Характеристика раннего периода жизни некоторых видов морских рыб севера Дальнего Востока

В морях северо-западной части Тихого океана добывается около 40% общего вылова рыбы в России. Основные промысловые объекты морского рыболовства в этом районе — минтай (Theragra chalcogram-ma, камбалы (сем. Pleuronectidae), сельдь, (Clupea pallasi palla-si) треска (Gadus morhua macrocephalus), терпуги (сем. Hexagram-midae), навага (Eleginus gracilis), морские окуни (род. Sebastes) и др. Наибольшее значение здесь имеет минтай, уловы которого значительно превышают уловы всех прочих видов рыб.

Работы ряда авторов (Дехник, 1963; Дехник и др., 1970; Blax-ter, 1965) показали, что формирование численности поколений многих морских рыб происходит в период раннего онтогенеза. Поэтому изучение раннего развития промысловых рыб очень важно при рыбохо-зяйственных исследованиях. Большинство морских рыб в период раннего развития проходят планктонную стадию (имеют пелагические икринки или личинки, которые принято называть ихтиопланктоном). Для изучения особенностей распределения рыб на ранних стадиях, определения выживаемости икринок и личинок, расчета численности промысловых рыб и прогнозирования колебаний их запасов рыб с целью ведения рационального промысла широко применяется метод ихтиоп-ланктонных съемок.

Большое внимание придается изучению раннего развития рыб северо-восточной части Тихого океана, прилегающей к побережью Северной Америки (Булатов, 1994 аСтепаненко, 1994; Matarese et al., 1989). Успехи в изучении ихтиопланктона северо-западной части Тихого океана, прилегающей к азиатскому побережью российского Дальнего Востока, несколько скромнее. Однако необходимость дальнейшего изучения ихтиопланктона последнего региона очевидна. Практика показала большую эффективность расчета численности и биомассы минтая по результатам ихтиопланктонных съемок, которые регулярно выполняются в местах его нереста. Так, с помощью регулярных ихтиопланктонных съемок в течении нескольких десятилетий (начиная с 1976 года) учитывается численность икринок и личинок минтая (Фадеев, 1984, 1986, 1987 а, бФадеев, Смирнов, 1987; Зверь-кова, 1987; Булатов, 1994 б). Результаты этих съемок также использовались для оценки численности основных промысловых видов камбал (Булатов, 1983; Сг^огеу et Еайееу, 1995). Кроме того, метод ихтиопланктонных съемок в северо-западной части Тихого океана с успехом используется для учета численности некоторых пелагических рыб системы течений Куросио (Беляев, Соколовская, 1994).

Начало изучения ихтиопланктона дальневосточных морей советскими исследователями относится к 30−40-м годам (Дехник, Расс, 1987), но тогда было опубликовано лишь незначительное число работ с описанием икринок и личинок нескольких видов (Мищенко, 1938; Расс, Желтенкова, 1948). А. П. Веденский (1949) разработал и применил метод количественного учета икринок минтая и использовал полученные данные для оценки нерестового запаса.

В 50−60-е годы выполнена серия работ, в результате которых получены оригинальные данные о размножении, развитии, экологии икринок и личинок многих семейств дальневосточных рыб (Дехник, 1950, '951, 1959 а, 1959 бБетешеза. 1954; Горбунова, 1954.

