Личинки стрекоз (Insecta, Odonata) Кабардино-Балкарии

Отряд стрекоз занимает особое положение в классе насекомых. Прежде всего их отличает высокая морфологическая специализация, благодаря которой стрекоз относят к особому отделу, или инфраклассу, противопоставленному всем остальным крылатым насекомым (Шванвич, 1949; Родендорф, 1980). Несмотря на древность, данная группа животных обладает многими чертами биологического прогресса, такими как всесветное распространение, видовое многообразие (около 6000 рецентных видов), обилие в водных и околоводных биогеоценозах умеренных и южных широт. Стрекозы почти безраздельно занимают экологическую нишу воздушных хищников, играя важную для человека роль в снижении численности кровососущих насекомых. Чередование водной и наземной фаз развития при большой биомассе стрекоз обуславливают их существенный вклад в круговорот вещества и энергии в экосистемах.

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных биологических исследований. При работе с ними были получены многие интересные результаты в области экологии и физиологии животных, этологии, зоогеографии и целого ряда других научных дисциплин. Изучение стрекоз открывает широкие перспективы для использования особенностей их строения и функций в решении инженерных задач. В частности, конструктивные особенности строения тела и крыла стрекозы и принципы действия ее зрительного аппарата уже нашли практическое применение в авиации и некоторых других технических областях. Данные о составе и распределении коплексов видов стрекоз и их личинок служат важным источником информации при биоиндикации качества природных вод и являются модельными объектами организации фонового мониторинга экосистем. Следует отметить и роль стрекоз как носителей уникального генофонда, что побудило взять под охрану редкие виды этих животных и включить их в международную и многие региональные Красные книги, в том числе и Красную книгу КБР.

Все эти причины объясняют повышенный интерес к стрекозам многих специалистов и в настоящее время с одонатологией связано более 700 исследователей более чем из 70 стран мира со своей организацией (Международное общество одонатологов — The Societas Internationalis Odonatologica) (Кетенчиев, Харитонов, 1998).

Несмотря на все это, до настоящего времени, внутривидовая изменчивость стрекоз изучена совершенно недостаточно и находится на начальном этапе развития (Белышев и др., 1989), что значительно затрудняет определение видов. Существенную помощь в этом окажет изучение предимагинальных стадий, выявление их особенностей и различий в разных регионах.

По имагинальной фазе существует ряд работ фаунистического, зоогео-графического, эколого-биологического планов (Белышев, Харитонов, 1981; Белышев и др., 1989), и монографии по отдельным вопросам, а по личиночной (ларвальной) — имеются только разрозненные и часто противоречивые сведения. Поэтому, исследование личинок представляет определенный интерес в плане познания раннего онтогенеза стрекоз, в уточнении систематики отдельных таксонов группы животных и дает представление об идущем процессе видообразования. Немаловажным является и то, что ларвальная фаза представляет удобный объект для многих эколого-биологических исследований, одним из которых является выявление биоиндикаторной роли личинок и использование их в экологическом мониторинге гидробиоценозов. До сих пор отсутствуют сведения о высотно-поясном распределении личинок по водоемам и возникающих, при этом, эколого-биологических особенностях личинок. Хотя известно, что широтное распределение стрекоз аналогично высотному (Белышев и др., 1989). Исследования в этом плане позволят спрогнозировать тенденции расселения группы и ее возможности адаптироваться к изменяющимся условиям среды.

Кавказ представляет значительный фаунистический, зоогеографический интерес в силу занимания пограничного положения на стыке Голарктической и Субголарктической областей (Белышев и др., 1989). На фауну стрекоз региона оказывает влияние физико-географические условия, отчего она получает свои тенденции развития (Бартенев, 1925). Это касается всех аспектов экологии, биологии, высотно-поясного распределения видового состава. Поэтому интерес кавказских зоологов к отряду ОёогМа не случаен. Исторически сложилось так, что из всех регионов нашей страны Кавказ оказался наименее изученным в одо-натологическом отношении. Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения насекомых Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перекрестке самых разнообразных фаун. Здесь на сравнительно ограниченном пространстве можно встретить совместно летающие эфиопские и сибирские, европейские й центральноазиат-ские виды стрекоз (Кетенчиев, Харитонов, 1998). С Кавказа описано несколько эндемичных видов и форм этих насекомых (Бартенев, 1930а). Несмотря на то, что кавказским стрекозам посвящено несколько десятков публикаций и сложилось представление о самобытной одонатофауне региона, остается множество неясных вопросов о статусе многих видов, их территориальном распределении, особенностям по биологии и экологии стрекоз в своеобразных горных условиях.

