Морфобиологические особенности детерминантной формы гречихи и перспективы использования её в селекции

Культура гречихи имеет важное народнохозяйственное значение. В Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I… I985 гг. и на период до 1990 г. , в Постановлении ЦК КПСС и Совета Министров СССР «О дополнительных мерах по стимулированию производства и закупок зерна гречихи, проса, фасоли и чечевицы» (I98I г.) предусматривается увеличение производства и закупок зерна гречихи. Это ставит перед селекцией задачу создания высокопродуктивных сортов гречихи. Необходимо повысить урожайность гречихи и преодолеть ее неустойчивость. В частности, необходимо преодолеть противоречие между усиленным развитием вегетативных органов, обильным цветением и формированием недостаточного количества плодов у этой культуры. Это требует коренной перестройки габитуса и биологии гречишного растения. Опыт отечественной и зарубежной селекции сельскохозяйственных культур показывает, что значительное повышение урожайности может быть достигнуто при изменении габитуса и организации ростовых процессов у растений (Баба, 1962; Лукьяненко, 1967; Борлауг, 1972 и др .). У высокопродуктивных сортов зерновых культур, созданных на основе короткостебельных форм, изменения в организации роста компенсационно вызвали появление новых положительных свойств, способствовавших повышению продуктивности. В частности, отмечены: повышение фотосинтетического потенциала, укрупнение метелок и колосьев, повышение в них числа колосков и цветков, изменения в ритме формирования урожая (Алов, 1966; Куперман и др., 1975, I98IГужов и др., 1983).В связи с израстанием побегов у гречихи и параллелизмом в — 5 формировании вегетативных и генеративных органов, в селекции этой культуры начато использование форм с элементами ограниченного роста. Одной из них является детерминантная. Ее отличительной особенностью является морфологическая завершенность роста побега. Первые попытки использования детерминантной формы в селекции, предпринимавшиеся Д. М. Кильдишевым в 50-е годы, не принесши успеха. В 1968 г. Н. В. Фесенко сообщил о наследовании признака детерминантности (он контролируется рецессивным аллелем одного гена). Им было начато изучение биологических особенностей детерминантной формы и высказаны предположения о ее селекционной ценности (Фесенко, 1976). Однако в связи с отсутствием конкретных данных о влиянии аллеля, а на развитие селекционно-значимых признаков, перспективы использования этой формы оставались неясными. Цель и задачи исследований. Основной целью работы было создание нового исходного материала для селекции на урожайность на основе детерминантной формы. Решались следующие задачи: — изучить влияние аллеля d на характер проявления и степень изменчивости признаков, имеющих селекционное значение- - определить перспективы использования детерминантной формы в селекции и пути ее совершенствования- - разработать методику селекции детерминантных сортов и создать практически ценный исходный материал, Научная новизна и теоретическое значение диссертационной работы. Впервые изучено и описано влияние аллеля d гена детерминантности (Фесенко, 1968) на развитие селекционно значимых признаков и свойств гречихи. Выявлен компенсационный характер роста детерминантных растений. Доказана целесообразность выведения деб терминантных сортов. Определены пути селекционного совершенствования детерминантной формы и разработана методика селекции. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Установлено, что детерминантная форма обладает уникальным комплексом положительных свойств: пониженным, слабо варьирующим количеством соцветий на побеге, повышенной листообеспеченностью цветков и повышенной корнеобеспеченностью надземной массы, повышенной озерненностью цветков, четким разграничением фаз роста и плодообразования у побега.2. Данные исследований позволили заключить, что селекцию детерминантных сортов необходимо вести в направлении ограничения ветвления, повышения дружности созревания, концентрации плодообразования на главном побеге и ветвях I порядка, в направлении формирования крупного, длительно функционирующего соцветия.3. Показано, что детерминантная форма является наиболее удобной моделью для повышения потенциала главного побега и получения положительных изменений в структуре соцветия. Практическое значение работы. Осуществлен селекционный процесс, Б результате которого создан новый исходный материал для селекции детерминантных сортов: ограниченно ветвящиеся образцы, дружносозревающие, с доминирующим главным побегом, с крупным высокопродуктивным соцветием, устойчивые к полеганию. Выведен детерминантный сорт Сумчанка, районированный в ряде областей страны" Автор приносит глубокую благодарность доктору с.-х.наук Н. В. Фесенко, заведующему лабораторией селекции гречихи, за помощь и ценные консультации по работе. I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ. Эта форма встречается в образцах коллекции ВИР (Столетова, 1940; Кротов, 1963, 1975). Независимо друг от друга, из разных — 8 материалов эту форму выделяли Д. М. Кильдишев (1951), Э. Д. Неттевич (1962), Н. В. Фесенко (1968). Ввделенный Кильдишевым детерминантный образец был размножен до сорта и под названием Новая передан в Государственное испытание (Ковалевская, I96I). В последнее время Н. Ф. Шаховым (1977) найдены детерминантные растения в образцах коллекции ВИР, относящихся к сортотипам: Казанская, Серебристая, Приморская, А1^рская. Следовательно, 1лутантный аллель, вызывающий детерминантность, встречается во многих сортовых популяциях. Детерминантная мутация одновременно может быть получена у гречихи искусственно (Алексеева, Бляндур, Лысиков, 1978).1.2. Проблема ограничения роста в селекции гречихи Исследователи обратили внимание на детерминантную форму в связи с получившей широкое распространение точкой зрения о необходимости ограничения у гречихи ростовых процессов. Вначале Г. М. Соловьев (1947, 1948), а затем другие авторыГ.К.Самохвалов (1956), Н. Н. Петелина (1962), П. И. Сирык (1970) и др. начали рассматривать в качестве причины отмирания плодов у гречихи усиленный рост побегов в период цветение-плодообразование. Зачастую наблюдающееся израстание побегов и самозатенение, полегание, снижающие у гречихи урожай в условиях избыточного азотного питаниярастянутость созревания сильно ветвящихся сортов, затрудняющая выбор срока уборки, способствовали закреплению такого взгляда. Ростовые процессы как бы противопвставлялись плодообразованию. Однако такой упрощенный подход в оценке значения ростовых процессов для формирования урожая гречихи, на наш взгляд, неправомерен, так как не учитывает интегральную функцию роста. В современной биологии рост уже не рассматривается только как увеличение массы и размеров растения. Это интегральное явление, первичные механизмы которого затрагивают самые разнооб- 9 разные стороны жизнедеятельности растения (Кефели, I97I). Рост означает новообразование элементов структуры и обязательно рассматривается в совокупности с морфогенезом (Синнот, 1963; Куперман, 1977; Демкив, I98I). На связь с ростом указывают при обсуждении таких явлений как устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шереверя, Козубенко, 1963; Альтергот, 1965; Куперман, 1969; Пустовойтова, I98I и др.)