Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Морфология черепа мезозойских черепах «макробэнидного» уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах

Диссертация: Морфология черепа мезозойских черепах «макробэнидного» уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

По Macrobaena, Hangaiemys, Mongolemys и Annemys было сделано детальное описание черепов (глава 3). С помощью дополнительной литературы был выделен ряд родов и семейств черепах, которые могли бы помочь в установлении положения семейства Macrobaenidae. Затем были выделены признаки (не только черепные, но и посткраниальные), которые могли бы помочь в установлении родственных связей не только… Читать ещё >

Содержание

  • Материал и методы
  • Глава 1. История изучения семейства Macrobaenidae
  • Глава 2. Особенности строения отдельных костей черепа черепах
  • Глава 3. Описание строения черепов изученных видов
  • Описание черепа Macrobaena mongolien Tatarinov
  • Описание черепа Hcmgaiemys hoburensis Sukhanov et
  • Narmandakh 1974 (Macrobaenidae)
  • Описание черепа Annemys levensis Sukhanov 2000 (Xinjiangchelyidae). 112 Описание черепа Mongolemys elegans Khozatsky et Mlynarsky 1971 (Lindholmemydidae)
  • Глава 4. Обсуждение
  • Выводы

Морфология черепа мезозойских черепах «макробэнидного» уровня развития и место Macrobaenidae в системе черепах (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

История изучения ископаемых черепах из континентальных отложений Азии насчитывает уже почти 100 лет, начиная с Центральноазиатской экспедиции Американского музея естественной истории в 20-х гг. прошлого столетия, и продолженная Шведско-китайской палеонтологической экспедицией 30-х гг, Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР конца 40-х гг., Совместной Советско-Монгольской (ныне российско-монгольской) палеонтологической экспедицией, начавшейся в 1969 г. и продолжающейся доныне, и ряда Польско-Монгольских палеонтологических экспедиций, а также Канадско-Китайских экспедиций по «Динозавровому проекту» совсем недавнего времени. В Палеонтологическом институте РАН хранятся обширные материалы по ископаемым черепахам Монголии, часть из которых и легла в основу предлагаемой работы. Эти материалы относятся к таким группам черепах, как Xinjiangchelyidae, МасгоЬаешёае и ЫпсИкЯтетусШае. Часть материалов находится в Зоологическом институте РАН и Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. Ф. Н. Чернышева (Санкт-Петербург). Таким образом, в России сосредоточен зачастую превосходный по сохранности материал, отражающий развитие особой азиатской ветви эволюции черепах с поздней юры по ранний кайнозой, истоки которой, возможно, лежат среди Хт^ап§ с11е1у1с1ае. Семейство МасгоЬаешёае, изучению которой в основном посвящена данная работа, занимает центральное место в эволюции этой ветви черепах и, видимо, находится близко к истокам ряда современных групп черепах, таких как СЬе1уёпёае и Тез1: и (1то1с1еа, и его изучение необходимо для построения естественной системы ТевШётез. Таким образом, изучение этого семейства может иметь большое значение для понимания как эволюции черепах вообще, так и становления многочисленных и широко распространенных современных черепах, относимых к Тез1: исГ1П01с1еа.

В настоящее время невозможно строить систему живых организмов без привлечения ископаемых форм, построенную только на современном материале. Любые попытки построения такой классификации неизменно рушатся как при более детальном изучении морфологии современных животных, так и при вовлечении в исследование ископаемых форм. Поэтому изучение последних является важным этапом в исследованиях эволюции и построении системы любого таксона. Черепахи не являются исключением.

Следует отметить, что невозможны как классификация современных форм без палеонтологических данных, так и работа палеонтолога без детальных данных по анатомии современных форм, которые, к сожалению, часто отсутствуют. Действует и обратный нринцип: изучение ископаемого материала дает толчок для изучения морфологии и анатомии современных групп. И эти знания касаются все более и более тонких деталей строения. Если раньше можно было ограничиться перечислением щитков и пластинок панциря черепах, то теперь для полного описания требуется знать соотношение этих структур, указывать их относительные размеры, а также обращать внимание на сотни других мелких деталей.

Хотя в ископаемой летописи лучше сохраняются панцири черепах, но современная система этой группы строится не только на этих особенностях, но основную роль в настоящее время играют строение и соотношение каналов для прохождения основных сосудов головы: Их изучение связано с работами McDowell (1961), Albrecht (1967, 1976). Разработка современной системы черепах, основанная на анализе анатомии черепа, связана с именем Ю. Гэффни (Gaffney, 1975а, 1979, 1988, 1991 и др.), Д. Бринкмана (Brinkman, Nicholls, 1993; Brinkman, Peng, 1993 a, bPeng, Brinkman, 1993; Brinkman, Wu, 1999) и других.

