрофизиологических методик и разных способов зрительной стимуляции позволило провести анализ активности нейронов в их функциональной взаимосвязи. Это значит, что удалось не просто зарегистрировать реакции клеток на простейшую стереокинетическую стимуляцию, но установить общий принцип организации стереокинетического механизма, позволяющий выделять относительное смещение. Значение работы. Пространственные зрительные эффекты, возникающие при стимуляции бинокулярного и стереокинетического — б механизмов специальными тестами, служат объективными показателями организации этих механизмов. Как показали предварительные исследования на больных с патологией определенных структур головного мозга, можно использовать тесты, вызывающие пространственные эффекты для целей диагностики [51, 54 ] • Совершенст вование этого метода и его точность зависят от знания функциональной организации механизмов пространственного зрения. Данная работа позволяет сделать шаг вперед в понимании принципов этой организации, Проведенное исследование затрагивает вопросы функциональной многоуровневости зрительного анализа и полимодальности пространственного зрительного ощущения. Основой бинокулярного пространственного ощущения является рассогласование (диспаратноеть) ретинальных изображений левого и правого глаз. Когда оба глаза фиксируют какую-либо точку, ее изображение локализуется в центральной ямке сетчатки. Изображения всех точек, находящихся на окружности, проведенной через точку фиксации и передние узловые точки глаз (теоретический гороптер), должны проецироваться на обеих сетчатках на одинаковом удалении от fovea (корреспондирующие проекции). В действительности же корреспонденция определяется не только геометрическими отношениями, но и ретинокортикальными связями. Эмпирический гороптер в результате этого имеет меньшую кривизну, чем теоретический. Если объекты расположены ближе или дальше гороптера, они проецируются на несоответствующие (диспаратные) области сетчатки. Соответственно, изображения объектов на корреспондирующих участках сливаются и видятся одиночно (фузия). В случае диспаратности, если она не велика, так же одиночно, но при этом возникает ощущение удаленности предмета от плоскости фиксации в ту или иную сторону. При больших диспаратностях имеется двоение — физиологи 8 'ческая диплопия. Даже физиологическая диплопия вызывает определенное ощущение глубины. В зависимости от «знака» диспаратноети (конвергентная — отрицательная, дивергентная — положительная) объект видится ближе или дальше плоскости фиксации. Применение современных нейрофизиологических методов позволило ПОДОЙТИ к изучению нейронального обеспечения бинокулярного механизма. В первую очередь, это исследования бинокулярного взаимодействия на разных анатомических уровнях зрительного анализатора. Первыми зрительными центрами, где происходит конвергенция зрительной информации от левого и правого глаз, являются верхнее двухолмие (вд) и наружные коленчатые тела (НКТ). Большинство зрительных клеток вд (90Ю могут быть активированы с любого глаза, но при этом некоторое предпочтениеотдается контралатёральной сетчатке [96]. На уровне НКТ возможна определенная степень бинокулярной конвергенции, благодаря связям между нейронами, лежащими в разных слоях, но на одной проекционной колонке [59, бО] .У кошки выделяют в НКТ три основных слоя А, Ai и В (В подразделяется на дополнительные слои). Слои, А и В получают вход от контралатерального глаза, а AI-OT' ипсилатерального. Во всех слоях преимущественно представлена центральная часть поля зрения. При прохождении электрода через все слои несмотря на то, что они получают информацию от разных глаз, но воспроизводят одну и ту же область поля зрения, нейроны, возбуждающиеся бинокулярно, встречаются редко [27]. Как оказалось, реакции большинства «монокулярно» возбуждающихся нейронов также определяются влияниями обоих глаз [86]. Это осуществляется в виде тормозных и облегчающих влияний с недоминантного глаза, при этом тормозные влияния обнаруживаются значительно легче и выявляются у многих нейронов НКТ. Возбуждающие влияния (облегчение) наблюдаются при — 9 корреспондирующей проекции стимула на обе сетчатки, их возникновение связывают с участием нисходящих кортико-таламических связей [Schmeilau, Singerцит. по: 59]. При обратимом выключении зрительной коры, ее охлаждением, облегчающие влияния на уровне НКТ исчезают и остаются только тормозные, Наиболееэффективные бинокулярные взаимодействия имеют место у нейронов зрительной коры. Бинокулярные нейроны в зрительной коре кошки размещены неравномерно, в зоне проекции центральной части поля зрения их меньше, чем в обслуживающей периферию час ти [ 59j. Это является результатом того, что нейроны с простыми