1962, 1965; Перцева-Остроумова, 1963 а, 1963 б, 1964). Опубликованы монография о размножении и развитии дальневосточных камбал (Перцева-Остроумова, 1961) и теоретические обобщения результатов исследований ихтиопланктона дальневосточных морей (Расс, 1959; Расс, Горбунова, Перцева-Остроумова, 1962). В последние десятилетия Т. Г. Соколовская (1973, 1980, 1988, 1992) описала сезонные изменения видового состава и численности ихтиопланктона в зоне Куросио, а A.C. Соколовский (1972 а, 1972 б, 1973) определял смертность икринок, личинок и молоди с выходом на численность пополнения с применением прогностического уравнения. В последние годы исследования ихтиопланктона в дальневосточных морях приняли фрагментарный характер, но некоторые исследователи используют данные об ихтиопланктоне для оценки нерестовой части популяции (Степаненко, 1978; Саблин, 1980; Беляев, Рыгалов, 1987; Булатов, Кулешова, 1994). В исследованиях ихтиопланктона северной части Тихого океана особое значение приобрели работы, содержащие новые данные о пространственном распределени и численности икринок и личинок многих видов рыб в районах промысла (Беляев, Соколовская, 1994; Булатов, 1994 бСтепаненко, 1994), а также работы по питанию личинок рыб (Кузнецова и др., 1994; Максименков, 1982, 1984, 1994). Наибольнее количество работ, в которых затрагивались вопросы раннего развития рыб северной части Тихого океана содержат сведения по раннему развитию наиболее массового здесь вида — минтая. Последние российские достижения в изучении ихтиопланктона северной части Тихого океана собраны в сборнике известий ТИНРО (том 115, 1994 г., под редакцией В. А. Беляева и Ю. В. Новикова). Между тем, в северозападной части Тихого океана отмечено более 400 видов рыб (Андрияшев, 1939, Шмидт, 1948, 1950, Федоров, 1973, Линдберг и Красюкова, 1987), абсолютное большинство которых на ранних стадиях развития может встречаться в ихтиопланктонных сборах. Предварительный список иидов рыб, отмеченных в северо-запад-^ ной части Тихого океана на ранних этапах развития, приведен в прил. I.

Недостаточная изученность качественного состава ихтиопланк-тона северо-западной части Тихого океана и отсутствие необходимых определителей значительно затрудняют проведение ихтиопланктонных исследований в данном районе. Кроме того, ихтиопланктонные съемки обычно выполнялись в зимне-весенний период. Поэтому имеется мало данных по распределению и развитию в раннем онтогенезе прочих видов промысловых рыб северо-западной части Тихого океана, прежде всего камбал, в весенне-летний период. Последующие проверки обработанного материала, собранного за период ихтиопланктонных съемок по учету численности минтая, показывали, что икринки минтая иногда путали с внешне похожими и встречающимися в то же самое время икринками четырехбугорчатой камбалы, что давало большую ошибку в учете численности минтая и, соответственно, в расчете урожайности его поколений. Многие материалы вообще не поддаются проверке, так как при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая в прикамчатских водах икринки и личинки прочих видов рыб часто выбрасывались и нигде не учитывались. Кроме того, при ихтиопланктонных исследованиях нужно учитывать, что икринки и личинки прочих, непромысловых видов рыб могут быть индикаторами общего состояния среды при раннем развитии минтая и других промысловых видов рыб.

Таким образом, главное условие качественного выполнения ихтиопланктонных исследований и изучения особенностей размножения и раннего развития рыб — это тщательное изучение видового состава и количественного распределения ихтиопланктона, прежде всего составление наиболее полного определителя икринок и личинок рыб Берингова, Охотского и Японского морей.

Имеется определитель ихтиопланктона северо-восточной части Тихого океана, составленный американскими исследователями геэе et а1., 1989), включающий преимущественно виды рыб, обитающие у побережья США. Многие виды рыб, встречающиеся в российских водах северной части Тихого океана, в этом определителе не упоминаются. Для северо-западной части Тихого океана в настоящее время имеются определители лишь для некоторых групп рыб или для отдельных районов, например, для залива Петра Великого в Японском море и для системы течений Куросио). Между тем, для учета численности икринок и личинок даже одного вида необходимо точно идентифицировать все икринки и личинки, содержащиеся в ихтиопланктонных пробах, так как в противном случае, существует серьезная опасность ошибочной идентификации сходных по внешнему виду и одновременно встречающихся икринок и личинок разных видов рыб (Matarese et а1., 1989).

В середине 80-х годов на первое место в мировом рыболовстве вышел самый многочисленный представитель семейства тресковыхминтай (Моисеев, 1985). Несмотря на многочисленные работы по изучению минтая, выполненные с целью рационального регулирования его запасов, количество минтая по всем данным в последние годы уменьшилось в 1,5−2 раза (Шунтов и др., 1993). По мнению одних исследователей, снижение его запасов вызвано многолетними колебаниями численности, по мнению других, влиянием интенсивного промысла. Недостаточная изученность всего жизненного цикла минтая на настоящее время не позволяет указать истинную причину современного снижения его запасов. Несмотря на значительное количество работ, пока недостаточное внимание уделяется раннему развитию минтая по причине того, что численность его икринок и личинок не дает непосредственного выхода на прогноз, хотя дает важную информацию по биологии.

