Интенсификация племенного отбора свиней по репродуктивным, откормочным и мясным качествам

Интенсификация отрасли свиноводства требует применения новых форм организации селекционного процесса. В настоящее время Департаментом сельского хозяйства и продовольствия администрации Краснодарского края, Северокавказским региональным советом по племенной работе с крупной белой породой свиней, Донским ГАУ во всех племенных хозяйствах региона внедрена комплексная система ведения селекции «АСС» (автоматизированная система селекции для зоотехникаселекционера племенного свиноводческого хозяйства). Эта программа позволяет значительно ускорить процесс сбора, хранения и обработки племенной информации. Программа адаптирована для ведения внутрилинейного подбора, который осуществляется с 1965 года в зоне Северокавказского экономического региона по методике проф. М. П. Либизова. Она позволяет решать ряд селекционных задач, связанных со структурой линейного материала, осуществлять подбор по ветвям, проводить биометрический анализ линий, кроссов, определять эффект селекционного отбора, рассчитывать коэффициенты наследуемости и т. д. Разработка комплекса программ «АСС» позволила вывести уровень селекционно-племенной работы на новую ступень. Вместе с тем, существуют возможности дальнейшего совершенствования программы в разработке индексной оценки продуктивных качеств свиней и включения этого вопроса самостоятельным блоком в пакет «АСС» ООО «Селеком». Основной задачей племенных заводов крупной белой породы Краснодарского края является выведение специализированных отцовских и материнских линий свиней и их «тиражирование» с целью максимального селекционного «давления» на товарную часть стада, в которой осуществляется гибридизация, т. е. скрещивание специализированных отцовских и материнских линий свиней, предварительно отселекционированных на эффект комбинационной способности и использование эффекта гетерозиса. Гибридизация в современном понимании — это метод наиболее рационального использования генетического потенциала животных, их комбинационной способности. Основной чертой гибридизации является гарантированное проявление эффекта гетерозиса. Именно поэтому, главной задачей, стоящей в области свиноводства, является организация программированной селекции свиней на гетерозис. В свиноводстве, при гибридизации, используются специализированные отцовские и материнские линии, что позволяет объединить в товарном гибриде высокие показатели продуктивности специализированных линий (аддитивный эффект) и комбинационную способность взаимодействия наследственных задатков (неаллельный эффект). Природа гетерозиса до сих пор не познана, знания о его биологической сути не являются исчерпывающими, а применяемые в практической деятельности способы его получения — самыми эффективными. Однако, в настоящее время является твердо доказанным фактом, что эффект гетерозиса в товарном свиноводстве в прямой степени зависит от генетической дивергенции скрещиваемых линий или групп (правило Уинтерса). Применяемая в племенных заводах зоны Северного Кавказа методика внутрилинейного подбора призвана создать специализированные, длительно существующие, генеалогически разобщенные групповые генотипы (линии). Их создание позволит использовать эффект гетерозиса, как фактор производства.

Одним из условий повышения продуктивности свиней Краснодарского края является внедрение крупномасштабной селекции во всех категориях хозяйств. Уровень продуктивности в большинстве племенных хозяйств края является достаточно высок, однако, главной целью крупномасштабной селекции, является ее внедрение в товарное свиноводство. Это имеет особую актуальность и практическую значимость. Большое значение в ускоренном создании специализированных линий имеют применяемые методы отбора. В этом плане исключительно важную роль имеют интегрированные методы оценки наследственных качеств животного. Частным вопросом в этой проблеме является организация отбора по селекционным индексам.

1.0. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. ФОРМЫ И МЕТОДЫ ПЛЕМЕННОГО ОТБОРА В СВИНОВОДСТВЕ.