рецептивными полями бинокулярны лишь в зоне представительства периферии, а клетки со сложными рецептивными полями могут быть бинокулярны в любой зоне. По данным КуФфлера и Николса [27], наибольшие возможности для осуществления бинокулярного взаимодействия имеются в 17 слое стриарной коры (только для кошек). В то же время большинство корковых нейронов могут быть активированы бинокулярно. В работах Хьюбеляи Визеля показано, что в зрительной коре кошки примерно 80^ бинокулярно активируемых клеток [б2]. Позже было установлено, что те клетки, которые вроде бы активируются с одного глаза, в действительности получают вход и от другого глаза, но эти влияния либо тормозящие, либо подпорогово возбуждающие. После детального исследования «монокулярно» возбуждающихся клеток было выявлено только 15% действительно монокулярных нейронов, а остальные Ъ5% получают слабо выраженные влияния и отдругого глаза [ 8б] .В первую очередь, под бинокулярным взаимодействием в рабо тах Хьюбеля и Визеля подразумевалась корреспондирующая конвергенция ВЛИЯНИЙ, при одинаковой организации рецептивных полей. Правда, ответ таких клеток зависел и от того, какой глаз стимулировать, т.к. достаточно большое число бинокулярно активизируемых — 10 нейронов имели доминантность одной из сетчаток [б2]. Впоследствии в 18 поле зрительной коры обезьяны были обнаружены нейроны, реагирующие на определенное расстояние до стимула. Они совершенно не отвечали на монокулярную стимуляцию. Для получения реакции было необходимо бинокулярное предъявление стимула перед или сзади плоскости фиксации, также стимул должен иметь определенные размеры, форму и ориентацию [ 83]. Как оказалось, кортикальные нейроны такого типа «выделяют» сетчаточную диспаратность [69, 95] .Обнаружено, что положение рецептивных полей одного и того же нейрона на двух сетчатках может различаться на какую-то величину. При этом реакции бинокулярных нейронов зависят от точности совпадения сетчаточных изображений стимула с рецептивными полями нейрона. Если проекции стимула на двух полях не совпадают, то реакция значительно угнетается и может быть много ниже, чем в случае монокулярной стимуляции [б9, 95]. Следовательно, эти клетки дают максимальную реакцию, когда диспаратность проекций стимула на сетчатках равна диспаратности рецептивных полей. Соответственно, каждый из этих нейронов избирателен к определенной величине диспаратности, а^ значит, и к определенной удаленности зрительного стимула. Избирательность к определенной удаленности определяется рассогласованием положения рецептивных полей нейрона. Естественно, что на характер реакций бинокулярных нейронов большое влияние оказывают глазодвигательные реакции. На — 13 основании результатов исследований, проводимых разными авторами, было отмечено, что опыты на необездвиженных животных с работающей глазодвигательной системой более адекватны для выяснения роли нейронов в стереоскопическом зрении [59] • О тесном взаимодействии зрительной и глазодвигательной систем свидетельствуют и результаты наблюдений над людьми с патологией различных структур головного мозга, принимающих участие в анализе зрительных раздражителей. Конорски [25] отмечает, для оценки пространственных отношений разноудаленных предметов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга, так что одновременное наблюдение их невозможно, необходимо наличие сложного механизма взаимодействия между унитарным восприятием и глазодвигательными реакциями. Эти взаимодействия обеспечиваются разными анатомо-физиологическими уровнями и их патология выражается как в нарушениях глазодвигательной активности, так и в различных зрительных агнозиях. У больных с патологией лобных отделов головного мозга нарушались как чисто двигательные, так и зрительные процессы. Наблюдалось ухудшение фиксации, снижалась амплитуда скачков и их количество, определенную трудность представляло прослеживание. зрительных целей [ 20j. Больные без труда узнавали отдельные элементы сложных изображений, если случайно останавливали на них взгляд. Целенаправленный просмотр и понимание смысла сложных изображений оказались невозможны [21] .При поражении затылочных областей мозга и расстройствах чисто зрительных процессов происходят весьма генерализованные нарушения переработки зрительной информации. Эти нарушения распространяются на работу систем разного уровня. Значительно изменяются параметры глазодвигательных реакций [ 22]. — 14 Предполагается, что взаимодействие между зрительной и глазодвигательной системами обеспечивается не только за счет связей между первичными зонами, но и посредством ассоциативных областей [ 7 ] .