Важность изучения вопросов раннего онтогенеза минтая признается специалистами (Шунтов, 1986; Балыкин, Золотов, 1991; Булатов, 1994 а, б), хотя до настоящего времени ни с одним из параметров, потенциально контролирующих выживаемость икринок минтая (температура воды, шторма, ледовитость), не выявлено связей, достаточно надежных для построения прогностических уравнений (Балыкин, Золотов, 1991; Золотов, Балыкин, 1993; Балыкин, Сергеева, 1994). Изучение особенностей распределения и развития икринок минтая в прикамчатских водах должно помочь более полному пониманию биологии этого вида, тем самым способствуя рациональному использованию его запасов.

До недавнего времени для определения численности поколений минтая использовался учет численности его икринок (Балыкин и др. 1991). Считалось возможным использовать результаты учета развивающихся икринок для оценки вероятной численности пополнения запад-ноберинговоморской и восточнокамчатской популяций минтая. При этом обычно использовалась прямая зависимость пополнения от количества выметанных икринок, хотя и признавалась неустойчивость оценок и более важное значение использования для прогнозирования данных по численности молоди по сравнению с данными по численности икринок (Балыкин и др., 1991, Балыкин, Золотов, 1992; Золотов, Балыкин, 1993). Признано, что в настоящее время не существует надежных способов оценки мощности годовых классов минтая до возраста вступления в промысловый запас. Стала очевидной невозможность использования данных только по численности икринок для прогнозирования численности поколений (Балыкин, Сергеева, 1994). Это подтверждают и данные американских ученых, изучавших популяции минтая в проливе Шелихова, которые не показывают прямой зависимости размеров пополнения от количества выметанных икринок, и даже в некоторых случаях наблюдается обратная зависимость (Shumac-her et Kendall, 1991). Тем не менее, изучение раннего периода жизни минтая представляет научный и практический интерес. В настоящей работе предпринята попытка проанализировать все имеющиеся данные по распределению икринок минтая для выявления особенностей их распределения и выявления мест их наибольших концентраций в различные периоды времени в течение нерестового сезона.

Не менее важное значение в ихтиофауне северной части Тихого океана имеют камбалы. Биология их довольно хорошо изучена. Распределение икринок и личинок камбал в северо-восточной части Тихого океана, главным образом в весенний период, изучали A.A. Кашки-на (1965), Н. С. Фадеев (1971), О. Г. Булатов (1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978), К. Уальдрон (Waldron, 1981). Материалы по икринкам и личинкам камбал из северо-западной части Тихого океана рассматривались в работах Л. Н. Мусиенко (1961) и Н. В. Храпковой (1961 а, б). Некоторые сведения по икринкам и личинкам камбал из Охотского моря приведены в работе Т. С. Расса и М. В. Желтенковой (1948). Более подробно ранний период жизни камбал в Северо-западной части Тихого океана описан в монографии Т.А. Перцевой-Остроумовой (1961). Суммарные’данные по нересту и раннему развитию камбал в Беринговом море содержатся в работе Л. Н. Мусиенко (1970). Рисунки икринок и личинок некоторых видов камбал, которые могут встретиться у берегов Камчатки и в Беринговом море, представлены в атласе ранних стадий рыб Японии под редакцией М. Окиямы (Okiyama, 1988). Наиболее полным собранием сведений по раннему развитию камбал северной части Тихого океана в настоящеее время является руководство по определению ранних стадий рыб (Matarese et al., 1989). Довольно много данных по распределению икринок и личинок камбал в северной части Тихого океана собраны японским исследовательским судном Ошоро Мару, но при этом не были охвачены шельфовые районы (Waldron et Vinter, 1978).

