Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus sguamatus и Harmothoe imbricata в Белом море
Бритаев Т. А., Белов В. В. 1993. Определение возраста полихет семейства Polynoidae по линиям роста на челюстях.// Зоол. журнал. Т. 72. Вып. 11. С. 15−21. Van Dover, C.L., Trask, J., Gross, J. & Knowlton, A., 1999. Reproductive biology of free-living and commensal polynoid polychaetes at the Lucky Strike hydrothermal vent field (Mid-Atlantic Ridge). Marine Ecology Progress Series, 181,201−214… Читать ещё >
Содержание
- выводы
- 1. В Белом море Ь. щиатаЫз и Я, ШЬпсШа являются массовыми видами со сходными чертами биологии, совместно обитающими на каменистых, галечных и биогенных субстратах верхней сублиторали
2. Ьер1йопо1из вдиатаШз в Белом море имеет продолжительность жизни, более 6-ти лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 1.76 мм в месяц. Нерест происходит в июле, оплодотворение наружное, развитие личинок пелагическое, длится около двух месяцев- Забота о потомстве не выражена.
3. Я. ШЬпсШа в Белом море имеет продолжительность жизни более 3-х лет. Максимальная скорость роста в летний период составляет 4.51 мм в месяц. Сезон размножения происходит в марте-апреле, развитие личинок длится около полутора месяцев. Развитие комбинированное: имеется выраженная забота о потомстве на ранних стадиях развития эмбрионов с инкубацией под элитрами и последующее развитие личинок в планктоне.
4. В отличие от других частей ареала (Средиземное, Черное, Северное моря), где Я. ШЬпсШа является монотеличным видом, в Белом море наблюдается полителия. Ежегодный нерест отмечен у всех особей популяции, относящихся к разным размерно-возрастным группам.
5. Ь. щиата1т и Н. ШЬпсаХа являются хищниками-полифагами с активным пищевым поведением. Спектры питания обоих: видов в Белом море в значительной степени перекрываются, однако не совпадают полностью по относительным долям разных пищевых объектов. Перекрывание пищевых спектров свидетельствует о возможности межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы.
6. Сравнение полученных данных по биологии обоих видов показывает, что- Ь. здиатаШя является более специализированным видом, выживанию которого способствуют стабильные условия окружающей среды (/^-стратегия). Я. тЬпсШа демонстрирует признаки оппортунизма (г-стратегия), получая селективные преимущества при возникновении нестабильных условий.
Стратегия жизненных циклов и популяционная экология полихет-полиноид Lepidonotus sguamatus и Harmothoe imbricata в Белом море (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
1. Варне Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. 1992. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М. Мир, 583 с.
2. Бритаев Т. А. 1988. Жизненный цикл симбионта Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae) и роль внутривидовой конкуренции в его становлении.// Зоол. журнал. Т. 67. № 6. С.879−877.
3. Бритаев Т. А., Смуров А. В., 1985. Структура популяции симбионтов и связанные с ней особенности биологии на примере полихеты Arctonoe vittata (Polychaeta, Polynoidae).// Журн: общ. биол., т. 46, № 3, С. 355−366.
4. Бритаев Т. А., Белов В. В. 1993. Определение возраста полихет семейства Polynoidae по линиям роста на челюстях.// Зоол. журнал. Т. 72. Вып. 11. С. 15−21.
5. Бритаев Т. А., Лыскин С. А. 2002. Питание и взаимоотношения с хозяевами, симбио-тической полихеты Gastrolepidia clavigera (Polynoidae). // Докл. Акад. Наук, Т. 385, № 1, с. 1−5.
6. Бритаев Т. А. Медведева Л.А., Радашевский В. И. 1986. Размножение и развитие симбиотической полихеты Arctonoe vittata в заливе Восток Японского моря.// Зоол. журнал. Т. 65. № 5. С. 713−725.
7. Бритаев Т. А., Плющева М. В., Буяновский А. И. 2002. Размерно-возрастная структура поселений полихет Lepidonotus squamatus и Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) в Белом море. // Зоол. Журн. 81, № 3, с. 285−291.