Существует два основных мнения о значении глазодвигательной системы для чисто зрительных процессов. Согласно первому, моторные компоненты не оказывают существенного влияния на процессы зрительного ощущения. Глазодвигательная система только вспомогательный аппарат, она получает всю необходимую для организации движения информацию от зрительной системы [ 12, 28] .Согласно второй точке зрения, подобное представление не совсем отражает то, что происходит в действительности. Речь идет о существовании многоуровневых связей между этими системами. Предполагаемая организация связей позволяет производить глазодвигательный акт не после, а в ходе обработки зрительной информации [58]. Под. взаимодействием сенсорного и моторного компонентов, в первую очередь, понимают интеграцию информации от зрительной и глазодвигательной систем. В зависимости от конкретных задач, решаемых зрительным аппаратом в качестве информации от глазодвигательной системы могут использоваться и сигналы типа «эфферентной копии» и проприоцептивная сигнализация. Соответственно, отмечается большая насыщенность глазодвигательных мышц проприорецепторами [14, 32], которые обладают высокой степенью чувствительности [73] .Считается, процесс интеграции сенсорного и моторного компонентов отражает эволюцию пространственного зрения [чо], Формирование этой функции зрения происходило в связи с совершенствованием двигательного аппарата. И важнейшим условием совершенствования этих систем являлось наличие сложных многоуровневых связей между ними. С одной стороны, пространственное зрение- - 15 обеспечивало ориентацию животного в окружающем пространстве, что позволяло совершенствовать двигательное поведение. С другой стороны, двигательный аппарат давал конкретное содержание абстрактным ощущениям удаленности [39, 40]. Это не значит, что зрительная информация непосредственно должна согласовываться с любыми двигательными реакциями. Соматические движения могут быть в определенных случаях опосредованы через движения глаз. Сопоставление зрительной системой смещений сетчаточных проекций разноудаленных предметов, имеющих место при движении наблюдателя так же дает информацию о пространственном расположении этих предметов, в связи с этим отмечалось, что динамика сетчаточных проекций при движении головы наблюдателя создает условия для ощущения пространственного положения объектов, даже при монокулярном наблюдении [9, 10]. рассогласование зрительного сигнала, при движении, в литературе называется как параллакс движения, в отличие от бинокулярного параллакса [23]. Правда, пространственные эффекты можно наблюдать и при неподвижной позиции, если имеет место движение элементов стимула, обеспечивающее рассогласование зрительного сигнала. На кафедре физиологии Иркутского государственного университета в течение ряда лет проводились исследования этих эффектов. Было обосновано положение, что возникновение пространственных эффектов от плоских, рисованных, подвижных изображений обеспечивается работойстереокинетического механизма пространственного зрения [Зб, 44, 45]. Как отмечается в этих работах, термин «параллакс движения» не совсем точно отражает сущность происходящего, т.к. он только характеризует пространственные эффекты, не раскрывая механизм их возникновения. Соответственно было предложено говорить об относительном смещении как о коде для стереокинетического механизма. Этот термин явля- 16 ется болеефизиологичным, т.к. подразумевает определенную динамику изменения сетчаточных проекций [38, 39]. Предполагается, что основное значение для получения пространственной информации должно иметь относительное смещение элементов сетчаточной проекции в горизонтальном направлении. Это связано с тем, что животные обитатели наземной, водной и воздушной сред совершают большинство передвижений в горизонтальном направлении. Для исследования стереокинетического механизма были разработаны специальные плоские тесты с рисованными изображениями, а также структурные тест — объекты. При вращении тестов моделируемое относительное смещение их элементов обеспечивает возникновение пространственных эффектов. Сущность структурных тест-объектов заключается в том, что при монокулярном зрении составляющие его кольцевые элементы имеют пространственное расположение, противоположное тому, которое наблюдается при бинокулярном предъявлении. Были определены некоторые закономерности работы стереокинетического механизма, зависящие от условий предъявления [ 44, 45, 51 ], Наиболее значимыми являются исследования взаимодействия бинокулярного и стереокинетического механизмов, В естественных условиях бинокулярный и стереокинетический механизмы дополняют друг друга. Их деятельность направлена на решение общей функциональной задачи — обеспечение организма объективной пространственной информацией о внешней среде. В эксперименте удалось противопоставить