Камбалы восточной части Берингова моря занимают существенное место в промысле (Фадеев, 1965). Сведения по их биологии содержатся в работах Т. А. Миневой (1964), Н. С. Фадеева (1961) и других. Данные по распределению икринок и личинок камбал в восточной части Берингова моря приводят Л. Н. Мусиенко (1970), 0.Г. Булатов (1982, 1983), К. Уальдрон и В. Винтер (Waldron et Vinter, 1978). Однако для оценки абсолютной численности камбал этого района пока используется лишь метод траловых съемок (Баккала, Сэмпл, 1983, Halliday et Sassano, 1979). В 1976;1981 годах были попытки расчета численности икринок палтусовидных камбал по данным ихтиопланк-тонных съемок (Булатов, 1983).

Исследования видового состава ихтиопланктона уникального по рыбопродуктивности Охотского моря до настоящего времени носят эпизодический характер. Наиболее полно характеризует видовой состав ихтиопланктона Охотского моря работа Т. С. Расса и М.В. Жел-тенковой (1948). Сведения о пелагических икринках и личинках, распространенных у берегов Западной Камчатки, содержатся в работе И. А. Полутова и В. Н. Трипольской (1954). Данные по икринкам и личинкам северо-восточной части Охотского моря приведены в работе Л. В. Микулич (1959). Результаты исследований ихтиопланктона приповерхностного слоя изложены в работе С. Г. Сафронова и А. М. Ток-ранова (1984). Видовое разнообразие ихтиопланктона в начале лета показано в работе Н. В. Балыкиной и др. (1991).

— il.

Личинки песчанки многочисленны в ихтиопланктонных пробах, собираемых в Беринговом море над континентальным шельфом с весны до осени (Waldron, 1981). А. Кендалл с соавторами (Kendall et al., 1987) отмечал, что в проливе Шелихова (залив Аляска) в мае 1983 г. вовремя учета численности личинок минтая личинки песчанки были среди наиболее многочисленных видов в уловах сети Бонго, а в уловах нейстонной сети они были самыми многочисленными.

Керчаки (род Myoxocephalus) — широко распространенная в северной части Тихого океана группа рогатковых рыб (сем. Cottidae). В этом районе насчитывается не менее 10 видов керчаков. Из них в Охотском море отмечено 8 видов, среди которых наиболее распространен и керчак-яок (М. jaok) (Шмидт, 1950). Личинки керчаков обычны в летних ихтиопланктонных пробах и часто многочисленны, но видовая идентификация личинок керчаков затруднительна (Matarese et al., 1989).

Имеется мало данных о развитии прибрежных собачковых рыб (подотряд Blennioidei), к которым относятся стихеи (сем. Sticha-eidae), мохоголовые собачки (род Chirolophis), люмпенусы (сем. Lumpenldae). Между тем, личинки этих рыб широко распространены и часто встречаются в ихиопланктонных пробах в весенне-летний период, особенно в прибрежных водах. Однако видовая принадлежность большей части этих личинок остается неустановленной (Расс, Жел-тенкова, 1948; Микулич, 1959) — Мусиенко, 1963, 1970; Кашкина, 1970).

Цель предлагаемой работы — дать характеристику раннего периода жизни нескольких видов рыб, населяющих северную часть Тихого океана, главным образом Берингово и Охотское моря, имеющих важное промысловое значение или широко распространенных и многочисленных, но малоизученных, что должно способствовать более полному пониманию биологии этих рыб для повышения рациональности промысла.

— 1Й,.

Для достижения поставленной цели неоходимо было решить следующие основные задачи: 1) изучить распределение икринок и личинок минтая в зависимости от внешних условий- 2) изучить раннее развитие важных промысловых рыб — камбал- 3) изучить ихтиопланк-тон в летний период, не охваченный регулярными ихтиопланктонными съемками- 4) дать описание ранее неизвестных личинок рыб, или известных, но недостаточно описанных в рассматриваемом районе.

ВЫВОДЫ.

1. Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения:" вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное их развитие происходит в верхних горизонтахприблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20−25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста;

2. Способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10−12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места.

3. Видовой состав ихтиопланктона восточной части Охотского моря в июне был разнообразен и близок по качественному составу к ихтиопланктону весенних месяцев, но беднее в количественном отношении. Среди пелагических икринок и личинок продолжают преобладать икринки и личинки минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле. Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимают икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжают доминировать весенненерестующие виды: охотоморская и северная палтусовид-ные камбалы и желтобрюхая камбала.