? координация органов, явления конкуренции и взаимостимуляции между ними (Синнот, 1963; Лео польд, 1968), продолжительность жизни растения (Василевская и Борисовская, 1968) — аттрагирующие свойства органов (Чельцова, 1980) — рост плодов (Николаева, 197^- Понтович, 1978 и др.)" В основе управления этими разнообразными явлениями лежат одни и те же механизмы первичной регуляции роста: в частности, горно нальная деятельность (Кефели, 1974; Кулаева, 1973; Чельцова, 1980). И пространственная, и временная организация роста растения отражается в его габитусе, так же как и характер взаимодействия с условиями среды (Серебряков, 1957; Сабинин, 1957; Син нот, 1963). Селекционеры уделяют значительное внимание исследованию развития признаков габитуса, хотя в большинстве эти исследования касаются элементов структуры урожая (Горина, 1976; Тараненко, Бобер, 1976; Лобанов, I98IЗахаров, 1982 и др .) .Физиологи обратили внимание на та10гю малоизученную область, как связь адаптационных свойств растения с взаимоотношениями его органов (Берлянд-Кожевников, Удовенко, I98I). У гречихи, отличающейся повышенной неустойчивостью урожаев, этот вопрос заслуживает исключительного внимания. Тенденция к изменению габитуса, с целью повышения хозяйственно-полезной части урожая, наметилась в селекции разных куль- 10 тур. В частности, у пшеницы оправдывает себя курс на укрупнение колоса (Неттевич, 1976), обсуждается вопрос об оптимальном числе побегов у растения (Федоров, I98Iislam, sedgiey, 1981).Б отношении люпина наметилась тенденция к ограничению ветвления (Павлов, Духанин, Савенкова, I98I).Вот почему вопрос о предпосылках использования в селекции гречихи детерминантной формы необходимо рассматривать в контексте особенностей габитуса у этой культуры и связи ростовых процессов с плодообразованием. В отличие от злаковых зерновых культур, побег у гречихи характеризуется незавершенным типом развития. Из пазух листьев от узлов зоны ветвления отходят боковые побеги следующего порядка, а в зоне плодообразования — соцветия (кисти). Верхушечные кисти собраны в щиток или полузонтик. Незавершенность типа развития побега обуславливает значительное варьирование числа соцветий на побеге в зависимости от условий выращивания (фесенко, Наумова, 1973).Побегообразование у гречихи симподиальное (т.е.центральный побег оканчивает рост раньше, чем боковой) и многократное (до нескольких порядков). Наряду с морфологической незавершенностью побега это создает повышенную возрастную и пространственную расчлененность растения, ведет к неодновременному созреванию репродуктивных органов. При подобной архитектонике растения гречихи образуют за вегетацию очень много цветков (при увеличенной площади питания до нескольких тысяч). Цветок функционирует один, редко два дня (Ясюлевич, 1955; Паушева, I96I). Большое количество цветков при краткости их индивидуальной жизни определяет своеобразие у гречихи типа роста, который Н. В. Фесенко охарактеризовал как «непрерывно-интенсивный». Ведущим фактором, опредеI I лившим эволюционную целесообразность формирования такого типа роста, по мнению Н. В. Фесенко, явилась конкурентная борьба растений в ценозе за свет (Фесенко, 1976).По мнению Н. И. Семенко (1959), Э. Д. Неттевича (1958), этим фактором явилась повышенная чувсиительность цветка гречихи к неблагоприятным условиям вообще. Так как от условий выращивания сильно варьирует не только число соцветий на побеге, но и степень ветвления (Соловьев, 1962; Копелькиевский, 1962 и др.), но и само число цветков в элементарном соцветии кисти (Кобозева, 196^- Горина, 1976), общее число цветков на растении способно очень сильно варьировать и оказывать влияние на изменчивость величины урожая (Смирнов, Корнейчук, 1970). Но самый «неприятный» фактор изменчивости урожаев у гречихи — колебания в озерненности цветков. I. 2. I. Причины отмирания плодов у гречихи. Связь роста с плодообразованием Гречиха отличается невысокой степенью завязывания полноценных плодов. В среднем озерненность цветков колеблется около 10% (Столетова, 1958; Елагин, Соловьев, I95IНеттевич, 1958; Па ушева, I960- Копелькиевский, I960- Наумова, 1970). Плоды отмирают на разных этапах развития. В сочетании с исключительной возрастной расчлененностью растения это приводит к тому, что на растении можно одновременно наблюдать весь спектр плодоэлементов: бутоны, живые и засохшие цветки, отмершие и развивающиеся плоды, на разных этапах их формирования. В связи с повышенной чувствительностью к метеорологическим условиям наибольшие колебания в озерненности цветков вызывают сроки посева (Ашкрумов, 1945; Наумова, 1969), аналогично их действие и в отношении урожая вообще (Анохин, 1978). Отмечено, что повышенное отмирание плодов может наблюдаться у растений высокорослых, хорошо облиственных и не испытывающих видимого угнете ния. Это так называемое «жирование» гречихи (Плотников, 1936; фесенко, 1976). Наиболее характерно оно для поздних сроков посева (Фомичев, 1922; Браславский, 1927; Кожемяченко, 1970; Киндрук, 1970; Соловьяненко, 1970; Наумова, 1969, 1970) и при одностороннем азотном удобрении (Плотников, 1936; Самохвалов, 1956).А в целом опыт возделывания гречихи показал, что получение у растений мощного габитуса с большим числом плодоэлементов еще не является гарантией достаточного урожая. Выбор же оптимальных доз и соотношений удобрений под гречиху имеет локальное значе ние (Карцев, 1970). Все это затрудняет агрономическое регулирование урожайности гречихи и укрепило исследователей во мнении о необходимости коренной переделки гречишного растения. Первым сделал попытку объяснить отмирание плодов у гречихи с точки зрения особенностей габитуса Г. М. Соловьев (1947, 1962).Он сравнил удельную листообеспеченность цветка гречихи и пшеницы и обнаружил, что у пшеницы она больше. Пониженная листообеспеченность цветков, решил он, должна создавать дефицит пластиче ских веществ в питании плодов. Далее он обратил внимание, что у гречихи во время цветения и плодообразования интенсивно рас- 13 тут побеги, в то время как пшеница отличается четким разделением фаз. Одновременность процессов вегетативного и генеративного развития, по его мнению, создает у гречихи повышенную потребность Б пластических материалах, которая, однакр, не в полной мере удовлетворяется работой ее ассимиляционного аппарата. Это обуславливает отмирание плодов. В опытах Г. М. Соловьева (1962) удаление части соцветий не только повышало листообеспеченность оставшихся цветков, но и повышало их озерненнооть. Другие исследователи также отметили наличие положительной связи между удельной листообеспеченностью цветков и их озерненностью (Сергеенко, 1958; Елагин, 1966; Кожемяченко, 1970; Щербаков, Калус, 1975; Киндрук, 1970; Смирнов, Корнейчук, 1970; Хлебников, 1972).Однако эта связь прослеживается не всегда. По наблюдениям Н. Н. Петелиной (1950) наиболее облиственные формы оказались наименее урожайными. И. А. Соболева (1970) отмечала у сортов между облиственностью цветка и урожайностью наличие лишь слабой и неустойчивой связи. Не отмечал этой связи у сортов А. С. Кротов (1968). Ясно также, что ее не может быть в жирующих посевах. Видимо, повышение озерненности цветков не может быть механически сведено только к увеличению или уменьшению площади листьев, при всем значении этого показателя. Известно, что фотосинтетическая активность листьев может сильно изменятьсянапример, в опытах Н. Н. Гортиковой (1940) удаление у гречихи части листовой поверхности повышало активность фотосинтеза в оставшейся. K. Sugawara (I960) обнаружил, ЧТО отмирание плодов у гречихи сопровождается накоплением крахмала в черешках и стебле. Аналогичное явление отмечает З. П. Паушева (1962). Следовательно, при определенных обстоятельствах репродуктивные органы гречихи ос- 14 тавляют ассимиляты невостребованными. Показателем использования продуктов ассимиляции репродуктивными органами является коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза, К^^д (Ничипорович, 1963). А. К. Витола (1965), И. К. Ирбе (1965) установили, что этот показатель снижается в условиях, способствующих дисгармоничному росту. Его вызывают