Ч.Дарвин (1939) считал, что отбор является одной из основных движущих сил эволюции. Отбором занималось большое количество исследователей. Однако, помимо Ч. Дарвина, наибольший вклад в теорию отбора внесли A.A. Малигонов (1916), А. С. Серебровский (1926), Е. Г. Богданов (1938), И. И. Шмальгаузен (1968). Их усилиями сформулированы основные концептуальные положения теории племенного отбора. Учение об отборе, сформированное Ч. Дарвином, свидетельствует о том, что образование новых форм живых организмов идет под действием естественного и искусственного отбора. В селекционной практике под искусственным отбором понимается выделение в каждом поколении для дальнейшего селекционного давления на популяцию лучших животных, наиболее ценных по своим продуктивным и племенным качествам (Дмитриев Н.Г., 1989; Петухов В.Л.- Михайлов Н. В., 2001 и др.). В условиях культурного животноводства основную творческую роль играет искусственный отбор (Солбриг О., Солбриг Д., 1982). Сходство между эволюционным процессом и селекцией дало основание Вавилову Н. И. (1935) назвать селекцию эволюцией, направляемой человеком. Основными видами отбора являются: массовый и индивидуальный.

Совершенствование и создание пород животных и, в частности, свиней в условиях современного ведения свиноводства осуществляется под действием методического отбора, отличительной чертой которого, является его целеустремленность, разработка целевых стандартов, интенсивная селекция, формирование перспективной модели животного, интенсивная браковка и обоснованный подбор пар при спаривании. В процессе развития учения об отборе в зоотехнию были введены новые, уточняющие термины: дизруптивный отбор, направленный, негативный, стабилизирующий и др. При формировании желательного типа животного проводится выбраковка всех особей, отклоняющихся от параметров стандарта. Элиминация этих отклонений может частично находиться под контролем естественного отбора.

Еще в 1926 г. Богданов Е. А. предложил понятие косвенного отбора по второстепенным признакам, связанным корреляционными зависимостями с основными, приоритетными показателями отбора (Красота В.Ф. 1990). В условиях интенсивного производства, при выведении специализированных пород, типов и линий свиней применяется технологический отбор. Авторство этого понятия принадлежит Овсянникову А. И. (1974). В современной селекции большая роль отводится отбору по селекционным индексам. Этот метод является продолжением разработок по комплексной оценке генотипа сельскохозяйственных животных (Михайлов Н.В., 1999 и др.).

По Ригеру Р. и Михаэлису А. (1967) отбор подразделяется на внутрипородный, внутрисоматический, групповой, дизруптивный, канализирующий, линейный, направленный, нормализующий, ограниченный, периодический, семейный, стабилизирующий, центробежный и центростремительный. Петухов В. Л. (1979) различает отбор массовый, семейный, внутрисемейный, комбинированный (отбор по селекционным индексам). Под массовым отбором понимается отбор животных по собственным показателям продуктивности, без оценки их генотипа. Это наиболее простой вид отбора, эффективность которого зависит от степени наследуемости селекционных признаков. Под семейным отбором подразумевается отбор семей или их браковка по средним статистическим показателям всей совокупности особей. Этот вид отбора предпочтительней применять при низкой наследуемости признаков, т. к. оценка по большой совокупности особей будет давать достаточно высокую степень совпадения генотипа с фенотипическим проявлением всей совокупности особей. При внутрисемейном отборе особей бракуют на основании их отклонений от средней популяционной величины. Метод последовательного или тандемного отбора заключается в том, что селекционные признаки улучшаются индивидуально до тех пор, пока по ним не будет достигнут целевой стандарт. Затем отбор проводится по другому показателю, третьему и т. д. При независимом отборе, браковка проводится по селекционным границам отбора, по каждому отдельному признаку. Баньковский Б. В. и Середа Н. В. (1981) считают, что отбор предпочтительней вести по признакам, имеющим большое селекционное значение. Михайлов Н.В.(2000) считает, что стабилизирующий отбор уменьшает размах изменчивости и приводит к относительной его стабилизации. Дизруптивный отбор проводится в противоположных направлениях и способствует дивергенции популяции (Меркурьева Е.К., 1983). В последнее время широкое распространение приобрел метод отбора по селекционным индексам. При таком отборе недостатки одного признака компенсируются преимуществами других, а сама оценка максимизируется. В теорию разработки методики отбора по селекционным индексам существенный вклад внес Hazel L. (1943). Им фактически были разработаны методические подходы к определению весовых коэффициентов признаков, входящих в состав индекса. При отборе животных по селекционным индексам ставится задача создания таких особей, которые бы сочетали в себе, в основном, только те признаки, которые имеют относительно высокое экономическое значение (Bereskin В. 1977). Эффективность отбора по селекционным индексам зависит от наличия в каждой популяции множества мутаций, которые улавливаются при отборе.

