Эволюция групп организмов

КурсоваяПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Эволюция групп организмов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»

Педагогический институт им. В. Г. Белинского Кафедра «Общая биология и биохимия»

Курсовая работа по дисциплине «Биология»

на тему:

«эволюция групп организмов»

Выполнила:

Студентка группы 14 ЛС1

Кнестяпина А. О.

Проверила:

к.б.н., доцент Анисимова Н.В.

Пенза, 2014

Содержание Введение Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития Глава 2. Макро и микроэволюция. Общие закономерности эволюции Глава 3. Формы эволюции групп организмов

3.1 Филетическая и дивергентная эволюция

3.2 Конвергенция и параллелизм

3.3 Уровни организации Глава 4. Направления эволюции Заключение Список использованных источников

Введение

Эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. Общепринятой является синтетическая теория эволюции, являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики, которая позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор).

Эволюционные процессы и эволюцию групп организмов изучали многие исследователи. Это и Ж. Бюффон, В. Гете, К. Бэр, Э. Дарвин, Ж. Б. Ламарк А. Уолес и, конечно, Ч. Дарвин. Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К. Ф. Рулье, С. С. Четвериков, братья А.О. и В. О. Ковалевские, И. И. Мечников, К. А. Тимирязев, А. Н. Северцов, В. А. Догель, Л. А. Орбели, И. И. Шмальгаузен, А. И. Опарин, А. Л. Тахтаджян, А. В. Иванов, М. С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности.

Природные условия на планете постоянно меняются, прежде всего, из-за воздействия деятельности человека. Виды живых организмов приспосабливаются к существованию в изменяющихся условиях, поэтому эволюционный процесс групп организмов не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы — особи, популяции, биоценозы — не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования.

Сегодня человек пытается различными способами влиять на эволюцию, а управление эволюцией, как минимум, предполагает довольно детальное знание законов протекания эволюции.

Эти знания помогут нам расширить кругозор и познакомиться с конкретными проблемами, тесно связанными с экономическими, социальными и другими задачами, от решения которых зависит уровень жизни каждого из нас. Это, да и многое другое, заставляет нас к более обстоятельному анализу исходных понятий современных концепций эволюции. Все вышесказанное определило актуальность данного исследования.

Цель курсовой работы — провести анализ современных концепций эволюции групп организмов, исследовать направления современного эволюционного процесса.

Задачи, поставленные для достижения цели:

— изучить историю развития теории эволюции, ее современные концепции, перспективы развития;

— рассмотреть общие закономерности эволюции;

— проследить эволюцию групп организмов;

— охарактеризовать главные направления эволюции.

При выполнении работы использовались учебники и учебные

пособия по концепциям современного естествознания, экологии, а также монографии и научные статьи в периодических изданиях, интернет-ресурсы.

Метод, используемый для подготовки работы: анализ литературных источников, характеризующих палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и систематические данные, а также данные генетики, биохимии, молекулярной биологии.

Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля — при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. — 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е — 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е — 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е — 90-е годы XX в.).

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж. Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809−1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

1. Наследственность и изменчивость — свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.

2. Естественный отбор — движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный — отборвидообразование.

Значение теоретических работ Ч. Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении — на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография.

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921 г. Алексей Николаевич Северцов (1866 — 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 — 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе.

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925; Г. Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 — 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 — 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н. П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты «нового синтеза» изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С. С. Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 — 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы — биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М. А. Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений… Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» [20, стр.142].

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А. С. Северцова, ученика И. И. Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса — нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции — при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов.

Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К. Ф. Рулье, братья А.О. и В. О. Ковалевские, И. И. Мечников, К. А. Тимирязев, А. Н. Северцов, В. А. Догель, Л. А. Орбели, И. И. Шмальгаузен, А. И. Опарин, А. Л. Тахтаджян, А. В. Иванов, М. С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 — 2005 г. г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 — 1999 г. г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В. В. Жерихин, А. С. Раутиан, С. В. Багоцкий, С. Н. Гринченко, Ю. В. Мамкаев, В. В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л. С. Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов [6, стр. 83].

Глава 2. Микро и макроэволюция. Общие закономерности эволюции эволюция группа организм закономерность Успехи экспериментальной и теоретической генетики позволили в общих чертах выяснить механизмы наследственности и наследственной изменчивости, что сделало возможным объединение генетики и дарвинизма. Это нашло свое отражение в учении о микроэволюции.

