Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus

Содержание

Актуальность темы. Изучение популяционно-экологических особенностей и всесторонний и подробный анализ основных параметров сезонных явлений годовых циклов птиц представляет большой научный и практический интерес, так как дает ключ к расшифровке механизмов приспособления видов и популяций к своеобразным, часто негативным для них, условиям среды. Исследования такого рода позволяют вскрывать и объяснять многие ранее неизвестные или слабоизученные биологические особенности птиц, в частности сокращение, частичное совмещение последовательных фаз. годового цикла или их смещение во времени с переносом в зимовочную часть ареала, столь характерные для северных популяций ряда видов перелетных воробьиных птиц (Носков, Рымкевич, 1988- 2001- Рыжановский, 1997) — стабилизацию сроков и цикличность размножения, прерывистое насиживание кладки, явление полигинии, отношение птиц к территории (филопатрия, дисперсия, консерватизм), особенности линьки и миграции и их энергетические аспекты, тип динамики численности т.д.

Перестройки в годовом цикле у перелетных птиц направлены на решение главного вопроса — своевременного ухода от неблагоприятных воздействий и перемещение в регионы с оптимальными для вида (популяции) условиями. Такова генеральная эволюционная стратегия птиц — не приспосабливаться к тому, что есть, а, благодаря исключительной подвижности, находить оптимальные условия для существования. В этой связи изменчивость сезонных явлений может рассматриваться ведущей и определяющей формой микроэволюционного процесса (Носков, 1989).

Самостоятельный интерес представляет изучение биологии видов, обитающих близ северных пределов распространения на максимальном удалении от мест зимовок, в своеобразных фотопериодиче-—"™пгаИ (тактически круглосуточное освещение летом), при нездовой

КНИГА ИМЕЕТ К ® 2 о 5 ^ 3 ас оВ перепл. един, един. вып. ч о (Ч н те к Иллюстр. <5 * 3 ¦ к 5 -5!, е" г-? <С ?. и о. а>

1 1 | УП ущюпейских [ирования е>, пути и различные делает их экологии, ¡-ультаты и

выводы в известном смысле могут служить моделью процессов, имеющих место у дальних трансконтинентальных мигрантов среди воробьиных птиц.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования — выявление адаптивных особенностей годовых циклов у дальних трансконтинентальных мигрирующих воробьиных птиц таежной зоны Северо-запада России, изобилующей специфическими чертами климата, ландшафта, распространения птиц и т. д.

Главной задачей было подробное сравнительное изучение явлений годового цикла, приуроченных к гнездовой части ареала, у группы перелетных воробьиных птиц p. Phylloscopus. Наиболее детально исследованы: предбрачный и брачный периоды, сроки и продуктивность размножения, возможность полициклии и полигинии гнездования, по-стювенальная и послебрачная линьки, сезонные миграции, степень связи с территорией у молодых и взрослых птиц путем массового кольцевания и ежегодного контроля гнездового населения птиц на обследуемых территориях при стационарных наблюдениях. Для выполнения этих задач были усовершенствованы ранее известные и разработаны новые методы индивидуального и массового отлова и мечения птиц в течение всего периода пребывания их в гнездовой области. В частности, применялись разнообразные автоматические ловушки для отлова у гнезд, «звуковая ловушка» для контроля и отлова птиц в предгнездовой период, на гнездовых участках и во время послегнездовых перемещений, системы цветного мечения кольцами и окрашиванием оперения стойкими красителями- методика содержания выводков всех гнездящихся у нас видов пеночек в экспериментальных условиях и т. д.

Научная новизна работы. Впервые подробно с применением объективных методов и на большом фактическом материале изучены сезонные явления годовых циклов у дальних трансконтинентальных мигрантов, относящихся к роду Пеночек (Aves, Passeriformes). Выявлены и обоснованы адаптивные черты годовых циклов у пяти представителей этого рода, обитающих симпатрично в таежной зоне Северо-запада России.

Собраны новые для науки сведения, характеризующие распространение, статус, сроки пребывания на исследуемой территории 8 видов пеночек: веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita, трещотки Ph. sibilatrix, таловки Ph. borealis, зеленой Ph. trochiloides, зарнички Ph. Inornatus, корольковой Ph. proregulus и бурой Ph. fuscatus. Путем стационарных наблюдений за регулярно гнездящимися у нас видами пеночек (весничкой, теньковкой, трещоткой и зеленой) подробно изучен репродуктивный период, при этом основное внимание уделено выяснению сроков начала и окончания сезона откладки яиц на индивидуальном и популяционном уровнях, продолжительности гнездового периода, плотности их гнездового населения на пробных площадях, величины кладки и выводка, продуктивности на разных этапах гнездового цикла, характера роста и развития птенцов, цикличности гнездования, формы брачных отношений. (Лапшин, 1976- 1983- 1993- 1995- Лапшин, Лапшина, 1981). Впервые выявлена массовая полигиния у пеночек и определены этологические и экологические предпосылки этого явления, вскрыта его связь с продолжительностью сезона размножения (Лапшин, 1975- 1983).

