Приспособление растений к распространению семян

Курсовая работа

Приспособление растений к распространению семян

Растения не просто основная составляющая всего живого на Земле, но являются основным репродуктором углекислого газа, питательным веществом для многих живых организмов и для почвы, а так же выполняют функцию нормализации биобаланса. Но то, что хотелось бы отметить это способность растений воспроизводить множество себе подобных видов.

Сохраняемость видов в значительной мере определяется генеративным размножением. Вот поэтому и необходимо распространение семян, и научились они путешествовать по белу свету, обеспечивая продолжение рода своего, а иногда и преумножая его.

Благодаря расселению происходит постепенное расширение площади, занимаемой данной популяцией или даже видом. Но этим не ограничивается значение расселения. Как писал еще Ч. Дарвин, оно облегчает перекрестное опыление. Кроме того, расселение дает возможность виду занимать разнообразные местообитания, что имеет большое значение для процесса образования новых популяций и рас. Благодаря расселению обогащается состав растительных сообществ и тем самым повышается разнообразие жизни. Наконец, благодаря расселению осваиваются новые территории, освободившиеся из-под воды, после пожара, вулканического извержения, а также вновь возникшие острова

(http://knowledge./biology/2c0b65635b2ac78b5d53b89421316c36₀.html).

Цель курсовой работы — ознакомиться с различными видами распространений семян на территории города Кирова.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение способов распространения семян;

2. Поиск растений своей местности, имеющих приспособления к распространению семян;

3. Определение более характерного для данной местности способа распространения семян.

1. Обзор литературы

1.1 Семя

семя плод растение

Определение термина «семя» в ботанике

Семя — это орган, предназначенный для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых спермодермой. (Хржановский, 1988).

Развитие семени

В результате оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш будущего семени, а из оплодотворенного вторичного ядра — эндосперм — питательная ткань семени.

Эндосперм может образоваться двумя способами: 1) оплодотворенное ядро вначале многократно делится, образуя многоядерный протопласт, и лишь в конце формирования эндосперма одновременно возникают клеточные перегородки; такой тип развития называется ядерным, или нуклеарным. 2) клеточные оболочки образуются сразу же после каждого деления ядра; этот тип называется клеточным или целлюлярным. Эндосперм расходуется на питание зародыша в процессе его формирования и дальнейшего развития в новое растение при прорастании семени.

Таким образом, эндосперм покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. У голосеменных — это женский заросток, гаметофит, обогащенный за счет спорофита питательным веществом; у покрытосеменных — своеобразный продукт полового процесса, лишь внешне сходный с эндоспермом голосеменных.

Яйцеклетка сразу же после оплодотворения одевается оболочкой и начинает делиться. В результате многократного деления формируется тело зародыша, которое постепенно врастает в массу эндосперма.

Нуцеллус под давлением разрастающихся эндосперма и зародыша обычно сильно истончается и превращается в тонкую пленку, одевающую семя, а иногда вовсе рассасывается. У некоторых растений нуцеллус, наоборот, разрастается, клетки обогащаются питательным веществом и образуется особая ткань — перисперм, играющий ту же роль, что и эндосперм.

Интегументы семенного зачатка превращаются в оболочки семени.

В конкретных случаях у отдельных групп растений дальнейшее развитие семени может пойти по-разному.

1. В процессе формирования семени весь эндосперм может быть израсходован на развитие зародыша, при этом нуцеллус не разрастается. В таком случае получаются семена без эндосперма, состоящие из одного зародыша и кожуры; питательные вещества при этом отлагаются в семядолях семени. Семена такого типа свойственны бобовым, сложноцветным, тыквенным, розоцветным и др.

2. В процессе развития семени эндосперм сохраняется, но перисперм не получает развития. Такие семена, состоящие из зародыша, эндосперма и кожуры, свойственны злакам, пасленовым, зонтичным и др.

3. Развиваясь, зародыш полностью расходует весь эндосперм, но одновременно в семени из нуцеллуса формируется перисперм, семя состоит из зародыша, перисперма и кожуры. Семена такого типа свойственны растениям из семейства маревых, гвоздичных, кувшинковых и др.

4. Наконец, очень редко в семени сохраняется эндосперм и развивается перисперм (черный горошковый перец).

У некоторых растений зародыш семени может развиваться из яйцеклетки без оплодотворения. Такое явление называется партеногенезом. Яйцеклетка при этом может быть диплоидной (у манжетки, одуванчика и др.) или гаплоидной (у дурмана, табака и др.). Но бывает и так, ядро яйцеклетки дегенерирует и замещается ядром спермия; набор хромосом остается одинарным, отцовским; развивается гаплоидное растение. Такое явление называется андрогенезом.

В иных случаях зародыш семени может развеваться не из яйцеклетки, а из неоплодотворенных клеток — синергид или антипод. Такое отклонение от нормы называется апогамией.

