Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению
При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на развитие и обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раннем онтогенезе у крыс, подвергнутых вибриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптической передачи у сенсорно… Читать ещё >
Содержание
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. Онтогенез поведения у крыс. Роль видоспецифических факторов
- 1. 1. Развитие видоспецифических комплексных двигательных реакций
- 1. 2. Развитие эмоциональных реакций
- 1. 3. Хронология основных периодов раннего постнатального онтогенеза
- 1. 4. Роль критических периодов в механизмах онтогенетического развития
- 1. 5. Роль ранних социальных взаимоотношений в процессах постнатального онтогенеза: взаимодействие с матерью и с сибсами
- 1. 6. Участие сенсорных систем в восприятии видоспецифической информации в раннем онтогенезе: значение вибрисс
- 2. Влияние сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе у крыс на развитие поведения и обучение взрослых животных
- 2. 1. Изменение поведения крыс под влиянием сенсорной стимуляции в раннем постнатальном онтогенезе
- 2. 2. Возможные механизмы влияния сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение
- 3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие и обучение взрослых животных
- 3. 1. Изменение развития и поведения при ограничении сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе
- 3. 2. Возможные механизмы влияния ограничения сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение
- МЕТОДИКА
- РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
- 1. Влияние опыта материнства у выкармливающей самки на развитие поведения крысят в раннем постнатальном онтогенезе и способность к обучению во взрослом возрасте
- 1. 1. Особенности материнского поведения самок крыс
- 1. 2. Особенности материнского поведения самок крыс при выкармливании первого и второго пометов
- 1. 3. Онтогенез поведения у крыс
- 1. 4. Онтогенез поведения у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками
- 2. Влияние социально обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс
- 3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс
- 3. 1. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и способность к обучению у взрослых крыс
- 3. 1. 1. Влияние удаления вибрисс со 2 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс
- 3. 1. 2. Влияние удаления вибрисс с 9 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс
- 3. 2. Влияние удаления вибрисс у части крысят в помете в разные сроки постнатального онтогенеза на развитие поведения и способность к обучению во взрослом возрасте у их интактных сибсов
- 3. 3. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе
- 3. 1. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и способность к обучению у взрослых крыс
- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
- ВЫВОДЫ
Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Адаптация животного к постоянно меняющимся условиям окружающей среды на всех стадиях развития определяется его поведением. Способность животного реализовывать различные видоспецифические поведенческие паттерны формируется с самых ранних этапов постнатального онтогенеза. Большую роль в организации различных поведенческих реакций играет обучаемость животного. Изучение развития естественных видоспецифических поведенческих реакций и выявление возможностей животного вырабатывать новые навыки составляют важные аспекты исследования поведения.
Развитие поведенческих реакций и становление способности к обучению зависит от различных факторов. Большая роль принадлежит сенсорным стимулам, поступающим из внешней среды. Особое значение при этом имеют видоспецифические сигналы, выполняющие важную информационную функцию. У крыс источниками видоспецифических стимулов в раннем онтогенезе являются особи, составляющее ближайшее гнездовое окружение — мать и сибсы. Модификация сенсорной информации, поступающей от матери или других крысят в помете, может являться источником различных изменений в развитии поведения как на ранних этапах постнатального онтогенеза, так и в последующем. Одним из вариантов модифицированного поведения кормящей матери может служить поведение первородящей самки, не имеющей опыта материнства. Выявление особенностей материнского поведения первородящих самок и развития их потомства может внести значительный вклад как в теорию, так и в методику онтогенетических исследований. В работе впервые проведено сравнение материнского поведения первородящих и ранее рожавших самок и особенностей развития поведения крыс, выращенных самками с различным материнским опытом. Полученные данные имеют важное практическое значение для выращивания лабораторных животных, в том числе с заданными характеристиками поведения.