Иоганссон И., Лаш Дж., 1963; Дубинин И. П., Глембоцкий Я. Л., 1967; Гостимский С. А., Ежова Г. А., Рыбцов С. А. 1992; Степанов В. И., Михайлов Н. В., 2001 и др.).

Михайлов Н.В. (1986, 1992, 1996, 2000) считает, что при построении селекционных индексов основными показателями, которые должны быть учтены, является степень наследуемости селекционных признаков отбора, фенотипические и генетические корреляционные взаимосвязи между ними, изменчивость признаков, их экономическое значение, селекционный дифференциал и целевые стандарты. Методика конструирования селекционных индексов отличается достаточно большой сложностью и является неоднозначной (Никитченко И.Н., 1983). Основными факторами, оказывающими влияние на эффективность племенного отбора, является селекционный дифференциал, коэффициент наследуемости признаков, интенсивность отбора и быстрота смены поколений (Иоганссон И., Лаш Дж., 1963; КушнерХ.Ф. 1964, 1968, 1969, 1973, Лесли Д. Ф., 1982 и др.).

Селекционный дифференциал — это разница между средней популяционной характеристикой стада и средней величиной, отобранной для дальнейшего производства группы (Ag). Коэффициент наследуемости Ьпоказывает степень преемственности селекционных признаков отбора между родительским и дочерним поколением. В математическом смысле коэффициент наследуемости выступает в функции, как коэффициент регрессии (Михайлов Н.В., 2000) Интенсивность отбора определяется количеством особей, оставленных для дальнейшего воспроизводства после селекционной браковки По Иоганссону И. и Лашу Дж. (1963) эффект селекции 1 равен произведению селекционного дифференциала — А^, на коэффициент наследуемости — И :

1= АвЬ2.

На эффект племенного отбора оказывают влияние и другие факторы. К их числу относится численность популяции, коэффициент размножения вида, степень и характер соотносительной изменчивости селекционируемых признаков, число признаков отбора, длительность селекции в стаде, наличие признаков у обоего пола, гетерогенность популяции, ее фенотипическая пластичность и др. (Фишер P.A., 1958; Фридин Х. Т., 1977; Awerdunk В, 1977; Irwin К., 1977; Schon Z ., 1977; Mitchell et. al, 1982; Herendorffer G., 1984 Сташко А.H., 1992; Костылев Э. В., 2000; Третьякова О. Л., 2000 и др).

Несмотря на то, что по теории племенного отбора имеется значительное количество публикаций, ряд вопросов требует дальнейшего изучения. Это, прежде всего, относится к комплексным методам отбора и эффективности их использования. Одним из таких вопросов является длительность селекции и взаимосвязь отбора с величиной селекционного дифференциала и степенью наследуемости. Так. Иоганссон И. (1963, 1970), Робертсон А. (1963) считают, что длительная селекция сужает размах изменчивости и вследствие этого уменьшается коэффициент наследуемости. Однако, Михайлов Н. В. (1986), Третьякова O.JI. (2001) установили, что по племенным заводам зоны Северного Кавказа отсутствует значительное снижение изменчивости признаков воспроизводительного фитнесса, а наследуемость признаков при применении внутрилинейного подбора даже несколько повысилась. Этот факт они объясняют тем, что применение длительного внутрилинейного подбора позволило сократить ту часть генотипической изменчивости, которая ответственна за проявление эпистатических комбинаций, доминирования, сверхдоминирования и других типов взаимодействия наследственных задатков. Это позволило увеличить аддитивную долю генотипический изменчивости, на основе которой определяется коэффициент наследуемости. Изменчивость популяции зависит от ряда факторов. Еще Четвериков С. С. в 1926 году считал, что этими факторами являются: изоляция, степень гетерогенности, ее биологические особенности, интенсивность размножения, возрастная структура, физиологическое состояние. Они формируются самой популяцией при действии на нее отбора. Даже природные популяции не являются фенотипически однородными. Этот феномен объясняется распространением рецессивных и доминантных генов, а так же наличием в ней ненаследственной (модификационной) изменчивости.