Могут быть также случаи, когда зародыш развивается хотя и в зародышевом мешке, но без оплодотворения, из диплоидных клеток нуцеллуса или интегумента, т. е. из элементов, относящихся к спорофиту. Такое явление называется апоспорией (Тихомиров, 1978).

Развитие зародыша и семян после двойного оплодотворения получило название «амфимиксис» (греч. амфи — с обеих сторон). Апомиксис (бесполосемянность, или агамоспермия) — развитие зародыша и семян без оплодотворения. Апомиксис установлен у представителей 43 семейств. Чаще всего он встречается у розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых.

В случае апомиксиса при мегаспорогенезе, как правило, мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамия), из клеток нуцеллуса, интегументов халазы (апоспория, или адвентивная эмбриония). Иногда в одном семени развивается несколько зародышей (многозародышевость, или полиэмбриония).

При истинной полиэмбрионии несколько зародышей развиваются из одной зиготы в результате аномального ее деления и вследствие расщепления предзародыша (кувшинка, некоторые тюльпаны). При ложной — зародыши образуются либо в результате развития не одной из четырех мегаспор, как обычно, а нескольких (манжетка, лилия); либо в результате развития в семязачатке нескольких зародышевых мешков (земляника, пиретрум); либо в результате апоспории (цитрусовые) (Андреева, 2002).

Анатомическое строение семени

Зародыш в семени состоит главным образом из паренхиматических клеток с тонкими, целлюлозными оболочками; большинство их (кроме клеток семядолей) в значительной степени сохраняет меристематический характер. В центральном цилиндре зародыша обычно дифференцируется прокамбий, развитие же из него ксилемы и флоэмы происходит большею частью лишь при прорастании семян. Зачатки проводящей ткани зародыша развиваются без всякой связи с проводящими пучками семенной кожуры и вообще материнского растения. На стебельке зародыша (Рисунок 1, 3) у некоторых растений (злаки, тыква и др.) уже закладываются в перицикле придаточные корни (Рисунок 1, 4). В семядолях у многих бывает дифференцирована палисадная паренхима. Проводящие пучки довольно хорошо дифференцированы лишь в крупных толстых семядолях (Под ред. Курсанова, 1950).

Рисунок 1 — Строение семени: А — семя фасоли; Б — семя (зерновка) пшеницы: 1 — кожура, 2 — почечка зародыша, 3 — стебелек, 4 — корешок, 5 — семядоля, 6 — щиток (семядоля), 7 — эндосперм (http://biologiya.net/botanika/morfologiya/semya.html).

У злаков (Рисунок 1, Б) семядоля имеет вид довольно крупного пластинчатого образования, отделяющего зародыш от эндосперма и называемого щитком. Она остаётся в семени при прорастании и служит для всасывания из эндосперма запасных питательных веществ и передачи их зародышу. Эпидермис щитка (Рисунок 1, 6), граничащий с эндоспермом, состоит из цилиндрических клеток, расположенных перпендикулярно к его поверхности и лишённых кутикулы. При прорастании они удлиняются в 3−4 раза, разъединяются друг от друга, проникают в эндосперм наподобие корневых волосков и всасывают его питательные вещества, переведённые в растворимое состояние ферментами щитка и самого эндосперма. Подобные же всасывающие клетки находятся на поверхности семядолей многих лилейных и других растений.

Эндосперм (Рисунок 1, 7) и перисперм состоят из паренхимных изодиаметрических, обычно плотно сомкнутых клеток. У громадного большинства растений они имеют тонкие целлюлозные оболочки и густое, довольно плотное содержимое, состоящее главным образом из различных запасных питательных веществ. У немногих растений (кофе, финиковая и некоторые другие пальмы и т. д.) оболочки клеток эндосперма бывают очень толстые и состоят из гемицеллюлоз (так называемые роговые семена); последние являются здесь запасными питательными веществами, растворяемыми при помощи ферментов во время прорастания и идущими на питание проростков. На границе между эндоспермом (или зародышем) и семенной кожурой у злаков, многих бобовых и других находится один или несколько хорошо заметных слоёв толстостенных клеток, наполненных алейроновыми зёрнами, так называемой алейроновый слой; по происхождению он принадлежит эндосперму (у злаков) или нуцеллусу (у бобовых).

Запасные питательные вещества, отлагающиеся в эндосперме, перисперме, семядолях, состоят главным образом из крахмальных зёрен (крахмалистые или мучнистые семена у злаков, маревых и др.) или из жиров, вместе с которыми часто находятся белковые алейроновые зёрна (маслянистые семена у маковых, многих зонтичных, конопли, клещевины и многих других). Жиры отлагаются или в виде крупных капель, или обычно в виде тонкой эмульсии, рассеянной в протоплазме. У некоторых (многие бобовые) находятся вместе крахмальные и алейроновые зёрна.