В последнее время при построении системы черепах зарубежные исследователи в основном используют методы кладистики, при которых составляется матрица с перечислением набора признаков черепа и посткраниального скелета черепах с указанием уровня их развития. Затем компьютерная программа может сама построить систему групп, приведенных в матрице признаков. При этом набор этих признаков часто очень субъективен, а оценка их субъективна еще более. Поэтому успеха в подобной работе можно ожидать лишь при максимально детальном изучении морфологии черепах, что должно лежать в основе правильной формулировки и выбора того или иного признака понимании возможности их использования в каждом конкретном случае. При изучении черепах сложилась тенденция использования общего для всех черепах набора признаков, изложенных в классических работах Гэффни и других (Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al. 1991, Gaffney, 1996). К сожалению, это часто не стимулирует увеличение глубины исследования морфологии, что ведет к частым ошибкам в определении направления развития признаков. При этом в последующих работах часто считается достаточным привести данные по признакам из матрицы, в то время как уникальные для исследуемой группы черты остаются за пределами внимания исследователей, так как не входят в классический перечень.

Семейство азиатских черепах Macrobaenidae не составляет в данном случае исключения. Многочисленные ископаемые остатки представителей этого семейства могут помочь в исследовании родственных отношений как внутри Macrobaenidae, так и с близкими формами черепах. Но для изучения положения таксона необходимы прежде всего корректные и полные описания, которые были даны далеко не для всех родов, входящих в Macrobaenidae. Особенно не хватает данных по строению черепа монгольских и среднеазиатских родов, которые были исследованы до детального изучения строения черепных каналов и т. д. (Татаринов, 1959; Суханов, 1964; Суханов, Нармандах, 1974). Особенно важно выполнить переописание строения черепа сейчас, когда стали известными черепа многих других представителей Macrobaenidae и близких к нему семейств Sinemydidae и Xinjiangchelyidae (Gafihey, Ye, 1992; Brinkman, Peng, 1993 a, bBrinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000).

Таким образом, цель настоящей работы — изучение морфологии и поиск признаков, которые могут разрешить проблему родственных связей представителей Macrobaenidae как внутри семейства, так и в общей системе скрытошейных черепах.

Были поставлены следующие задачи:

— детальное описание черепа ископаемых черепах семейства Macrobaenidae (Macrobaena и Hangaiemys) и сравнение с ископаемыми и современными представителями возможных одновозрастных и близкородственных (потенциальные предки-потомки) групп Plesiochclyidae, Xinjiangchelyidae, Sinemydidae, Lindholmemydidae, Chelydridae, Testudinoidea;

— создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

— определение состава и диагноз семейства Macrobaenidae;

— выяснение родственных связей Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами на основе проведенного сравнения;

— разработка таксономической структуры Macrobaenidae и выявление возможных путей эволюции внутри семейства.

Благодарности. Данная работа поддержана грантом РФФИ 04−05−65 000-а.

Автор хочет выразить глубокую благодарность своим научным руководителям, докт. биол. наук, проф. Ф. Я. Дзержинскому (МГУ) и докт. биол. наук В. Б. Суханову (ПИН РАН) за предоставление необходимых материалов, ценные советы, помощь в поиске литературы и подробное обсуждение полученных результатов, канд. биол. наук И. Г. Данилову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за рекомендации и советы в процессе работы над диссертациейа также зарубежным коллегам D.B. Brinkman, J. Claude, R. Hirayama, W.G. Joyce, J.F. Parham, которые принимали участие в обсуждении некоторых положений диссертации.

Автор благодарит Администрацию Палеонтологического института и руководство Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции за разрешение использовать материалы, хранящиеся в ПИН РАН, сотрудников кафедры зоологии позвоночных биологического факультета МГУ, на которой выполнялась данная работа, в их числе C.B. Огурцова, с помощью которого осуществлялась работа в компьютерном классе.

Материалы и методы.

При проведении данной работы были исследованы черепа 6 видов черепах: Annemys levcnsis Sukhanov 2000 и Xinjiangchelys sp. Yeh 1986 (Xinjiangchelyidae), Macrobaena mongolica Tatarinov 1959, Hangaiemys hoburensis Sukhanov et Narmandakh, 1974, Kirgizemys dmitrievi Nessov et Khosatzky 1981 (Macrobaenidae) и Mongolemys elegans Khozatskii et Mlynarski 1971 (Lindcholmemydidae). Полное описание имеющегося материала приведено в Приложении 1. Все имеющиеся объекты были внимательно рассмотрены под бинокуляром, с них сделаны наиболее показательные рисунки. Часть рисунков по роду Hangaiemys была выполнена с помощью бинокуляра МБС-1 с окуляром с сеткой для придания им точной пропорциональности, часть была сделана с электронных изображений, переведенных в контурные рисунки с помощью программы Adobe Photoshop. По черепам родов Macrobaena, Mongolemys и Annemys были сделаны фотографии, негативы с которых были отсканированы и переведены в контурные рисунки программы Adobe Photoshop. Фотографии Macrobaena и Kirgizemys были сделаны с помощью цифровой камеры. Рисунки по Hangaiemys, Kirgizemys и Macrobaena были позднее обведены гушью, отсканированы и обработаны в программе Photofinish и Photoshop.