Все это свидетельствует о необходимости изучения вопросов высотного распределения, экологии и биологии личинок стрекоз, а также влияния на них различных факторов среды. В связи с чем перед нами была поставлена цельвыявить закономерности высотного распределения личинок стрекоз по водоемам Центрального Кавказа и проследить изменчивость морфометрических признаков как один из возможных адаптационных механизмов.

В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав сообщества личинок в водоемах разных высотных диапазонов;

2. Выявить влияние основных абиотических и биотических факторов на формирование видового состава сообществ личинок стрекоз;

3. Выявить влияние экологических факторов среды на население личинок модельного водоема;

4. Изучить изменчивость морфометрических параметров личинок стрекоз в зависимости от условий местообитания;

5. Установить предимагинальные возрастные стадии и группы избранных видов и изучить их морфометрические особенности.

2. Научная новизна работы.

Впервые установлен видовой состав, изучены экология, высотное распределение личинок стрекоз в условиях Центрального Кавказа. Показано, что на характер распределения личинок по водоемам решающее влияние оказывают температурный фактор, сапробность водоемов, а также естественная кормовая база. Определено, что эти факторы вызывают изменчивость ряда морфологических признаков, что важно учитывать при составлении определительных таблиц. Осуществлен комплексный подход к изучению предимагинальной фазы развития. В лабораторных условиях выведены, изучены и детально описаны стадии развития 4 фоновых видов.

3. Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик, 1996;1999) — на республиканской научно-практической конференции «Актуальные проблемы химии, биологии и экологии» (Нальчике, 1997) — на конференции молодых ученых Северного.

Кавказа «Перспектива — 98, 99» (Приэльбрусье, 1998, 1999) — на 4 Международной и 7 Всероссийской научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Рязань, 1998) — на XI, XII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1998,1999).

4. Материал и методика.

Объектом исследований в настоящей работе послужили личинки стрекоз (ОскмШа), представляющих предимагинальную фазу развития, живущую в водной среде.

Личинки стрекоз характеризуются коротким неуклюжим телом, зачаточным состоянием крыльев, трахейными жабрами, служащих органом дыхания и особо устроенной, высокоспециализированной нижней губой (маской).

По выявлению биоразнообразия, формированию видового состава личинок, изучению их эколого-биологических особенностей, были охвачены природные водоемы высотных территорий республики (равнина, предгорье, горы).

На рисунке 1 представлена карта — схема Кабардино-Балкарии и места сбора материала.

Сбор и обработка материала велись с помощью общепринятых методик (Попова, 1953; Бй-езетапп, 1970).

Для ловли личинок пользовались простым водным сачком из полотна. Представителей Zygoptera (равнокрылые стрекозы) отлавливали на водной растительности, а Ашгор1ега (разнокрылые стрекозы) среди грунта, отложений растительных остатков, растительности и коряг.

Рис. 1. Карта-схема мест исследований Кабардино-Балкарии. А-равнина;

I — г. Майский (191 м н.у.м.) — 2 — с. Новополтавское (210 м н.у.м.) — 3-с.Новоивановское (220 м н.у.м.) — 5 — с. Кременчуг-Константиновское (383 м н.у.м.).

Б — предгорье;

6 — г. Нальчик (468 м н.у.м.) — 7 — с. Яникой (550 м н.у.м.) — 8 — с. Кызбурун (567 м н.у.м.) — 9 — с. Сармаково (680 м н.у.м.) — 10 — с. Лечинкай (680 м н.у.м.). В — горы;

II — с. Жемтала (1150 м н.у.м.) — 12 — Голубое озеро (1420 м н.у.м.) — 13- с. Нижний Чегем (1450 м н.у.м.) — 14 — Тызыл (1700 м н.у.м.) — 15 — Долина Нарзанов (1700 м н.у.м.).

Количественный учет плотности личиночных популяций по предпоследним и последним возрастам проводился в разнообразных водоемах, обловом площадок в 7−15 м2.