Другим компонентом гнездового сообщества у крыс являются сибсыкрысята в одном помете. Среди крысят, как и среди новорожденных животных других видов, периодически встречаются особи с врожденными или приобретенными дефектами сенсорной сферы — например, слепые. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно нарушение сенсорной функции и, соответственно, ограничение сенсорного притока, в раннем онтогенезе для поведения самого животного и может ли это оказать влияние на развитие других особей в том же помете. Данное исследование является значимым для понимания действия сенсорной депривации на развивающийся организм. Решение этого вопроса также могло бы оказаться полезным при изучении проблемы социальной реабилитации детей с дефектами сенсорных функций и прогнозирования их развития.
Для животных, в частности, крыс существенным является наличие в окружающей среде сигналов, поступающих от других взрослых особей колонии. Воспитание крысят в сообществе улучшает их адаптивные возможности, как в раннем онтогенезе, так и во взрослом возрасте [Da Silva et al., 1996; Gruendel, Arnold, 1974; Novakova, Babicky, 1977; Pacteau et al, 1989; Yates, 1991]. Опубликованные в литературе данные о влиянии социально обогащенной среды у крыс, однако, не затрагивают первые две недели жизни. Между тем сенсорная среда в этот период имеет большое значение для развития и поведения животных в последующем [Denenberg, 1971; Schaefer, 1971]. В нашей работе исследовано влияние социально обогащенной среды, сформированной с первых дней жизни, на поведение крыс различных возрастных групп. Полученные результаты могут быть использованы в психолого-педагогической сфере, для изучения подходов к воспитанию детей, j i чье развитие тесно связано с окружающей социальной средой, и в первую f очередь, с родителями и сверстниками. j.
При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на развитие и обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раннем онтогенезе у крыс, подвергнутых вибриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптической передачи у сенсорно депривированных животных.
Все вышесказанное позволило определить цель и задачи настоящего исследования.
Основной целью данной работы явилось исследование влияния видоспецифических компонентов сенсорного притока на развитие поведения и обучаемость у крыс.
Для достижения данной цели нами были поставлены следующие задачи:
1) Изучить развитие поведенческих реакций и обучаемость у крыс, выращенных самками с различным опытом материнства.
2) Изучить влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постнатального онтогенеза на исследовательское поведение в первые два месяца жизни и обучаемость во взрослом возрасте у крыс.
3) Изучить влияние удаления вибрисс на развитие поведения и обучаемость у крыс.
4) Изучить воздействие выращивания крысят вместе с вибриссэктомированными сибсами на развитие поведения и обучаемость.
5) Изучить влияние ограничения сенсорного притока путем удаления вибрисс на формирование в раннем онтогенезе синаптической передачи в гиппокампе.
ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1. Видоспецифическая сенсорная среда, определяемая поведением матери и активностью сибсов в раннем постнатальном онтогенезе, оказывает существенное влияние на динамику формирования ранних поведенческих реакций.
2. Ранний сенсорный опыт имеет принципиальное значение для способности взрослых животных к обучению адаптивным реакциям, что, вероятно, обусловлено ролью внешней афферентации как в становлении синаптической передачи в гиппокампе, так и в формировании эмоциональной и исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе.
3. Комплексное изменение факторов сенсорной среды в раннем онтогенезе приводит к существенно большим последствиям в развитии поведения и обучении во взрослом возрасте, чем ограничение афферентации, поступающей по отдельному сенсорному каналу, даже имеющему важное видоспецифическое значение. 6.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
146 ВЫВОДЫ.
1) Материнское поведение первородящих и ранее рожавших самок крыс существенно различается. Основные различия выявляются в первые 8 дней после родов. У первородящих самок латентный период подхода к крысятам выше, длительность контакта с крысятами ниже по сравнению с ранее рожавшими самкамипервородящие самки реже возвращаются в гнездо, реже закрывают крысят сверху в гнездеповедение перетаскивания у них менее выражено и более хаотично. Динамика времени контакта с крысятами в течение двух недель после родов у первородящих самок является прямолинейной, у ранее рожавших самок динамика времени контакта с крысятами циклична.
2) Отсутствие у кормящей самки опыта материнства оказывает значительное влияние на скорость прозревания, развитие поведенческих реакций, исследовательскую активность, эмоциональность и способность к обучению у потомства.