По Macrobaena, Hangaiemys, Mongolemys и Annemys было сделано детальное описание черепов (глава 3). С помощью дополнительной литературы был выделен ряд родов и семейств черепах, которые могли бы помочь в установлении положения семейства Macrobaenidae. Затем были выделены признаки (не только черепные, но и посткраниальные), которые могли бы помочь в установлении родственных связей не только исследуемых видов, но и всех затронутых в работе групп (см. список используемых терминов и сокращений в приложениях 2, 3, 4). В работе широко использовались литературные данные (Zangerl, 1953; Gaffney, 1975b, d, 1976, 1979, 1990, 1996; Rieppel, 1980; Gaffney, Meylan, 1988; Gaffney et al" 1991; Gaffney, Ye, 1992; Brinkman, Wu, 1999; Gaffney, Schleich, 1994 и др.). Анализ полученных данных был произведен при помощи сравнения с близкими родами, а также представителями близкородственных семейств, при этом был определен состав и диагноз семейства Macrobaenidae, на основе проведенного сравнения выяснены родственные связи Macrobaenidae с другими скрытошейными черепахами и разработана таксономическая структура Macrobaenidae и выявлены возможные пути эволюции внутри семейства.

1) у позднемезозойских азиатских черепах можно установить два уровня развития черепа. На более примитивном уровне, отмеченном у Xinjiangchelyidae, внутренние сонные артерии проходят в открытых снизу желобах на вентральной поверхности основной КЛИ1ЮВИДНОЙ кости. Более прогрессивный («макробэнидный») уровень характерен для нескольких семейств, включая Macrobaenidae. Все современные скрытошейные черепахи находятся на i ретьем, современном уровне развития черепа.2) Среди черепах фуппы Eucryptodira у семейств Macrobaenidae и Sinemydidae череп находится на одном уровне развития, который характеризуется следующими признаками:

а) пу гь прохождения внутренней сонной артерии большей частью закрыт с вентральной стороны за счет разрастания крыловидных костей, оставляя открытым лишь базисфеноидальное отверстиеб) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии отнесено далеко назад на уровень заднего края крыловидных костей.3) На обоих уровнях развития черепа чешуйчатые кости всегда контактируют с заглазничными. В то же время ряд используемых в систематике признаков строения черепа (наличие носовых костей, разъединение предлобных костей передне-медиальными отростками лобных костей, контакт теменных и чешуйчатых костей) варьирует в пред-елах обоих уровней развития и демонстрирует как примитивное, так и более прогрессивное состояние, что, возможно, подразумевает независимое их развитие.4) Для уровня развития черепа современных скрытошейных черепах характерно следующее: а) внутренняя сонная артерия полностью закрыта с вентральной стороныб) заднее отверстие канала для прохождения внутренней сонной артерии находится ближе к заднему краю крыловидных костейв) носовые кости всегда отсутствуютг) предлобные кости всегда контактируют друг с другомд) теменные кости не контактируют с чешуйчатыми за исключением случаев вторичного разрастания крыши черепа у Chelonioidca.5) В состав Macrobaenidae следует включать Macrohaena, Ordo. semys, Hangaiemys, Dracochelys, Kirgizemys, Judithemys, у которых известен черепв состав Sinemydidae ;

один род Sinemys. Род Manchurochelys скорее всего не входит в состав Sinemydidae.6) Macrobaenidae отличаются от Sinemydidae следующими признаками: а) видимый на вентральной поверхности черепа передний конец основной клиновидной кости располагается примерно на одном уровне с задними отверстиями каналов для прохождения небной артерииб) вырезка для прохождения стремечка у них открытав) I супрапигальная пластинка отличается крупными размерами, почти не уступая по величине II пластинке;