Семенная кожура (Рисунок 1, 1) образуется из покровов семяпочки, к которым изнутри могут присоединяться ничтожные остатки нуцеллуса и эндосперма. При этом в покровах могут развиваться путём клеточных делений новые слои клеток или, наоборот, содержимое части клеток покровов идёт на развитие зародыша и эндосперма. Такие опустошённые клеточные слои у некоторых растений остаются в виде хорошо заметных пустых воздухоносных клеток. У большинства же оболочки клеток при этом нередко спадаются, сдавливаются, превращаются в тонкую бесструктурную плёнку или совсем рассасываются.

Степень развития семенной кожуры стоит в соответствии с развитием околоплодника и экологией семян. Например, в ягодах семенная кожура развита гораздо сильнее и более прочна, чем в костянках, где защиту зародышу доставляет «косточка» околоплодника. Особенно сильно редуцирована семенная кожура в сухих, невскрывающихся плодах, где она часто состоит из двух-трёх или даже одного слоя клеток. Наоборот, у мотыльковых, мальвовых, тыквенных, многих пальм и др. семенная кожура толстая, многослойная (Под ред. Курсанова, 1950).

Классификация семян

Зрелые семена различны по форме, величине, структуре поверхности и окраске кожуры, а также по внутреннему строению. В семени обязательно присутствуют зародыш (как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом) и семенная кожура (как производное интегумента тоже с диплоидным набором хромосом). Кроме них в семени могут быть запасающие ткани: эндосперм (возникает в результате двойного оплодотворения и состоит из триплоидных клеток) и перисперм (как производное нуцеллуса имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом).

Классификация семян связана с местом локализации запасных питательных веществ. Различают четыре типа семян: с эндоспермом, с эндоспермом и периспермом, с периспермом, без эндосперма и перисперма (Рисунок 2) (Андреева, 2002).

Рисунок 2 — Типы семян: А — семена с эндоспермом, окружающим зародыш (мак — Papaver somniferum); Б — с эндоспермом, примыкающим к зародышу, пшеница — Trificum aesfivum); В-с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох — Pisum sativum); Г — с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом, (перец — Piper nigrum);

Д — с периспермом (куколь — Agrosfemma gifhago); 1 — семенная кожура, 2 — эндосперм, 3 — корешок, 4 — стебелек, 5 — почечка, 6 — семядоли, 7 — околоплодник, 8 — перисперм (http://medbiol.ru/medbiol/botanica/001a8ef5.htm).

1.2 Плод

Что такое «плод»?

Плод — орган, развивающийся после оплодотворения из завязи гинецея или гинецея и других частей цветка. Он защищает семена и способствует их распространению. Наружная часть плода — околоплодник. По своей консистенции околоплодник может быть сочным или сухим. На этом основании плоды довольно искусственно делят на сочные и сухие. Кроме того, околоплодник по своему строению неоднороден. Различают наружную, среднюю и внутреннюю части околоплодника. У одних плодов части околоплодников разные и четко выделены (слива), у других — стенки околоплодника одинаковы (лещина).

Кроме того, в плодах может образовываться много семян (арбуз, дыня, мак, горох) или одно семя (липа, дуб) (Долгачева, 2003).

Хотя обычно внутри находятся семена, иногда их не образуется, и возникают партенокарпические плоды. Хорошо известный пример последних — бананы (Рейвн, 1990).

Развитие плода

После оплодотворения у цветковых растений происходит развитие плода — образования, присущего исключительно этой группе растений. У большинства растений плод формируется, главным образом, из завязи, однако в этом могут участвовать и другие части цветка. Завязь формируется в цветке еще до опыления, но после попадания пыльцевого зерна на рыльце и прорастания пыльцевой трубки клетки завязи усиленно делятся, этот процесс ускоряется после оплодотворения. Разрастание завязи происходит даже при попадании на рыльце чужеродной или мертвой пыльцы или даже при нанесении выжимки веществ пыльцы, следовательно, факторы инициации роста завязи не имеют видовой специфичности и. по-видимому, являются фитогормонами. Период интенсивного деления клеток завязи у разных растений неодинаков. Так, например, у томатов он длится всего несколько дней, а у поздних сортов груш — до полутора месяцев. Этап увеличения количества клеток завязи сменяется этапом их растяжения, который сопровождается значительным увеличением размеров завязи.

У плодов-костянок после размножения клеток завязи, следующего за опылением, наступает временная пауза, в течение которой развиваются зародыш и эндосперм, а клетки завязи делятся редко. Когда зародыш полностью сформирован, наступает второй этап роста завязи, который продолжается вплоть до полного созревания плода.