С целью разграничения механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция».

Макроэволюция — эволюция, происходящая на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание; микроэволюция — эволюция, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции.

Благодаря тому, что процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами.

Близкородственные виды входят в состав одного рода, родственные роды объединяются в семейства, далее следуют отряды, классы и типы. Тип — наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения благодаря отдаленному родству (т.е. происхождению от одного или немногих общих отдаленных предков).

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, а также многих других современных наук: генетики, биохимии, иммунологии, физиологии, биогеографии и др. 25, стр. 52].

В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции. То есть, между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — отличается только необходимое время. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира. В течение второй половины XIX — первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции (эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами):

1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.

2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.

4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т. д. 6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы. В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).

Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что макроэволюция совершается на основе микроэволюционных процессов, т. е. действия факторов наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловливается общностью происхождения, а различия — результатом приспособленности к разной среде.

Глава 3. Формы эволюции групп Эволюционный процесс какого-либо вида или систематической группы не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы — особи, популяции, биоценозы — не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования. Условия же обитания, как и весь материальный мир, подвержены постоянным изменениям.

Процесс эволюции живых организмов необратим. Ни один вид живых организмов не может превратиться в своего эволюционного предка. Отдельные группы могут регрессировать, приспосабливаясь к среде с помощью эволюционно устаревших способов, но, в целом, эволюционный процесс движется только вперед. Картина однонаправленной эволюции наблюдается в природе потому, что наряду с закономерными процессами, известными современной биологической науке, важную роль в ходе эволюции играют случайные факторы. Последовательность действия «случайных» эволюционных факторов невозможно повторить ретроспективным движением, то есть движением в обратном временном направлении, не только в природе, но даже в более или менее сложной лабораторной модели.

В современной синтетической теории эволюции основными факторами эволюционных изменений считают мутации, дрейф генов, естественный отбор, половой отбор, естественные периодические колебания численности популяции, изоляцию, поток генов, имеющий место в результате миграций (переселений). Хотя в ходе эволюции изменяются отдельные организмы, эволюционируют, в научном смысле этого понятия, не отдельные особи, а популяции и экосистемы.

Популяции полиморфны, то есть состоят из организмов, отличающихся друг от друга: как в генетическом, так и в фенотипическом отношении. Некоторые организмы, входящие в данную популяцию, лучше других соответствуют текущим «запросам» среды, другие — хуже, но, при этом, к примеру, они могут обладать генетически закодированными признаками, малозначимыми в данное время, зато необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания. Разные организмы одной популяции обладают различной потенцией к динамике формы и функции. В полиморфизме популяций — залог их жизненности, способности к эволюционным изменениям, динамики количественного соотношения организмов с различными признаками и, в конечном итоге, залог их выживания.

3.1 Филетическая и дивергентная эволюция Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп, называется филетической. Концепция филетической эволюции предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные > Хрящевые рыбы > Костные рыбы > Амфибии > Рептилии. При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности — направления преобразований органов. В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм — живых ископаемых [18, стр.324].

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус — эогиппус — миогиппус —парагиппус — плиогиппус — современная лошадь — пример филетической эволюции.

Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 1).

Рис. 1 Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные.

Iпреобразование скелета конечности;

II — схема филетической эволюции:

предковая форма — фенакодус, 1 — эогиппус, 2 — миогиппус, 3 — парагиппус, 4 — плиогиппус, 5 — лошадь;

Ап — А5 — этапы эволюции Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 2). Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Рис. 2. Дивергенция в роде синиц.

1 — синица большая (питается крупными насекомыми в садах, парках);

2 — синица лазоревка (добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках);

3 — синица хохлатая (питается семенами хвойных деревьев);

4 — синица гаичка (основная пища — насекомые увлажненных лесов);

5 — синица московка (питается преимущественно насекомыми лесов).

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство [25, стр. 20].

Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков. После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):

1. Критерий положения — две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаза насекомых и глаза позвоночных расположены на голове, но имеют разное происхождение.

2. Критерий специальных качеств, или сходство морфологического плана строения и морфогенеза органов — сходные структуры гомологичны, если они по структуре и развитию совпадают по многим своим качествам. Например, гликолиз, цикл Кребса, фотосинтез протекают по общим законам у всех организмов; зубы млекопитающих и чешуя рыб имеют сходное строение (эмалевая поверхность, дентиновое тело, пульпарный канал).