г) пигальная пластинка имеетсяд) последние 4 периферальные пластинки увеличеные) свободные концы ребер последних костальных пластинок входят в ямки на соответствующих периферальных пластинкахж) маргинальные щитки XII пары контактируют друг с другомз) нухальный щиток имеетсяи) эпипластроны длинные, ланцетовидные, ориентированы под углом к средней линии и имеют длинную зону контакта с i иопластрономк) энтопластрон имеет форму удлиненного ромбал) ксифипластроны относительно широкие, длина их антеролатеральных отростков заметно меньше длины межксифипластрального контакта. Sinemydidae характеризуются следующими признаками: а) основная клиновидная кость вснтрально заходит далеко вперед за уровень задних отверстий каналов для прохождения небных артерийб) вырезка для прохождения стремечка закрытав) задний край карапакса редуцирован, пигальной пластинки нет, маргинальные щитки XII пары не контактирует между собой, и V центральный щиток выходит в задний край карапаксаг) VII псриферальная пластинка увеличена и несет латеральный выступ, варьирующий по сгепе1ш развития у разных видовд) площадь последующих периферальных пластинок постепенно уменьшаетсяе) свободные концы ребер последних 3−4 костальных пластинок вклиниваются между смежными периферальными пластинкамиж) зпипластроны редуцированы, имеют вид маленьких треугольников, с гиопластронами не контактируют, будучи отделены от них энтопластрономз) энтопластрон уменьшен, поперечно вытянут и с обеих сторон выходит в край передней доли пластронаи) ксифипластроны относительно длинные и суженные, будучи спереди разделены далеко идущими назад клиновидными медиальными отростками гипопластроновдлина антеролатеральных отростков ксифипластронов не меньше длины межксифипластрального шва.7) Семейство Macrobaenidae может иметь общих предков как с семейством Chelydridac, так и с Testudinoidea. В качестве такого предка могут выступать Xinjiangchelyidae. Прямое происхождение Chelydridae от Macrobaenidae по имеющимся в настоящее время данным маловероятно.8) В пределах семейства Macrobaenidae выделяется линия развития, включающая Macrohaena и Ordosemys (подсем. Macrobaeninae), характеризующаяся рядом сина1юморфных черт черепа: а) относительно уменьшенная задневисочная вырезка, которая не достигает уровня переднего края ушной капсулыб) обширная вентральная яма на основной затылочной кости, переходящая частично на основную клиновидную костьв) разрастание назад крыловидной кости с образованием широкой зоны контакта с боковой затылочной костью, которая прикрывает снизу интерфенестральный отросток заднеуишой костиг) идущий под углом к поперечной оси черепа наружный крыловидный отросток.9) Специфика черепа Macrohaena при сравнении с Ordosemys, заключается в большой толщине передней части основной клиновидной кости и полном замыкании заднего отверстия канала для прохождения внутренней сонной артерии в крыловидной кости.10) Группа, объединяющая Dracochelys, Kirgizemys и Hangaiemys, характеризуется примитивным состоянием вышеперечисленных признаков, сходным с имеющимся у представителей Xinjiangchelyidae. Кроме того, Hangaiemys и Dracochelys имеют относительно большое задненебное отверстие и очень узкую жевательную поверхность, что дополнительно сближает их с Xinjiangchelyidae.11) Dracochelys отличается от Hangaiemys следующими признаками: а) задневисочная вырезка развита сильнееб) каудальные выступы наружных крыловидных отростков очень сильно развитыв) межптеригоидныи контакт относительно коротокг) задние отверстия каналов для прохождения небной артерии расположены далеко впереди от отверстий для вхождения внутренней сонной артерии в основную клиновидную костьд) внутренняя сонная артерия открыта вентрально на большем протяжении до вхождения в основную клиновидную костье) закрытая часть канала для внутренней сонной артерии идет близко к шву между крыловидной и основной клиновидной костями. По четырем последним признакам (в-е) Dracochelys оказывается более примитивным родом, чем род Hangaiemys.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.Г. 20 016. Ископаемые черепахи семейства Lindholmemydidae и филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах (Cryptodira)/ Дисс.. канд. биол. наук. СПб.: Зоол. ин. РАН.
  2. И.А. Палеонтологические исследования в Монгольской Народной Республике (предварительные результаты экспедиций 1946, 1948 и 1949 гг.) // Тр. Монг. Комис. АН СССР. Сб. работ по палеонтол. МНР. Вып. 59. С. 3 32. 1954.
  3. М.Н., 1988. Позднеюрские черепахи из Северной Ферганы (Киргизская ССР) // Вестн. Зоол. № 5. С. 26−32.
  4. М.Н., Налбапдьян Л. А., Несов Л. А., 1990. Средне и позднеюрские черепахи из Ферганы (Киргизская ССР) // Ежегодник всес. палеонт. об-ва. Т. 32. С. 185−204.