снижение освещенности посева, избыточное азотное питание, недостаток фосфора. В этих условиях изменяется направленность фотосинтеза. Побеги израстают, усиливаются траты на дыхание и ослабляется ток ассимилятов, направляющихся к репродуктивным органам. В комп лексе внешних условий, приводящих к такому дисгармоничному росту, видят причину ослабления связи между площадью листьев и урожаем Г. К. Самохвалов (1956), А. А. Ничипорович (1963). Однако важно уяснить, что изменение фотосинтетической активности листьев и связь площади листьев с озерненностью цветков опосредованы цепью внутренних ростовых реакций, которые находят отражение в особенностях габитуса. Установлено, что определяющим внутренним фактором стимуляции работы листьев является «заказ» репродуктивных органов, которые создают аттрагирующий пул (Мокроносов, 1978). Чем крупнее репродуктивные органы, чем мощнее репродуктивная сфера, тем выше величина «заказа» (Ничипорович, I97I). Возможно, у гречихи в условиях, приводящих к израстанию, этот пул ослаблен. Все сказанное позволяет предположить, что озерненность цветков может быть связана с габитусом, в частности, с характером роста побегов и соотношением органов, и не должна рассматриваться в отрыве от особенностей роста. В этой связи особое звучание приобретает отмеченный Соловьевым «параллелизм» у гречихи вегетативного и генеративного — 15 развития. Гипотезу о «параллелизме», как причине отмирания плодов, поддержали Н. Н. Петелина (1959), П. А. Сирык (1970), Н. В. Фесенко (1962, 1978) и другие исследователи. Наиболее полное развитие эта гипотеза получила в работах Н. В. Фесенко.Н.Б.Фесенко не только определил особый тип роста у гречихи, связав его с характером цветения и плодообразования, он рассмотрел отмирание цветков и плодов как результат эволюционно скоррелированных ростовых реакций вида. В условиях конкурентной борьбы за свет растение гречихи сформировало габитус, отличающийся высокими ростовыми потенциями: развитой зоной ветвления на побегах и многочисленными очагами меристем. Согласно схеме Н. В. Фесенко, в неблагоприятных внешних условиях происходит переключение тока ассимилятов от формирующихся плодов к зонам роста материнского растения. Это основная защитно-приспособительная реакция вида. Соответственно, селекционное ограничение ростовых потенций должно заблокировать эволюционносложившиеся пути подцержания гомеостаза. В свою очередь отбор хорошо озерненных растений у ограниченно-растущей гречихи должен повысить аттрагирующую способность плодов и их экологическую устойчивость (Фесенко, 1976).Заслуживает особого внимания, что отмирание плодов у гречихи Н. В. Фесенко не только рассматривает как результат конкуренции между вегетативными и репродуктивными органами растения, но связывает эту конкуренцию с устойчивостью к неблагоприятным внешним условиям. Для гречихи устойчивость плодообразования исключительно важна. В связи с адаптационным значением ростовых реакций возникает вопрос, возможно ли повышение аттрагирующей способности плодов и их экологической устойчивости при ограничении ростовых — 16 потенций. Вопрос этот неясен. Практика показала, что короткостебельные сорта зерновых культур экологически менее устойчивы, чаще болеют (Брюбейкер, 1966; Кумаков, 1980; Кученко, 1983).Чтобы исследовать такую возможность для гречихи, необходимо подробнее рассмотреть значение ростовых процессов для плодообразования. Несмотря на то, что в литературе сложилось мнение о необходимости ограничения у гречихи ростовых процессов, нельзя не учитывать факты и шения, казалось бы, противоречащие этой установке .Так, Г. В. Копелькиевский (1962), А. С. Кротов (1963), Ruszkowski, (1965) отмечают, что наивысший урожай гречиха дает в условиях благоприятствующих росту. Об этом же говорят и данные опытов по изучению влияния на гречиху широкорядного посева, удобрений, где повышение урожайности авторы получали параллельно с возрастанием мощности растений, увеличением площади листьев (Разумовская, 1953; Соловьяненко, 1964; Осипова, 1970; Кожемяченко, 1970 и др.) .А.З.Иванова-Зубкова (1968) на основании многолетних данных по 15 сортоучасткам европейской части СССР установила положительную связь между высотой растений и урожайностью гречихи.Е. Д. Горина и И. В. Прохорчик (1972) также установили положительную связь между высотой растений и его продуктивностью. Эта связь усиливалась, приобретая прямолинейный характер, если число боковых побегов увеличивалось. Нами установлена положительная корреляция продуктивности сортов гречихи с относительным приростом биомассы в первые две декады цветения (Наумова, 1972, 1976). Известно таюке, что плод у гречихи, независимо от сорта, формируется в течение 20−25 дней (Фесенко, Драгунова, I97I). Так как в первые, две декады генера- 17 тивного периода фаза налива еще не является преобладающей, правомерно объяснить эту корреляцию повышенной обеспеченностью более продуктивных сортов фитогормонами. Фитогормоны являются стимуляторами роста. Они регулируют поступление питательных веществ в клетку (Кулаева, 1973; Кефели, 1974) и тем обеспечивают их приток к зонам роста. Усилиями многочисленных исследователей установлено исключительно важное значение фитогормонов для развития плодов (Виттвер, 1958; Николаева, 1974). В частности, Б. Э. Понтович (1978) установлено важное значение фитогормонов для формирования полноценного зародыша. Экзогенные стимуляторы роста вызывают повышение урожая плодов, однако не у всех культур. В частности, они вызывают повышение урожая у томатов, а зерновые злаки на них не реагируют (Ракитин, 1948). Объясняют последнее тем, что у культур, не реагирующих повышением урожая, хорошая их эндогенная обеспеченность (Виттвер, 1958).Гречиха же на обработку стимуляторами роста реагирует повышением урожая (Мотренко, 1948; Sugawara, I960- Кротов, 1963; Еникеев, 1964; Захаров, I98I). Следовательно, можно предположить, что у гречихи в репродуктивной сфере существует дефицит собственных регуляторов роста. Особенно отзывается гречиха на обработку стимуляторами роста во вторую половину вегетации, когда прекращается рост стеблей (Захаров, I98I).Нельзя не отметить и положительное влияние на плодообразование у гречихи таких факторов роста, как бор (Школьник, 1974) и азот (Ратнер, 1954; Володарский, 1954). О положительном воздействии их на плодообразование гречихи сообщают Г. В. Копелькиевский (I960), M. Ruszkowski (1965), О. Ф. Туева (1966), А. В. Матвеева (1974). Отмечают, что обеспеченность азотом приобретает ис- 18 ключительно важное значение во вторую половину вегетации, начиная с фазы налива (Хорошкова, 1976; Буркин, 1976).Обнаружено, что азот стимулирует в репродуктивных органах активность эндогенных фитогормонов, в частности цитокининов, и повышает этим аттрагирующую способность плода (Любарская, Лихолат, Павлов, 1982). Следовательно, положительное влияние азота на пледообразование у гречихи может быть связано с поддержанием ростовых процессов в соцветиях. В связи с положительным воздействием на плодообразование гречихи азота и фитогормонов неизбежно напрашивается вывод о старении, как возможной причине отмирания плодов, У некоторых культур этот вывод имеет непосредственное экспериментальное подтверждение (Robacker Carol, ДзсЬег Peter, I98I).Старение — это комплекс явлений альтернативных росту, приводящих в итоге к затуханию жизнедеятельности и отмиранию растения. Оно характеризуется сменой в организме синтетических процессов гидролитическими. Взаимно чередуясь, эти процессы пронизывают все развитие организмов (Колесников, 1963). Но во вторую половину вегетации, с появлением плодов, гидролитические процессы у растений начинают преобладать (Казарян, 1969; Павлов, 1967; Гупало, 1969). Нарушаются функциональные связи между органами: листьями, корнями, плодами (Эгамбердыев, 1964; Казарян, 1969; Куперман, I98I).