На развитие плода существенным образом воздействует семязачаток и развивающийся в нем зародыш. Если семя в силу каких-либо факторов развивается не полностью, то плод обычно опадает. Если в многосеменных плодах часть семян не развивается или развитие идет неравномерно, то плод преимущественно формируется в области полноценных семян и поэтому приобретает неправильную форму. Рост и развитие плода регулируется биологически активными веществами: гормонами (вначале — вскоре после оплодотворения — гиббереллинами, а затем — при обретении эндоспермом клеточной организации — ауксинами), регуляторами клеточного деления (цитокинами, особенно у самых молодых плодов), ингибиторами роста (салициловой, феруловой кислотами и др.), ингибиторами прорастания и др.

Несмотря на то, что молодой плод способен осуществлять темновую фиксацию углекислого газа, далеко не все необходимые вещества синтезируются в развивающемся плоде. Поэтому последний зависит от поступления метаболитов от родительского растения, с которым плод связан через плодоножку (фуникулюс). После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. Для того чтобы формирование плода прошло успешно, родительское растение должно иметь значительную фотосинтезирующую вегетативную массу, способную синтезировать достаточное количество органических веществ. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведет к истощению других тканей растений. Эго хорошо известно животноводам, которые стремятся скосить кормовые травы до того, как они зацветут и начнут плодоносить, так как позднее кормовая ценность травы резко снижается. Напоминаем, что продуктивность семян и плодов у травянистых растений выше, чем у деревьев.

Завершение развития плода (его созревание) контролируется этиленом, концентрация которого в этот период в плодах очень высока. Обработка недозрелых плодов этиленом широко используется поставщиками фруктов для того, чтобы ускорить созревание и получить спелые плоды к нужному сроку. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плода (в основном антоцианины), а разрушение содержавшихся в оболочках клеток пектинов ведет к смятению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и возрастает содержание сахаров. Этим объясняется более приятный вкус спелых съедобных плодов по сравнению с незрелыми.

Созревший плод переходит в последнюю стадию — отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте, но у некоторых растений плоды могут оставаться еще довольно долго на родительском организме (Билич, 2008).

Строение плода

Стенка плода всегда состоит из трех слоев: наружного — экзокарпия (эпикарпия), среднего — мезокарпия и внутреннего — эндокарпия (Рисунок 3). Все вместе они называются перикарпием, или околоплодником. У разных растений строение стенок плода имеет особенности. Например, в зерновке злаков или семянке подсолнечника оболочки плода сильно редуцированы, из-за чего очень трудно разделить слон.

Рисунок 3 — Строение плода: 1 — плодоножка; 2 — экзокарпий; 3 — мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — семя (http://moytext.ru/pars_docs/refs/199/d-198 019/198019_html_725eeade.png)

Проводящие пучки в стенках разных плодов развиты неодинаково. Например, у сочных плодов абрикоса, персика, сливы и др. пучки в мезокарпии хорошо различаются, тогда как у яблока (особенно после созревания) проводящие структуры подвергаются редукции. Мезокарпий сухих плодов часто одревесневает и содержит много каменистых клеток (склереид). У некоторых растений перикарпий плода развит слабо, но сильно разрастается его семенная кожура.

Оболочка плода срастается с кожурой семени (например, в зерновке злаков) или отделена от семени, а связь с ним осуществляется через фуникулюс.

Околоплодник (перикарпий) надежно защищает семена от высыхания, микроорганизмов, механических повреждений и пр., вплоть до их созревания. Кроме того, незрелые плоды многих растений содержат ядовитые вещества и поэтому несъедобны для травоядных животных. Однако защита семенам необходима до момента окончания их развития, и созревшие плоды должны обеспечить выход находящихся в них семян наружу. У сочных плодов (например, у томатов) околоплодник попросту сгнивает после достижения стадии отмирания и семена освобождаются. У многих других цветковых для освобождения семян плоды раскрываются. Обычно это происходит благодаря тому, что клетки стенок плода имеют неодинаковую толщину. При этом среди толстостенных клеток располагается полоска из тонкостенных клеток, по которой и происходит разрыв стенок плода после его созревания. Таким образом, раскрываются коробочки, бобы и др. Плоды листовки раскрываются за счет неодинакового утолщения стенок клеток верхней и нижней эпидермы.

Производительность семян и плодов у разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение массы и количества семян к массе родительского растения (речь идет о спорофите) более высоко у травянистых растений. Если семена мелкие, то на одном растении их может образовываться очень много (например, у лебеды до 500 ООО семян на одном растении). Еще больше семян продуцируют некоторые деревья (например, топать и ива образуют свыше миллиона семян на одном плодоносящем дереве), однако соотношение общей массы семян и дерева будет намного меньше.

Масса семян и плодов у разных растений также широко варьирует. Например, у заразихи одно семя весит всего 0.001 мг, тогда как у других растений семена имеют значительно большую массу. Аналогично и у плодов — зерновка пшеницы весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы при соответствующем уходе за растением может измеряться сотнями кг (Билич, 2008).