  5. Л.А., 1977а. Строение черепа раннемеловой черепахи семейства Adocidae // Герпетол. сб. тр. ЗИН. № 74. С. 75−80.
  6. Л.А., 19 776. Черепахи и некоторые другие рептилии из мела Каракалпакии. // Вопросы герпетологии. IV всес. герпет. конф. Л.: Наука. С. 155−156.
  7. Л.А., 1981 О черепахе семейства Dermatemydidae из мела бассейна Амура и некотоые редкие остатки вымерших черепах Азии / Герпетологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке. Л. С. 69−73.
  8. Л.А. 1986. Об уровнях организации и филогенетических ветвях в эволюции морских черепах / Морфология и эволюция животных. М.: Наука. С. 179−186.
  9. JI.А., ХозацкийЛ.И., 1977. Черепахи мезозоя СССР // Вопросы герпетологии. IV вссс. герпетол. конф. Л.: Наука. С. 157−159.
  10. Л. А. Хозацкий Л.И., 1978. Черепаха раннего мела Киргизии // Ежегодник всесоюзного палеонтологического общества. Т. 21. С. 267−279.
  11. Л. А., Хозацкий Л. И. Раннемеловые черепахи Трансбайкалья / Герпетологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке. Л. С. 74−78. не доделано
  12. Л.А., Чхиквадзе В. М., 1987. Новые материалы по палеоценовым черепахам Южного Казахстана // Сообщения Академии наук Грузинской ССР. Т. 125. № 1. С. 177−180.
  13. Л.А., Казпышкии М. Н., 1985. Двоякодышащая рыба и черепахи из верхнейюры в Северной Ферган (Киргизская ССР) // Вестник Зоологии. 1985. № 19. С. 3339.
  14. И.Г., Таращук В. И., 1960. Новый род большеголовой черепахи из пон гических отложений окрестностей Одессы. // Збор. Праць Зоол. Музею АН У PCP. № 29. С. 105−110.
  15. А.И., 1935. Остатки черепах из верхнемеловых отложений Кызылкумской пустыни // Труды палеонтологического института АН СССР. Т. 4. С. 69−78.
  16. A.B., 1948. Черепаха из юры Кала-Tay.//Труды Палеонтол. ин-та. Т. 15. В. 1. С. 94−98.
  17. В.Б., 1964. Подкласс Testudinata// В: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука. С. 354−438.
  18. В.Б., 1978. Подкласс Testudinata / В: Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя: Позвоночные. М.: Наука. С. 84−102.
  19. В. Б., Нармандах II., 1974. Новая раннемеловая черепаха из континентальных отложений Северной Гоби // Тр. ССМПЭ. Вып. 1. С. 192−220.
  20. В.Б., Нармандах П., 1976. Палеоценовые черепахи Монголии / В: Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука. С. 109−135.
  21. В.Б., Нармандах П., 1983. Новый род черепах из верхнего мела Монголии. / / Совм. советекая-монгол. палеонтол. экспедиция. Вып. 24. С. 44−66.
  22. Татаринов Л. П,. 1959. Новая черепаха семейства Baenidae из нижнего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. № 1. С. 100−113.
  23. Л.И., Несов Л. А., 1977. Черепахи рода Adocus из позднего мела СССР. // Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т. 74. С. 116−118.
  24. Л.И., НесовЛ.А., 1979. Большие черепахи из позднего мела Средней Азии. //В: Экология и систематика амфибий и рептилий. Тр. зоол. ин-та АН СССР Т. 89. С. 98−108.
  25. В.М., 1969. Новые черепахи из палеогеновых отложений Зайсанской котловины и Центрального Казахстана // Бюлл. МОИП. Отд. Геол. Т. 44. Вып. 6. С. 145−146.
  26. В.М., 1970. Классификация подкласса тестудинат. // 16 научн. сессия Инта палеобиол., АН ГССР. Тезисы докл. С. 7−8.
  27. Чхиквадзе В. M, 1971. К истории черепах семейства Chelydridae. // Сообщ. АН ГССР. Т. 61. № 1. С. 237−240.
  28. В.М., 1973а. Третичные черепахи Зайсанской котловины / Тбилиси: Мицниереба". 100 с.
  29. В.М., 19 736. Проблема моно- и полифилии некоторых групп черепах. // Тез. докл. 19-й научн. сессии Ин-та палеобиол. С. 16−18.
  30. В.М., 1975. Объем и систематическое положение ископаемых черепах подотряда Amphychelydia Lydekker 1889 // Сообщ. АН ГССР. Т.78. № 3. С. 745 748.
  31. В.М., 1976а Новые данные об ископаемых черепахах из Монголии, Китая и Восточного Казахстана// Сообщения АН ГССР. Т. 82. № 3. С. 745−748.3 7. Чхиквадзе В. М., 1976 б. Опыт естественной классификации тестудинид / рукописьВИНИТИ.
  32. А. Чхиквадзе В. М., 1977а. Ископаемые черепахи семейства Sinemydidae // Собщ. АН ГССР. Сер. биол. Т. З № 3. С. 265−270.
  33. В.М., 19 776. Происхождение и эволюция большеголовых черепах (семейство Platysternidae) // 23 сессия ВПО. С. 84−85.
  34. В.М., 1981. О вопросе происхождение большеголовых черепах (Platysternidae) //В: Общие вопросы палеобиологии. Тбилиси: «Мецниерба». С. 131 145.
  35. В.М., 1983. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья / Тбилиси: «Мецниереба». 149 с.
  36. В.М., 1990. Палеогеновые черепахи СССР / Тбилиси: «Мецниереба», 96 с.
  37. В.М., 2001. О систематическом положении некоторых ископаемых черепах Азии // Тр. Тбилисского гос. пед. ун-та. Т. 10. С. 235−240.
  38. В.Ф., Чхиквадзе В. М., 1975. Новые данные о позднемеловых черепахах Южной Монголии // Тр. ССМПЭ. Вып. 2. С. 209−224.