3. Критерий непрерывности систем — даже несходные структуры гомологичны, если в филогенезе или онтогенезе прослеживается ряд переходов. Например, чешуи хрящевых и костистых рыб гомологичны, поскольку связаны рядом промежуточных состояний, известных у низших костных рыб.

Степень дивергенции разных признаков и степень дивергенции онтогенеза могут значительно различаться. Например, хвостатые амфибии и личинки бесхвостых амфибий более сходны между собой, чем личинки и взрослые особи бесхвостых амфибий. Однако по механизмам развития хвостатые и бесхвостые амфибии — сильно дивергировавшие таксоны. В частности, метаморфоз у хвостатых амфибий определяется экзогенными факторами (развитие можно приостановить понижением температуры или голоданием), а метаморфоз у бесхвостых — эндогенными факторами (повышение содержания тироксина). Принцип монофилии. При дивергентной эволюции особое значение приобретает принцип монофилии, согласно которому все таксоны рассматриваемой группы имеют общего предка. Выражение «общий предок» нельзя понимать буквально: это не отдельная особь, не пара особей, не один вид. Например, предками млекопитающих являются древние рептилии, предками рептилий являются древние амфибии, предками амфибий являются древние рыбы. Группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга, называется монофилетической. В этой трактовке общего предка класс Млекопитающих считается монофилетическим, поскольку общим предком всех подклассов Млекопитающих является класс Рептилии; отряд Ластоногие является монофилетическим, поскольку предковой формой всех подотрядов является отряд Хищные.

Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.

3.2 Конвергенция и параллелизм Конвергенция — это возникновение сходных черт организации на изначально различной основе. Конвергенция возникает в том случае, если группы организмов независимо друг от друга вселяются в одну и ту же адаптивную зону. При конвергенции возникают аналогичные признаки, то есть признаки, внешне сходные, но возникающие на различной генетической основе. В этом случае образуются аналогичные органы, то есть органы, имеющие сходное строение и сходные функции, но разное происхождение. Примеры аналогичных органов (признаков):

— глаза головоногих моллюсков и глаза млекопитающих

— крылья насекомых и крылья птиц;

Одна из задач систематики — выявление сборных полифилетических групп и их разграничение. Например, к разным отрядам относятся Дневные хищные птицы и Совы. Еще недавно в один отряд объединялись Грызуны и Зайцеобразные; в настоящее время считается, что сходство между этими животными конвергентное, и они должны относиться к разным отрядам. Вероятно, хвостатые и бесхвостые амфибии произошли от разных групп кистеперых рыб, а усатые и зубатые китообразные — от разных групп древних хищных.

Параллелизм — процесс развития в одном направлении двух и более первоначально дивергировавших групп. Примеры параллелизма:

— внешнее сходство ушастых тюленей, настоящих тюленей и моржей;

— внешнее сходство сумчатых и плацентарных млекопитающих, что видно даже из названий многих сумчатых (сумчатые кроты, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые барсуки, сумчатые медведи);

— внешнее сходство древних копытных Южной Америки и копытных Голарктики;

— возникновение саблезубости в разных подсемействах кошачьих;

Между конвергенцией и параллелизмом на практике трудно провести четкую границу: все зависит от того, что подразумевается под адаптивной зоной и под общим предком. Явления полифилии и конвергенции характерны для грибов. К грибам относятся самые разнообразные гетеротрофные организмы, тело которых представлено различными типами мицелия: Высшие грибы (отдел Eumycota), Низшие грибы (отдел Oomycota), а также грибоподобные организмы — Слизевики (Myxomycota). Кроме того, вместе с грибами часто рассматриваются прокариотические Актиномицеты. Предками эукариотических грибов были древние гетеротрофные разножгутиковые эукариотические организмы, у которых имелись все органоиды эукариотической клетки и разнообразные формы полового и бесполого размножения. Разножгутиковость заключается в наличии переднего перистого жгутика и заднего гладкого (бичевидного) жгутика. В то же время разные группы эукариотических грибов и грибоподобных организмов произошли от разных групп древних эукариот. Такое происхождение и является полифилетическим. Дальнейшая эволюция грибов протекала под воздействием двух групп факторов:

1. Выход на сушу (в наземно-воздушную среду обитания). Постепенно утрачиваются подвижные стадии в жизненном цикле, совершенствуются клеточные стенки, совершенствуются органы размножения и типы плодоношения.