Классификация плодов

При классификации плодов основными являются четыре признака:

1) положение завязи и тип гинецея, из которых формируется плод (в соответствии с положением завязи различают плоды верхние и нижние);

2) характер вскрывания плода (самопроизвольного растрескивания перикарпия, которое обычно ведет к освобождению семян) или его отсутствие;

3) консистенция перикарпия и отдельных его слоев (прежде всего, выделяют сухие и сочные плоды);

4) число семян.

Выделяют следующие основные типы плодов.

Плоды растений с апокарпным гинецеем. Листовка — сухой, обычно многосемянной плод, вскрывающийся по брюшному шву плодолистика. Боб — характерный для многих бобовых (Leguminosae) сухой плод, вскрывающийся не только вдоль брюшного шва, но и вдоль средней жилки (дорзального пучка), так что перикарпий разделяется на две створки. Орешек — сухой невскрывающийся односемянной плод с плотным сухим околоплодником. Костянка — невскрывающийся односемянной плод с сочным мезокарпием и твердым эндокарпием (косточкой). Из каждого плодолистика апокарпного гинецея формируется обычно отдельный плодик (листовка, орешек, костянка и т. д.). Если гинецей полимерный, то формируются многолистовки, многоорешки, многокостянки и т. д. Боб, за редкими исключениями, — мономерный плод. Плоды растений с апокарпным гинецеем почти всегда верхние.

Рисунок 4 — Костянковидные плоды: костянка (слива), Б — сухая костянка (кокосовая пальма), В-сборная костянка (малина); 1 — экзокарп, 2 — мезокарп, 3 — эндокарп, 4 — семя (Демина, 2011).

Существуют модификации многоорешка, связанные с разрастанием цветоложа. У Fragaria выпуклое цветоложе разрастается и становится сочным. У плодов Rosa (шиповника), называемых цинародиями, сочный вогнутый гипантий окружает орешки. У Nelumbo каждый орешек находится в углублении разросшегося цветоложа.

Плоды растений с ценокарпным гинецеем. Коробочка — сухой вскрывающийся плод, обычно многосемянной. Различают множество вариантов коробочек в соответствии с характером вскрывания. В локулицидных коробочках вскрывание идет вдоль дорзальных пучков плодолистиков (Iris — ирис, Viola — фиалка). Септицидные коробочки вскрываются вдоль мест срастания плодолистиков друг с другом (Hypericum — зверобой, гвоздичные). Вскрывание коробочек может быть и поперечно-кольцевым, приводящим к отделению крышечки (Plantago — подорожник). У Papaver (мака) подковообразная линия вскрывания расположена вблизи верхушки каждого плодолистика, так что плод вскрывается отдельными порами; порицидное вскрывание (вскрывание дырочками) характерно и для ряда других растений.

Рисунок 5 — Коробочковидные плоды: А — листовка (морозник), Б — сборная листовка (водосбор), В-боб (горох), Г — стручок (капуста), Д — членистый стручок (редька), Е — стручочек (ирутка), Ж-И — коробочки (Ж — мак, З — белена, И — дурман) (Демина, 2011)

Коробочки бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. Одна из форм верхней коробочки — стручок, характерный для многих Cruciferae (крестоцветных). Стручок развивается из паракарпного гинецея из двух плодолистиков, в котором имеется дополнительная перегородка, соединяющая противоположные париетальные плаценты. Плод вскрывается, отделяя две створки таким образом, что на растении остаются только перегородка с плацентами и семенами.

Ягода — невскрывающийся, обычно многосеменной плод с тонким кожистым экзокарпием и сочными мезо — и эндокарпием. Ягоды бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. К нижним ягодам близок тип плода яблоко, характерный для яблони и близких родов из семейства розоцветные. Яблоко отличается от ягоды, прежде всего более твердым пергаментообразным эндокарпием. Пиренарий — одно — или многосеменной плод с твердым (каменистым) эндокарпием, окружающим каждое семя или все семена сочным мезокарпием и тонким экзокарпием. Тыквина — нижний паракарпный плод с жестким экзокарпием и мясистыми мезо — и эндокарпием; полость плода заполнена мощно развитыми плацентами, иногда очень сочными. Гесперидии — верхние сочные плоды цитрусовых (группа родов семейства Rutaceae — рутовые) — возникают из синкарпного гинецея. Экзокарпий их желтый, плотный, кожистый, с крупными вместилищами эфирных масел; мезокарпий белый, губчатый, при созревании плода дегенерирующий; эндокарпий образует многочисленные выросты, развивающиеся в сочные мешочки, заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.