Установлено, что старение вызывает деструкцию проводящих путей (Кондратьева-Мельвиль, 1979). Это не может не сказываться на снабжении плодов водой и пластическими веществами. Налив пло-. дов в значительной степени идет за счет реутилизации старых тканей (Павлов, 1967). В эту фазу резко усиливается потребление воды плодами (Прокофьев, 1967) и, значит, существуют высокие тре- 19 бования к функциональному состоянию проводящих путей, но которые могут не удовлетворяться при их деструкции. Таким образом, старение может отрицательно влиять на плодообразование. Установлено, что азот и фитогормоны задерживают старение (Мотес, 1972; Кулаева, 1973), в том числе и старение проводящих путей (Кондратьева-Мельвиль, 1980). У гречихи максимальное отмирание плодов наблюдается во вторую половину вегетации (Соловьев, 19⁷- Паушева, 1970; Фесенко, 1972). В это время рост побегов затухает (Паушева, 1970; Наумова, 1970, 1972) и, следовательно, они не являются активными конкурентами плодов. То, что азот и фитогормоны повышают у гречихи урожай именно при воздействии во вторую половину вегетации, может рассматриваться как одновременное доказательство отрицательного влияния старения на формирование урожая и полезности для урожая ростовых процессов в генеративной сфере. Анализ данных по изучению явлений пустозерности и опадению плодов у разных культур показывает, что отмирание репродуктивных органов связано также с хронологическими особенностями их появления и топографическими — размещения на растении. Так, Ф. М. Куперман сформулировала закон редукции органов, отстающих в развитии на 2−3 этапа, В соответствии с ним отмирание цветков в колосках пшеницы она объясняет их разновозрастностью (Куперман G' соавт., 1976; Куперман, 1977). Аналогичные данные, позволяющие объяснить пустозерность у риса разновозрастностью колосков в пределах метелки, приводит В. В. Кучеренко (1980). Автор подчеркивает, что эта разновозрастность сформировалась в условиях, способствовавших израстанию стеблей. Известно, что у подсолнечника плоды, формирующиеся в центре корзинки, более молодые. В неблагоприятных погодных условиях 20 пустозерность охватывает именно центральную часть корзинки (Путилина, I960). Доминирование ранее образующихся плодов при отторжении цветков и завязей у томатов отмечает В. В. Токарев (1974).У гречихи в элементарном соцветии первые цветки чаще завязывают плоды (Кобозева, 1964). Н. В. Захаров (I98I) также отмечает, что в репродуктивной кисти гречихи более озернены ранее раскрывающиеся у основания кисти цветки. Однако на этой связи сказываются сортовые особенности. Так, Н. В. Фесенко и Б. Е. Драгунова (1973) установили, что у позднеспелых сортов менее озернены ранее раскрывшиеся цветки, а повышенная завязываемость первых раскрывшихся цветков — это свойство скороспелости. Это подтвердилось Б исследованиях Н. В. Захарова (I98I). Однако хронологический аспект в отмирании плодов и здесь налицо. В литературе нет описания результатов специальных опытов, позволивших бы уяснить физиологию отмирания разновозрастных плодов. Однако придается большое значение для успешного формирования урожая вопросам согласованности внутренних ритмических процессов в деятельности органов (Петров, 1965; Шевелуха, 1980).Подчеркивает значение согласованности физиологических функций для гречихи и Р.X.Акбердина (1970, I97I). Логично предположить, что в неблагоприятных условиях нарастает разобщенность внутренних ритмов стареющего побега, кисти и более молодых плодов. Применительно к гречихе с ее высокой топографической расчлененностью репродуктивной сферы представляют интерес исследования Ю. Б. Коновалова, установившего повышенный аттрагирующий эффект плотноколосости у зерновых злаков (Коновалов, 1975). По мнению автора, у плотноколосых форм близкое расположение зерновок в соседних колосках создает взаимоусиливающий аттрагирующий эффект вместо конкуренции. Подобный эффект, по-видимому, универ- 21 сален. У гречихи подобные исследования не проводились. Однако имеются формы с элементами повышенной интеграции репродуктивных органов. Это крупноплодная форма Петелиной, с небольшим числом боковых кистей на побеге, но с повышенной их скученностью на верхушке и формы Алексеевой: одни из них имеют мутовчатое расположение соцветий, другие обладают сложными многоярусными, или имеют компактные до шаровидных соцветия. Авторы сообщают об их более высокой озерненности и более дружном созревании (Петелина, 1962; Алексеева, 1970, 1978). При этом Алексеева отмечает, что более продуктивными являются соцветия с более простой ветвистостью, но компактные. Таким образом, конкурентные отношения могут быть не только между вегетативными и репродуктивными органами. Отмеченные топографический и хронологический аспекты в отмирании плодов подводят нас к признанию конкуренции в самой генеративной сфере. Конкуренция вообще широко распространена в живой природе (Мазер, 1964). Конкурируют не только растения в популяции, но и внутри растительного организма конкуренция выражена на всех уровнях его организации. В данном случае мы имеем дело с конкуренцией органов. В основе ее лежит ограниченность внутренних ресурсов растения. Выявленные хронологический и топографический аспекты в отмирании плодов касаются способов ее осуществления. В первом случае различия обусловлены разобщенностью физиологических функций в стареющих и молодых органах, во втором, видимо, связаны с экономичностью разных путей доставки пластических материалов. Задача селекции — снизить конкуренцию органрв. Говоря о необходимости преодоления конкуренции между органами, нельзя упустить из виду, что растение представляет систему побегов различной соподчиненности. С побегообразованием свягг зан ритм формирования урожая сорта. Необходимость подгонки этого ритма к ритну внешних условий конкретного региона определяет в значительной степени содержание работы селекционера (Шереверя, Козубенко, 1963). Современные сорта гречихи дают прибавки урожая на широкорядных посевах и при удобрении преимущественно за счет усиления ветвления (Елагин и Соловьев, I95IКопелькиевский, 1962; Фесенко, Наумова, 1973). Однако селекционеры отмечают, что побеги Ш-1У порядков вносят незначительный вклад в урожай, хотя отвлекают ресурсы растения (Петелина, 1962; Горина, 1976). В связи с этим Н. Н. Петелиной (1962) была выдвинута идея ограничения ветвления. В свете отрицательного влияния конкуренции органов на плодообразование, идея ограничения ветвления подкрепляется задачей интеграции генеративной сферы. Решение этих задач невозможно без учета взаимоотношений побегов. Побег является основной морфоструктурной единицей растения (Серебряков, 1962). Б начале жизни и в неблагоприятных условиях преимущественное развитие имеет центральный побег. Его доминирующее положение обеспечивается преимущественным снабжением пластическими веществами и подавлением развития боковых почек. (Конарев, 1954; Василевская и Борисовская, 1968). Во вторую половину вегетации пластическими веществами преимущественно снабжаются более молодые боковые побеги, более того, к ним оттекают пластические вещества из стареющих прбегов (Ергазиева, Добрунов, 1968). Апексы побегов связаны системой электрических сигналов, их меристемы способны быстро обмениваться информацией о раздражителях (Чельцова, 1980). Помимо этой связи взаимоотношения между побегами регулируются гормонально. Баланс гормонов определяет доминирование определенных побегов. Так, с преобладанием ауксинов связано доминирование центрального побега, а — 23 цитокининов — преимущественное развитие боковых (wickson, Thimann, 1958; Кулаева, 1973).