  39. Н.М., Курочкин Е. Н., Девяткин Е. В., 1977. Местонахождение Эргилин-Дзо стратотип нижнего олигоцена в Юго-Восточной Монголии // Тр. ССМПЭ. Вып. 4. С. 14−33.
  40. G., 1890. On the classification of the Testudinata // Amer. Naturalist. V. XXIV. P. 530−536.
  41. G., 1891. Notes on some little known American fossil tortoises // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. V. 43. P. 411−430.
  42. G., 1893. Notes on the classification of the Cryptodira // Amer. Nat. V. 27. N. 319.P. 672−675
  43. Bergouniouxv F-M, 1955. Testudinata. / In: Traite de Paleontologie. Ed.: J. Piveteau. T. 5. P. 487−544.
  44. Boh/in B., 1953. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu I I Report from the scientific expedition to the north western provinces of China under the leadership of Dr. Sven Hedin. The Sino-Swedish expedition, VI. Vertebr. Palaeontol. V. 6. P. 1−113.
  45. J. W., Carr J.L., 1983. Taxonomy and Phylogeny of the Higher Categories of Cryptodiran Turtles Based on a Cladistic Analysis of Chromosomal Data // Copeia. 1983. N. 4. P. 918−932.
  46. G.A., 1889. Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles of the British Museum (Natural History) / British Museum of Natural History. London. 311 p.
  48. D.B., 2001. New Material of Dracochelys (Eucryptodira: Sinemydidae) from the Junggar Basin, Xinjiang, People’s Republic of China. // Can.J. Earth Sei. V. 38: P. 1645−1651.
  49. D.B., Nicholls E.L., 1993. The skull of Neurankylus exinius (Testudines: Baenidae) and a reinterpretation of the relationships of this taxon. // J. Vert. Paleontol. V. 13. P. 273−281.
  50. Brinkman D.B., Peng.J.H., 1993a. Ordosemys Leios, n. gen., n.sp., a new turtle fron the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Monolia // Can. J. Earth Sei. V. 30. P. 21 282 138.
  51. Brinkman D.B., PengJ.H., 1993b. New Material of Sinemys (Testudines, Sinemydidae) from the early Cretaceous of China. // Can. J. Earth Sei. V. 30. P. 2139−2152.
  52. Brinkman D.B., WuX.C., 1999. The Skull of Ordosemys, an Early Cretaceous Turtle from Inner Mongolia, People’s Republic of China, and the Interrelationships of Eucryptodira (Chelonia, Cryptodira) // Paludicola. V. 2 N. 2. P. 134−147.
  53. F. de., 1977. Contribution a l’etude des Cheloniens. Cheloniens continentaux du cretace et du tertiaire de France. // Memoires du museum national d’histoire naturelle. Serie C. Sciences de la terre. V. XXXVIII. Paris. P. 1−336.
  54. Broin F. de, 1984. Proganochelys ruchae n.sp., chelonien du Trias superieur de Thai lande //Studia Geologie Salamanticensia. Vol. especial 1. Studia palaecheloniologica I. P. 8897.
  55. V.M., 1987. Sur la classification et les caracteres de certaines tortues fossils d’Asie, rares et peu etudiees // Stvdia Palaeocheloniologica. Salamanca. V. II. P. 55−86.
  56. E.D. 1867. An addition to the vertebrate fauna of the Miocene period // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia. P. 142−143.
  57. I. G., 1998. Phylogenese relationships of platysternid turtles. // Abstr. Third Asian Herp. Meet. Almaty. P. 14.
  58. LG., Averianov A.O., Skutchas P.P., Rezvyi A.S., 2003. New Data on the Turtle Genus Kirgizemys (Testudines: Macrobaenidae). // In: Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. Program and Abstracts. P. 21−22.
  59. Dollo L, 1884. Premiere note sur les cheloniens de Bernissart II Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique. V. 3. P. 63−84.
  60. R., Shikama T., 1942. Mesozoic Reptilian Fauna in the Jebol Mountainland, Manchoukuo // Bull.Cent. Nat. Mus. Manchoukuo. N. 3. P. 1−23.
  61. J., Kemp T.S. 1975. The cranial morphology of a new Eower Cretaceous turtle from southern England // Paleontology. V. 18. P. 24−40.
  62. J., Kemp T.S., 1976. A new turtle skull from the Purbeckian of England and a note on the early dichotomies of cryptodiran turtles // Paleontology V. 19. P. 317−324.
  63. E.S., 1972. An illustrated Flossary of Turtle Skull Momenclature. // Am. Mus. Novit. N. 2486. P. 1−33.
  64. E.S., 1972b. The systematics of the North American family Baenidae (Reptilia, Cryptodira) // Bull. Amer. Museum Natur. Hist. V. 147. Art. 5. P. 241−320.
  65. E.S., 1975a. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. V. 155 N. 5. P.387−436.
  66. E.S. 1975b. Phylogeny of the Chelydrid turtles: a study of shared derived characters of the skull // Fieldeana Geol. V. 33. N. 9. P. 151 -178.
  67. , E.S., 1975c. A taxonomic revision of the Jurassic turtles Porllandemys and Plesiochelys// Am. Mus. Novit. V. 2547. P. 1−19.
  68. E.S., 1975d. Solnhofiaparsonsi, a new cryptodiran turtle from the late Jurassic of Europe //Am. Mus. Novit. V. 2576. P. 1−25.