4. Характер нереста камбал северо-западной части Тихого океана и их раннее развитие в настоящее время не совсем ясны. Приуроченность камбал к определенным биотопам определяет различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал в каждом локальном району.

5. Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в восточной части Берингова моря в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность. Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены к юго-востоку от о. Нунивак в прибрежных районах над глубинами 50−100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных района: вблизи о. Св. Матвея и к северу от о. Унимак.

6. Различие признаков личинок песчанки в разных районах позволяет предположить существование локальных внутривидовых групп в различных районах северной части Тихого океана: 1) Восточная Камчатка и Карагинский залив, 2) Олюторский залив и Наваринский район.

7. Личинки керчака-яока, по характеру пигментации соответствовали типу личинок, включавшему ранее описанные личинки много-иглого керчака, но отличались количеством лучей в плавниках, меньшей интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития одноразмерных особей.

8. Основные признаки личинок стихея пятнистого в северо-западной части Тихого океана: количество миомеров около 55, антеанальное расстояние приблизительно 40% длины тела, пигмент сверху кишечника, небольшой грудной плавник, далеко не достигающий ануса, ряд пигментных точек на нижней стороне тела в постанальной части, наклонные пигментные линии по бокам ниже средней линии тела между миомерами, абдоменальный пигментный ряд. По мере роста личинок увеличивается относительная высота тела, длина головы: уменьшается относительный диаметр глаза.

9. Личинки люмпена Фабриция и пятнистого люмпена имеют все типичные признаки личинок люмпенид, сходны между собой по внешнему виду, но различаются рядом пластических и меристических признаков. Личинки люмпена Фабриция имеют относительно более высокое тело и меньший диаметр глаза, а также большее число постанальных миомеров и подхвостовых меланофоров. Личинки обыкновенного люмпена из прикамчатских вод по морфрлогическим признакам идентичны атлантическим личинкам этого вида.

10. Характерные признаками личинок мохоголовой собачки Снайдера: относительно небольшое антеанальное расстояние, довольно низкое тело, умеренная голова, большие глаза, грудные плавники, не достигающие ануса и небольшие брюшные плавники.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

За период изучения условий раннего развития минтая было подтверждено, что расположение нерестилищ зависит от ледовитоститеплосодержание вод, шторма и ледовитость влияют на эффективность воспроизводстваустановлено, что вертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах их развитие происходит преимущественно в верхних горизонтахприблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20−25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района нереста.

Наиболее важными при изучении условий раннего развития минтая представляются следующие наблюдения: расположение нерестилищ зависит от ледовитоститемпература воды влияет на эффективность воспроизводствавертикальное распределение икринок неоднородно, в мелководных районах преимущественное её развитие происходит в верхних горизонтахприблизительная продолжительность инкубационного периода в прикамчатских водах составляет 20−25 суток и может изменяться в зависимости от температуры воды и района церестатемпературные условия, шторма и ледовитость оказывают влияние на выживаемость икринок минтая.

Географическое положение центра нереста минтая у Западной Камчатки в течение нерестового сезона изменяется незначительно. В апрелемае заметно небольшое смещение центров нереста по сравнению с мартом.

Географическое положение центра распределения общего количества икринок в течение нерестового периода смещается к’северу под воздействием преобладающего направления течений. Интенсивность этого переноса снижается к концу нереста. Среднемноголетняя скорость дрейфа икринок в марте-апреле составляет около 3 километров в сутки (0,14 уз), а к концу нерестового сезона она значительно снижается и составляет чуть более 1 километра в сутки (0,06 уз.).

Центр распределения общего количества икринок для каждого временного интервала находятся несколько севернее центров нереста и ближе к берегу, что также подтверждает наличие северного переноса икринок по мере их развития.

Более северное распределение личинок по сравнанию с икринками в июне и возрастание длины личинок с продвижением на север мо-^ жет свидетельствовать о различных сроках нереста в небольшом по площади районе у южной оконечности полуострова. В процессе развития икринки разносятся течениями. При этом часть икринок и личинок выносится прибрежным течением на север и затем далее на запад, а часть захватывается круговоротом у южной оконечности Камчатки.