2. Гетеротрофный способ питания. В связи со способностью абсорбировать питательные вещества из растворов происходило совершенствование разнообразных мощных ферментных систем. Выход грибов на сушу не сопровождался ароморфозами. Грибы остались низшими эукариотами: у них так и не появились дифференцированные ткани. Сходство различных грибоподобных организмов между собой обусловлено конвергенцией — появлением сходных признаков в сходных условиях обитания [17, стр. 299−306].

3.3 Уровни организации эволюция группа организм закономерность Эволюционный процесс носит приспособительный характер и сопровождается усложнением среды для каждого из эволюционирующих групп организмов. Отсюда — повышение организации жизни, ее прогрессивное развитие. Говоря о прогрессивной эволюции природы в целом и животного мира в частности, следует определить понятие уровень организации. Это понятие прямо не связано со степенью сложности строения животного.

Действительно, степень сложности не только морфофизиологической организации, но и генома человека и современных человекообразных обезьян практически совпадает, но уровень организации человека, благодаря его социальности, несомненно, выше.

Предложено несколько вариантов оценки уровня организации животных. Наиболее приемлемым из них является, вероятно, определение уровня организации через характер взаимоотношения организмов данной группы со средой обитания. Примитивные организмы используют во взаимоотношениях со средой так называемую стратегию r. Они ведут себя в среде пассивно, а их выживание и дальнейшая эволюция обеспечиваются в первую очередь интенсивным размножением, благодаря которому компенсируются огромные потери, возникающие в процессе естественного отбора. Для них в высшей степени характерны резкие колебания численности популяций в зависимости от сезона и изменений природно-климатических условий. В противоположность им высокоорганизованные организмы более активно проявляют себя в среде обитания и не только противостоят ей, но и способны преобразовывать ее, приспосабливая для своих нужд. Плодовитость их невелика, а выживаемость высокая, часто благодаря заботе о потомстве. Выраженных регулярных колебаний численности их популяций в естественной природе обычно не происходит. Такая стратегия взаимодействия организмов со средой носит название стратегия К. В группу организмов первого типа входят практически все беспозвоночные, в особенности, ведущие паразитический образ жизни, а из позвоночных — большинство рыб и земноводных. Стратегия К характерна для птиц и млекопитающих.

Рассмотренный критерий уровня организации можно применять только по отношению к группам организмов, связанных более или менее отдаленным родством. Так, пресмыкающиеся более высоко организованы, чем земноводные, потому, что они активнее ведут себя в среде обитания (размножение их может происходить в разнообразных условиях), при более низкой плодовитости выживаемость их потомства значительно выше. Уровень организации млекопитающих еще более высок благодаря постоянной температуре тела, сложному поведению, внутриутробному эмбриональному развитию и заботе о потомстве. Однако в одной и той же систематической группе могут находиться организмы, уровни организации которых разительно отличаются. Это касается, например, отряда Приматы, к которым относятся как низшие полуобезьяны, так и человек, уровень организации которого высок благодаря его социальному способу адаптации к среде и активному ее преобразованию [25, гл. 13].

Глава 4. Направления эволюции Для понимания исторического развития органического мира важно определить главные линии эволюции. В разработку проблемы направлений эволюции значительный вклад внесли крупные советские ученые А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен. На макроэволюционном уровне можно проследить главные направления органической эволюции: биологический и морфологический прогрессы. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, то пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп над другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

Биологический прогресс (от лат. прогрессус — движение вперед) группы организмов подразумевает увеличение численности ее особей, ее ареала и ее многообразия (числа видов), тогда как биологический регресс (от лат. регрессус — движение назад, возвращение) — противоположную динамику этих показателей.

Биологический прогресс характерен для исторически молодых в данное время групп организмов, обладающих новыми приспособлениями. К ним, в частности относятся классы Насекомые и Птицы, имеющие приспособления к полету, причем в каждом из этих классов можно выделить наиболее прогрессирующие отряды — Двукрылые (Мухи) и Воробьинообразные. В состоянии биологического прогресса могут находиться и достаточно древние группы, примером чего является класс Круглые черви. Этап биологического регресса прошли почти все вымершие группы организмов, проигравшие борьбу за существование своим более прогрессивным «родственникам». Однако примеры биологического регресса есть и среди существующих организмов, называемых реликтовыми (от лат. реликтум — остаток). Реликтовыми являются царство Архебактерии (подимперия Прокариоты), классы Мечехвосты (тип Членистоногие) и Ланцетники (тип Хордовые), подклассы Гаттерии (класс Пресмыкающиеся) и Лопастеперые с отрядами Кистеперые и Двоякодышащие (класс Костные рыбы) [17, стр. 315].