Племенной отбор меняет генотипическую структуру популяции (Wesselv G., Dietl G, 1990). Методы племенного отбора, использующие генетическую вариансу, применяются тогда, когда признаки, по которым ведется отбор, имеют достаточно широкую генетическую изменчивость (Степанов В. И, Михайлов Н. В., 1985; Szwaczkowski 1998). Принципиальным, по утверждению Михайлова Н. В. (1987) и Urban Т., Krenkova L., Kuciel J. (1998) является то, что наследственное генотипическое разнообразие состоит из аддитивной и неаддитивной вариансы. Племенной отбор базируется на аддитивной изменчивости, в то время как ее неаддитивная часть ответственна за проявление комбинаторики генов при оценке сочетаемости групповых генотипов (E-Ch. Wesselv, G.Dietl. 1990).

Эффективность отбора зависит в значительной степени от селекционно-генетических параметров популяции (Дубинин Н.П., Глембоцкий Я. Л., 1967). Прогресс популяции и эффективность племенного отбора в значительной степени зависят от ее генетического состояния (Dbffield D.A., Goldie P.L., 1998). При искусственном отборе в его процесс включается достаточно большое количество признаков. Чем больше «положительных» мутаций имеет популяция, тем эффективней отбор. Как отмечает Смит (1981), скорость реакции популяции на отбор зависит от взаимодействия генетической и средовой изменчивости. Популяции с небольшим генотипическим разнообразием отвечают на отбор в меньшей степени, чем популяции с ее широким диапазоном. Популяция достигает максимальной приспособленности к среде через наиболее адаптивные особи, которые способны модифицироваться (Jacob, 1977, Gould, Lewontin.1979, Harper, 1982, Hammer, 1989, Tubbs, 1990 и др.).

Дубинин Н.П., Ромашов Д. Д., Гепнер М. А., Демидова З. А. (1937) считают, что генотипический «полиморфизм» популяции приобретает все большую важность при изучении действия отбора, связанного с ее структурой. В этом плане особый интерес представляет внутрилинейная структура популяций племенных заводов Краснодарского края, созданная при помощи методики внутрилинейного подбора проф. М. П. Либизовым. Племенной отбор действует в целом на популяцию (Третьякова O. JL, 2001). Если отбор касается конкретной особи, то можно говорить об индивидуальном отборе. При групповом отборе, отбор действует на совокупность (группу) особей. Как в первом, так и втором случаях в процессе отбора изменяется генетический состав популяции (Mac.Arthur, Wilson, 1967). Отбор подчеркивает наследственные изменения, которые находятся в направлении его действия. Эти изменения, в основном, случайны, не направлены. Действие отбора не создает новых наследственных изменений, он может только комбинировать их (Pribyl, Flak, Jakabec, 1977). Созидающая роль отбора состоит не в создании новых наследственных изменений, а в увеличении их концентрации в той популяции, которая подвергается отбору. В этом плане большая роль в эффективности селекции отводится частоте гена. Влияние частоты гена на популяцию подробно изучалась в работах Райта (Wrigt S, 1940). Если «большая» популяция изолируется на множество мелких группсубпопуляций, то внутри их наблюдается быстрое нарастание гомозиготности. Эта закономерность принята за основу ведения селекционно-племенной работы по созданию изолированных, дифференцированных, относительно гомозиготных линий в племенных заводах Северного Кавказа (Михайлов Н.В., 2001).