У крыс, выращенных первородящими самками по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками:
— прозревание и формирование ходьбы, стоек, груминга, манипуляторной активности происходит раньшекорреляционные связи между сроками формирования ранних поведенческих реакций менее выраженыформирование видоспецифической норковой реакции происходит позже,.
— наблюдается более высокая исследовательская активность и низкая эмоциональная реактивность в «открытом поле» в возрасте 24 дней,.
— способность к выработке реакции избавления формируется позже,.
— выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.
3) У крыс, выращенных в течение первых 30 дней жизни в группе с тремя старшими на 1 месяц сибсами, по сравнению с контрольными животными:
— наблюдается более высокая исследовательская активность и эмоциональная реактивность в «открытом поле» в возрасте 24 дней,.
— наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте в возрасте 35 и 50 дней.
— выше обучаемость реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.
4) Ограничение сенсорного притока у крыс путем удаления вибрисс как со 2-го, так и с 9-го дня жизни приводит к снижению исследовательской активности в возрасте 17−20 дней по сравнению с контролем. Дефицит сенсорного притока со 2-го дня жизни затрудняет обучение условному рефлексу двустороннего избеганияа с 9-го дня жизни снижает способность к обучению поведению избавления у взрослых животных.
5) Выращивание крысят вместе с сибсами, подвергавшимися вибриссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе, приводит к изменению сроков формирования ранних поведенческих реакций, исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе и обучаемости во взрослом возрасте.
У сибсов вибриссэктомированных крысят:
— происходит ускорение открытия глаз, формирования стоек без опоры и груминга и замедление формирования манипуляторной активностиразобщаются связи между сроками формирования отдельных поведенческих реакций,.
— наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте,.
— выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.
6) Ограничение сенсорного притока путем вибриссэктомии у крыс приводит к изменению формирования синаптической передачи в поле CAI гиппокампа при стимуляции коллатералей Шаффера в раннем постнатальном онтогенезе.
У вибриссэктомированных животных снижается величина прироста амплитуды популяционного спайка в поле CAI при стимуляции коллатералей Шаффера током возрастающей интенсивности в возрасте 16 и 19 днейдлительная посттетаническая потенциация в возрасте 16 дней менее выражена по сравнению с контролем.
Список литературы
- Барсова О.Н., Писарева H.JI. Нейрофизиологический и поведенческий аспекты развития зрительной системы животных в условиях сенсорного ограничения. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э. А. Асратяна. с. 79.
- Вартанян Г. А., Петров Е. С. Особенности формирования подкрепляющих систем мозга крыс в условиях ограничения индивидуального опыта. // Физиол. журн. 1984. т.70. № 7. с.969−975.
- Васильева Ю.В., Макарова Т. М. Независимость некотрых форм поведения самок крыс от фаз астрального цикла. // Журн. высш. нерв. деят. 1994.T.44. № 2. С. 368.
- Волохов A.A. Шимко H.A. Функциональное и структурное развитие мозга в условиях обогащенной внешней среды. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э. А. Асратяна. с. 9.
- Дмитриева Н.И. Рост головного и спинного мозга в постнатальном онтогенезе у белых крыс // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г. А. 1969. Л.: Наука, с. 132−150.
- Дмитриева Н.И., Кассиль В. Г. Влияние изоляции от матери в неонатальном периоде на общее развитие, формирование головного мозга и поведение. // Физиол. журн. 1994. т.80. № 8. с.63−71.
- Зубова О.Б. Внешняя среда и эндогенные факторы как регуляторы становления высших вегетативных функций мозга. // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга, под ред. Максимовой Е. В., Шулейкиной К.В. М. Наука. 1987. С. 198.149
- Крымов A.A. Игра и развитие мотивации поведения у крыс. // Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер. 14. Психология. № 4. с.39−47.