Биологический прогресс достигается различными путями. Можно выделить несколько путей эволюции (по А.Н. Северцову):

— арогенез (ароморфоз или морфофизиологический прогресс)

— аллогенез (идиоадаптацию)

— катогенез (катоморфоз или дегенерацию)

— гипергенез Арогенез — такой путь эволюции, который характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания данной группы организмов. На арогенный путь развития группа организмов вступает, вырабатывая определенные приспособления, называемые в таком случае ароморфозами. Примером ароморфоза у млекопитающих является разделение сердца на левую и правую половины с развитием двух кругов кровообращения, что привело к увеличению легких и улучшению снабжения кислородом органов. Дифференцировка органов пищеварения, усложнение зубной системы, появление теплокровности — все это уменьшает зависимость организма от окружающей среды. У млекопитающих и птиц появилась возможность переносить снижение температуры среды значительно легче, чем, например, у рептилий, которые теряют активность с наступлением холодной ночи и холодного времени года. В связи с этим ночная активность рептилий в среднем ниже, чем дневная. Теплокровность млекопитающих и птиц позволила им овладеть поверхностью всего земного шара. Дифференцировка зубного аппарата у млекопитающих, приспособление его к жевательной функции, чего не было ни у одного из предшествующих классов хордовых, обеспечили большую возможность использования пищи. У них хорошо развиты большие полушария головного мозга, которые обеспечивают поведение «разумного типа», позволяют организмам приспосабливаться к быстрым изменениям среды без изменения своей морфологической организации. Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразование ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычайному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, грызущий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование у насекомых хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания [8, стр. 326].

Аллогенез — путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому повышению численности и многообразию видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить многообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны пути их приспособления к самым различным факторам среды. Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптаций служат защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела у многих рыб). Аллогенез часто приводит к узкой специализации отдельных групп.

В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к водным камням, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал, то есть двигаться по пути биологического прогресса.

Гипергенез — путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием органов. В различные периоды в различных классах организмов появлялись гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали, и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине врагов.

Пути эволюции органического мира сочетаются друг с другом либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.

Общие черты эволюционных процессов — прежде всего, это возникновение целесообразности организмов, то есть их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий.

Другая важнейшая характеристика эволюционного процесса — это видообразование, то есть постоянное образование новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, и сотни миллионов видов живых организмов.

И, наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса — постоянное усложнение живых организмов от примитивных доклеточных форм вплоть до человека В природе, однако, наблюдается и биологический регресс. Биологический регресс — направление эволюции, которое характеризуется уменьшением числа видов, подвидов, и популяций, сокращением численности особей и ареала. Биологический регресс означает снижение приспособленности организма.

Таким образом, пути эволюции крупных систематических групп очень сложны. В процессе филогенеза происходила смена одного пути эволюции другим.

В эволюции различных групп живых организмов ароморфоз происходит значительно реже, чем идиоадаптация, он знаменует новый этап в развитии органического мира.

Новые, более высоко организованные группы возникают путем ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (например: выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается уже путем идиоадаптации, иногда дегенерации. Каждый ароморфоз открывает новые возможности для идиоадаптации, которая обеспечивает более полное заселение среды благодаря захвату в ней различных местообитаний для повышения уровня организации [18 стр. 19].

Заключение

В курсовой работе я рассмотрела основные закономерности эволюционного процесса групп организмов.

Эволюционный процесс — это развитие живой природы, в результате которого появляются новые формы групп организмов, лучше приспособленные к условиям среды своего обитания. Природные условия постоянно меняются. Приспособленность новых форм групп организмов, появившихся в результате эволюционного процесса и получивших широкое распространение выше приспособленности предыдущих форм. Живые организмы и их экологически взаимосвязанные сообщества, формирующиеся в ходе эволюции, постоянно усложняются и совершенствуются. Возникают новые принципы приспособления, а сами темпы эволюции ускоряются. Так, древние организмы, обитавшие на Земле, приспосабливались, в основном, за счет появления более сложных морфологических признаков, и это был очень медленный процесс. С появлением на Земле млекопитающих, в арсенале живых существ получил широкое распространение новый способ приспособления — за счет уместного адаптивного поведения. С появлением человека, жизнь на Земле постепенно приобрела разумные формы, и в настоящее время на Земле формируется Ноосфера.