Рисунок 6 — Ягодовидные плоды: А-Б — ягоды (А — виноград, Б — картофель, В-банан), Г — яблоко (яблоня), Д — гесперидий (апельсин), Е — тыквина (огурец) (Демина, 2011)

Орех — сухой невскрывающийся односемянной нижний плод с твердым перикарпием. Он формируется из завязи с несколькими семяпочками, лишь одна из который развивается в семя (например, у Corylus — лещины). Плод семянка, характерный для сложноцветных, отличается от ореха, прежде всего тем, что формируется из завязи, содержащей только одну семяпочку, семянки часто имеют менее плотный околоплодник, чем орехи. Зерновка — характерный для злаков односемянной невскрывающийся верхний плод, в котором тонкая спермодерма прирастает к околоплоднику.

Рисунок 7 — Ореховидные плоды: А — орех (лещина), Б — орешек (гречиха), В-зерновка (пшеница), Г — желудь (дуб), Д — крылатка (вяз), Е — дробная крылатка (клен), Ж — семянка (подсолнечник), 3-И — сборный орешек (3 — лютик, И — земляника) (Демина, 2011)

Ценокарпные плоды могут распадаться на односемянные части. У некоторых крестоцветных плод распадается по поперечным перегородкам на односемянные невскрывающиеся членики. Иногда плод, развивающийся из синкарпного гинецея, распадается на части (мерикарпии), каждая из которых образуется из тканей одного плодолистика. Вислоплодник — двусемянной плод, характерный для многих Umbelliferae (зонтичных). При его созревании от центральной колонки, образованной брюшными частями двух сросшихся плодолистиков, отделяются два односемянных мерикарпия. Колонка в верхней части разделяется на две ветви. Каждый мерикарпий остается прикрепленным к вершине одной из ветвей колонки. Ценобий — верхний плод, характерный для многих Boraginaceae (бурачниковых) и Labiatae (губоцветных), — возникает из гинецея, состоящего из двух плодолистиков, каждый из которых образует по два крупных выроста, содержащих по одному семени.

При созревании ценобия от него отделяются 4 односемянных части, называемые эремами. При основании эрема бурачниковых может быть развит сочный придаток (ариллоид), служащий для распространения животными. Апокарпные плоды также иногда бывают членистыми. Так, у некоторых бобовых (например, Coronilla — вязель) плод распадается по поперечным перегородкам на замкнутые односемянные невскрывающиеся членики.

Далеко не все плоды вписываются в изложенную классификацию. Плоды Amygdalus (миндаля) похожи на костянки родственных форм из семейства розоцветные (персика, абрикоса, сливы), но сухие и вскрывающиеся. Плод Phoenix (финиковой пальмы) похож на костянку, но не имеет твердого эндокарпия.

У Cocos (кокосовой пальмы) плоды односменные, развиваются из ценокарпного гинецея с верхней завязью, имеют мощный сухой волокнистый мезокарпий и твердый каменистый эндокарпий.

Соплодием называют преобразованную часть побеговой системы, несущую группу плодов, структурно или функционально объединенных друг с другом в единое целое. Иногда соплодиями называют только такие структуры, в которых происходит срастание плодов между собой. Чаще всего в соплодие преобразуется соцветие (синфлоресценция) или его часть (например, у Ficus carica — инжира). У ананаса (Ananas, Bromeliaceae) срастаются плоды, образовавшиеся не в синфлоресценции, а в интеркалярном соцветии (интеркалярном колосе). Побег ананаса продолжает рост после образования соплодий.

Рисунок 8 — Соцветие и соплодие шелковицы: А — соцветие пестичных цветков, Б — пестичный цветок, В-соплодие, Г — плод (продольный разрез) (Демина, 2011)

В эволюции плодов и соплодий нередки явления конвергентного сходства. Так, соплодие Morns (шелковицы), состоящее из многочисленных односемянных плодов, окруженных сочными разрастающимися околоцветниками, очень похоже на плод Rubus caesius (ежевики), состоящий из многочисленных плодиков с сочным мезокарпием. Пиренарий Viburnum (калины) очень похож на костянку, но формируется из ценокарпного гинецея. Подобных примеров — множество, и они говорят о параллельной адаптации разных покрытосеменных к сходным типам распространения плодов и семян, а возможно — также и о сходных механизмах регуляции морфогенеза негомологичных структур (Тимонин, 2009).

1.3 Распространение плодов и семян

Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение — необходимый этап в семенном размножении.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от гроч. diaspeiro — рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В. Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространенно термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе, — это семена и плоды, реже — целью соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

Первоначально диаспорами цветковых растений являлись отдельные семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция стала переходить к плодам. У современных цветковых растений диаспорами являются в одних случаях семена (особенно у примитивных групп), в других — плоды. У растений с вскрывающимися плодами, такими, как листовка, боб или коробочка, диаспорой является семя. Но с возникновением сочных плодов (ягод, костянок и пр.), а также нераскрывающихся сухих плодов (орешков, семянок и пр.) диаспорой становится сам плод. В некоторых семействах, например в семействе лютиковых, мы можем наблюдать оба типа диаспор.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами (от греч. autos — сам и choreo — отхожу, продвигаюсь), а само явленно — автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos — другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon — животное), антропохорию (от греч, anthropos — человек), анемохорию (от греч. anomos — ветер) и гидрохорию (от греч. hydro — вода) (Фёдоров, 1980).

