Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов
Разработаны методы для обнаружения прорастания спор и развития мицелия актиномицетов в условиях различной влажности. Первый метод заключается в создании определенной влажности воздуха в эксикаторах над насыщенными растворами определенных солей. Препараты спор на предметных стеклах помещались в эксикаторах в термостаты, что исключало возможность выпадения росы на стекла. Во втором методе… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. Структура и функции воды в микробных клетках
- 1. 2. Способы выражения состояния оводненности среды обитания
- 1. 3. Отношение различных групп микроорганизмов к влажности среды обитания
- 1. 4. Повреждения клеток водным стрессом, адаптация микроорганизмов к водному стрессу
- 1. 5. Влияние свойств почвенной влаги на развитие микроорганизмов
- 1. 6. Доступность воды растениям
- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
- ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
- 2. 1. Характеристика объектов исследования
- 2. 2. Методы исследования
- 2. 2. 1. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной влажности воздуха
- 2. 2. 2. Определение радиальной скорости роста актиномицетов на агаризованных средах с различным давлением влаги
- 2. 2. 3. Определение динамики дыхания актиномицетов в жидкой среде с различным уровнем давления влаги
- 3. 1. Интенсивность прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различной влажности воздуха
- 3. 2. Развитие актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги
- 3. 3. Динамика дыхания актиномицетов в жидкой среде с различным уровнем давления влаги
Влияние влажности на рост и развитие почвенных актиномицетов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Влажность среды обитания является важным фактором, влияющим на способность организмов к росту и развитию. Границы влажности, в которых организм способен развиваться, обусловливают его распространение в наземных экосистемах.
Наиболее ксерофильными компонентами почвенного ценоза являются некоторые грибы (Griffin, 1969). Нижней границей давления влаги, при котором возможен рост микроорганизмов, считается -70 мегапаскалей (МПа) (активность воды (aw) 0,60). Организмом, способным развиваться в таких условиях, является гриб Xeromyces bisporus (Dix, Webbster, 1995). Прокариоты гораздо более требовательны к влаге, чем грибы, и большинство из них развиваются при давлении влаги выше -4 МПа (aw 0,95). Исключение составляют лишь экстремальные галофилы.
Актиномицеты, по сравнению с другими бактериями, более устойчивы к высушиванию почвы (Калакуцкий, Агре, 1977). Экзоспоры стрептомицетов сохраняют жизнеспособность в условиях полного высушивания. В почвах аридных районов актиномицеты занимают значительное место в комплексе прокариотных организмов (Звягинцев, Зенова, 2001). Однако в публикациях отсутствуют сведения о вегетативном росте мицелиальных прокариот при низких значениях давления влаги. Поэтому вопрос о том, определяется ли широкое распространение актиномицетов в аридных системах способностью развиваться при низкой влажности среды обитания или устойчивостью их спор к высушиванию, до настоящего времени остается открытым.
Целью работы явилось определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности среды обитания для установления возможностей их развития в условиях низкой влажности (засухи).
Задачи исследования:
1. Разработка методических приёмов для исследования способности прорастания спор представителей разных родов актиномицетов при различных уровнях влажности.
2. Определение интенсивности прорастания спор и роста мицелия представителей разных родов актиномицетов в условиях различной влажности.
3. Оценка радиальной скорости роста колоний актиномицетов при различных уровнях влажности среды.
4. Изучение специфичности развития актиномицетов в условиях заданных уровней влажности.
Научная новизна.
Впервые показано, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при очень низком давлении влаги в среде обитания (-96,4 МПа, aw 0,50). В наибольшей степени эта способность свойственна Streptomyces odorifer.
При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги, впервые установлено, что каждому уровню влажности соответствует определенная специфика развития актиномицетов. При уровне давления влаги -53,6 МПа (aw 0,67) развитие ограничивается стадией выхода в трубку. При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) и -11,6 МПа (aw 0,92) большинство актиномицетов образуют микроколонии без спор, а при -2,8 МПа (aw 0,98) актиномицеты осуществляют полный цикл развития от прорастания споры до спорообразования воздушного или субстратного мицелия на макроколониях.
Установленные факты позволяют считать, что жизнедеятельность мицелиальных прокариот в почве осуществляется в условиях низкой влажности среды обитания, мало пригодной для активности немицелиальных бактерий.
Практическая значимость.
Полученные результаты расширяют представления об экологии актиномицетов и их роли в почвах аридных зон.