- Кудряшов И. Е. Кудрящова И.Е., Ситникова Е. Ю., Раевский В. В. Влияние деафферентации передней конечности в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе. // Журн. высш. нерв. деят. в печати
- Кудряшова И.В. Влияние ограничения афферентного притока в раннем постнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. N 4. 756−759
- Кулагин Д.А. Особенности эмоционального поведения крыс разных линий в онтогенезе. // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г. А. 1969. Л.: Наука, с.76−81.
- Кулагин Д.А., Болондинский В. К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке. //Успехи физиол. наук. 1986. Т.17. № 1. С. 92.
- Мешкова H.H. Познавательная функция манипуляционной активности серой крысы. //Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер.14. Психология. № 3. с.31−41.
- Панченкова Э.Ф. Развитие условных рефлексов у белых крыс в онтогенезе. //Журн. высш. нерв. деят. 1956. т.6. № 2. с. 312−318.
- Пигарева M.JI., Воробьева А. Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят // Журн. высш. нерв. деят. 1994. т.44. № 6. с. 985.
- Плескачева М.Г. Зависимость решения экстраполяционной задачи у крыс от параметров открытого поля. // Журн. высш. нерв. деят. 1985. т.35. № 2. с. 367−369.
- Плохинский H.A. Биометрия. // МГУ. 1970.
- Ситникова Е.Ю. Частичная деафферентация передних конечностей у крыс в раннем онтогенезе повышает реактивность нейронов соматосенсорной коры. //Журн. высш. нерв. деят. 1997. т.47. № 6. с. 1051−1054.
- Ситникова Е.Ю. Влияние ограничения афферентного притока в раннем онтогенезе на вызванную активность проекционных нейронов зависит от степени зреслости сенсорных входов. // Журн. высш. нерв. деят. 1999. т.49. № 3. с.505−510.150
- Ситникова Е.Ю. Вибриссэктомия у крыс в раннем онтогенезе приводит к нарушению функциональных свойств проекционных нейронов коры. // Журн. высш. нерв, деят., в печати
- Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. // Ростов н/Д: изд-во Рост. ун-та. 1992. 104 с.
- Титов С.А., Каменский А. А. Роль ориентировочного и оборонительного компонентов в поведении белых крыс в условиях «открытого поля». // Журн. высш. нерв. деят. 1980. т. 30, № 4. с. 704−709.
- Хаютин С.Н., Дмитриева Л. П. Организация раннего видоспецифического поведения. // М.: Наука. 1991. 232 с.
- Шулейкина-Турпаева К. В. Целенаправленное поведение в онтогенезе. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. / под ред. Ломова Б. Ф. и др. М.: Наука. 1982. с. 75.
- Adels L.E., Leon М. Thermal control of mother-young contact in Norway rats: factors mediating the chronic elevation of maternal temperature. // Physiol. & Behav. 1986. v.36. pp.183−196.
- Adolph E.F. Ontogeny of physiological regulation in the rat. // Quarterly review of biology. 1957. v.32. pp. 89−137.
- Ahl A.S. The role of vibrissae in behavior: a status review. // Veterinary Research Communications. 1986. vlO. pp.245−268.
- Auestad, N., Fisher, R., Chiappelli, F., Korsak, R.A. and Edmond, J. Growth and development of brain of artificially reared hypoketonemic rat pups // Proc.Soc.Exp.Biol.Med. 1990. v. l95.p.335.
- Barnett S.A., Walker K.Z. Early stimulation, parental behavior and the temperature of infant mice. // Dev. Psychobiol. 1974. v.7. № 6. pp.563−577.151
- Baudry M., Arst D., Oliver M., Lynch G. Development of glutamate binding sites and their regulation by calcium in rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1987. v. l, N 1. P.37−48.
- Beatty W.W., Beatty P. A. Hormonal determinants of sex differences in avoidance behavior and reactivity to electric shock in the rat. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1970. v.73. pp.46−455.
- Bekenstein J.W. and Lothman E.W. A comparison of the ontogeny of excitatory and inhibitory neurotransmission in the CA1 region and dentate gyrus of the rat hippocampal formation. // Dev. Brain Res. 1991 v.63. pp. 237−243.