Результаты исследований в летний период показали, что способность к активному передвижению личинки минтая приобретают при длине 10−12 мм, однако продолжают держаться в поверхностном слое и не совершают значительных вертикальных миграций. В мелководных районах встречается молодь до 30 мм. Мальковый период завершается, в основном, в июле, и в августе молодь при достижении длины свыше 30 мм переходит к придонному образу жизни, смещаясь на более глубокие места.

Несмотря на обширные наблюдения за условиями нереста и раннего развития минтая прикамчатских вод, механизм выживания икринок и образования пополнения еще не ясен, и для его понимания необходимо дальнейшее изучение физических и биологических условий среды в период нереста и раннего развития.

Исходя из состояния изученности условий раннего развития минтая, в будущем в первую очередь должны быть выполнены работы, направленные на изучение биотических условий раннего развития минтая, т. е. работы по исследованию видового состава и динамики численности икринок и личинок прочих видов рыб, облавливаемых их-тиопланктонными сетями в период съемок по учету численности икринок и личинок минтая. Необходимо выявить влияние ихтиопланктонных сообществ на урожайность поколений минтая. В значительной мере эта работа облегчается наличием огромного количества уже собранного ихтиопланктонного материала из прикамчатских вод, хранящегося в ТИНРО-центре.

Для внесения окончательной ясности в такие проблемы, как пространственное и вертикальное распределение икринок и личинок, длительность инкубационного периода, выживаемость и смертность икринок и личинок, необходимо выполнение экспериментальных работ.

Видовой состав ихтиопланктона восточной части Охотского моря в июне был разнообразен и близок по качественному составу к ихти-опланктону весенних месяцев, но в июле количество видов значительно уменьшалось.

В июне среди пелагических икринок и личинок продолжают преобладать икринки и личинки минтая, хотя, по сравнению с весенними месяцами, их количество меньше, что, несомненно, связано с завершением массового нереста минтая. В июне преобладали икринки минтая на поздних стадиях. Количество личинок минтая увеличивалось в июле.

Второе по значению место в летнем ихтиопланктоне занимают икринки и личинки камбал, среди которых в июне продолжают доминировать весенненерестующие виды, икринки и личинки которых достигают наибольшей численности в весенний период: охотоморская и северная палтусовидные камбалы, и желтобрюхая камбала. Несмотря на сравнительно высокую численность икринок этих камбал в ихтиопланктоне, личинок их в более поздний период почти совсем не было отмечено, что может говорить о раннем погружении личинок в более глубокие слои и разносе течениями.

Существенное место среди компонентов ихтиопланктона в июне занимают личинки одноперого терпуга, развитие которых происходит преимущественно в поверхностных слоях.

Пространственное распределение икринок и личинок позволяет выявить наиболее продуктивную зону для летнего ихтиопланктона, находящуюся на Западной Камчатке вблизи Усть-Болыперецка (53° с. ш.), где были отмечены наибольшие скопления икринок и личинок.

Характер нереста камбал северо-западной части Тихого океана и их раннее развитие в настоящее время не совсем ясны. Принимая во внимание приуроченность камбал к определенным биотопам, различия нерестовых периодов и темпов индивидуального развития некоторых видов камбал, в дальнейшем, очевидно, необходимо уделять больше внимания изучению особенностей экологии камбал и их раннего развития отдельно в каждом локальном районе. По причине растянутости нерестового сезона камбал и несовпадения времени нереста различных видов камбал для оценки численности их икринок и личинок необходимо охватывать ихтиопланктонными сьемками более продолжительный период (с зимы до лета), чем это требуется для учета численности икринок и личинок минтая.

Икринки желтобрюхой и палтусовидных камбал в восточной части Берингова моря в период гидрологической весны занимают обширную площадь и имеют значительную численность.

Основные скопления икринок желтобрюхой камбалы расположены к юго-востоку от о. Нунивак в прибрежных районах над глубинами 50−100 м. Икринки палтусовидных камбал распределялись мористее и разделялись на два основных района: вблизи о. Св. Матвея и к северу от о. Унимак.