Таким образом, связь между развитием побегов доказана. Получая пластические вещества в соответствии с возрастом и гормональной оснащенностью, побеги вступают в конкурентные отношения. / Подтверждением отрицательного влияния конкуренции побегов на плодообразование гречихи, видимо, следует считать установленную Л. Ф. Альтгаузеном (I9I0) отрицательную связь между «скачком» и продуктивностью растения. «Скачок» он определил как «превышение самой высокой ветви над следующей ниже» .По мнению А. Н. Павлова, А. А. Духанина, Л. М. Савенковой (I98I), опадение завязей у люпина также связано о кошогренцией более молодых боковых побегов. В то же время отмечено, что преодоление хронологической разобщенности (синхронизация) побегообразования положительно сказывается на продуктивности (Орлюк, Базалий, Базалий, I98I).Можно предположить, что в системе растения координация роста осуществляется через взаимодействие побегов. Взаимодействие же репродуктивных органов разных побегов опосредовано взаимоотношениями их побегов. Следовательно, интеграцию репродуктивных органов надо начинать с побегов, ограничивая ветвление. Заметим, что и в естественных условиях эволюция жизненных форм растений идет в этом же направлении (Серебряков, 1963; Юрцев, 1978).Однако задача ограничения ветвления у гречихи сопряжена с определенным противоречием. Способность к ветвлению определяется числом узлов в зоне ветвления побега. Ограничение ветвления может вызвать редукцию части из них (Фесенко, 1978). Но чем больше узлов имеет побег, тем он более мощный и продуктивный. Большее число узлов в зоне ветвления побега у гречихи повышает — 24 не только позднеспелость, но и продуктивность сорта (Фесенко, Драгунова, 1976). Эти же закономерности свойственны и другим культурам: хлопчатнику (Симонгулян, I97I), кукурузе (Галеев, Сотченко, 1978), конопле (Логинов, 1974), гороху (Дебелый, 1977), люпину (Игнатьева, 1973) и пр. Следовательно, надо находить такие формы ограничения ветвления, чтобы не снизить потенциальную мощность растения и его продуктивность вследствие чрезмерного укорочения периода формирования урожая. Помимо координации роста между органами, на плодообразование гречихи оказывает влияние и онтогенетическая координация роста. Это влияние особенно четко проявляется в опытах со сроками посева. Нередко при поздних сроках посева растения отличаются лучшим развитием, но дают низкий урожай зерна, вследствие низкой озерненности цветков (Киндрук, 1970; Соловьяненко, 1970; Наумова, 1969, 1970). Увеличение урожая биомассы в ущерб зерну в поздних посевах отмечают Й. Фомичев (1922), Г. С. Коптев (1952), Е. А, Кожемяченко (1970), И. К. Иванов, Е. С. Алексеева (I98I) и др. Различия могут быть настолько резкими, что в некоторых случаях отмечается обратно-пропорциональная зависимость урожая зерна от урожая соломы (Браславский, 1927).При посеве гречихи в поздние сроки отмечается, что большей мощности вегетативного развития сопутствует и более быстрое прохождение фаз, обратная картина свойственна ранним срокам (Ясюлевич, 1955; Дедышин, 1965; Кожемяченко, 1970; Популиди, 1978), а также тем посевам, где условия начального развития тормрзят рост (Мельниченко, 1962).Эти явления свидетельствуют о координации ростовых реакций Б онтогенезе гречихи. Эта координация касается не только габитуальных признаков, но затрагивает и ритм развития. Причем про- 25 является отрицательная связь между мощностью растения и продолжительностью его жизни. Универсальным эквивалентом в обменных процессах является энергия (Энгельгардт, 1970) и отрицательные связи в разнообразных проявлениях роста (число элементов структуры, размер органов, продолжительность фаз, иммунитет и т. д.) свидетельствуют об ограниченности внутренних энергетических ресурсов растения (Жученко, 1980). Наличие онтогенетической координации роста, так четко выраженной у гречихи, заставляет нас присоединиться к точкам зрения, трактующим онтогенез, как постепенное расходование исходного энергетического потенциала (Кренке, 1940; Синнот, 19бЗ).Им может быть исходный энергетический запас зиготы. Так, известно, что продолжительность жизни клеток зависит от резерва их энергонесущих молекул (Афанасьев, Ноздрин, 1977). На связь силы роста с энергетическими ресурсами растения указывают также исследования В. Г. Шахбазова (1974), установившие связь между гетерозиготное тью растений и их хромосомным энергетическим зарядом. Однако нам в практических целях удобнее пользоваться понятием «потенциал роста», имея в виду его интегральный характер, отображающий разнообразные проявления расходования исходного энергетического запаса. В рамках этого понятия проще уяснить взаимные компенсации характеристик роста. Если рассматривать онтогенез, как постепенное расходование потенциала роста, можно объяснить и отмеченную у гречихи тенденцию снижения урожая при возрастании мощности вегетативного развития в поздних сроках посева. Лучшая обеспеченность теплом в более поздних посевах вызывает интенсивный рост листьев и междоузлий побега. Эти органы формируются раньше, нежели побег вступает в фазу массового пло- 26 доношения (Наумова, 1972). Логично предположить, что избыточный рост побегов вызывает преждевременный перерасход ростового потенциала, в итоге доля, на базе которой протекает плодообразование, уменьшается и, как следствие, падает обеспеченность соцветий эндогенными регуляторами роста, т .е. ускоряется старение. Все сказанное не только показывает значение габитуса, но и подводит к признанию, что плодообразование у гречихи осуществляется на базе остаточного потенциала роста. Преждевременное старение может быть причиной снижения урожая, а повышенная топографическая и хронологическая расчлененность гречишного габитуса со своей стороны также не способствует повышению озерненности цветков. В этом свете проблема ограничения роста у гречихи, выдвинутая Соловьевым и развитая в работах Фесенко, Петелиной, Гориной и др., сводится к задаче реконструкции габитуса во вполне определенном направлении. Совершенствование габитуса должно идти в направлении концентрации потенциала роста на ограниченном числе длительно функционирующих жизнеспособных структур. Для этого необходимо преодолеть хронологическую и топографическую расчлененность генеративной сферы, снизить в результате вредное влияние конкуренции органов, Цреодолеть израсгание побегов и этим повысить долю остаточного потенциала роста, приходящуюся на генеративный период.1.3. Практические предпосылки реконструкции габитуса гречихи Следует заметить, что тенденции совершенствования габитуса гречихи в отмеченных направлениях постепенно пробивают дорогу в практической селекции. — 27 Так, Г. М. Соловьев (1948) выдвигал идею селекции неизрастающих сортов, обладающих крепким стеблем, с короткими междоузлиями. В настоящее время селекцию таких сортов ведут НИИ зернобобовых и крупяных культур (Фесенко, Коблев, I98I), Каменец-Подольский СХИ (Филипчук, Малина, 1976; Малина и др., I98I), Башкирский НИИ сельского хозяйства (Сабитов, 1982).Н. Н. Петелиной (1962) была выдвинута идея ограничения ветвления. Ею создана серия сортов на основе крупноплодной формы. Среди достоинств этой формы автор подчеркивает ограниченное ветвление, дружность созревания, крепкий стебель (Петелина, 1962,1966; Кадырова, Петелина, 1979).Практическое воплощение в селекции идея ограничения ветвления получила во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, где на основе распространенных сортов обычного типа создан обширный ограниченно-ветвящийся исходный материал. Здесь проводили специальные отборы, основываясь на генетической редукции числа узлов в зонах ветвления боковых побегов (Фесенко, Наумова, 1975; Фесенко, 1978). ВНИИ зернобобовых и крупяных культур в содружестве с Орловской ГСХОС и Курской ГСХОС вывели и передали в 1980 г. на Государственное сортоиспытание ограниченноветвящийся сорт Баллада.