- Blass E.M., Teicher M.H., Cramer C.P., Bruno J.P., Hall W.G. Olfactory, thermal, and tactile controls of suckling in preauditory and previsual rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1977. v.91. № 6. pp.1248−1260.
- Bolles R.C., Woods P.J. The ontogeny of behaviour in the albino rat // Anim. behav. 1964. v.XII. N 4. p.427.
- Borges S., Berry M. Preferential orientation of stelbate cell dendrites in the visual cortex of the dark-reared rat. // Brain Res. 1976. v. l 12. № 1. pp. 141−147.
- Bronchti, G., Schonenberger, N., Welker, E., Van der Loos, H. Barrelfield expansion after neonatal eye removal in mice // Neuroreport. 1992. v.3. pp. 489−492.
- Bronfenbrenner U. Early deprivation in mammals: a cross-species analysis. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G. Newton, S. Levine. p.627.
- Brouette-Lahlou I., Vernet Maury E., Vigouroux M. Role of pups' ultrasonic calls in a particular maternal behavior in Wistar ratA pups' anogenital licking. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp. 147−154.
- Brunelli S.A., Shindledecker R.D., Hofer M.A. Early experience and maternal behavior in rats. // Dev.Psychobiol. 1989. v.22. pp.295−314.
- Butler S.R., Suskin M.R., Schanberg S.M. Maternal behavior as a regulator of polyamine biosynthesis in brain and heart of the developing rat pup. // Science. 1978. v.199. № 27. pp. 445−447.
- Candland D.K., Campbell B.A. Development of fear in the rat as measured by behavior in the open field. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1962. v.55. № 4. pp.593−596.152
- Carvell G.E., Simons D.J. Abnormal tactile experience early in life disrupts axtive touch. // J. of Neuroscience. 1996. v. 16 № 8. pp.2750−2757.
- Chalmers D.V., Levine S. The development of heart rate responses to weak and strong shock in the preweaning rats. // Dev. Psychobiol., 1074. v7. № 6. pp. 519 527
- Clausing P., Mothes H.K., Opitz B., Kormann S. Differential effects of communal rearing and preweaning handling on open-field behavior and hot-plate latencies in mice // Behav. Brain Res. 1997. v.82. p. 179.
- Cramer C.P., Thiels E., Alberts J.R. Weaning in rats: I. Maternal behavior. //Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.479−493.
- Da Silva N.L., Ferreira Y.M.M., Carobrez A.D. P. Morato G.S. Individual housing from rearing modifies the performance of young rats on the elevated plus-maze apparatus. // Physiol, and Behav. 1996. v.60. p. 1391.
- Denenberg Y.H. A consideration of the usefulness of the critical period hypothesis as applied to the stimulation of rodents in infancy. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G. Newton, S. Levine. p. 142.
- Denti A., Epstein A. Sex differences in the acquisition of two kinds of avoidance behavior in rats. // Physiol, and Behav. 1972. v.8. pp.611−615.
- Diamond M.C., Lindner B., Raymond A. Extensive cortical depth measurements and neuron size increases in the cortex of environmentally enriched rats. //J.Comp.Neurol. 1967. v. 131. pp.357−364.
- Einon D.F., Morgan M.J. A critical period for social isolation in the rat. // Dev. Psychobiol. 1977. v.10. № 2. pp.123−132.
- Eterovic Y.A., Ferchmin P. A. Interaction of environment and injections on brain weight in rats. // Dev.Psychobiol. 1974. v7. № 6. pp.515−517.
- Fagen R. Animal play behavior. 1981. Oxford: Oxford Unuversity Press.
- Fernandez-Teruel A., Escorihuela R.M., Driscoll P., Tobena A., Battig K. Infantile (handling) stimulation and behavior in young Roman high- and low-avoidance rats. // Physiol, and Behav. 1991. v.50. p.563.