Максимальные значения численности икринок этих камбал отмечены при минимальных значениях поверхностных температур.

Личинки песчанки характеризовались изменчивостью пропорций тела и пигментации. При примерно одинаковых размерах личинок в северных районах отмечено более быстрое их развитие, что выражалось в более раннем развитии пигментации, относительно большей голове и относительно большей высоте тела.

Различие признаков личинок песчанки в разных районах позволяет сделать вывод о существовании локальных внутривидовых групп в различных районах северной части Тихого океана, что требует изучения биологии этого вида на уровне этих локальных групп.

Описанные в настоящей работе личинки керчака-яока по характеру пигментации соответствовали типу личинок, включавшему ранее описанные личинки многоиглого керчака, но отличались от описания личинок этого вида кроме количества лучей в плавниках также меньшей интенсивностью пигментации и более низким уровнем развития одноразмерных особей.

Невысокая глубина в местах поимки личинок по сравнению с глубинами мест нереста позволяют предположить, что вылупившиеся личинки перемещаются ближе к берегу, где и развиваются у поверхности. Личинки керчака-яока из других районов могут отличаться от описанных здесь.

Личинки керчаков часто встречаются в ихтиопланктонных пробах, взятых над шельфом при глубинах около 100 м и более. Скорее всего они могут принадлежать к самому многочисленному и наиболее глубоководному виду — многоиглому керчаку.

Отмечены основные признаки личинок стихея пятнистого. У ранних личинок количество миомеров около 55, антеанальное расстояние приблизительно 40% длины тела, пигмент сверху кишечника, небольшой грудной плавник, далеко не достигающий ануса, ряд пигментных точек на нижней стороне тела в постанальной части, наклонные пигментные линии по бокам ниже средней линии тела между миомерами, абдоменальный пигментный ряд. У более поздних личинок появляется пигмент на голове, двойной пигментный ряд на спине в постанальной части, погруженные меланофоры в основаниях лучей анального плавника приобретают /-образную форму, появляется пигмент на средней линии хвостового стебля и пигментная кайма по заднему его краю. По мере роста личинок увеличивается относительная высота тела, длина головы: уменьшается относительный диаметр глаза. Все случаи поимки личинок стихея пятнистого подтверждают прибрежный характер раннего периода жизни этого вида.

Личинки люмпена Фабриция и пятнистого люмпена имеют все типичные признаки личинок люмпенид, сходны между собой по внешнему виду, но различаются рядом пластических и меристических признаков. Личинки люмпена Фабриция имеют относительно более высокое тело и меньший диаметр глаза, а также большее число постанальных миомеров и подхвостовых меланофоров. Личинки обыкновенного люмпена из прикамчатских вод по морфрлогическим признакам идентичны атлантическим личинкам этого вида.

Характерными признаками личинок мохоголовой собачки Снайдера были, как устанавлено, относительно небольшое антеанальное расстояние, довольно низкое тело, умеренная голова, большие глаза, грудные плавники, не достигающие ануса и небольшие брюшные плавники. Во всех известных случаях мохоголовая собачка Снайдера отмечалась в прибрежных водах, где, вероятно, проходит весь ее жизненный цикл,.

В дальнейшем необходимо продолжать работы по изучению видового состава ихтиопланктона путем более тщательной обработки материалов ихтиопланктонных съемок, выполненных в предыдущие годы наряду с проведением новых съемок и обработки вновь собираемого материала. При этом особое внимание следует уделить икринкам и личинкам промысловых видов (камбалы, терпуги, морские окуни, треска, навага, промысловые виды керчаков), а также группам рыб, отличающимся большим видовым разнообразием (непромысловые бычки, собачковые), или многочисленностью (песчанка) и по этим причинам играющим важную роль в экосистемах северной части Тихого океана. Необходимо также продолжить работы по совершенствованию методики регулярных ихтиопланктонных съемок и изучению биологии минтая в период его раннего развития. Наиболее важная цель ихтиопланктонных исследований на данном этапе — это создание определителя ранних стадий рыб северо-западной части Тихого океана. В будущем целесообразно расширить ихтиопланктонные исследования с целью учета численности икринок и личинок некоторых видов камбал, а также трески, наваги, терпугов, бычков и других рыб.