Широкое применение методов отлова, прижизненного описания и индивидуального мечения с последующим наблюдением за маркированными особями и выводками, а также приемов выращивания и содержания выводков пеночек в уличных вольерах при естественном фотопериоде, позволило достаточно подробно проследить ранее недостаточно изученные процессы послебрачной и посповенальной линек у исследуемых видов (Лапшин, 1981- 1986- 1987- 1988- 1990а, б, в, г, д- Зимин, Лапшин, 1974- Лапшин, Рыжановский, 1988), сезонные миграции (Лапшин, 1978- 1981- 1987- 1991а, б- Лапшин, Большаков, Резвый, 1981), связь с территорией (Лапшин, 1970- 1978- 1981- Соколов, Лапшин, Резвый, 1986), многие поведенческие особенности (Лапшин 1978- 1979- 1983).

В процессе работы были усовершенствованы многие ранее применявшиеся или разработаны новые методы и приемы полевых исследований, в частности методы определения пола для видов, у которых отсутствует половой диморфизм (Лапшин, 1977- 19 866- 1998), использование «звуковой ловушки» при исследовании территориальных отношений (Лапшин, 1991), разнообразные приемы отлова и содержания пеночек и т. д.

Теоретическая и практическая ценность работы. Подробное изучение сезонных явлений годового цикла у гнездящихся видов позволило нам дополнить ранее высказываемые другими авторами, выдвинуть и обосновать новые положения об адаптации годовых циклов к условиям среды у дальних Трансконтинентальных мигрантов, обитающих в таежной зоне Европы (Лапшин, 1979- 1982- 1986а- 1987- 1995- 1996- ЬарвЫп, 1982- 1985).

Исследования пеночек проводились на фоне изучения годовых циклов ряда видов воробьиных птиц, поэтому высказываемые положения относительно адаптации годовых циклов во многом присущи и другим систематическим группам, то есть могут экстраполироваться значительно шире (Зимин, 1988- Зимин и др., 1986- 1988).

Изучаемые виды, прежде всего пеночка-весничка, являющиеся фоновыми в трансформированных человеком ландшафтах, могут служить индикаторами нежелательных для фауны последствий факторов естественного и антропогенного происхождения.

Широкое распространение пеночек в таежной зоне Европы, значительная численность во многих местообитаниях, высокая подвижность, дальние трансконтинентальные миграции и зимовка в местностях, изобилующих очагами инфекционными заболеваний (экваториальная и Южная Африка и Юго-восточная Азия), могут способствовать распространению арбовирусных заболеваний человека и животных. Результаты работ явятся интересными для системы санитарной службы, т.к. позволят оценить эпизоотологическое значение данной ipymibi птиц.

Предложенные нами методы и критерии для определения пола и разработанные схемы линьки у исследованных видов птиц существенно ускоряют и конкретизируют процесс прижизненной обработки птиц в полевых условиях, используются другими орнитологами в нашей стране и за рубежом при массовом отлове и анализе половых особенностей сезонных явлений годового цикла.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), на Международной конференции «Крупные озера — Ладожское и Онежское» (Петрозаводск, 1996), на Международной конференции «Итоги изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на Международном симпозиуме «100 Years of Ornithological Research on the Courish Spit» (Рыбачий, 2001), на VII, VIII, IX, X Всесоюзных орнитологических конференциях (Киев, 1977- Кишинев, 1981- Ленинград, 1986- Минск, 1991), II Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), VI Всесоюзной зоогеографической конференции (Кишинев, 1975), VII и XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976- Якутск, 1986), на VII, IX, X, XI, XII Прибалтийских орнитологических конференциях (Рига, 1970- Вильнюс, 1976- Рига, 1981- Таллин, 1983- Вильнюс, 1988), на V Всесоюзном и VI Международном совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» (Вильнюс, 1988- Санкт-Петербург, 1993), на общероссийском совещании «Экосистемы Севера: структуры, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1982), на II Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии (Москва, 1975), на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология гнездования и методы ее изучения» (Самарканд, 1979), на юбилейных научных конференциях, посвященных 250-летию АН СССР (Петрозаводск, 1974) и 50-летию Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, 1995), на Всесоюзной школе — семинаре молодых ученых по теоретической биологии (Петрозаводск, 1977), на экологической школе Института биологии КФ АН СССР (Петрозаводск, 1979), на заседании орнитологической секции Ленинградского общества естествоиспытателей (Ленинград, 1985), на научных семинарах Института биологии и лаборатории зоологии КНЦ РАН.