эти механизмы. Путем различных упрощений головного мозга животных были получены данные, подтверждающие относительную «самостоятельность» стереокинетического механизма, который может обеспечивать организм информацией о пространственном зрительном окружении в отсутствии бинокулярного [52]. Обнаружено, что стереокинетический механизм в меньшей ме- 17 ре страдает при экстирпации зрительной коры, чем бинокулярный [51, 52 ]. Такого же рода результаты были получены при исследовании зависимости стереокинетических эффектов от функционального состояния различных отделов зрительного анализатора людей. При патологических изменениях зрительной коры в первую очередь нарушалась работа бинокулярного механизма [51] .Предполагается, что стереокинетический механизм является более, древним, чем бинокулярный, и в связи с этим менее кортиколизован. Следовательно, он должен иметь представительство преимущественно в подкорковых зрительных центрах. Если учитывать, что НКТ г^остаточно «молодая» структура и, в первую очередь, функционально связана с деятельностью зрительной коры, то наиболее вероятным кандидатом является верхнее двухолмие [39], Подтверждением этому являются исследования, направленные на выяснение функций этой структуры. Как было отмечено, ВД разных видов животных принимает участие в процессах пространственного зрительного ориентирования [ 29, 84, 92, IIO] .У птиц повреждение тектума вызывало нарушение пространственного оперативного зрения и вследствие этого страдала точность двигательных реакций. Животные не могли использовать движения головы и глаз для локализации изображения [4б] .Разрушение ВД крыс вызывало исчезновение исследовательского поведения в незнакомой обстановке. Предполагается, что ВД играет роль не только в реагировании на неожиданно появляющийся стимул, но и в стимулировании исследования незнакомой обстановки [75J .Эксперименты с разрушением ВД и экстирпацией зрительной коры показали, что в первом случае страдает зрительно контролируемое поведение, связанное с точностью ориентации животного в пространстве, а во-втором — тонкая дифференцировка структуры 18 зрительного стимула [87, ЮЗ] ,[ Schneider — цит. по: 29 ] .При экстирпации коры у молодых кошек имелись значительные компенсаторные восстановления зрительной функции, обеспечивающие меньший дефицит в определенном визуальном режиме поведения [93J. Предполагается, это происходит за счет участия ВД в невральной реорганизации, т.к. передние бугры четверохолмия имеют многочисленные связи с другими структурами. Более того, все компенсаторные явления исчезают после разрушения холмов [ Tucker et a l. — цит. по: 96 ] .В соответствии с выполняемыми функциями ВД имеет двусторонние связи со многими мозговыми структурами. Верхнее двухолмие получает волокна из сетчатки, коры (затылочной, височной и лобной областей) спинного мозга, от задних бугорков, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Пути от верхнего двухолмия идут в спинной мозг, к ядрам черепномозговых нервов, в ретикулярную формацию. Описаны, также-волокна, идущие к вентральному ядру НКТ, подушке и ретикулярному ядру зрительного бугра, претекальным ядрам [ 64] .В работах Любимова Н. Н. показан путь от ВД к коре с переключением в ядрах зрительного бугра [ 30, 31 ]. Электрофизиологически функциональная связь между ВД и задне-таламическим комплексом изучалась Базияном Б.X. [ 4 J, который пришел к выводу, что текто-таламическое звено отражает процесс развития болеедревнего ретино-тектального канала проведения зрительной информации. По-видимому, таламический комплекс обеспечивает преимущественно только передачу информации в зрительную кору без ее дополнительной переработки, так как зрительные таламические клетки реагируют на те же параметры стимула, что и колликулярные [109], а электростимуляция зрительных таламических зон вызыва- 19 ет такие же движения глаз, как и стимуляция ВД [88] .Электрофизиологическими методами показаны прямые связи ВД с полем 7. Обнаружено, что плотности отведения (количество вызванных потенциалов, максимумы амплитуды) регистрировались в тех же участках коры, где плотность проекций Pul-LP максимальна [б5]. Делается вывод о наличии гибкой функциональной связи ВД с корой. Эта связь может быть усилена или ослаблена. Верхнее двухолмие обнаруживает сложную организацию, у насекомоядных и грызунов передние бугры являются достаточно большими образованиями и принимают почти половину всех зрительных волокон. В ВД млекопитающих и человека выделяют семь слоев, которые можно объединить в три комплекса — поверхностный, средний и глубокий [ 64j. Электрофизиологическими работами было показано, что чисто зрительные нейроны расположены преимущественно в поверхностных слоях ВД [92, 105, I I I, И З, 117 ]. При этом самые поверхностные клетки практически не обладают какой-либо избирательностью и реагируют на разные качества зрительного стимула [105] .