Е. С. Алексеевой (1970) используется в селекции высоковетвящаяся форма, с подавленным развитием ветвей из нижних узлов. Эту форму можно рассматривать как вариант ограниченного ветвления. Алексеева ведет также отбор растений с ветвящимися компактными соцветиями, с мутовчатым расположением соцветий (Алексеева, 1970).Эти типы соцветий в большинстве свойственны высокопродуктивным растениям (Алексеева и др., 1978; Рарок, Алексеева, I98I). Их можно рассматривать как варианты концентрации репродуктивных органов, топографического их сближения. — 28 Н. В. Захаров (I98I) видит путь повьшения потенциала скороспелых сортов путем селекции форм с супротивным ветвлением (два побега из одного узла), что можно рассматривать как вариант синхронизации побегообразования.Е. Д. Гориной (1976) сделан вывод о необходимости селекции сортов, у которых урожай формировался бы на ранее созданных структурах. Ею выделена форма с уменьшенным числом цветков в элементарном соцветии. Как будет выглядеть оптимальный габитус гречишного растения, покажет будущая селекция. Однако какие-то из перечисленных элементов ограничения роста и концентрации репродуктивных органов, пройдя оценку, будут в нем синтезированы, доказывая, что селекция культуры — процесс постепенный и результат достигается коллективным трудом. В качестве идеальной природной модели для оптимального гречишного габитуса может служить габитус зерновых колосовых злаков (пшеницы, ячменя и т .д .). Не случайно, именно в сравнении с пшеницей проводил исследование облиственности и озерненности цветков Г. М. Соловьев. Привлекают не только более высокие показатели этих признаков, более устойчивая продуктивность, но и четкость онтогенетических фаз (Фесенко, 1976; Коваленко, Лаптев, Шумный, 1980).Отличительные черты габитуса колосовых злаков — их способ ветвления (Серебрякова, I97I) и сосредоточенность репродуктивных органов вокруг единой оси. Зона ветвления представлена узлом кущения, скрывающимся в почве, а колоски с цветками располагаются в верхней части побега, образуя колос. Само растение может быть представлено одним или несколькими побегами, в зависимости от условий произрастания. — 29 Четкость разделения онтогенетических фаз у злаков вполне можно рассматривать как следствие минимализации ветвления и полной концентрации репродуктивных органов побега. Его надземная часть, соответствующая зоне плодообразования гречишного побега, в пазухах листьев не имеет соцветий, в отличие от гречихи. Это создает высокую листообеспеченность цветков. Последнее, наряду со снижением конкуренции из-за упрощения организации, повышает их озерненность. Четкость фаз предопределяет у злаков и высокую степень реутилизации в фазу налива, в итоге урожай зерна находится в прямой зависимости от урожая биомассы (Кравцова, 1957).Из всех упоминавшихся форм гречихи лишь детерминантная форма приближается к габитусу колосовых злаков, так как верхушка побега у нее оканчивается одиночной кистью. Замену щитка кистью можно рассматривать как первую ступень интеграции репродуктивных органов. Детерминирование верхушечного роста одновременно является предпосылкой предупреждения линейного израстания. Поэтому, естественно, вызывает интерес, каким образом эти изменения влияют на семенную продуктивность растения и, в частности, на озерненность цветков, какие дополнительные изменения морфологических и хозяйственных-признаков сопутствуют детерминантности.1.^. Необходимость селекции на крупное соцветие Так как повышению аттрагирующей способности репродуктивных органов у гречихи должна способствовать их концентрация, селекция на укрупнение соцветий будет необходимым элементом в селекции на урожайность. На перспективность этого направления для гречихи указывает А. А. Ничипорович (I97I). С ним он связывает перспективы более рационального использования продуктов фотосинтеза. Л. К. Тараненко и А. Ф, Бобер (1976) пришли к выводу, что уро- 30 жайность сортов у гречихи определяется продуктивностью соцветий. По их мнению, чем выше урожай зерна с одного соцветия, тем более экономичным габитусом обладает растение. Следовательно, ставится задача повысить у гречихи крупность и продуктивность соцветия. Повышать одновременно крупность и продуктивность соцветия у гречихи можно только увеличивая число элементарных соцветий в кисти. Нам бы хотелось подчеркнуть биологическую целесообразность этого направления. Установлено, что продолжительность жизни растения зависит от меристематической деятельности (Василевская, Борисовская, 1968).Увеличение числа элементарных соцветий в кисти означает повышение мощности этого очага меристемы. Меристематические ткани синтезируют и являются сами центрами притяжения гормонов из других частей растения (Кефели, 1974; Чельцова, 1980). Известно также, что растущие плоды притягивают гормоны, которые высвобождаются из тканей цветка в процессах опыления, оплодотворения (Виттвер, 1958), Исследования Е. А. Бритикова (1954), З. П. Паушевой (1957) свидетельствуют о такой возможности. Присутствие фитогормонов в репродуктивных органах оказывает омолаживающее и защитнон воздействие на проводящую систему черешка и побега (Кондратьева-Мельвиль, 1979). В подтверждение сошлемся на наблюдения Я. Д. Ромашко (1954), который установил, что у яблони опадают плоды с меньшим числом семенных камер, т .е. гормонально менее оснащенные. Следовательно, крупное соцветие с большим числом постепенно открывающихся цветков создает предпосылки для продолжительной активности репродуктивной меристемы. Оно выступает как фактор, с которым можно связать надежды на повышение аттрагирующей способности плодов и как фактор, предупреждающий преждевременное — 31 старение побега.Е. Д. Горина (1976) исследовала возможность повышения продуктивности соцветия у гречихи и провела корреляционно-регрессионный анализ взаимосвязи его параметров. Согласно ее данным, у сортов обычной гречихи нецелесообразнр увеличивать длину соцветия свыше трех см, так как число элементарных соцветий в более длинных кистях не увеличивается больше двенадцати и не возрастает их продуктивность. Это показывает, что у обычной формы гречихи есть биологические ограничения для одновременного повышения крупности и продуктивности соцветия. Преодоление этих ограничений — это по сути дела часть общей проблемы преодоления в селекции отрица тельных корреляций между признаками. У многих культур установлено, что усиление одних признаков при отборе сопровождается уменьшением параметров по другим, часто хозяйственно полезным (Писарев, 1963; Чекрыгин, 1967; Родин, I97IБласенко, 1976 и др.)* Причиной компенсационных изменений признаков является одинаковое количество генетического материала Б геноме всех растений популяции (Шмальгаузен, 1968) и плейотропное действие генов (Гинзбург, Никоро, 1973). Поэтому трудно ожидать от отбора увеличения параметров сразу по нескольким признакам, особенно если они связаны отрицательной связью. Формирование же новых признаков будет иметь смысл, если удастся их сочетать в одном сорте. Для этих целей прибегают к гибридизации. Гибридизация не только позволяет преодолеть сцепление между признаками, могущее быть причиной отрицательных корреляций, она повышает гетерозисное состояние организма, т. е. исходный потенциал роста. Вот почему нет более радикального средства повысить потенциальную продуктивность, как сочетать отбор с гибридизацией. Об этом говорит и весь опыт селекции. Сочетанием отбора с — 32 гибридизацией выведены современные высокопродуктивные сорта (Лукьяненко, 1967; Орловский, 1967; Ремесло, 1975; Неттевич, 1976 и др .) .