Разработаны методические подходы для исследования прорастания спор и роста мицелия актиномицетов при различных уровнях влажности. Первый методический прием заключается в создании определенного уровня влажности в эксикаторах над насыщенными растворами различных солей. Эксикаторы с препаратами спор помещались в термостаты, что исключало возможность выпадения росы на стекла. Во втором методическом приеме использована оригинальная методика выращивания актиномицетов на средах при строго фиксированных уровнях влажности с применением глицерина.
Результаты проделанной работы могут найти применение в области биотехнологии, сельскохозяйственной микробиологии, медицины.
Апробация работы.
Основные положения работы доложены на XI Международной конференции «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), VII Докучаевских молодежных чтениях (Санкт-Петербург, 2004), IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им М. В. Ломоносова.
Публикации.
Материалы проведенных исследований изложены в 5 печатных работах, в том числе в 2 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.
Автор выражает свою глубокую признательность и благодарность проф. д.б.н. академику РАЕН Д. Г. Звягинцеву и проф. д.б.н. Г. М. Зеновой за помощь и постоянное внимание к работе. Автор сердечно благодарит академика РАЕН проф. д.б.н. И. И. Судницына за ценные консультации, поддержку и помощь в работе. Автор благодарит всех сотрудников кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М. В. Ломоносова за сотрудничество и поддержку.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 03−448 324, а также при частичном финансировании грантом Президента для поддержки ведущих научных школ РФ № НШ — 1518.2003.4.
выводы.
1. Разработаны методы для обнаружения прорастания спор и развития мицелия актиномицетов в условиях различной влажности. Первый метод заключается в создании определенной влажности воздуха в эксикаторах над насыщенными растворами определенных солей. Препараты спор на предметных стеклах помещались в эксикаторах в термостаты, что исключало возможность выпадения росы на стекла. Во втором методе актиномицеты выращивали на средах при строго фиксированных уровнях давления влаги с применением глицерина.
2. Впервые установлено, что споры некоторых актиномицетов способны прорастать при очень низком уровне влаги (-96,4 МПа, aw 0,50).
3. При исследовании роста актиномицетов на агаризованной среде с различным давлением влаги установлено, что каждому уровню влажности соответствует определенная специфика развития актиномицетов. При влажности -53,6 МПа (aw 0,67) развитие актиномицета ограничивается стадией выхода в трубку. При влажности -22,6 МПа (aw 0,86) и -11,6 МПа (aw 0,92) — большинство актиномицетов образуют микроколонии без воздушного мицелия и спор, а при -2,8 МПа — макроколонии со спорообразованием.
4. При влажности -53,6 МПа (aw 0,67) достоверное выделение СОг отмечено только для некоторых актиномицетов, а при -2,8 МПа (aw 0,98) выделение углекислого газа актиномицетами увеличивается в десятки раз.
5. Культуры, выделенные из почв аридных районов (М chalcea и А. aurantiaca) более устойчивы к действию низких влажностей, чем актиномицеты, выделенные из почв гумидных зон (A. yumaensis и М nigra).
Список литературы
- Аксенов С.И. Состояние воды и ее роль в динамике биологических структур. Дисс. докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ. 1978. 282 с.
- Аксенов С.И. Вода и ее роль в регуляции биологических процессов. М.: Наука. 1990.117 с.
- Алиханян С.И. Селекция промышленных микроорганизмов. М.: Наука. 1968. 203 с.
- Аскоченская Н.А., Петинов Н. С. Структура воды и ее роль в биологических системах. // Успехи современной биологии. 1972. Т. 73. № 2. С. 288−306.
- Асланян Р.Р. Устойчивость клеток актиномицетов к химическим и физическим факторам. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 166 с.
- Бекер М.Е., Дамберг Б. Э., Рапопорт А. И. Анабиоз микроорганизмов. Рига: Зинатне. 1981. 253 с.
- Воронин А.Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: Изд-во МГУ. 1984. 283с.
- Воронин А.Д. Основы физики почв. Учебное пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1986. 244 с.
- Гаузе Г. Ф., Преображенская Т. П., Свешникова М. А., Терехова Л. П., Максимова Т. С. Определитель актиномицетов. М.: Наука. 1983. 245 с.
- Генджиев М.Г. Характеристика состава грибов микромицетов пустынных областей Туркмении и развитие их при различной активности воды. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 141 с.
- Глобус А.М. Экспериментальная гидрофизика почв. Геометеорологическое из-во. Ленинград. 1969. 354 с.
- Гродзинский Д.М., Гродзинский А. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка. 1973. 2-е изд. 591 с.
- Громов Б.В., Павленко Г. В. Экология бактерий. Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1989. 246 с.