В средних слоях расположены зрительные, многие из них реагируют специфически в соотношении с движениями глаз, соматосенсорные, слуховые и мультимодальные клетки [105, I I I, ИЗ ] .Пропорции дирекционально чувствительных клеток и наиболее предпочитаемых направлений широко варьируют среди разных видов животных. Считается, что в ВД обезьян мало избирательно чувствительных клеток, в то же время у кошки большая часть клеток обла- 20 дает этим СВОЙСТВОМ. Возможно, это связано не столько с разной организацией холмов, сколько с характером исследований и применяемой методикой [ I I I ] .В ВД обезьян были обнаружены клетки, дававшие очень сложные реакции. Среди нейронов, реагирующих на любое движение, встречались клетки, которые почти совсем не возбуждались обычными стимулами, но реагировали на предъявление сложных двигающихся или стационарных стимулов. Многие нейроны были подвержены адаптации, но если новый стимул вначале предъявлялся вне рецептивного поля, регистрируемого нейрона, а потом в рецептивном поле, то адаптации к нему не было [71], Предполагается, что отдельные нейроны ВД способны различать разные объекты, а скорость их возбуждения отражает новизну стимула. На границе поверхностного и среднего слоев ВД зарегистрированы клетки, срабатывающие только при саккацах на зрительные цели и не возбуждающиеся при произвольных саккадах в темноте [13, 92, 117]. Предполагается, эти реакции представляют собой скорее поведенческий эффект, направленный на изменение сенсорного ввода, а не суммацию сенсорных реакций и двигательных комманд [ 13] .Верхнее двухолмие самых разнообразных животных участвует в организации глазодвигательных реакций [ 2, 91, 101, 107, 117] .Разрушение ВД вызывает значительный дефицит глазодвига тельных реакций. Первоначально считалось, что это характерно только для животных, филогенетически стоящих на более низкой ступени[ 105]. Как было обнаружено позднее, у обезьян при разрушении ВД также значительно-изменялась точность фиксации, частота и скорость саккад. Нарушения лишь незначительно восстанавливались во времени [108] .Электростимуляция ВД у разных животных вызывает саккадические движения глаз. Составленные двигательная и чувствительная карты обнаруживают одну и ту же топику [81, 107], это значит-, что размер и направление саккады зависят от места положения стимулирующего электрода. На основании этого в ВД предполагается существование системы, обеспечивающей рефлекторные движения глаз в различные участки зрительной зоны [105] .Движения глаз грызунов, вызываемые электростимуляцией ВД, были так же, как и у млекопитающих, организованы в соответствии с чувствительной топографией [ IIIJ .Так же при электростимуляции ВД наблюдалось движение ушей, носовых волос, шеи и конечностей на всех изучаемых видах. Эти движения приводят к ориентации многие рецепторные органы по отношению к месту предполагаемого естественного раздражителя [ I I I, из] .Исследования, проведенные на двухдневных котятах, показали, что индуцированные движения глаз у них по своим характеристикам не отличаются от таковых у взрослых кошек [ 112]. Это позволило сделать вывод о генетической закрепленности механизма, органи- 22 зующего саккадические движения глаз на уровне ВД. Предполагается, у человека ВД также участвует в организации движений глаз. У новорожденных в первую очередь проявляются саккадические движения глаз, а механизм плавного прослеживания формируется постнатально [ 34, 35]. В то же время ВД по степени и темпам созревания вначале опережает НКТ и зрительную кору [З, I I ]. К моменту рождения ВД достаточно хорошо выражено и в основном заканчивает свой структурный рост [1б] .Высказывается мнение, что нормальное осуществление зрительной ф|ункции может обеспечить только взаимодействие древнего и нового отделов зрительной системы, что выражается в развитии ретинотекто-кортикального пути проведения информации [17] .В то же время ведущее: значение в зрительной афферентации имеет ретино-геникуло-кортикальный путь. Отмечено, комплекс подушечное ядр# - заднелатеральное ядро, где происходит переключениеинформации, идущей от ВД, проецируется у кошек только в 18 поле, а у более высокоорганизованных млекопитающих в 19 поле, что отражает эволюцию этого пути [19] .Естественно, развитие корковых отделов зрительного анализатора накладывает определенный отпечаток и на работу нейрональных механизмов ВД. Злектрофизиологически были прослежены кортико-тектальные проекции от 17, 18 и 19 полей [91]. Путем антидромной стимуляции были установлены проекции клеток У слоя 17 поля зрительной коры обезьян к ВД [105] .