Племенной отбор зависит в большой степени от числа селекционируемых признаков (Williams J. 1962. Clewaland E. R, 1983). Чем больше их число, тем меньше эффективность отбора. В значительно меньшей степени эффективность отбора зависит от количества признаков при индексной селекции. Это объясняет больший эффект отбора по ним, в сравнении с традиционными методами отбора. Племенной отбор ведется, в основном, по количественным признакам. Изменчивость в популяции носит непрерывный характер, а ряды распределения животных по количественным признакам представляют собой нормальную кривую Лапласа-Гаусса.

Наследование количественных признаков носит полигенный характер (Филипченко Ю.А., Мазер К., Стакан Г. А., 1968), т. е. чем больше генов взаимодействуют друг с другом, тем меньше дополнительный эффект от действия каждого отдельного гена. Кроме того, эффект взаимодействия генов при отборе, от которых зависят те или иные количественные признаки продуктивности, определяется условиями среды. Доказано, что в процессе отбора признаков принимает участие большое количество генов. Благодаря работам Райта (1921), Фишера (1918, 1930, 1958), Лаша (1939, 1940, 1945, 1949), Серебровского A.C. (1925, 1928, 1969), Лепер П. Р., Никоро З. С. (1936, 1938), Фальконера (1960) и др. в области разработки генетико-математических методов селекции, стало возможным изучение наследуемости количественных признаков. По определению Лаша (1949), Лепер П. Р. и Никоро З. С. (1966) существует три основных типа наследования количественных признаков, от которых зависят результаты отбора: аддитивныйдоминирование и эпистаз. Аддитивное наследование является «среднеарифметическим» результатом действия множества генов, переданных родителями (Фишер Р. А, 1958; Hofmann W.A., 1989). Тип доминирования может быть неполным, полным и сверхдоминированием. Это особое взаимодействие аллельных генов, роль которых в формировании признака не одинаково. Суммарный эффект отсутствует. Сверхдоминирование — взаимодействие аллелей, при котором признак у гетерозиготной особи — Аа сильнее выражен, чем у гомозиготных — АА и аа. При доминировании гетерозигота — Аа равна по своему проявлению гомозиготе — АА. При неполном доминировании гетерозигота Аа слабее, чем гомозигота АА, но сильнее, чем аа.

Эпистаз — это результат неаддитивного взаимодействия разноаллель-ных генов, при котором возникает специфический эффект. Он не является кумулятивным. Понимание характера взаимодействия генов при наследовании имеет важное значение в результативности племенного отбора (Lerner J. M, 1958; Беляев Д. К., 1966; Иванова О. Л., 1967; Claution С., 1978; Scott С.И. др.1984, Павлов Г. А, 1987).

Брюбейкер Д. (1966), рассматривая эффективность племенного отбора по количественным признакам, указывает, что он, главным образом, зависит от генетической вариансы -5″. Именно поэтому племенная ценность пробанда при отборе определяется аддитивным взаимодействием генов. Если в общей генотипической изменчивости признаков доля эпистатических комбинаций или различных форм доминирования будет значительна, то эффективность массового отбора по таким признакам будет снижаться. Выявление типов взаимодействия при наследовании количественных признаков при отборе является главным в прогнозировании его результативности. Система разведения и селекции для одних признаков, может быть неприемлемой для других, поэтому одним из важных вопросов теории племенного отбора является определение степени наследуемости селекционных показателей. Степень наследуемости количественных признаков отбора определяется коэффициентом наследуемостиh, который может изменяться от 0 до 1 или от 0 до 100%. Область применения коэффициентов наследуемости стала настолько обширной, что появилась возможность использовать их почти во всех количественных измерениях генетических параметров популяции, связанных с эффективностью племенного отбора (Ерохин А.Н., Николаев А. И., 1987).