- А. Добровольская Т. Г., Чернов И. Ю., Лысак JI.B., Зенова Г. М.У Грачева Т. А., Звягинцев Д. Г. Бактериальные сообщества пустыни Каракум: пространственная дисперсия и таксономический состав. // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2. С. 334−342.
- Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. 282 с.
- Дэвидсон Дж. Биохимия нуклеиновых кислот. М.: Мир. 1976.362 с. П. Звягинцев Д. Г. Развитие микроорганизмов в тонких капиллярах ипленках. // Микробиология. 1970. Т. 39. Вып. 1. С. 159−166.
- Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.: Изд-во МГУ. 1973.286 с.
- Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ. 1987. 256 с.
- Звягинцев Д.Г., Зенова Г. М. Экология актиномицетов. М.: ГЕОС. 2001.257 с.
- Звягинцев Д.Г., ПитрюкА.П. Развитие микроорганизмов в проточных и непроточных капиллярах разной толщины. // Микробиология. 1973. Т. 42. Вып. 1. С. 343−348.
- Зенова Г. М., Звягинцев Д. Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: Изд-во МГУ. 2002.132 с.
- Зенова Г. М., Чернов И. Ю., Грачева Т. А., Звягинцев Д. Г. Структура актиномицетных комплексов в пустыне. // Микробиология. 1996. Т.65. № 5. С. 704−710.
- Иванушкина Н.Е. Влияние температуры и водного потенциала на рост и развитие почвенных грибов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1984. 146 с.
- Калакуцкий Л.В., Агре Н. С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977.287 с.
- Калакуцкий Л.В., Зенова Г. М. Экология актиномицетов. // Успехи микробиологии. 1984. Т. 19. С. 203−222.
- Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильные бактерии. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 365−425.
- Красильников Н.А. Лучистые грибки и родственные им организмы. М-Л.: Изд-во АН СССР. 1938. 325 с.
- Красильников Н.А. Лучистые грибки. М.: Наука. 1970. 535 с.
- Красильников Г. К., Скоблинская Н. Н. Сорбция воды и набухание монтмориллонита. В сб.: Связанная вода в дисперсных системах. М.: МГУ. 1972. Вып. 2. С. 66−85.
- Кузнецов В.Д. Изучение изменчивости актиномицетов — продуцентов антибиотиков и др. биологически активных веществ. Антибиотики. 17. № 7. 1973. С. 666−671.
- Кузнецова Т.Т. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на рост и развитие эпифитных грибов. В сб.: Микрофлора растений и почв. Новосибирск: Наука. 1973. С. 66−81.
- Лапиня В.Э. Выживаемость и активность Lactobacillus acidophilum Т20 в процессах обезвоживания и хранения. Автореферат дисс. канд. биол. наук. Рига. 1970.28 с.
- Лаптева Е.А., Кузнецов В. Д., Калакуцкий Л. В. Жизнеспособность спор Actinomyces spp. при хранении в условиях различной относительной влажности. // Микробиология. 1972. Т. 41. Вып. 5. С. 845−849.
- Ленинджер А. Основы биохимии. Т.1. Пер. с англ. М.: Мир. 1985. 367 с.
- Лихачев А.Н. Грибы рода Botrytis Micheli {Fungi, Deuteromycota). Биология, экология, микроэволюция. Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ. 2000. 351 с.
- Максимов Н.А. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР. 1952. Т.1. С. 21−54.
- Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М.: Медицина для всех. 2005. 195 с.
- Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. Учебник. М.: Изд-во МГУ. 1988. 220 с.
- Орлеанский В.К., Колотилова Н. Н., Зенова Г. М., Манучаров А. С. Участие микрофлоры в почвообразовательном процессе. В сб.: Водные экосистемы и организмы. М.: МАКС Пресс. 2004. С 72.
- Панасенко В.Т. Экология почвенных грибов. // Микробиология. 1944. Том 13.Вып.4. С. 158−169.
- Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир. 1978. 331 с.
- Писаренко Н.Ф. Некоторые механизмы адаптации микроорганизмов к условиям низкой влажности. // Успехи микробиологии. 1977. Вып. 12. С. 122−135.
- Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocenereus в почвах разных типов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 1978. 136 с.
- Роде АЛ. Почвоведение. М.: Гослесбумиздат. 1955. 524 с.
- Роде, А А. Основы учения о почвенной влаге. JL: Гидрометеоиздат. 1965. Т.1. 663 с.
- Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1949. 512 с.
- Слейчер Р. Водный режим растений. М.: Мир. 1970.365 с.
- Смит Д. Значение воды для микроорганизмов в почве. В сб.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир. 1981. С. 426 439 .