Публикации. Результаты диссертации отражены в 55 научных публикациях (из них 15, в том числе две монографии, написаны в соавторстве). Автором были написаны и представлены редакторам очерки по пеночке-весничке для многотомных монографий «Птицы России и сопредельных территорий» и «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии» (объемом по 1п/л), а также очерки по линьке пеночек для переиздания монографии «Линька воробьиных птиц Северо-запада России» (под ред. Т.А.Рымкевич) на английском языке- сдана статья «Изучение годовых циклов дальних трансконтинентальных мигрантов Палеарктики (на примере пеночек рода Phylloscopus Карелии) для публикации в Трудах Международной конференции «Итоги изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001).

Благодарности. Работа не могла быть выполнена без помощи и участия значительного числа лиц, в разные годы работавших вместе с автором на Ладожских орнитологических станция (д. Гумбарицы и урочище Маячино), в лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН, Шокшинском (Прионежье) стационаре, во время экспедиций по Ладожскому озеру и в ряд районов Карелии и Ленинградской области: В. Б. Зимина, Г. А. Носкова, Т. И. Блюменталь, С. П. Резвого, Т. А. Рымкевич, И. Б. Савинич, A.B. Артемьева, Г. А. Афанасьевой, К. В. Большакова, А. Р. Гагинской, В. И. Голована,

A.И. Кукиша, Н. П. Иовченко, Л. В. Соколова, Ю. Г. Бояриновой, Л. В. Лапшиной, В. М. Музаева, В. В. Силецкого, E.H. Смирнов, О. П. Смирнов, Ф. С. Столбовой, Т. Ю. Хохловой, Е. В. Шутенко, М. В. Яковлевой, A.C. Гуцевича, Н. М. Кислякова, В. А. Ковалева,

B.Н. Попельнюха, A.A. Архипова, Е. В. Иконниковой, C.B. Кузьмина,

И.А. Кузьмина и многих любителей птиц, посещавших наши научные стационары.

При определении насекомых большую помощь оказал А. М. Макаров, а при статистической обработке материалов и оформлении работы — В. А. Илюха и П. Н. Лапшин.

Постоянную поддержку и терпение я находил со стороны Л. В. Лапшиной.

Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми пришлось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

Район работ, материал и методика исследований

Материал для настоящей работыбирался в 1968—2001 гг. на территории Карелии, а также навере Ленинградской обл. Основные полевые исследования проведены в 1968—1969 гг. на о-ве Селькьямарь-янсаари (восток Ладожского оз. 6 Г 46'ш. 30°04' в.д.), 1973−1977 гг. в юго-западном Прионежье (Прионежский р-н Карелии, 6 Г 30'ш. 34° 53' в.д.), в 1978—2000 гг. в юго-восточном Приладожье (Олонецкий р-н, ационар «Маячино», 60° 46'ш., 32° 48' в.д.), в 1975 г. вверозападной Карелии (дер. Лувозеро, Муезерского р-н, 64° 27ш, 30° 38' в.д.) автороммостоятельно, а также вставе коллектива орнитологов лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского госуниверситета. Кроме того, предпринимались непродолжительные (до 3 недель) экспедиционные поездки в Олонецкий, Суоярвский, Калевальский Кемский и Пряжинский районы. Использованы также материалы отловов птиц большимиационарными ловушками «рыбачинского типа», установленными на юго-восточном побережье Ладожского озера (Лодейнопольский р-н Ленинградской области, д. Гумбарицы, 60° 41'ш., 32° 48' в.д.), в работе на которых автор принимал непосредственное участие в 1973—1978 и в отдельные периоды1968 г.

Основной акцент в работе был сделан на стационарных исследованиях с использованием ежегодного контроля местного населения, а также пролетных птиц изучаемых видов на пробных площадях.

Среди используемых нами методов ведущее место принадлежало по возможности полному контролю гнездовогр населения, отлову, индивидуальному мечению и прижизненному описанию птиц во все периоды пребывания вида в области гнездования и наблюдению за маркированными особями. Эти данные послужили основой для заключений, касающихся особенностей биологии изучаемых видов в рассматриваемом регионе.

При решении конкретных задач применялись и другие методы:

— местных особей обычно выделяли путем повторного отлова или визуальной регистрацией индивидуально меченых особей.