8. Бужинская Г. Н. 1967. К экологии многощетинковых червей (Polychaeta) залива Посьета Японского моря.// Иссл. фауны морей. Вып. 5(13). С. 78−124.
9. Гиляров A.M. 1990. Популяционная экология: учеб. пособие. М. МГУ, 191 с.
10. Заварзина Е. Г., Цетлин А. Б. Строение полости тела некоторых аннелид. Предварительные результаты. Зоол. журн., т. 69,1990, 31−34.
11. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.184с.
12. Кауфман 3- С. 1977. Особенности половых циклов беломорских беспозвоночных как адаптация к существованию в условиях высоких широт. Морфоэкологические и эволюционные аспекты проблемы. Л.: Наука, 205 с.
13. Киселева М. И., 1957. Пелагические личинки многощетинковых червей Черного моря // Труды Севаст. биол. ст., 9, С.58−112.
14. Лакин Г. Ф., 1990. Биометрия. //Москва: Высшая школа.
15. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: «Мир».
16. Пианка Э, 1981. Эволюционная экология. М.: Мир, 400 с.
17. Соколова М. Н., 1986. Питание некоторых плотоядных беспозвоночных глубоководного бентоса. //Труды института океанологии, Т.20.
18. Свешников В. А., 1959. Типы размножения и развития многощетинковых червей в связи с их географическим распространением // Зоол. журнал. Т. 38, вып.6, С. 829 841.
19. Свешников В. А., 1961. Пелагические личинки иолихет Белого моря. // Зоол. Журн. Т. XL. № 2. С. 164−177.
20. Свешников В. А., 1967. Личинки архианнелид и полихет залива Посьет Японского моря // Иссл. фауны морей, Вып. 5(13), С. 125−159.
21. Свешников В. А. 1978. Морфология личинок полихет. М.: «Наука».
22. Свешников В. А. 1982. Система жизненных форм личинок полихет. // Доклады АН СССР. Т. 264 № 3. С. 759−763.
23. Свешников В. А. 1988. Жизненные формы личинок полихет (Polychaeta).// Зоол. Журн. Т. LXVII, вып. 6, С. 809−818.
24. Стрельцов В. Е. 1966а. Закономерности постэмбрионального роста многощетинко-вого черъя Harmothoe imbricata L. (Polychaeta, Errantia) на литорали южной части Баренцева моря.// ДАН СССР: Т. 169. № 6. С. 1442−1445.
25. Стрельцов В. Е. 1966b. Биология питания плотоядного многощетинкового червя Harmothoe imbricata L. в Дальнезеленецкой губе Баренцева моря.// Тр. Мурм. морск. биол. ин.-та. Вып. 11(15). С. 115−121.
26. Ушаков П. В. 1982. Фауна СССР.' Многощетинковые черви. Т. 2. Вып.1. М.: «Наука».
27. Чивилев С. М., Шилин М. Б., Лебский В. К. 1991. Пелагические личинки полихет-губы Чупа Белого моря.// Труды Зоол. ин.-та. АН СССР. Т. 233. С. 58−78.
28. Anderson, DT 1973. Embryology and Phytogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, New York. 495 pp.
29. Anderson, E., 1974, Comparative aspects of the ultrastructure of the female gamete. Int. Rev. Cytol., 4(suppl.): 1−70.
30. Anderson, E. and Huebner, E (1968). Development of the oocyte and its accessory cells of the polychaete, Diopatra cuprea (Bosc). JMorph 126,163−198.
31. Barnes, H. (1975). Reproductive rhythms and some marine invertebrates: an introduction. Pubblicazioni delta Stazwne Zoologica di Napoli, 39, Suppl., 8−25 (VIII European Marine Biology Symposium, Sorrento (Naples), 1973).
32. Beukema, J. J- (1989) Long-term changes in macrozoobenthic abundance on the tidal flats of the western part of the Dutch Wadden sea. Helgolander Meeresuntersuchungen, 43, 405−415.
33. Bhaud Mi', Cazaux C., 1987. Describtion and identification of polychaetes larvaetheir implications in current biological problems // Oceanics. Vol- 13 fasc.6 P.596−753.