- Ferrer I., Bernet E., Soriano E., Rio T., Fonseca M. Naturally occuring cell death in the cerebral cortex of the rat and removal of dead cells by transitory phagocytes. //Neuroscience. 1990. v.39. № 2. pp.451−458.153
- Flexner L.B. Enzymatic and functional patterns of the developing mammalian brain. // In: Biochemistry of the developing nervous system. Ed. by H. Waelsch. New York: Academic Press, 1955.
- Fox M.W. The effects of short-term social and sensory isolation upon behavior, EEG and averaged evoked potentials in puppies // Physiol, and Behav. 1967. v.2. p.145.
- Gordon C.J. Thermal biology of the laboratory rat. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.963−991.
- Green E.J., Greenough W.T. Altered synaptic transmission in dentate gyrus of rats reared in complex environments: evidence from hippocampal slices maintained in vitro// J. of Neurophysiol. 1986. — 55, N 4. — P. 739−750.
- Gruendel A.D., Arnold W.G. Influence of preadoloscent experiental factors on the development of sexual behavior in albino rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1974. v.86. № 1. pp.172−178.
- Guido W., Gunhan-Agar E., Erzurumlu R.S. Developmental changes in the electrophysiological properties of brain stem trigeminal neurons during pattern (barelette) formation. // J. Neurophysiol. 1998. v.79. pp.1295−1306.
- Gustafson J.W., Felbain-Keramidas S.L. Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae. // Psychol. Bull. 1977. v84. № 3. pp.477 488.
- Hard E., Engel J., Musi B. The ontogeny of defensive reactions in the rat: influence of the monoamine transmission systems.// Scand. J. of Psychol., 1982. Suppl. I. p.90−96.
- Harlow H.F., Zimmermann R.R. Affectional responses in the infant monkey. //Science. 1959. v.130. pp.421−432.
- Harris K.H., Teyler T.J. Developmental onset of long-term potentiation in area CA1 of the rat hippocampus. // J. Physiol. (Lond.). 1984. v.346. pp.27−48.
- Hansen S. Neurochemical mechanisms, underlying maternsl behaviour in the rat. // In: Ethology and psychopharmacology. Ed. by S.I. Cooper, C.A.Hendrie. 1994. pp. 297−310.
- Hilakivi-Clarke L.A., Turkka J., Lister R.G., Linnoila M. Effects of early postnatal handling on brain b-adrenoreceptors and behavior in tests related to stress. // Brain Res. 1991. v.542. pp.286−292.154
- Hofer M.A. The effects of brief maternal separations on behavior and heart rate of two week old rat pups. // Physiol. & Behav. 1973. v. 10. pp.423−427.
- Hofer M.A., Fisher A., Shair H.N. Effects of infraorbital nerve section on survival, growth, and suckling behaviors of developing rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1981. v.95. № 1. pp. 123−133.
- Hofer M.A., Masmela J.R., Brunelli S.A., Shair H.N. The ontogeny of maternal potentiation of the infant rats' isolation call. // Dev. Psychobiol. 1998. v33. pp. 189−201.
- Hunt P. S., Richardson R., Campbell B.A. Delayed development of fear-potentiated startle in rats. // Behav. Neuroscience. 1994. vl08. № 1. pp.69−80.
- JacobsonS. Developmental Neurobiology. 1970. //New York: Holt, Rinehart and Winston.
- Jacquin M.F., Rhoades R.W., Klein B.G. Structure-function relationships in rat brainstem subnucleus interpolaris. XI. Effects of chronic whisker trimming from birth. //J.Comp.Neurol. 1995. v.356. pp.200−224.
- Johnston A.L., File S.E. Sex differences in animal tests of anxiety. // Physiology & Behavior. Y.49. P.245.
- Kaneko, W.M., Riley, E.P. and Ehlers, C.L. Effects of artificial rearing on electrophysiology and behavior in adult rats //Depress.Anxiety. 1996. v.4. p.279.
- Kempermann G., Kuhn H.G., Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment. //Nature. 1997. v.386. pp.493−495.