— определение пола в природе производили по комплексу поведенческих реакций (пение, брачное поведение, специфические позывы и т. д.) — у птиц, отловленных в брачный период — по развитию наседного пятна у самок и клоакального выступа у самцов, а в другое время — по различиям в длине крыла и хвоста (№етеуег, 1969- Лапшин, 1977- 1986- 1998). Разработанные нами критерии для определения пола у восточноевропейских пеночек опубликованы (Лапшин, 1998).

— идентификацию возраста осуществляли по описаниям, рекомендованным определителями (Буешзоп, 1970- 1984- Виноградова и др., 1976) с дополнениями автора, основанными на наблюдениях в природе.

— индивидуальное мечение в первые годы производили путем окрашивания различных участков оперения стойкими гистологическими красителями, а в дальнейшем — цветными пластиковыми кольцами собственного изготовления.

— абсолютные учеты численности в брачный период выполняли по комплексной методике (Зимин, 1976- Зимин, Лапшин, Анненков, 1976) на пробных площадях в 25 и 43 га. Суть ее заключалась в проведении регулярных количественных учетов, отыскании всех гнезд, выводков и гнездовых участков и их картировании. За гнездами и выводками велись систематические наблюдения.

— отлов птиц на гнездовых участках производили паутинными сетями, в том числе используя «звуковую ловушку», проигрывая на магнитофоне «Романтик 306» видовую песню или крики тревоги- иногда дополнительно демонстрировали чучело мохноногого сыча (Лапшин, 1991). Взрослых особей ловили на гнездах во время выкармливания птенцов автоматическими ловушками — «бойками». Все взрослые птицы и птенцы с 6−7-дневного возраста индивидуально маркировались. О послегнездовой жизни выводков судили на основании наблюдений за мечеными особями в природе или при содержании в уличных вольерах.

— стадии гнездового периода от занятия участка до распадения выводка определяли прямыми наблюдениями или путем экстраполяции.

— рост и развитие птенцов со дня вылупления до вылета из гнезда, а в случае содержания выводка — до его распадения, изучали по известным методикам (Шмальгаузен, 1935- Мальчевский, 1959- ШскМв,

9 ! 0″ ' V

1968- Нейфельдт, 1970- Носков, Болотников, 1973). Кроме того, использованы многочисленные данные повторных отловов местных молодых особей.

— для вычисления выживаемости на разных стадиях гнездового периода использовали традиционную методику расчета, поскольку большинство гнезд от момента обнаружения до вылета птенцов из гнезда находилось под регулярным наблюдением, а индивидуальное мече-ние взрослых птиц и их птенцов позволяло следить и за яослегнездовой жизнью выводка

— питание взрослых птиц изучали путем исследования содержимого желудков у погибших особей, а у птенцов — прижизненно, преимущественно на основании анализа экскрементов по методике Ю. А. Дурнева с соавторами. (1982).

— описание смены оперения у птиц осуществляли по методикам Г. А. Носкова и А. Р. Гагинской (1969, 1972). На основании полученных данных были выделены схемы стадий линьки для взрослых и молодых птиц пяти гнездящихся у нас видов пеночек (Лапшин, 1987- 1990а, б, в, г, д). Подробное описание состояния оперения выполняли более чем для 40 участков тела. После выделения стадий линьки при отлове отмечали лишь стадию и фиксировали какие-либо отклонения от нее, если таковые имели место. Особь, повторно отловленная в период линьки, как правило, подвергалась более подробному обследованию. В результате были получены сведения об индивидуальных сроках начала и окончания линьки, ее продолжительности, порядке, полноте и темпах смены оперения и зависимости этих показателей от сроков начала смены опе рения или дат рождения и т. д.

— сезонные миграции изучали традиционными методами: визуальными наблюдениями, отловом птиц крупногабаритными ловушками и паутинными сетями на Ладожских (дер. Гумбарицы и ур. Маячино) и Шокшинском стационарах (Кумари, 1955- Белопольский, 1967- Большаков, 1970- 1977 а, б- Дольник, 1975). Дополнительно начато миграционной активности птиц исследовали экспериментально в клетках активности. Кроме того, были использованы материалы по весенней миграции в восточной части Финского залива, собранные К. В. Большаковым и С. П. Резвым и вошедшие в совместную публикацию (Лапшин, Резвый, Большаков, 1981).