  69. E.S. 1976. Cranial morphology of the European Jurassic turtles Porllandemys and Plesiochelys // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V. 157. P. 489−543.
  70. E.S., 1979. Comparative cranial morphology of recent and fossil turtles // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V. 164. P. 65−375.
  71. E.S., 1982a. Cranial morphology of the baenid turtles // Am. Mus. Novit. V. 2737. P. 1−22.
  72. , E.S., 1983. Cranial morphology of the extinct horned turtle, Meiolania platyceps, from the Pleistocene of Lord Howe Island, Australia.// Amer. Mus. Nov. V.2805. P. 1−29.
  73. E.S. 1984. Historical analysis of theories of chelonian relationship.// Syst. Zool. V.33. P. 283−301.
  74. E.S., 1990 The comparative osteology of the Triassic turtle Proganochelys II Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N. 194. P. 1−293.
  75. E.S., 1996. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of the Meiolaniidae.// Bull. Am. Mus. Nat. Hist. V.229. P. 1−166.
  76. , E.S., Meylan P.A., 1988. A phylogeny of turtles // In: Benton M.J. (ed.). The phylogeny and classification of the tetrapods. Oxford: Clarendon Press. P. 157−219.
  77. Gray J. E, 1870. Supplement to the catalogue of shield reptiles in the collection of the British Museum. Part 1. Testudinata (tortoises) // Brit. Mus. (Nat. Hist.). London. P. 120.
  78. Hay O.P., 1905. On the group of fossil turtles known as the Amphichelydia, with remarks on the origin and relationships of the suborders, superfamilies and families of Testudines // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 21. Art. 9. P. 137−175.
  79. Hay O. P., 1908 The fossil turtles of North America // Carnegie Inst. Wachington Publ. N. 7. P. 1−568.f i
  80. F., 1956. Palaontology and Phylogenie der Niederen Tetrapoden / Veb. G. Fischer Veri. Jena. S. 1−716.
  81. R. 1985. Cladistic analysis of batagurine turtles (Batagurinae: Emydidae: Testudinoidea) — a preliminary result // Stvdia geol. salman., Vol. especial 1: Stvdia Palaeocheloniol. V. I. P. 141−157.
  82. R., 1994. Phylogenetic systematics of chelonioid sea turtles // The Island Arc. V.3. P. 270−284.
  83. Hirayama /?., 1997. // Distribution and diversity of Cretaceous chelonioids / Eds. J. M. Callaway, E. Nicholls. Ancient Marine Reptiles. San Diego, London: Acad. Press. P. 225 -241.
  84. R., Brinkman D. B., Danilov I.G., 2000. Distribution and biogeography of nonmarine Cretaceous turtles. // Russian Journal of Herpetology. V.7. N.3. P. 181−198.
  85. J.H., Archibald J. D., 1986. Diversity of turtles across the Cretacous/Tertiary boundary in northeastern Montana// Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. V. 55. P. 1−22.
  86. J. H., Holroyd P. A., 2003. Late Cretaceous and early Paleocene turtles of the Denver Basin, Colorado // Rocky Mountain Geology. V. 38. N. 1. P. 121 142.
  87. W.G., 2003. Anew Late Jurassic turtle specimen and the taxonomy of Palaeomedusa testa and Eurysternum wagleri HPaleobios. V. 23. N. 3. P. 1−8.
  88. L.I., 1996. New turtles from the Early Cretaceous of Central Asia. // Russ. J. I lerpct. N.3. P. 89−94.
  89. Kuhn ()., 1964. Fossilium Catalogus, Testudinines / Pt. 107. P. 1 -299.
  90. Kuhn ()., 1966. Die Reptilien. System und Stammesgeschichte / Munchen. S. 1−154.
  91. L.I., Mlynarki M., 1971. Chelonians from the Upper Cretaceous of the Gobi desert. Mongolia//Acta Palaeontologica Polonica. V.25 P. 191−244.
  92. Lapparent de Broin F. de, 2001. The European turtle fauna from the Triassic to the Present // Dumerilia. V.4. № 3. P. 155−217.
  93. Lapparent de Broin F. de, Lange-Badre B., Dutrieux, M, 1996. Nouvelles diicouvertes de tortucs dans le Jurassique supftrieur du Lot (France) and examen du taxon Plesiochelyidae // Rev. Paliiobiol. V.15. N.2. P. 553−570.
  94. OH. LiJ. L, Liu J., 1999. The Skull of Manchurochelys liaoxiensis (Testudines: Sinemydidae) from the Yixian Formation of Beipiao, Liaoning and Phylogenetic Position of this Taxon. // Palaeoworld. N. 11. P. 281−295.
  95. A., Williams E.E., 1957. Revision of the African tortoises and turtles of the suborder Cryptodira// Ibid. V. 115. P. 163−557. LJht. no Gaffney, 1979.
  96. R., 1889a. On certain chelonian remains from the Wealden and Puberck // Quart. Journ. Geol. Soc. V. 45. P. 511−518.
  97. R., 1889. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum // Pt. III. Chelonia. L. P. 1−239
  98. MacDowell S.B., 1961. On the major arterial canals in the ear region of testudinoid turtles and the classification oftheTestudinoiden//BuIl. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. V. 125. № 2. P. 23−39.
  99. McDowell S B., 1964. Partitition of the genus Clemmys and related problems in the taxonomy of aquatic Testudinidae // Proc. Zool. Soc. London. V.143. P. 239−279.