- Степанов АЛ, Лысак JI.B. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. Учебно-методическое пособие. М.: МАКС Пресс. 2002. 86 с.
- Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1995. 80 с.
- Судницын И.И. Экологическая гидрофизика почв. Часть I: Гидрофизические свойства почв и методы их исследования. Дубна: Международный ун-т природы, общества и человека «Дубна». 1999. 108 с.
- Терехов А.С. Экологические ниши почвенных актиномицетов. Дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ. 2003. 126 с.
- Триггер Е.Г., Полянская JI.M., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Ауторегуляция прорастания спор стрептомицетов (в бедных и богатых средах). // Микробиология. 1991. Т 60. № 3. С. 461−466.
- Федюкина Г. Н. Оценка качества сухих биопрепаратов методом ЯМР-релаксации. Автореферат дисс. канд. хим. наук. М: РХТУ им. Д. И. Менделеева. 2004.19 с.
- Хипполь П., Шлейх Т. Влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность макромолекул в растворе. В сб.: Структура и стабильность биологических макромолекул. М.: Мир. 1973. С. 320−481.
- Adebayo А.А., Harris R.F., Gardner W.R. Turgor pressure of fungal mycelia. //Trans. Br. Mycol. Soc. 1971. V. 57. P. 145−151.
- Anton J., Rossello-Mora R., Rodriguez-Valera F., Amann R. Extremely halophilic Bacteria in crystallizer ponds from solar salterns. // Applied and Environmental Microbiology. 2001. V. 67. № 4. P. 1902−1910.
- Ben-Amotz A., Avron M. The role of glycerol in the osmotic regulation of the halophilic alga Dunaliella parva. // Plant Physiology. 1973. 51. P. 875−878
- Bernstein L. Osmotic adjustments of plants to saline media. 2. Dynamic phase. //American Journal of Botany. 1963. V. 50. № 4. P. 360−370.
- Boylen C. W. Survival of Arthrobacter crystallopoites during prolonged periods of extreme desiccation. // Journal Bacteriol. 1973. 113. P. 33−57.
- Brock T.D. Effect of water potential on a Microcoleus (Cyanophyceae) from a desert crust. // Journal Phycol. 1975a. 11. P. 316−320.
- Brock T.D. The effect of water potential on photosynthesis in whole lichens and in their liberated algal components.// Planta. 1975b. 124. P. 13−23
- Buchanan R.E., Gibbons N.E. Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology. 8th Edition. Baltimore. Williams&Wilkins Co. 1974. 804 p.
- Christian J.H.B., Waltho J.A. The water relations of Staphylococci and Micrococci. // Journal of Applied Bacteriology. 1962. V.25. № 3. P. 369−377.
- Caldwell J.Y., Trinci A.P.J. The growth unit of the mould Geotrichum candidum. II Archiv fur Microbiologie. 1973. V. 88. P. 1−10.
- Dereu J. C., Rombouts F.M., Griffiths A.M., Nout M.J.R. Effect of oxygen and carbon dioxide on germination and growth of Rhizopus oligosporus on model media and soy beans. // Applied microbiology and biotechnology. 1995. V. 43. Iss. 5. P. 908−913.
- DixN.J., Webster M. Fungal ecology. London. Chapman and Hall. 1995. 497 p.
- Domsch K.H., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. Academic Press. London. 1993. V. 1. 859 p.
- Duchaine C., Lavoie MC. y Cormier Y. Efficts of a bacterial hay preservative (Pediococcus pentosaceus) on hay under experimental storage conditions. // Applied and Environmental Microbiology. 1995. Vol. 61. № 12. P. 4240−4243.
- Dubey H.D. Effect of soil moisture levels on nitrification. // Can. J. Microbiol. 1968. V. 14. P. 1348−1350.
- DuBois J. D., Kapustka L.A. Water potential effects of N2 fixation in cyanobacteria. // Ohio Journal of Science. 1980. V. 80. Program abstract. P. 26.
- Gochnauer M.B., Leppard G.G., Komaratat P., Kates M., Novitsky 71, Kushner D.J. Isolation and characterization of Actinopolyspora halophila, gen. et sp. nov., an extremely halophilic actinomycete. // Czn. J. Microbiol. 1975. 21. P. 1500−1511.
- Griffin D.M. Soil moisture and the ecology of soil fungi. // Biol. rew. 38. 1963. P. 141−166.
- Griffin D.M. Soil water in the ecology of fungi. // Ann. Rev. Phytopathol. 1969. № 7. P. 289−310.
- Griffin D. M. Ecology of soil fungi. London. Chapman and Hall. 1972. 193 p.