При разрушении зрительной коры обнаруживается перерождение нейронов ВД. У собаки после повреждения 18, 19, а также латеральной части 17 полей правого полушария цитоархитектоника правого верхнего холма была значительно изменена. Более выражены нарушения в верхних слоях, а средние и нижние слои сохранились лучше, но многие клетки и здесь имели меньшие размеры по сравнению с противоположным холмом [55], Обратимое выключение коры (охлаждением) и регистрация активности клеток ВД показали существенное изменение в характере этой активности. Если реакции самых поверхностных клеток оста- 24 лись без изменения, то нейроны, расположенные под ними, утратили способность реагировать на зрительные раздражители [ 105] .При экстирпации зрительной коры реакции многих клеток ВД значительно изменялись. Показано, что такие свойства нейронов, как бинокулярность и дирекциональная чувствительность, обусловлены преимущественно влияниями коры[ 96, ЮЗ]. Одновременно с уменьшением количества дирекционалов, при разрушении коры, значительно увеличивалось количество клеток, реагирующих на стационарные стимулы. Повреждение только одного 17 поля в полной мере вызывало изменение активности нейронов ВД, в то время как дополнительное повреждение 18 и 19 полей не давало дополнительных существенных нарушений в отношении бинокулярноети и дирекциональной чувствительности [ЮЗ] .Было показано, что при экстирпации зрительной коры существенно изменялась активность нейронов только в верхних слоях холмов, а свойства клеток среднего и глубокого слоев сохранялись [ 82, 100] .Опыты с депривацией показали, дирекциональная чувствительность клеток верхнего двухолмия нарушается только в случае монокулярной депрйвации[ 5]. Считается, что это связано с асимметрией зрительного раздражения и как следствие изменением кортикотектальных взаимоотношений. Характер взаимоотношений между корой и верхним двухолмием можно выразить как «подключение» коркового нейрона в системную интеграцию, уже в известной мере сложившуюся на стволовом уровне к моменту рождения. Этим самым для коры уже на стволовом уровне оказывается подготовленным достаточно зрелый моторный выход [ З], В то же время предполагается, что верхнее двухолмие не только обрабатывает зрительную информацию и передает еев корковые отделы, но и получает информативный вход из коры. Это обес- 25 печивает сравнение пространственной информации на уровне ВД и формирование перцептивного результата [ 5б] .Приведенные в обзоре результаты исследований разных авторов указывают на причастность ВД к обеспечению функции пространственного зрения. Об этом свидетельствует и сложная функциональная организация данной структуры. Наличие разных функциональных типов клеток, дающих достаточно сложные реакции говорит о существовании на этом уровне различных нейрональных механизмов. Но специальных электрофизиологических исследований, освещающих связь этих механизмов с функцией пространственного зрения, проведено не было. 26 ' МЕТОДИКА.

1. На уровне верхнего двухолмия кошки пространственная функция зрения обеспечивается за счет работы стереокинети ческого механизма.2. Реакции нейронов на простейшую стереокинетическую стимуляцию обеспечиваются согласованной работой сенсорного (зрительного и проприоцептивного) и моторного компонентов.3. Лля верхнего двухолмия взаимодействие зрительной и проприоцептивной информации означает не только конвергенцию разных модальностей на одном нейроне, но изменение зритель ного ввода путем организации динамических связей между ней ронами разных колонок. Характер связей в каждый конкретный момент определяется проприоцептивной афферентацией.4. регистрируемые индуцированные глазодвигательные ре акции наглядно отражают организацию связей нейронов верхне го двухолмия. Между верхними горизонтами зрительных клеток преобладают «жесткие» ретинотопические связи. Связи верхних горизонтов с нижерасположенными горизонтальными уровнями ней ронов, избирательно чувствительных к изменению удаленности зрительного раздражителя и пространственно кодированных ней ронов динамичны.5. Разные ?11ункциональные типы нейронов верхнего двухол мия кошки образуют достаточно обособленные горизонтальные уровни. На уровне каждого горизонта зрительных клеток обеспе чивается «выделение» определенного качества зрительного раз дражителя.6. Ощущаемый пространственный эффект от простейшей сте реокинетической стимуляции невозможен без дискретности зритзз ;

тельного возбуждения, которая осуществляется за счет фикса ционных скачков глаз.7. Простейший стереокинетический стимул является удоб ным инструментом для исследования нейрональных механизмов пространственного зрения, обеспечивающих реакции на измене ние удаленности зрительных раздражителей.