В гибридных популяциях могут выщепляться трансгрессивные формы, обладающие ценными хозяйственными признаками, по показателям превосходящие родителей (Неттевич, 1975; Лобанов, I98I и др.)" Выделение таких форм — большая удача селекционера. Однако вначале, прежде чем добиваться сочетания полезных признаков, прежде чем приступать к формированию гетерозисных популяций, необходимо создать спектр образцов, обладающих ценными признаками. Необходимость этой работы в селекции гречихи подчеркивает Е. Д. Горина (1979). Как сказано выше, создаются эти признаки на основе компенсационных перестроек в геноме. Поэтому, естественно^ вызывает интерес обобщение результатов отбора у детерминантных образцов и среди них — выявление характера компенсационных изменений признаков. — 33 2. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В задачу исследований входило: 1. Изучить морфобиологические особенности детерминантной формы, в частности, изучить влияние аллеля d на: а) развитие и изменчивость габитуальных признаков побега: числа вегетативных узлов, числа соцветий, числа элементарных соцветий в кисти, числа цветков в элементарном соцветии, длины побега и его междоузлий в зоне ветвления и зоне плодообразованияб) развитие и изменчивость габитуальных признаков растения: высоты, числа узлов в зоне ветвления боковых побегов, числа побегов и числа соцветий по порядкам ветвления, длины побегов и длины междоузлий у боковых побеговв) корреляции в развитии побеговг) урожай биомассы, фотосинтетические показатели, листообеспеченность цветков и корнеобеспеченность надземной массыд) ритм развития и формирования урожаяе) продуктивность, структуру продуктивности и корреляцию ее с другими признаками.2. Разработать методику селекции детерминантных сортов.3. Создать на основе детерминантной формы исходный материал для селекции на урожайность. Работа выполнена в лаборатории селекции гречихи ВНИИ зернобобовых и крупяных культур (г.Орел). Изучение морфобиологических особенностей детерминантной формы проводили в 1976…1979 гг. Селекционная работа проводилась в 1969…1983 гг. Исследования проводили в полевых опытах и в теплице. Опыты размещали в полях селекционного севооборота. Почва — 34 серая, лесная, среднесуглинистая. Мощность гумусового горизонта 35−50 см. Содержание гумуса в пахотном горизонте 3,7 — 5,5%, легкогидролизуемого азота по Кононовой 6,7 — 7,8 мг/ЮО г почвы, PgO^ по Кирсанову 9,8 — 11,0 мг/ЮО г почвы, К2О по Масловой 7, 5−7, 8 мг/ЮО г почвы, степень насыщенности основаниями 83−91%, рН солевой вытяжки 5,7 — 6,0. Предшественник — занятый пар. Обработка почвы состояла из зяблевой вспашки, весеннего закрытия влаги и трех культивации с боронованием. В конкурсном и предварительном испытании после предпосевной культивации в почву перед посевом вносили удобрения в дозах ^%о^бО%0' -^Р^ Уходе за опытными посевами применяли довсходовое боронование, мотыжение и ручную прополку, а на широкорядных посевах — двукратную междурядную обработку и прополку. Посев проводили в период с 20 по 25 мая. Метеорологические условия за годы проведения опытов были различными (табл.2.1). 1976 и 1978 гг. отличались пониженными температурами, осадков выпадало около нормы и выше нормы. В итоге растения не испытывали недостатка во влаге, однако пониженные температуры отрицательно сказались на росте вегетативных органов и снизили морфологический потенциал продуктивности. Столь значительные колебания метеорологических условий в годы проведения исследований помогли полнее выявить особенности, детерминантной формы. Исследования проводили на растениях расщепляющихся поколений {¥-р, Рд, Р/,) гибридной популяции, полученной скрещиванием образца Двтврминант-1 (Д-1), со смесью элит из районированных сортов среднеспелой жной экологической группы: Богатырь, Шатиловская-5, Краснострелецкая. Использование расщепляющейся гибридной популяции позволило максимально усреднить генотипы растений детерминантной и недетерминантной форм и выявить изменения в развитии растений, вносимые геном детерминантности. Первоначально исходный детерминантный материал для селекции был сформирован Фесенко Н. В. на основе детерминантной семьи БТД, Бвделенной им в 1965 г. из крупнозерного селекционного материала. В селекционном процессе использовали также для гибридизации сорта: Виктория, Орбита, Аврора, Аэлита, Виктория Подольская, Одностебельная. В создании сортов Богатырь, Шатиловская-5, Краснострелецкая, генофонд которых лежит в основе всех детерминантных образцов ВНИИЗБК и в том числе изучавшейся детерминантной формы, селекционеры использовали местный материал Орловской области, Та- 37 тарии, Амурской области. Сорт Богатырь прошел длительный отбор на крупность зерна и продуктивность на высоком агрофоне. Все это говорит о действительно широкой генетической основе генофонда, использованного в изучении детерминантной формы. Все три сорта отличаются крупнозерноетью и высокими технологическими свойствами зерна. Сорта Богатырь и ШатилоБская-5 — обычного типа, т .е. обладают неограниченным типом роста и ветвления. Однако сорту Краснострелецкая свойственны элементы ограниченного роста, скученность соцветий на верхушке побега и пониженная степень ветвления. Компенсационно у растений этого сорта более утолщенные побеги, более широкая листовая пластинка и повышенная крупнозерноеть. Ему также свойственна повышенная дружность созревания плодов. Сорта Виктория, Орбита, Аврора, Аэлита, Виктория Подольская созданы в НИИ земледелия и животноводства западных районов УССР и Каменец-Подольском СХИ. Их генофонд сформирован на базе местных сортов Тернопольской и Львовской областей, в частности гречихи Радеховской, переопыленной лучшими из других местных сортов. В их создании использованы методы радиационного (Аэлита) и химического (Орбита) мутагенеза, отбор по корневой системе (Виктория Подольская), многократное переопыление пыльцой тетраплоидных сортов (Аврора). Сорта обладают неограниченным ростом и ветвлением, высокорослые, с повышенным числом узлов и соцветий на стебле. Более мелкозерные и позднеспелые. Высокоурожайные. Дают высокий урожай в условиях обильного увлажнения, но снижают его при засухе. Несмотря на сходство, различные методы селекции дифференцировали эти сорта по продуктивности и адаптивным свойствам (Алексеева, 1982). В скрещиваниях учитывали их высокую продуктивность, повышенную жизнеспособность, относительно мелкую листе- 38 вую пластинку, фактор иного экологического происхождения. Посев проводили механизированной кассетной сажалкой CCK—I, с площадью питания растений 5×30 см. Селекционную проработку материала проводили на делянках питомника размножения, при экранной изоляции (Неттевич, Фесенко, 1964). Результаты селекции изучали в контрольном питомнике, предварительном и конкурсном сортоиспытании. Контрольный питомник сеяли сеялкой СКС-б-Ю, в пятикратной повторности, по схеме 2×45 см (площадь делянки 5,0 м^).Предварительное и конкурсное сортоиспытание сеяли сплошным рядовым способом, сеялкой СКС-б-Ю, с нормой высева 3,5 млн. всхожих семян на гектар. Сорта размещали методом рендомизированных блоков. Учетная площадь делянки 10 м'^, повторность: в предварительном испытании — 5, в конкурсном — 10. Скашивание растений в питомниках проводили вручнуюкосой или серпом (растения для анализа срезали ножом), скашивание в предварительном сортоиспытании и конкурсном — жаткой ЖБА-3,5.Обмолот отдельных растений проводили вручную, небольших образцов — пучковой молотилкой M3-I. Обмолот делянок в сортоиспытаниях проведен комбайном «Сидмайстер» .