34. Blegvad, H. 1914. Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom of Danish waters. Rep. Dan. Biol: Sta., 22: 41−78.
35. Cassie, RM (1954). Some use of probability paper in the analysis of size frequency distributions. Australian Jour.Mar.Fresh.Res. 5: 513−522.
36. Cazaux,, C. 1968. Etude morphologique du developpement larvaire d’annelides poly-chetes (Basind'Arcachon). I. Aphroditidae, Chrysopetalidae. Archives de Zoologie Experimentale et Generale 109,477−543.
37. Clark R.B. 1965. Endocrinology and the reproductive biology of polychaetes // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. Vol.3. P.211−255.
38. Clark, R.B.- Olive, P.J.W. (1973). Recent advances in polychaete endocrinology and reproductive biology. Oceanogr. Mar. Biol. AnnRev. 11:175−222,.
39. Daly J. M. 1972." The maturation and breeding biology of Harmothoe imbricata {Poly-chaeta, Polynoidae)// Marine Biol. V. 12. P. 53−66.
40. Daly J. M., 1974. Gametogenesis m Harmothoe imbricata (Polychaeta, Polynoidae) // Marine Biol., 25, P. 35−40.
41. Daly, J.M. 1975. Reversible epitoky in the life history of the polychaete Odontosyllis polycera (Schmarda 1861). Journal of the Marine Biology Association United Kingdom. 55: 327−44:
42. Daly J.M. 1978. The annual cycle and the short term periodicity of breeding in a Northumberland population of Spirorbis spirorbis (Polychaeta: Serpulidae). J. mar: biol. Ass. U.K. 58(1): .161−176.
43. Daly, J. M., Evans, S. M. and Morley, J. (1972). Changes in behaviour associated with pair formation in the polychaete Harmothoe imbricata (L.). Marine Behaviour and Physiology, 1,49−69.
44. Duchene, JC & M. Bhaud 1988. Uncial patterns and age determination in terebellid poly-chaetes. Mar. Ecol. Progr. Ser. 49: 267−275-'.
45. Duncan, A., (1960). The spawning of Arenicola marina (L.) in the British Isles. Proceedings of the Zoological Society of London 134: 137−156.
46. EckelbargerK. J. 1975. A light and electron microscope investigation of gametogenesis in Nicolea zostericola (Polychaeta: Terebellidae). Mar. Biol. Berlin 30 (4): 353−370. ;
47. Eckelbarger, K.J. 1983. Evolutionary radiation in polychaete ovaries and vitellogenic mechanismstheir possible role in life history patterns. Canadian Journal of Zoology 61(3): 487−504.
48. Emanuelsson, H. (1969). Electron microscope observations on yolk and yolk formation in Ophryotrocha labromca La Greca and Brazil.. Jjitschnft fur elljorschung und mikroscopische Anatomie, 953,19−36.
49. Fauchald K & PA Jumars (1979) The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanography and Marine Biology Annual Reviews 17: 193−284.
50. Fauvel, P: 1959. Classe des annelides polychetes. In: P.-P. Grasse Traite de Zoologie 5 (1): 13−196.
51. Fischer A (1974) Stages and stage distribution in early oogenesis in the annelid, Platyne-reis dumerilii. Cell Tissue Res 156: 35−45.
52. Fischer A (1975) The structure of symplastic early oocytes and their enveloping sheatlr cells in the polychaete, Platynereis dumerilii. Cell Tissue Res 160: 327−343.
53. Fordham, M.G.C., 1925. Aphrodite aculeata Liverpool: Liverpool Marine Biology Committee. L.M.B.C. Memoirs XXVII.
54. Franzen, A. 1956. On spermiogenesis, morphology of the spermatozoon, and biology of fertilization among invertebrates. Zool. Bidr. Uppsala. 31: 355−482.
55. Garwood, P.R., 1980. The role of temperature and day length in the control of the reproductive cycle of Harmothoe imbricata (L.) (Polychaeta: Polynoidae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 47,35−53.
56. Gause, GF 1934; The struggle for existence. Balitmore, William and Wlikins 163 p.
57. Giangrande A., Geraci S. e Belmonte G., 1994 Life-cycle and life-history in marine invertebrates and implications in community dynamics. Oceanog. and Mar. Biol. Annual Review. 32,305−333.