Автохория — распространение семян в результате активности каких-либо структур самого растения либо под влиянием силы тяжести. Например, створки бобов нередко резко скручиваются при вскрывании плода и отбрасывают семена. Опадение диаспор под действием силы тяжести называют барохорией.

Баллистохория — разбрасывание диаспор в результате упругих движений стеблей растений, вызванных порывами ветра, или возникающих, когда ка-кое-либо животное или человек при движении задевает растение. У баллистохорных гвоздичных диаспорами служат семена, а у зонтичных — мерикарпии.

Анемохория — распространение диаспор при помощи ветра. Диаспоры могут при этом распространяться в толще воздуха, по поверхности грунта или воды. Для анемохорных растений адаптивно выгодно увеличение парусности диаспор. Это может достигаться путем уменьшения их размеров. Так, семена Pyroloideae (грушанковых, одно из подсемейств вересковых — Ericaceae) и орхидных очень мелкие, пылевидные и могут подхватываться даже конвективными потоками воздуха в лесу. Семена грушанковых и орхидных содержат недостаточно питательных веществ для нормального развития проростка. Наличие у этих растений столь мелких семян возможно только потому, что их проростки микотрофны. Другой способ увеличения парусности диаспор — возникновение разнообразных волосков, хохолков, крыльев и т. д. Плоды с крыловидными выростами, которые развиты у ряда древесных растений, в процессе падения с дерева вращаются, что замедляет их падение и позволяет им удаляться от материнского растения. Аэродинамические свойства плода одуванчика и некоторых других, сложноцветных таковы, что позволяют ему подниматься в воздухе под действием ветра благодаря тому, что разросшийся хохолок волосков в форме зонтика отделен от тяжелой содержащей семя тяжелой части семянки, так называемым носиком. Поэтому под действием ветра плод наклоняется, и возникает подъемная сила. Впрочем, у многих других сложноцветных носика нет, а их снабженные волосками плоды также успешно распространяются ветром.

Гидрохория — перенос диаспор с помощью воды. Диаспоры гидрохорных растений имеют приспособления, повышающие их плавучесть и защищающие зародыш от попадания воды.

Зоохория — распространение диаспор животными. Наиболее важные группы животных, распространяющих плоды и семена — птицы, млекопитающие и муравьи. Муравьи обычно разносят односемянные диаспоры или отдельные семена (мирмекохория). Для диаспор мирмекохорных растений характерно наличие элайосом — богатых питательными веществами придатков, которые могут привлекать муравьев также своим внешним видом и запахом. Муравьи не поедают сами семена разносимых диаспор.

Распространение диаспор позвоночными животными можно разделить на три типа. При эндозоохории животные поедают целые диаспоры (обычно сочные) или их части, причем семена проходят через пищеварительный тракт, но не перевариваются там и выводятся наружу. Содержимое семени защищено от переваривания плотной оболочкой. Это может быть спермодерма (в ягодах) или внутренний слой перикарпия (в костянках, пиренариях). Семена некоторых растений не способны к прорастанию до тех пор, пока не пройдут через пищеварительный тракт животного. При синзоохории животные употребляют в пищу непосредственно содержимое семени, богатое питательными веществами. Диаспоры синзоохорных растений обычно окружены достаточно прочной оболочкой (например, орехи), разгрызание которой требует усилий и времени. Некоторые животные создают запасы таких плодов в особых местах или уносят их в гнезда, либо просто предпочитают поедать их вдали от продуцирующего растения. Часть диаспор животные теряют или не используют, что и обеспечивает расселение растения. Эпизоохория — перенос диаспор на поверхности животных. Диаспоры могут иметь выросты, шипы и другие структуры, позволяющие зацепиться за шерсть млекопитающих, перья птиц и т. д. Нередки и клейкие диаспоры.

Под антропохорией понимают распространение диаспор человеком. Хотя большинство растений естественных фитоценозов практически не имеют исторически сложившихся адаптаций к распространению плодов и семян именно человеком, хозяйственная деятельность людей способствовала расширению ареала многих видов. Многие растения были впервые — отчасти преднамеренно, отчасти случайно — завезены на континенты, где они ранее не встречались. Некоторые сорняки по ритму развития и размеру диаспор очень близки к возделываемым растениям, поля которых они засоряют. Это можно рассматривать как адаптацию к антропохории. В результате совершенствования техники земледелия некоторые из таких сорных растений стали очень редкими и заслуживают охраны.