- Hayakawa M. f Sadakata Т., Kajiura Т., Nonomura H. New methods for the highly stltctive ixolation of Micromonospora and Micobispora from soil. // J. of Fermentation and Bioengineering. 1991. V. 72 (5). P. 320−326.
- Heintzeler I. Das Wachstum der Schimmelpilze in Abhangigkeit von der Hydraturverhaltnissen unter verschiedenen Aussenbedingungen. // Arch. Mikrobiol. 1939. № 10. P. 92−132.
- Hocking A.D., Pitt J.T. Water relations of some Penicillium species at 25 °C. // Transactions of the British Mycological Society. 1979. V. 73. № 1. P. 141−145.
- Jackson A.M., Ball A.S. Importance of environmental factors on the growth of Thermoactinomyces thalpophilus. // Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. № 10−11. P. 1243−1249.
- Kalakoutskii L. V., Pouzharitskaja L.M. / Actinomycetales: Characteristics and Practical Importance. G. Sykes, F.A. Skinner (Eds). London — New York. Acad. Press. 1973. P. 155−169.
- Korpi A., Pasanen Al., Pasanen P. Volatile compounds originating from mixed microbial cultures on building-materials under various humidity. // Applied and environmental microbiology. 1998. Vol. 64. № 8. P. 2914−2919.
- Marin S., Sanchis K, Seenz R., Ramos A.Y., Vinas I., Magan N. Ecological determinants for germination and growth of some Aspergillus and Penicillium spp. from Maize Grain. // J. of Applied Microbiology. 1998. V. 84. Iss.l. P. 25−36.
- Mislives P.B., Tuite /. Temperature and relative humidity requirements of species of Penicillium isolates from yellow dent corn kernels. // Mycology. 1970. V. 62. № 1. P. 75−80.
- Pfefferle СTheobald U., Gurtler H. y Fiedler Н.Р. Improved secondary metabolite production in the genus Streptosporangium by optimization of the fermentation conditions. // Journal of biotechnology. 2000. V. 80. P. 135−142.
- Pitt J.I., Christian J.H.B. Water relations of xerophilic fungi isolated from prunes. // Applied microbiology. 1968. V. 16. № 12. P. 1853−1858.
- Saad R.R. Effect of water activity on growth and lipids of xerophilic fungi Aspergillus repens and Aspergillus amstelodami. II Zentralblatt fuer mikrobiologie. 1992. V. 147. № ½. P. 61−64.
- Samson R.A., Hoekstra E.S., Frisvad J.C., Filtenborg O. Introduction to Food- and Airborne Fungi. 6th ed. Centraalbureau voor Schimmelcultures. Utrecht. 2002. 256 p.
- Shindler D. В. Physiology and enzymatic aspects of moderately halophilic microorganisms. Ph. D. Thesis. University of Ottawa. 1976. 186 p.
- Skinner F.A. A method for distinquishing between viable spores and mycelial fragments of actinomycetes in soil. // J. Gen. Microbiol. 1951. V. 5. P. 159−166.
- Sprent J.I. The effects of water stress on nitrogen-fixing root nodules. // New Phytol. 1971. V.70. P. 9−17.
- Steinberg M.P., Leung H., Some application of wide-line and pulsed n. m. r. in investigations of water in foods. In: Water relations of foods. Lonlon New York — San Francisco. Acad. Press. 1975. P. 233−248.
- Stotzky G., Norman A.G. Factors limiting microbial activities in soil. I. The level of substrate, nitrogen and phosphorus. // Archiv. ffir Microbiology. 1964. 40. № 4. P. 341−369.
- The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria. Ecophysiology, Isolation, Identification, Applications / Eds. Balows A. et al. New York: Springer—Verlag. 1991. 1157 p.
- Vidal C., Fargues J., Lacey L.A. Intraspecific variability of Paecilomyces fumosoroseus effect of temperature on vegetative growth. // Journal of Invertebrate Pathology. 1997. V. 70. Iss. 1. P. 18−26.
- Williams S.T., Shameemullah M., Watson E.T., May field C.I.
- Studies on the ecology of actinomycetes in soil. VI. The influence of moisture tension on growth and survival. // Soil Biol. Biochem. 1972. № 4. P. 215−225.
- Zalar P., de Hoog G.S., Schroers H-J., Frank J.M., Gunde-Cimerman N. Taxonomy and phylogeny of the xerophilic genus Wallemia (Walleniomycetes and Wallemiales, cl. et ord. nov.) // Antonie van Leeuwenhoek. 2005. 87. p. 311−328.