  100. P.A., Gaffney E.S., 1989. The skeletal morphology of the Cretaceous cryptodiran turtle, Adocus, and the relationships of the trionchoidea. // Am. Mus. Nov. N. 2941. P. 122.
  101. M., 1969. Fossile Schildkroten / In: Die Neue Brehm-Bucherei. N. 396. Wittcnberg-Luther-Stadt. 128 S.
  102. M., 1976. Testudines. / In: Handbuch der Palfloherpetologie (Encyclopedia of Paleoherpetology). T. 7. Stuttgart-New-York: Gustav Fischer Verlag. 130 S.
  103. S. Nessov L.A., 1987 a. On Some Mesozoic Turtles of the Soviet Union, Mongolia and China, With Comments of Systematics // Stvdia Paleochelon. Salamanca. V. 2. N. 4. P. 87−102.
  104. Nopcsa F. von, 1930. Zur systematischen Stellung dreier von Wiman aus China beschriebener fossiler Schildkruten // Zbl. Mineral. Geol. Pal^ontol. Abt. B. S. 510−512.
  105. ParhamJ.F.', 2003. Osteopygis Cope 1870 is a «Macrobaenid». //In: Symposium on Turtle Origins, Evolution and Systematics. Program and Abstracts. P. 27.
  106. O. 1980. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase // Palaeontographica Abt. V. 171. P. 105−140.
  107. A.S., 1956. The osteology of the reptiles / Chicago: Univ. Chicago Press. 772 p.
  108. A.S., 1966. Vertebrate Palaeontology / Chicago-London: Univ. Chicago Press. 612 p.
  109. L.S., 1934. Fossil turtles from Saskanchewan an Alberta // Trans. R. Soc. Canada. N. 3. V. 28. P. 101−110.
  110. L., 1873. Die fossilen Schildkruten von Solothurn II Neue Denkschr. Schweiz. Ges. Naturwiss. B. 25. H. 2. S. 1−185.
  111. G.H., 1954. Beitrage zur Kiefermuskulatur der Schildkroten. I. Mitteilung. //Wiss. Zeitschr., Univ. Creifswald, Jahrgang 3, Math.-Naturwiss. P. 457−518. LJht. no Gaffney, 1979
  112. G.H., 1973. The head muscles and hyolaryngeal skeleton of turtles and crocodilians. //In.: Gans, Parsons (eds.), Biology of the Reptilia. London. New York: Academic Press. V. 4. P. 101−199.
  113. Shaffer H.B., Meylan P., McKnight M.L., 1997. Tests of Turtle Phylogeny: Molecular, Morphological, and Paleontological Aopproaches // Syst. Biol. V. 46. N. 2. P. 235−268.
  114. F., 1887. Das Kopfskelett der Schildkroten II Sitzungsber. Kakae. Wiss., math.-naturwiss. Kl. V. 106. P. 245−328.
  115. G.G., 1938. Crossochelys, Eocene horned turtle from Patagonia II Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 74. P. 221−254.
  116. Sukhanov V.B. Mesozoic turtles of Middle and Central Asia. / Eds. Benton M.J. et al. The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Univ. Press. 2000. P. 309−367.
  117. K.N., 1977. Platysteron and the evolurion of chelydrid turtles // 1 lerpetological Review. V. 8. N. 3. P. 20.
  118. , K.N., 1978. A new genus of cryptodiran turtles (Testudinoidea, Chelydridae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of Montana // Univ. Kansas Sci. e Bull. V. 51: N. 17. P. 539−563.
  119. E.E., 1950. Variation and selection in the cervical central articulation of living turtles // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. N. 94 P. 505−562.
  120. Wiman C, 1930. Fossile Schildkroten aus China II Palaeontol. Sin. Part C. V. 6. Fase. 3. P. 1−56.
  121. Yeh H.S., 1963. Fossil turtles of China // Palaentologia Sinica. № 150. New series C. № 18. P. 1−112.
  122. Yeh //., 1966. A new Cretaceous turtle of Nanhsiun, northern Kwantung // Vertebr. Palasiatica. V. 10. P. 191−200.
  123. Yeh 11., 1973. Chelonian Fossils from Wuerho. Memoirs of IVPP //Acad. Sin. Reports of Paleon. Exped. to Sinkiang (II). Pterosaurian fauna from Wuerho, Sinkiang. P. 8−11.
  124. Yeh U.K., 1982. Middle Jurassic turtles from Sichuan // SW. China. Vertebr. Palasiat. Peking. V. 20 N. 4. P. 282−290.
  125. Yeh H.K., 1986a. A Jurassic turtle from Junggar, Xinjiang // Vertebr. Palasiat. Peking. V. 24 N.3. P. 171−181.
  126. Yeh H.K., 1986b. New materials of Plesiochelys radiplicatus With Prelimenary Discussion of Related Problems // Vert. PalAs. V. XXIV. N. 4. P. 269−273.
  127. Yeh H.K., 1988. The early records of fossil turtles from China//Acta zool. Cracov. V. 31. N. 12. P. 451−456.
  128. Yeh H.-K., 1990. Chengyuchelyidae, N. Fam., Middle Jurassic Turtles of China // Salamanca, Espana. Stvdia Paleochelon. V. 3 N. 3. P. 33−40.
  129. Ye X., 1994. Fossil and Recent Turtles of China / China: Science Press Beijing. 112p.
  130. C.C., Chow M.C. 1953. New fossil reptiles from Szechuan, China // Acta Sei. Sinica, Peking. V.2. N.3. P. 216−243.
  131. K.A., 1932. Text-book of Paleontology / London. P. 295−321.
  132. Zug G.R., 1971. Byoancy, locomotion, morphology of the pelvic girdle and hindlimb, and systematics of cryptodiran turtles// Mese. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. N. 142. P. 1−98.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!