58. Giangrande A.- 1997 Polychaete reproductive patterns, life-cycle and life-history: am overview. Oceanogr. Mar. Biol. Annual Review. 35: 323−386.
59. Gibbs, P.E. 1971. The polychaete fauna of the Solomon Islands. Bull. Br. Mus. nat. Hist. Zool. 21 (5): 99−211.65- Gidholm, L., 1963. «The sexual organs in the budding form of Autolytus (Syllidae, Polychaeta)». Zool. Bidr. Upps., 35: 529−43.
60. Giese, A. & J. Pearse. 1974. Introduction general principles. In. Reproduction of marine invertebrates. AC. Giese y J. S. Pearse, (eds). Vol. I. Academic, Nueva York. 546 p. ;
61. Grant A. 1989. The reproductive cycle oi Platynereis dumerilii (Audouin & Milne-Edwards) (Polychaeta: Nereidae) from the Firth of Clyde. Sarsia 74: 79−84.
62. Harding I P. The use of probability paper, for the graphical analysis of polymodal frequency distributions. .1. Mar. Biol. Ass. UK 28:141−53, 1949.
63. Hauenschild C (1955) Photoperiodizitaet als Ursache des von der Mondphase — abhaen-gigen Metamorphose-Rhythmus beiden: Polychaeten' Platynereis dumerilii. Z Naturforsch 10B: 658−662;
64. Hauenschild, G. (1959). Hemmender Einfluss der Proventrikelregion auf Stolonisation und Oocyten. Entwicklung bei dem Polychaeten: Autolytus prolifera. Zellscarift fur Naturforschungen, 14B, 87−89.
65. Hauenschild, C. and=Fischer, A. (1969).Platynereis dumerilii. Mikroskopische Anatomie, Fortpflanzung, Entwicklung. Gro? es Zoologisches Praktikum 10b, 1−54.
66. Howie, D.I.D., 1959. The spawning of Arenicola marina (L.). I. The breeding season. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 38, 395−406.
67. Howie, D.I.D., 1963; Experimental evidence for the hormonal stimulation of ripening of the gametes and spawning in the polychaete Arenicola marina. General and Comparative Endocrinology, 3,660−668.
68. Hunt, O.D. (1925) The food of the bottom fauna of the Plymouth fishing grounds. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 13 (3). pp- 560−599.
69. Hutchings, P. A. (1973). Age structure and spawning of a Northumberland population of Melinna cristata (Polychaeta: Ampharetidae). Marine Biology, 18,218−227.
70. Hutchings, P. A. (1973). Gametogenesis in a Northumberland population of: the poly-chaete Melinna cristata. Marine Biology, 18,199−211.
71. Hutchinson G E 1958 Concluding remarksCold Spring Harbor Symp.. QuantBiol- 22 415−427.
72. JamiesonB.G.Mi and Rouse, G.W. 1989. The spermatozoa of the Polychaeta (Annelida): an ultrastructural review. Biological Reviews 64- 93−157.
73. Jouin, C. (1967). Sexualite chez Meganerilla Boaden et Mesonerilla Remane (Archianne-lides Nerillidae) et modalites de reproduction chez ce dernier, genre. Campte rendu hebdomadaires des seances de l’Academie des Sciences, Pans, 265D, 150—153.
74. Jouin, C. (1970). Recherches sur des Archiannelides interstitielles systematique, anatomie et developpement des Protodrilidae et des Nerillidae. Thesese: Docteural des Sciences naturelles, Paris. CNRS No. 4375.1970.
75. Kinne O. 1963. The effects of temperature and salinity on marine and brackish water animals. I: Temperature.// Oceanogr. Mar. Biol. Ann-Rev. V.l. P. 301−340.
76. Kirkegaard, J.B. 1970. Age determination of Nephtys (Polychaeta: — Nephtyidae). -Ophelia 7: 277−281.
77. Klawe, W. L. and Dickie, L. M. (1957). Biology of the bloodworm Glycera dibranchiata Ehlers and its relation? to the bloodworm fishery in the Maritime Provinces. Bulletin, Fisheries Research Board of Canada, Ottawa, 115,1-—37.