Для некоторых растений характерна гетерокарпия — способность к образованию на одном растении плодов различного строения. Иногда неоднородными оказываются не плоды, а части, на которые распадается плод. Гетерокарпия часто сопровождается гетероспермией — разнокаче-ственностью семян, производимых одним растением. Гетерокарпия и гете-роспермия могут проявляться как в морфологическом, так и анатомическом строении плодов и семян, а также в физиологических особенностях семян. Эти явления имеют важное адаптивное значение. Нередко одна часть производимых растением диаспор имеет приспособления к разносу на далекие расстояния, а другая таких приспособлений не имеет. Первые часто содержат семена, способные к прорастанию на следующий год, а вторые — семена, находящиеся в более глубоком покое и входящие в почвенный банк семян. Гетероспермия и гетерокарпия более обычны у однолетних растений (Тимонин, 2009).

2. Результаты собственных исследований

2.1 Материал и методика

В ходе собственных исследований проводилось фотографирование растений, имеющих различные приспособления к распространению семян. Фотографирование проводилось на территории г. Кирова. Фотографии были сделаны на фотоаппарат марки Samsung.

2.2 Анализ результатов

Мной были рассмотрены преимущественно древесные и некоторые травянистые растения четы города Киров. Было выяснено, что в городской чете большинство растений приспособлены к распространению семян по воздуху:

Рисунок 9 — Плод одуванчика (Tarбxacum) (фото автора) Рисунок 10 — Крылатки ясеня обыкновенного (Frбxinus excйlsior) (фото автора)

Рисунок 11 Двукрылатки клена ясенелистного (Acer negъndo) (фото автора) Рисунок 12 — Крылатые соплодия липы сердцевидной (Tнlia cordбta) (фото автора) Рисунок 13 — Двукрылатки клена остролистного (Бcer platanoнdes) (фото автора) Рисунок 14 — Плоды березы (Bйtula) (фото автора) Рисунок 15 — Плоды тополя (Pуpulus) (фото автора) Рисунок 16 — Крылатки вяза (Ъlmus) (фото автора) Рисунок 17 — Двукрылатки клена татарского (Acer tataricum) (фото автора)

Все растения, приведенные на данной группе фотографий имеют различной формы и окраски крыловидные придатки, парашутики, или они очень легкие, что характерно для анемохорных растений.

Так же мне на глаза попались растения, распространяющие свои семена с помощью животных и человека:

Рисунок 18 — Семянка череды (Bidens) (фото автора) Рисунок 19 — Семянка лопуха большого (Arctium lбppa) (фото автора) Рисунок 20 — Плоды яблони (Mбlus) (фото автора) Все растения, приведенные в данной группе фотографий имеют приспособления для цепляний на шерсть животных и одежду человека, либо имеют сочный плод, который съедобен для животных и человека, что характерно для зоохорных и антропохорных растений.

Выводы

На основании полученных результатов были сделаны следующие выводы:

1. Приспособления растений для распространения семя играет очень важную роль в жизни растений т.к. помогает растениям занимать более обширные территории, и способствует выживанию вида в целом.

2. На территории г. Кирова произрастают растения преимущественно с анимохорными, зоохорными и антропохорными приспособлениями к распространению семян.

3. Самый распространенный из них — анимохорный.

1. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: КолосС, 2002. — 488 с.

2. Билич Г. Л., Крыжановский В. А., Биология для поступающих в вузы. — 3-е изд. испр. и доп. — М.: Издательство Оникс, 2008. — 1088 с

3. Демина М. И., Соловьев А. В, Чечеткина Н. В., Ботаника (органография и размножение растений): учеб. пособие; Рос. гос. аграр. заоч. ун-т. — М: ФГОУ ВПО РГАЗУ, 2011, — 139 с.

4. Долгачева В. С., Алексахина Е. М., Ботаника. — М.: Academia, 2003, — 416 с.

5. Под редакцией Курсанова Л. И. Ботаника в двух томах. Том 1: Анатомия и морфолоия. — М.: Учпедгиз, 1950. — 423 с.

6. Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. Т2. — М.: Мир, 1990, — 344 с.

7. А. К. Тимонин, Д. Д. Соколов, А. Б. Шипунов. Ботаника: в 4 т. Т. 4. Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб, заведений. В 2 кн. — М.: Издательский центр «Академия», 2009. — 352 с.

8. Тихомиров Ф. К. Ботаника: Учебник для с.-х. вузов. — М.: Высшая школа, 1978. — 439 с.

9. Федоров А. А. Жизнь растений в шести томах. Т5. — М: Просвещение, 1980, — 490 с.

10. Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф. Ботаника. — 2-е изд. перераб. и доп. — М.: Агропром-издат, 1988. — 383 с.

11. http://knowledge./biology/2c0b65635b2ac78b5d53b89421316c36₀.html

12. http://biologiya.net/botanika/morfologiya/semya.html

13. http://medbiol.ru/medbiol/botanica/001a8ef5.htm

14. http://moytext.ru/pars_docs/refs/199/d-198 019/198019_html_725eeade.png