- Killackey, H.P., Chiaia, N.L., Bennett Clarke, C.A., Eck, M. and Rhoades, R.W. Peripheral influences on the size and organization of somatotopic representations in the fetal rat cortex // J.Neurosci. 1994. v. 14. p. 1496.
- Koffman D.J., Petrov E.S., Varlinskaya E.I., Smotherman W.P. Thermal, olfactory, and tactile stimuli increase oral grasping of an artificifl nipple by the newborn rat. // Dev. Psychobiol. 1998. v.33. pp.317−326.
- Kuhn C.M., Pauk J., Schanberg S.M. Endokrine responses to mother-infant separation in developing rats. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.395−410.
- Mabry P.D., Campbell B.A. Ontogeny of serotonergic inhibition of behavioral arousal in the rat. // J.Comp.Physiol.Psychol. 1974. Y.86 № 2. pp. 193 201.
- Malenfant S.A., Barry M., Fleming A.S. Effect of cecloheximide on the retention of olfactory learning and maternal experience effects in postpartum rats. / / Physiol. & Behav. 1991. v.49. pp.289−294.
- Melzack R. Early experience: a neurophysiological approach to heredity-environment interactions. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G. Newton, S. Levine. p. 142. p.65.
- Michelson H.B., Lothman E.W. An in vivo electrophysiological study of the ontogeny of excitatory and inhibitory processes in the rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1989. — 47, N 1. — P. l 13−122.
- Micheva K.D., Beaulieu C. An anatomical substrate for experience-dependent plasticity of the rat barrel field cortex. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1995. v.92 pp.11 834−11 838.
- Milani H., Steiner H., Huston J.P. Analysis of recovery from behavioral asymmetries induced by unilateral removal of vibrissae in the rat. // Behav. Neuroscience. 1989. v.103. № 5. pp.1067−1074.
- Moffat S.D., Suh E.J., Fleming A.S. Noradrenergic involvement in the consolidation of maternal experience in postpartum rats.// Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.805−811.
- Montgomery K.C. The relation between fear induced by novel stimulation and exploratory behavior. //J.Comp.Physiol.Psychol. 1955 V.48 P.254.
- Moorcroft W.H., Lytle L.D., Campbell B.A. Ontogeny of starvation-induced behavioral arousal in the rat. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1971. v.75. № 1. pp.59−67.156
- Moore C.L., Power K.L. Variation in maternal care and individual differences in play, exploration, and grooming of juvenile Norway rat offspring. // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 165−182.
- Muller D., Oliver M., Lynch G. Developmental changes in synaptic properties in hippocampus of neonatal rats. // Dev. Brain Res. 1989. v.49. pp.105−114.
- Nicolesis M.A.L., Chapin J.K., Lin R.C.S. Neonatal whisker removal in rats stabilizes a transient proection from the auditory thalamus to the primary somatosensory cortex. // Brain Res. 1991. v.567. pp.133−139.
- Novakova V., Babicky A. The role of early experience in social behaviour of laboratory-bred female rats. // Behav. Processes. 1977. v.2. p.243.
- Orpen B.G., Fleming A.S. Eperience with pups sustains maternal responding in postpartum rats. // Physiol. & Behav. 1987. v.40. pp.47−54.
- Pacteau C., Einon D., Sinden J. Early rearing environment and dorsal hippocampal ibotenic acid lesions: long-term influences on spatial learning and alternation in the rat. // Behav. Brain Res. 1989. v.34. p.79.
- Pellis S.M., McKenna M.M. Intrinsic and extrinsic influences on play fighting in rats: effects of dominance, partner’s playfulness, temperament and neonatal exposure to testosterone propionate. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp.135−145.
- Pellis S.M., Pellis V.C. The prejuvenile onset of play fighting in laboratory rats (Rattus norvegicus). II Dev. Psychobiol. 1997. v31. № 3. pp. 193−205.
- Racine R.J., Milgram N.W. Short-term potentiation phenomena in the rat limbic fore brain. // Brain Res. 1983. v.260. pp.201−216.
- Rauschecker J.P. Compensatory plasticity and sensory substitution in the cerebral cortex. // Trends. Neurosci. 1995. v. 18. pp.36−43.