78. Klesch, W. L. (1970). The reproductive biology and larval development of Laeonereis culveri Webster (PolychaetaNereidae). Contributions in Marine Science, 1,71.-85- ;
79. Korschelt, E. & Heider, 1902, Entwicklungsgeschichte der. wirbellosen Thiere. Allgemeiner Theil 1:351−356.
80. Laccali T.C. 1980. A guide to the marine flora and fauna of the Bay of Fundy: Polychaete larvae from Passamaquoddy Bay.// Canadian Tech. Report of Fisheries ans Aquatic Sciences. N 940.27 pp.
81. MacArthur, R.H., and E.O. Wilson. 1967. The theory of island biogeography. Princeton University Press, NJ. 203 pp.
82. MalaquinA. 1893. Recherches sur les Syllidiens: Morphologie, Anatomie, Reproduction, Developpement. Mem. Soc. Sci. Arts Lille 1:1−477.
83. Martin, D., Rosell, D. & Uriz, M.J., 1992. Harmothoe hyalonemae sp. nov. (Polychaeta: Polynoidae), an exclusive inhabitant of different atlantomediterranean species of Hya-lonema (Porifera: Hexactinellida). Ophelia, 35(3): 169- 185.
84. Martin, D. & Britayev, TA., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species. Oceanography and Marine Biology. Annual Review, 36,217−340.
85. Mcintosh W.C. 1900. A monograph of the British annelids. Pt.2. Polychaeta Amphi-nomidae to Sigalionidae. LondonRoy Soc. P. 215−442.
86. Newell G.E. 1948. A contribution to our knowlege of the life history of Arenicola marina.// J. Mar. Biol. Assoc. U.K. V.27. P. 554−580.
87. Nishi, E., and M. Nishihira. 1996. Age-estimation of the Christmas tree worm Spirobran-chus giganteus (Polychaeta, Serpulidae) living buried in the coral skeleton from the coral-growth band of the host coral. Fisheries Science (Tokyo) 62:400−403.
88. Olive, P. J. W. (1970). Reproduction of a Northumberland population of the polychaete Cirratulus cirratus. Marine Biology, 5, 259−273.
89. Olive, Pi J. W. (1971). Ovary structure and oogenesis in Cirratulus cirratus (Polychaeta: Cirratulidae). Marine Biology, 8,243−259.
90. Olive, P. J. W. (1972). Regulation and kinetics of spermatogonial proliferation in Arenicola marina (Annelida, Polychaeta). I.. The annual cycle of mitotic index in the testis: Cell and Tissue kinetics, 5,245—253;
91. Olive, P. J. W. (1973). The regulation, of ovary function in Cirratulus cirratus (Polychaeta). General and Comparative Endocrinology, 20,1−15.
92. Olive, P. J. W. (1974). Cellular aspects of regeneration hormone influence in Nereis diversicolor. Journal oj Embryology and Experimental Morphology, 32,111—131.
93. Olive, P. J. W. (1975). Reproductive biology of Eulalia vindis (Miiller) (Polychaeta: Phyllodocidae) in the north eastern U.K. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 55,313−326.
94. Olive P.J.W., 1980. Growth lines in Polychaeta Jaws. Sceletal Growth of Aquatic Organisms // Ed. D.C. Rhoads and R.A. Luts. New York, Plenum Press, P.561−592:
95. Olive, P. J. W., Clark, R. B., 1978. Physiology of reproduction. In Physiology of Annelids. (Ed., P. J. Mill) Academic Press, London pp. 271−368.
96. Rasmussen E. 1956. The reproduction and larval development of some poly-chaetes from the Iseijord, with some faunnistic notes // Biologiske Meddelelser. Vol.23. P. 1−84.
97. Rasmussen E., 1973. Systematics and ecology of the Iseijord marine fauna (Denmark) // Ophelia V. l 1. P. 5−495.
98. Raven, CP (1961). Oogenesis: the storage of developmental information. Pergamon Press Ltd-, London, UK.
99. Reish, DJ 1980.1 The effect of different Pollutants on ecologically important polychaete worms. EPA Ecological Research series 600/3- 80−053,1−138.