Личинки фиксировались 70−80% раствором спирта и этикетировались. Через несколько суток раствор спирта менялся на 40−50%.

Идентификация видов велась с использованием основных определителей (Дьяконов, 1926; Попова, 1953; Кетенчиев, Харитонов, 1998).

При выведении предимагинальных стадий и доведении личинок от яйца до имаго, за основу брались общепринятые методы (Попова, 1953; Таранова, 1980). На природных водоемах замечалась самка имаго стрекозы, откладывающая кладку на субстрат (водоросли, плавающий лист рогоза и камыша). Последние изымались, транспортировались и инкубировались при температурном режиме 22−24 °С. Вылупившиеся личинки содержались в чашках Петри по 10, а после прохождения 5 стадий — 4−7 экземпляров. Для последних трех возрастов объем воды увеличивался в 3−4 раза.

Кормление личинок осуществлялось один раз в сутки. В качестве кормовых объектов использовались представители Cladocera, Copepoda, Ostracoda, Chironomidae, Oligochaeta.

Продукты метаболизма и остатки кормов убирались ежедневно штемпель-пипеткой. Экзувии фиксировались 15−20% спиртом.

В основу работы были положены оригинальные данные, полученные в течение 5 полевых сезонов (1993;1998 гг.). За это время изучен характер высотного распределения и экологические особенности личинок 15 видов стрекоз: Lestes sponsa Hans., 1890, L. dryas Kirby, 1890, Platycnemis pennipes Pallas, 1771, Coenagrion pulchellum V.d.L., 1825, C. puella L., 1758, Erythromma najas Hans., 1832, Calopteryx splendens Hair., 1782, Gomphus vulgatissimus L., 1758, Anax imperator Leach, 1815, Aeschna cyanea Mull., 1764, Orthetrum cancellatum L., 1758, O. albistylum Selys, 1842, Libellula depressa L., 1758, Crocothemis erythraea Brulle, 1832, Sympetrum meridionale Selys, 1841.

В экспериментальных условиях прослежены стадии развития 326 экз. A. imperator, 228 — Cr. erythraea, 314 — L. depressa, 254 — С. puella.

В природных условиях, с использованием последних возрастов, исследованы 33−37 морфометрических параметров A. imperator, Ае. суапеа, О. albistylum, О. cancellatum, S. meridionale, Cr. erythraea, L. depressa, С. puella, С. pulchellum, P. pennipes, L. sponsa, L. dryas. По каждому виду анализировалось 25−30 экз.

Все параметры определялись с помощью универсального МБС-9 в системе СИ (мм). Для определения их значений использовался общепринятый метод (Паушева, 1974).

Замеры проводились через окуляр-микрометр. При определении его цены деления, при разных увеличениях, использовался объект-микрометр.

Цена одного деления окуляр-микрометра вычислялась по формуле:

Ах Ю, Б где, А — число делений объект-микрометра;

Б — число делений окуляр-микрометра;

10 — величина одного деления объект-микрометра в мкм.

Полученные результаты анализировались вариационно-статистическим методом, общепринятым в биологических исследованиях (Лакин, 1980). При этом, определялись следующие показатели: M ± m, Sx, V, t д.

Определение состава естественной кормовой базы личинок (зоопланктона и зообентоса) велось по общепринятым методам. Пробы брались регулярно (раз в месяц) в течение весенне-летнего периода. Взятие и обработка проб проводились по гидробиологической методике (Мордухай-Болтовский, 1975).

Зоопланктон брался путем процеживания 100 л воды через планктонную сеть Апштейна, пробы бентоса — штанговым дночерпателем, с площадью захвата 1/250 м2.

Идентификация видов, составляющих зоопланктон и зообентос, велась с использованием основных определителей (Бенинг, 1941; Кутикова, 1970; Мануйлова, 1964; Крутикова, Старобогатов, 1977; Панкратова, 1970, 1977,1983; Смирнов, 1971,1976). Численность компонентов зоопланктона определялась с помощью камеры Богорова, при просчитывании организмов в 1 мл пробы. Подсчет велся через МБС-9. Биомасса зоопланктона вычислялась с использованием табличных данных (Боруцкий, 1960). Пробы зообентоса взвешивались на торсионных весах типа УТ-200, УТ-500.