— всех пойманных птиц подвергали прижизненному анализу по общепринятым в нашей стране методикам (Блюменталь, Дольник, 1962- Гагинская, Рымкевич, 1973- Дольник, 1975- Виноградова и др., 1976). При этом определяли видовую, половую и возрастную принадлежность- дату, время и место отлова- состояние оперения (до линьки, перелинявшая или на той или иной стадии линьки), кожи и балл жирности. В брачный период отмечали стадию наседного пятна у самок и клоакального выступа у самцов- специальной линейкой с упором измеряли длину крыла и хвоста с точностью до 0,5 мм, взвешивали с точностью до 0,05 г и метили стандартным алюминиевым кольцом, а в случае необходимости — цветными пластиковыми кольцами в определенных комбинациях. В примечаниях фиксировали наличие травм, паразитов, заболеваний, отклонений от обычного хода смены оперения, в частности — невылинявшие перья и т. д.

— статистическая обработка полученных результатов осуществлялась общепринятыми методами (Ивантер, 1979- Ивантер, Коросов, 1992).

Исследовано более 1760 гнезд, в гнездовой сезон отловлено, прижизненно обработано и окольцовано 2050 взрослых особей и 6189 птенцов. Повторно в районе наблюдений проконтролировано 1624 взрослых и 1580 молодых птиц после вылета из гнезда. В периоды ми-фации проанализировано 4900 взрослых и более 31 тыс. птиц-сеголеток, а во время линьки — соответственно 1530 и 18 850 особей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Отличительной чертой исследуемого региона является большое число растений и животных, обитающих близ границ распространения. Так по одной их последних ревизий орнитофауны Карелии (Зимин, 1988), среди 258 видов птиц 107 (41,5%) находят здесь северный предел распространения. Целый ряд видов обитают в исследуемом регионе близ западных, восточных или южных границ распространения, причем процесс экспансии видов прослеживается и поныне. Численность многих видов, даже доминирующих, отличается значительными колебаниями, порой довольно резкими даже в смежные годы. В настоящее время в Карелии зарегистрировано 277 видов птиц, среди них 205 — точно гнездящиеся, статус 25 — уточняется, 31 — пролетные, а 22 — залетные («Орнитофауна Карелии», 1993, под ред. В.Б. Зимина). Из 90 видов гнездящихся в Карелии воробьиных, по меньшей мере, половина осуществляют регулярные дальние трансконтинентальные, а многие — и трансэкваториальные миграции. Виды рода Пеночек РкуИозсорт являются, пожалуй, самыми характерными представителями этой группы мигрантов. Статус, распространение и численность исследуемых видов в регионе приведены нами в соответствующих видовых очерках указанной выше монографии.

Наиболее многочисленна и широко распространена в регионе пе-ночка-весничка Phylloscopus trochilus ?"), относимая в зоогеографи-ческом плане к гипоарктическому комплексу авиафауны, но с учетом важности ее биоценотической роли в современных экосистемах тайги она (а также белобровик и рябинник) выделены в особую фаунистиче-скую подгруппу — приатлантических бореальных формаций и отнесены к таежному комплексу фауны. Оптимум гнездового ареала для нее -альпийский и субальпийский пояса, северная тайга и северо-таежное редколесье (Врунов, 1980- Сазонов, 1997). Тем не менее, гнездовой ареал вида простирается почти по всей лесной и лесотундровой зоне северной Палеарктики от островов Великобритании до Чукотки, а на зимовку все популяции вида улетают в Центральную и Южную Африку (Clancey, 1970- Moreau, 1972- Zink, 1973- К. Карри-Линдал, 1984), преодолевая расстояние от 7 до 12 тыс. км. В Карелии численность в различных местообитаниях колеблется от 5,9 -9,6 пар/км2 в спелых и приспевающих лесах до 84−176 пар/км2 в лиственно-хвойных молодняках, а доля среди других видов в зависимости от биотопа составляет 1,224,8%, в среднем -10,9% (Зимин, Ивантер, 1969- Ивантер, 1969- Сазонов, 1985 а, б- 1990, 1997- Зимин и др., 1993- Лапшин, 1995).

Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita (VieilL) также имеет широкое распространение в лесной зоне Евразии и отчасти — в Северной Африке, отнесена к комплексу лесной палеарктической фауны (оптимум ареала — южная тайга и нетаежные леса) и, по всей видимости, является выходцем из лесного пояса гор юга Палеарктики (Врунов, 1980). Гнездится на территории всей республики, верная граница проходит вне ее пределов по широте Лапландского заповедника, где вид отмечается не каждый год (Семенов Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Зимует в Африкевернее экватора, обычно между 30 0 и 40 0 ш., вверном Средиземноморье и возможно в юго-западной Азии (Ticehurst, 1938- Niethammer, 1938- Witherby et al., 1965- Zink, 1973), Численность во все типах леса убываетсевера на юг иставляет в Лоухском и Калевальском р-нах 0,2−3,8 пар/км2, ведней части республики (заповедник «Кивач») — 4,9−13,0 пар/км2, а на юге республики (Олонецкий р-н) — 6,7−28,0 пар/км2 (Зимин, Ивантер, 1969- Сазонов, 1985 а, б- 1990, 1997- Волков и др., 1990, 1995- Зимин и др., 1993- Лапшин, 1995). В Карелии для вида характерны ежегодные, порой значительные, колебания и многолетние депрессии численности (Lapshin, 2000).

Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bechst.) принадлежит к фаунистической группе видов средиземноморских и европейских широколиственных лесов. Зафиксирована в Карелии в конце XIX — начале XXолетия (Бианки, 1914) до 62 0ш. Позднее, вследствие интенсивных рубок лесов и их трансформации, видали отмечатьвернее, увеличилась частота встреч поющихмцов вплоть до широты г. Сегежи, а одиночные особи1961 г. залетали и в южные районы Мурманской обл., причем80-х годов — почти ежегодно (Коханов, 1987). Вверо-западной Карелии (Муезерский р-н) одиночные поющиемцы отмечены вредине 70-х годов. С 80-х годов -итается гнездящимся в заповеднике «Костомукшский» и Национальном парке «Паанаярви» (Волков и др., 1995- Сазонов, 1997). Следует отметить, что при несомненном расширении видом гнездового ареала вверо-восточном направлении даже в южных районах республики размножаются далеко не все особи. Специальные наблюденияприменением отлова и индивидуального мечения показали, что численность поющихмцов по годам варьирует в очень широких пределах: от практически полного отсутствия до 60−70 особей/км2 в наиболее благоприятных биотопах. В течение всего гнездовогозона происходят перемещения не размножающихся особей (прежде всегомцов) как между токовыми участками в пределах десятков или дажетен метров (политерриториальность), так на более значительные расстояния (рис. 13). Плотность гнездового населения вида вешанных приспевающих и зрелых насаждениях южной Карелии, вычисленная на основании абсолютных учетов, варьирует по годам от 2 до 36 пар/км2 (Лапшин, 1995). Разовые учеты, выполненные другими авторами в разных точках Карелии (Сазонов, 1985, 1990, 1995, 1997), влу приведенных выше особенностей поведения вида, по-видимому, не отражают истинной плотности гнездового населения т.к. дают значительный переучет. Вместетем, они могут быть использованы дляавнительного анализа, в частности для выяснения биотопической приуроченности. Эти данные доказывают также резкоеижение численности вида вверном направлении.

Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blas.) относится к видам таежного комплекса с восточными связями. Оптимум ее ареала находится в северной тайге заенисейской Сибири и северо-восточной Азии, а также в субальпийском поясе гор северного побережья Охотского моря и Камчатки (Брунов, 1980). Статус вида в Северной Европе можно определить как немногочисленный и нерегулярно гнездящийся, причем Фенноскандия является западной границей распространения (Puliainen et all., 1990). Впервые в Карелии зарегистрирована В. Мевесом в 1876 г. на северном берегу Онежского озера (Нейфельдт, 1970). В начале века таловку неоднократно отмечали в Пудожском и южных районах республики (Бианки, 1916- Merikallio, 1921- Новиков, личные дневники). В

40−60-х годах, лишь на основании встреч взрослых птиц в гнездовой сезон вид относили к редким гнездящимся (ЬеЫотеп, 1942- Марвин, 1947- Нейфельдт, 1958). 13 августа 1964 г. в заповеднике «Кивач» отмечен нераспавшийся выводок (Зимин, 1969). В 1973 и 1977 гг. мной найдены 2 гнезда в западном Прионежье, а в 1986 г. — в восточном При-ладожье. В этих пунктах стационарных наблюдений практически ежегодно с середины июня отмечали по 1−7 поющих самцов. В 70−90-х годах поющие самцы встречены во многих других точках республики (Данилов и др., 1977- Сазонов, 1990- 1997- Зимин и др., 1993), но тревожащихся самок на гнездовых участках — лишь дважды: в Муезерском р-не в 1975 г. и в Лоухском р-не в 1997 г. (В.Б. Зимин, устное сообщение). По данным относительных учетов численность таловки варьирует в заповеднике «Кивач» от 0,1 пар/км 2 в сосняках до 2,5 пар/км 2 в ельниках, в Муезерском, Кемском и Лоухском р-нах в подходящих биотопах — от 0,3 до 1,5 пар/км2. Как и у других видов на границе ареала, у таловки на Северо-западе Европы имеет место постоянное преобладание самцов, которые в большинстве своем остается холостыми и ведут «бродячий» образ жизни в поисках самок. Зимует таловка в Юго-восточной Азии (Тайланд, Малайзия, Индонезия, Бирма, Филиппины), мигрируя туда из Фенноскандии через северную Сибирь, северовосточный Китай (Неттищвеп, ОшЫа1, 1968- Карри-Линдал, 1984).