Со времени возникновения эволюционной теории и по настоящее время ее значение непрерывно растет. Изучение принципов эволюции даёт возможность понять стратегию взаимоотношения человека и окружающей живой природы, позволяет ставить вопрос о разработке законов управляемой эволюции. Отдельные элементы такой управляемой эволюции просматриваются уже сегодня, например, в попытках непростого промыслового использования, а хозяйственного управления эволюцией отдельных видов животных и растений, что, в конце концов, может привести почти к стопроцентному управлению развитием всех форм жизни.

За последние десять лет понимание происхождения жизни сделало огромные успехи. Новые исследования очень активно ведутся во многих областях.

В настоящее время успешное развитие некоторых областей медицины невозможно без использования принципов эволюционной теории. В первую очередь, это касается эпидемиологии, медицинской генетики и вирусологии. Принципы эволюционной биологии позволяют установить механизмы появления и распространения инфекционных болезней, анализировать эволюцию устойчивости патогенных бактерий и вирусов к лекарственным средствам.

Таким образом, эволюционная теория внесла фундаментальный вклад во многие отрасли биологии, медицины и сельского хозяйства. К сожалению, человек, вторгаясь в природу, еще не научился предвидеть и предупреждать нежелательные последствия своего вмешательства.

Список используемых источников

1. Беляева Д. К. Общая биология. 10−11 класс, М.: 2003;

2. Берг Л. С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. 387 с. http://www.evolbiol.ru/

3. Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с. http://www.evolbiol.ru/

4. Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. http:// gendocs.ru/v3809/лекции-теория эволюции

5. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М.: Academia, 2001. 432 с.

6. Идея эволюции в биологии и культуре. М.: Канон+, 2011, с. 61−83 http://ru.convdocs.org/ /docs/index-26 685.html

7. История развития эволюционных концепций. http://freeref.ru/wieviob.

8. Ковалев Н. Е. Биология: пособие для подгот. отд-й мед. инс-в, М.:Высшая школа, 1985, 384 с.

9. Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. С. 197−198 (статья «О классификации эволюционных теорий»). http://evolbiol.ru

10. Любищев А. А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. Т. 4. Новосибирск: Наука, 1975. с. 206−220. http://evolbiol.ru

11. Савинов А. Б. Современное состояние эволюцонизма в России // Идея эволюции в биологии и культуре. М.: Канон+, 2011. http://evolbiol

12. Савинов А. Б. Проблема новой эволюционной парадигмы (философский, системный и общебиологический аспекты) // ХХI Любищевские чтения. http://evolbiol.ru

13. Основы эволюционного учения. История эволюционного учения http://shkolnie.ru/biolog/85 249/index.html

14. Основные закономерности макроэволюции. http://freeref.ru/wievjob.

15. Синтетическая теория эволюции. http://becmology.ru/blog/applied/evolution05.htm1

6. Современные проблемы эволюции. Ульяновск: УлГПУ, 2007. с. 60−72. http://www.sabcor.dmls.ru

17. Северцов А. С. Теория эволюции. М.: Владос, 2005. 380 с. http://evolbiol.ru

18. Полянский. Ю. И Общая биология. 10−11 класс, М.: Просвещение

1991; 287 c.

19. Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. Т. 37. № 3. С. 179−198. http://evolbiol.ru

20. Шишкин М. А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т. 2. Ч. 7. Общие закономерности эволюции органического мира. М.: Недра, 1988. С. 142−168. http://evolbiol.ru

21. Эволюционная биология. Гриньков В. Г. http://lomonosov-fund.ru/enc/ru/encyclopedia:0133:article

22. Эволюционная теория Дарвина и современность. http://asu.ru/departments/bio/darvin/pred.html

23. Энциклопедический словарь. Эволюционное учение. Исторический обзор об эволюции. http://dic.academic.ru

24. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 2004. 310 с. http://evolbiol.ru

25. Ярыгин В. Н. Биология: учебник: в 2 т. / 2011. Т. 2. 560 с. http://vmede.org/sait/?id=Biologiya_yarigin_t2_2011

Показать весь текст

Заполнить форму текущей работой