100. Rhoads, D.C. and R.A. Lutz. 1980. Introduction: Skeletal records of environmental change. pp. 1−19. In: Skeletal Growth of Aquatic Organisms (eds. D.C. Rhoads and R.A. Lutz). New York: Plenum,.750 p.
101. Rouse, G.W. 1999 Polychaete sperm: phylogenetic and functional considerations. -Hydrobiol., 402: 215−224.
102. Rouse G. & Plejel F., 2001; Polychaetes. Oxford University Press, Oxford.
103. Rozbaczylo, N. & J.I. Canete. 1993. A new species of scale-worm, Harmothoe commensalis (Polychaeta: Polynoidae), from mantle cavities of two Chilean clams. Proceedings of the Biological Society of Washington 106(4): 666−672;
104. Ruthmann, A. (1964). Zellwachstum und RNS-Synthese im Ei-Nahrzellverband von Ophryotrocha puerilis. Z. Zellforsch. 63: 816−829.
105. Sarvala J. 1971. Ecology of Harmothoe sarsi (Malmgren) (Polychaeta, Polynoi-dae) in the northern Baltic area.// Ann. Zool. Fenn. V.8. P.' 231−309.
106. Scheltema RS- 1986. On dispersal and planktonic larvae of benthic invertebrates: an eclectic overview and summary of problems. Bull. Mar. Sci- 39,290−322.
107. Schroeder, P.C. & Hermans, C. (1975) Annelida: Polychaeta. In: Reproduction of Marine Invertebrates. Giere, A.C. & Pearse, J. S- (eds), Academic Press, New York, vol. 3,213 pp.
108. Scott, J.W. 1909. Some egg-laying habits of Amphitrite ornata Vemil. Biol. Bull. 17:327−340.
109. Simpson, Margaret. 1962; Reproduction of the polychaete Glycera dibranchiataat Solomons, Maryland. Biological Bulletin, 123:396−411.
110. Southward, E. C. & Southward, A. J. 1958. The breeding of Arenicola ecaudata Johnston and A. branchialis Aud. & Edw. at Plymouth. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 37,267−86.
111. Stecher, H.J. (1968) Zur Organistation und Fortpflanzung von Pisione remota (Southern) (Polychaeta, Pisionidae). Z. MorphTiere, 61: 347−410.
112. Strathmann, M.F., ed., 1987. Phylum Annelida, Class Polychaeta. In Reproduction and development of marine invertebrates of the northern Pacific coast, pp. 138−195. Seattle: University of Washington Press.
113. Todd C.D. (1979) Reproductive energetics of two species of. dorid nudibranchs with planktotrophic and lecithotrophic larval strategies. Mar Biol 53:57−68.
114. Todd C. (1990) Mode of development and reproductive effort in marine invertebrates: is there any relationship? Functional Ecology 4: 132−133 128. Tweedell, K. 1966. Oocyte development and incorporation of H3 thymidine and.
115. H3 uridine in Pectinaria (Cistenides) gouldii Biol. Bull. 131:516−538.
116. Van Dover, C.L., Trask, J., Gross, J. & Knowlton, A., 1999. Reproductive biology of free-living and commensal polynoid polychaetes at the Lucky Strike hydrothermal vent field (Mid-Atlantic Ridge). Marine Ecology Progress Series, 181,201−214.
117. Westheide, W. 1967. Monographie der Gattungen Hesionides Friedrich und Mi-crophthalmus Mezcnikow (Polychaeta, Hesionidae). Zoologie Morphologie Okologie Tiere 61,1−159.
118. Willows R (1990) Mode of development and reproductive effort in marine invertebrates: no relationship predicted by life-history theory? Functional Ecology 4: 130−132.
119. Zunarelli-Vandini, R. (1967). Axioni reciproche sulle gonadi in coppie omeo-specifiche ed etero specifiche di Ophryotrocha puenlis sibera ed Ophryotrocha labromca. Archiw zoologico itahano, 52,177—192.