- Renner M.J., Rosenzweig M.R. Social interaction among rats housed in grouped and enriched conditions. // Dev. Psychobiol. 1986. vl9. № 4. pp.303−313.
- Richter K., Wolf G. High-affinity glutamine uptake of the rat hippocampus during postnatal development: a quantitative autoradiographic study// Neirosci. -1990.-34, N1.-P.49−55.157
- Russel P.A. Relatioships between exploratory behavior and fear: a review. / /Brit. J. Psychol. 1973 V.64. № 3. P.417.
- Sapolsky R.M., Meaney M.J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendokrine control mechanisms and the stress hyporesponsive period. // Brain Res. Rev. 1986. v. l 1. pp.65−76.
- Schaefer T. Somemetological implications of the research on «early handling» in the rat. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G. Newton, S. Levine. p. 102.
- Scott J.P., Stewart J.M., De Ghett V.J. Critical periods in the organization of systems. // Dev. Psychobiol. 1974. v7. № 6. pp.489−513.
- Seo M.L. Effect of environmental complexity on the latency of cortical vibrissa potentials // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 67−76.
- Shair H.N., Masmela J.R., Brunelli S.A., Hofer M.A. Potentiation and inhibition of ultrasonic vocalization of rat pups: regulation by social cues. // Dev. Psychobiol. 1997. v30. № 3. pp. 195−200.
- Smart J.L., McMahon, Massey R.F., Akbar G.-N.K., Warren M.A. Evidence of non-maternally mediated acceleration of eye-opening in «enriched» artifically reared rat pups // Dev. Brain Res. 1990. v.56. p. 141.
- Smothermann W.P., Bell R.W., Hershberger A.W. Coover G.D. Orientation to rat pups cues: effects of maternal experiential history. // Anim. Behav. 1978. v.26. pp.265−273.
- Soino A., Jan-You-Huang, Malenko R.C. Characterization of the integration time for the stabilization of long-term potentiation in area CA1 of hippocampus. // J. Neurosci. 1992. v.12. N1. pp.180−187.158
- Stanton M.E., Gutierrez Y.R., Levine S. Maternal deprivation potentiates pituitare-adrenal stress responses in infant rats. // Behav. Neurosci. 1988. v. 102. № 5. pp.692−700.
- Stern J.M., Johnson S.K. Ventral somatosensory determinants of nursing behavior in Norway rats. I. Effects of variations in the quality and quantity of pup stimuli. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.993−1011.
- Stewart R.E., Parsons R.J., Hill D.L. Development of some early sensorimotor behaviors in sodium-restricted rats. // Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.813−822.
- Stringer J.L., Lothman E.W. Ontogeny of hippocampal afterdischarges in the urethane-anesthetized rat// Dev. Brain Res. 1992. — 70, N 2. — P. 223−229.
- Symons, L.A. Tees, R.C. An examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rats // Dev.Psychobiol. 1990 v.23. p. 849.
- Thiels E., Alberts J.R., Cramer C.P. Weaning in rats: II. Pup behavior patterns. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.495−510.
- Van der Loos H., Woolsey T.A. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs. II Science. 1973. v. 179. pp.395−398.
- Volgyi, B., Farkas, T., Toldi, J. Compensation of a sensory deficit inflicted upon newborn and adult animals. A behavioral study // Neuroreport. 1993. v4. N6. p. 827.
- Wakschlak A., Weinstock M. Neonatal handling reverses behavioral abnormalities induced in rats by prenatal stress. // Physiol, and Behav. 1990. v.48. p.289−292.
- Williams C.L., Hall W.G., Rosenblatt J.S. Changing oral cues in suckling of weaning-age rats: possible contributions to weaning. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1980. v.94. № 3. pp.472−483.
- Yates G., Panksepp J., Ikemoto S., Nelson E., Conner R. Social isolation effects on the «behavioral despair» forced swimming test: effect of age and duration of testing. // Physiol, and Behav. 1991. v.49. p.347.