Принципы лимитирования, закон толерантности и функции отклика

В силу сложности процессов в экологической системе необходимо выделить главные факторы, взаимодействие которых качественно определяет судьбу системы. Фактически все модели, включающие описание роста популяций или сообществ, основываются либо на «принципе лимитирующих факторов» (Leibig, 1840; Либих, 1936), либо на «законе совокупного действия факторов» (Mitscherlich et al., 1921). Исходно эти принципы были сформулированы для популяций одного вида, однако применяются для описания многовидовых сообществ и экосистем.

Принцип лимитирующих факторов

Концепция лимитирующих факторов принадлежит немецкому агрохимику Юстусу Либиху, который предложил знаменитый закон минимума: «Каждое поле содержит одно или несколько питательных веществ в минимуме и одно или несколько других в максимуме. Урожаи находятся в соответствии с этим минимумом питательных веществ». Либих понимал под этим относительный минимум питательного вещества по сравнению с содержанием других веществ. Позже в экологической литературе фактор, находящийся в минимуме, стали называть лимитирующим фактором. Закон «лимитирующего фактора» для фотосинтетических процессов в 1905 г. предложил Ф. Блэкман (Blackman. 1905), а в 1965 г. Н. Д. Иерусалимский сформулировал «закон лимитирующего звена» для ферментативных процессов. Естественно, что при изменении соотношений факторов лимитирующий фактор может изменяться.

Математическая теория описания систем с лимитирующими факторами разработана И. А. Полетаевым и его школой (Полетаев, 1966; Гильдерман и др., 1970). Выделен класс дискретно-непрерывных моделей, описываемых системами дифференциальных уравнений, структура которых меняется в определенные моменты времени, а последние, в свою очередь, зависят от значения решений самих уравнений. И. А. Полетаевым эти системы названы системами с лимитирующим фактором, или Л-системами.

Обобщение принципа лимитирующего фактора с использованием теорет и комножественных представлений дано в работах А. П. Левина (1997), им разработаны методы выделения лимитирующего звена с использованием экстремальных принципов. Применение этих принципов к водорослевым сообществам мы обсудим в разделе 5.4.

Самым простым примером Л-системы служит химическая реакция соединения нескольких веществ в одно, происходящая практически мгновенно. Вещества-реагенты могут взаимодействовать лишь в строго определенных стехиометрических соотношениях, и поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой медленной в данный момент времени из скоростей притока каждого из исходных веществ в сферу реакции. Иными словами, свойства Л-системы определяются наличием узкого места и его сменой в процессе функционирования. Более подробно на моделях Л-систем мы остановимся в разделе 4.7.

Аппарат Л-систем нашел широкое применение в работах по моделированию конкретных экологических систем. Рассмотрение биогеоценозов как систем с лимитирующими факторами позволяет «автоматически» следить за лимитированием каждого процесса. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ (Абросов, Боголюбов, 1988), где типы взаимодействия видов могут быть описаны сравнительно просто при помощи обыкновенных дифференциальных уравнений (разных, в различных областях лимитирования).

Л-системы являются эффективным аппаратом для изучения популяций в экологическом окружении с ограничениями, накладываемыми на их развитие наличием корма, места обитания и пр. Устойчивые состояния и кинетика переходных процессов определяются при этом для популяции каждого вида и в каждый момент времени конечным, и притом достаточно малым, числом критических ограничений для компонент узкого места.

В различных фазах жизненного цикла и в различные сезоны давление критических условий нс будет' одинаковым. Опознавание критических компонент и ограничений в каждом отдельном случае и их количественное изучение являются задачей экспериментальной биологии. Применение формализованного принципа лимитирующих факторов позволяет при этом провести классификацию явлений и более эффективно использовать результаты количественных измерений.

Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма плодотворной в инженерной экологии (biomanipulation). Управляющими для биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов, которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции п методов экспериментального выявления лимитирующих факторов для многовидовых сообществ и адекватных модельных подходов представляет собой весьма актуальную практическую задачу (Левич и др., 1997).