Зеленая пеночка РИуИоьсорт 1госМ1оМеь (Бипёеу.) — вид азиатского происхождения, относящийся к орнитофауне дальневосточных хвойно-ышроколиственных лесов (маньчжурская фауна) — имеет юго-восточные связи, принадлежит к южнотаежно-нетаежнолесной группе видов, причем изначально — обитатель субальпийского пояса гор южной Палеарктики (Штегман, 1938- Бутьев, 1980).

Северо-западную Европу — предел распространения в этом направлении, вид заселял в несколько этапов «путем нарастающих инвазий» (Мальчевский, Пукинский, 1983). Первый большой налет зеленых пеночек отмечен в конце 20-х и в 30−40-х годах XX столетия- затем интенсивная инвазия имела место в 50-х и 60-х годах (КоБктиез, 1979- Натеп, 1991). В пределах Олонецкой губернии зеленая пеночка известна с конца XIX столетия (Поляков, 1873).

Вранах Центральной и Западной Европы (Польше, Латвии, Литве, Эстонии, Германии) гнездится очень редко. Более-менее регулярно выводит птенцов в южной части Финляндии (Тшпеп, 1983- 1991), но гнездование установлено вплоть до г. Оулу (65°ш.) и Куусамо (66°ш.). В Швеции иногда размножается на о-вах Ботнического залива (Готланд и Эланд). Средины 70-х годов XXолетия нами установлено регулярное гнездование ее в южной Карелии и на севере Ленинградской области. C.B. Сазонов (1997) отмечал поющих самцов на север до широты г. Косгомукша, а В. Б. Зимин считает вид довольно обычным в окрестностях Паанаярви (устное сообщение). С конца 70-х годов зеленые пеночки встречаются в Кандалакшском заповеднике (Коханов, 1987).

Плотность гнездового населения зеленой пеночки в лесах Прила-дожья (преимущественно в средневозрастных и спелых елово-лиственных) в 1979—1994 гг. по данным абсолютных учетов варьировала в пределах 8−40, в среднем составляла 19,2 пар/км2 (Лапшин, 1995- Lap-shin, 2001) — в ельниках средней Карелии (зап. «Кивач») в 1978—1991 численность ее изменялась от 0 до 12,2, в среднем составляла 2,2 пар/км2 (Зимин и др, 1993). На основании относительных учетов, выполненных C.B. Сазоновым в южной Карелии, в молодых лесах вид встречается только в ельниках (4,8 пар/км2), в приспевающих и спелых сосняках численность составляет 0,7−5,5, а в ельниках — 1,8−2,4 пар/км2.

Зеленая пеночка, также как и таловка из Северо-западной Европы и Скандинавии совершает дальние миграции через территорию Евразии к местам зимовок в Индию и страны Индокитайского полуострова, дважды в году преодолевая расстояния в 10−14 тыс. км (Карри-Линдал, 1984- Tiainen, 1991).

Наличие среди зеленых пеночек большого числа холостых бродячих самцов, значительные колебания численности, непостоянство сроков прилета и размножения, а также полная ежегодная замена гнездового населения за счет новых особей, свидетельствует о том, что в рассматриваемом регионе этот вид еще не закрепился окончательно.

Три последние вида — пеночка-зарничка Phylloscopus inomatus (Blyih), корольковая Phylloscopus proregulus (Pall) и бурая пеночки (Blytk) в пределах Европы залетные виды, лишь первый из них изредка гнездится на западных склонах Уральского хребта и на южном Ямале (Данилов и др., 1984), основной же гнездовой ареал их -Северная и Центральная Азия (Степанян, 1990). Оптимум ареала этих пеночек — субальпийский пояс гор Сибири (Брунов, 1980). В европейских странах (в том числе и на севере России) эти пеночки появляются лишь в период осенней миграции. Под Петербургом зарничку стали отмечать с конца XIX века (Бихнер, 1884). В последние десятилетия, в связи с интенсификацией орнитологических исследований и массовым отловом птиц, зарничку регулярно, а корольковую пеночку периодически стали регистрировать в Скандинавских и Балтийских странах и в Западной Европе (Baker, 1977- Бауманис, Липсберг, 1981- Носков и др., 1981). Среди наиболее вероятных причин залета этих азиатских видов мы поддерживаем ранее высказанную синоптическую версию, т. е. о заносе к западу сибирских птиц характерными для этого периода года мощными антициклонами с востока (Howey, Bell, 1985- Шаповал, 1987). В юго-восточном Приладожье в сентябре-октябре 1968−2000 гг. паутинными сетями и крупногабаритными ловушками отловлено несколько десятков зарничек и корольковых пеночек. Все они были сеголетками без признаков дорастания оперения и линьки и имели значительные запасы подкожного жира. Летом 1978 г. там же отловлена одна взрослая особь бурой пеночки без признаков размножения (Носков и др., 1981).

1. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

1.1. Предгнездовый период

Материалы, анализируемые в этом разделе по весничке (Ph. trochilus), в сравнении с аналогичными данными Д. Мэя (May, 1949), полученными для Англии, опубликованы ранее (Лапшин, 1978). Предгнездовый период всех гнездящихся видов пеночек проходит в сжатые сроки. Поведение у самцов носит ярко выраженный демонстративный характер. В нем можно выделить 2 этапа: первый — до, второй — после появления самки на участке самца. Характер двигательной активности и пения самца на 1 этапе претерпевают ряд изменений, что позволяет выделить 3 стадии, свойственные всем исследованным видам, но имеющим некоторые индивидуальные вариации: 1) — появление самца на обследуемой территории (прилет вида), 2) становление токового участка, 3) стадия локального тока. Каждой стадии присущи: определенная частота пения, специфические позывы, позы и т. д. Сходная классификация весеннего поведения самцов веснички и трещотки приводится в литературе (May, 1949- Овчинникова, Фирсова, 1971). Отличительными собенностями предгнездового периода у представителей рода Phylloscopus в районе исследований, в сравнении с более южными или центральными частями ареала, являются более поздний прилет в гнездовую область (Приложение, табл.1) и сокращение интервала между прилетом птиц разного пола. Например, первые самцы веснички в Швейцарии появляются во 2−3-й декадах марта (Winkler, 1984), в Англии и Германии в конце марта, а самки — спустя 19−20 дней (May, 1949, Schonfeld, 1984) — на Куршской косе (Payevsky, 2000) — 20 апреля (5.04 -27.04). В условиях Приладожья самцы прилетают в среднем 30 апреля (22.04 — 8.05), а самки — 9 мая (29.04 — 19.05).

Данные кольцевания свидетельствуют о том, что среди первых прилетевших птиц есть и местные особи, хотя основная их часть прибывает в период массового пролета вида, т. е. спустя примерно две недели. Таким образом, разница в продолжительности предгнездового периода в разных частях ареала весьма существенна и составляет в сравнении с Англией и Германией около месяца. Это влечет за собой, по крайней мере, у веснички и теньковки, сокращение продолжительности первой фазы периода (до прилета самок), более «мирное» установление границ участков и выпадение из стереотипа поведения отдельных реакций, в частности, стадии товарищеских отношений — «companionshyp» и ухаживания кормлением, описанных рядом авторов. (May, 1949- Овчинникова, Фирсова, 1971- Овчинникова, 1973). Более мирный характер территориальных взаимоотношений, присущий птицам таежной зоны Северо-запада Европы, возможно, объясняется еще и тем, что здесь, в силу меньшей фрагментации и разобщенности пригодных для гнездования местообитаний, высокие плотности гнездового населения образуются реже. Такое, к примеру, наблюдали на Приполярном Урале, где на небольших по площади территориях, более пригодных для жизни пеночек (весничек и таловок), имели место высокие плотности гнездового населения, и на первых этапах становления индивидуальных территорий между соседними особями наблюдали довольно жесткие внутривидовые конфликты (Рябицев, 1993).

Отмечено, что на север птицы прилетают физиологически более готовыми к размножению: самцы имеют уже развитые гонады, в которых идет сперматогенез (Лапшин, 1978). Подобное отмечается и в более северных частях ареала — в низовья Оби птицы также прилетают с увеличенными гонадами (Данилов, 1967). Интенсивный рост гонад у рано пролетающих виДов, вероятно, происходит на последних стадиях миграции, хотя известно (Marshal, 1961- Дольник, 1975), что у дальних мигрантов увеличение гонад начинается еще на зимовках, но, совмещаясь с миграцией, идет медленными темпами.

Образование пары у весничек занимает от 1−2 до 8−10 часов. В зависимости от фенологических условий года уже спустя 2−3 дня после образования пары самки могут приступить к поискам места для гнезда и гнездостроению.

Первые особи теньковок (Ph. collybita) прилетают в район исследований в юго-восточное Приладожье обычно раньше других пеночек, хотя в отдельные годы дата прилета у них практически не различаются (1979 г: тсньковка — 27, трещотка — 28, весничка — 29 апреля- 1986 г. соответственно — 23, 27, 24 апреля- 1989 г. — 23, 23, 26 апреля).