Изучение корнеобеспеченности детерминантной формы, а также скрещивания проводили в осенне-зимний период в условиях теплицы. Для изучения корнеобеспеченности проростки обеих форм высаживали в плоские жестяные ящики размером 5×70×100 см. Почву для набивки брали с парового поля севооборота и предварительно просеивали, чтобы обеспечить максимально равномерную набив!^. Для — 39 отмывки корней одна стенка ящика делалась съемной. Полив растений проводили сверху и путем подпитывания снизу, для чего в дне ящиков были сделаны отверстия, а сами ящики ставили в железные корытца с водой. Чтобы получить плоды, растения опыляли вручную насаженной на булавку грудкой пчелы. Анализ растений по габитусу проводили в фазе уборочной спелости. Объем выборки- 100 растений детерминантного типа и 100 растений обычного типа. Растения брали рандомно. Анализ проводили по схеме: число побегов всех порядков, число узлов в зонах ветвления и плодообразования на главном побеге и побегах I порядка, число соцветий на побегах всех порядков, число элементарных соцветий в нижней кисти главного побега, число цветков в элементарном соцветии кисти. При подсчете числа соцветий щиток обычной формы принимали за одно соцветие. При этом боковая кисть считалась входящей в щиток, если отстояла от него менее, чем на I см. Число цветков в элементарном соцветии нижней кисти определяли, подсчитывая их число в трех нижних элементарных соцветиях кисти, беря при этом максимальное. Длину побегов определяли по всем порядкам ветвления. На главном побеге и побегах I порядка замеряли зону ветвления и зону плодообразования, рассчитывали длину одного междоузлия в этих зонах. В качестве зоны ветвления принимали часть стебля от нижнего среза (у почвы), или от узла на материнском побеге, до верхнего вегетативного узла. В качестве зоны плодообразования принимали часть стебля от верхнего вегетативного узла до основания верхушечной кисти. При определении высоты растения его вытягивали и замеряли расстояние от нижнего среза до самой удаленной точки. — н е продуктивность растений определяли путем учета числа и массы плодов по-отдельности на главном побеге и на побегах всех порядков ветвления. Фенологические наблвдения проводили по методике Госкомиссии по сортоиспытанию. Продолжительность вегетативного периода изучали на группе из 500 растений. С этой целью с начала всходов и начала зацветания растения ежедневно осматривали и на этикетках указывали дату всходов и дату наступления цветения. У подопытных растений отмечали также число узлов в зоне ветвления побега. Динамику роста побегов изучали с момента зацветания (когда становится заметной детерминантность). Выделяли по три растения обеих форм и через каждые 3 дня замеряли длину всех побегов с фиксацией фазы развития побега (бутонизация, цветение, молочная спелость, восковая спелость', полное созревание плода).Динамику нарастания площади листьев, цветения и плодообразования изучали на 10-ти маркированных растениях обоего типа. Учеты вели с момента начала цветения, с 5-дневным интервалом. Площадь листьев определяли методом единственного параметра (Молостов и Киндрук, 1969). По этим данным рассчитывали удельную листообеспеченность цветков. Начиная с 25-го дня генеративного периода с 5-дневным интервалом, обрывали плоды, начавшие буреть (бурый цвет по граням плода) и фиксировали их количество. Учет проводили по побегам каждого порядка. Определяли озерненность цветков. Ее выражали в процентном отношении суммы плодов с растения к сумме цветков на 'нем. Для удобства работы в этом опыте брали краевые растения, Фотосинтетические показатели: фотосинтетический потенциал посева (ФПП), чистую продуктивность фотосинтеза (ЧИФ) и коэффи- 41 циент хозяйственной эффективности фотосинтеза (К^оз^ рассчитывали по А. А. Ничипоровичу (1963). В фазы начала цветения, начала периода созревания (цветение + 20 дней) и в фазу уборочной спелости со специально выделенных площадок брали пробы: по 10 растений каждой формы в 5-кратной повторности. Растения расчленяли по органам и в марлевых мешочках высушивали до воздушно-сухого состояния. Площадь листьев определяли методом высечек. Корнеобеспеченность изучали по фазам: бутонизации (всходы + 14 суток), начала цветения, начала созревания (цветение + 20 суток) и в фазу уборочной спелости. Для этого растения в ящиках срезали у почвы, замеряли их высоту, помещали в марлевые мешки и высушивали до воздушно-сухого состояния. Корни отмывали, замеряли их длину и также высушивали до воздушно-сухого состояния. Выражали корнеобеспеченность индексом отношения воздушно-сухой массы корней к массе надземных органов. В предварительном и конкурсном испытании проводили фенологические наблвдения, определяли полевую всхожесть и выживаемость растений к уборке, полегаемость. По анализу пробного снопа о площади 10 кв. м определяли урожай биомассы и К-.-&bdquo-. Устойчивость К полеганию определяли по фазам начала цветения, начала созревания (цветение + 20 суток) и в фазу уборочной спелости. Выражали ее в баллах. Влияние отбора на изменчивость габитуальных признаков изучали путем анализа растений отселектированной и исходной популяций. Растения для анализа брали рандомно. Объем выборки: 100−150 растений для анализа продуктивности и габитуальных признаков и 30 растений длЙ анализа соцветий. Урожай учитывали методом сплошного обмолота. Зерно подвергали полному технологическому анализу. Все наблвдения и учеты СССР з-зк:.!!- - 42 в сортоиспытании проводили по методике Госкомиссии. Оценку технологических свойств проводила лаборатория качественной оценки селекционного материала. Математическую обработку опытных данных проводили общепринятыми методами (Доспехов, 1973). Расчет коэффициентов корреляции, дисперсионный анализ выполнены на ЭВМ «НАИРИ-С» .Влияние аллеля детерминантности на развитие признаков выражали индексом отношения показателя детерминантности формы к аналогичному показателю обычной. Для характеристики метеоусловий использовали данные Орловской агрометеостанции и метеопоста ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. В диссертации применены следующие сокращенияВП — вегетативный периодГП — генеративный периодЗВ — зона ветвленияЗП — зона плодообразованияД — детерминантная (форма) — О — обычная (форма) — ИВ — индекс влиянияэ. с'.- элементарное соцветие.43 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДЕТЕРМИНАНТНОЙ ФОРМЫ 3. 1. Характеристика признаков побега Побег является основной морфоструктурной единицей растения (Серебряков, 1963). Его признаки: число узлов в зоне ветвления побега и число соцветий в зоне плодообразования имеют у гречихи селекционное значение (Фесенко, 1973, 1976). Число узлов в зоне ветвления побега определяет продолжительность вегетативного периода и потенциал ветвления. Число соцветий наряду о числом побегов определяет морфологический потенциал продуктивности. Внутри гибридной популяции число узлов в зоне ветвления побега у растений Д-формы колебалось от двух до семи, у растений 0-формы — от двух до восьми. По годам и в среднем по опыту р, а з личия между Ди 0-формами по этому признаку были незначительными (т, а б л. 3. 1) .Зона плодообразования побега заслуживает самого пристального внимания. Она несет качественный признак детерминантности — одиночную репродуктивную кисть на верхушке побега. Число соцветий на побеге у Д-формы было достоверно меньше во все годы (табл.3.1).Драстения имели от одного до шести, обычные — от одного до двенадцати соцветий. Индекс влияния детерминантности на число соцветий составил 0,6. Но этот индекс мы получили, приравняв при анализе верхушечное соцветие Д-формы к щитку обычной. Фактически же кистей в щитке больше, в среднем, по нашим данным, 5,7 (табл.3.2).Число кистей в щитке обычной формы Таблица 3.2 Показатель 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем X S5,3 ±0,18 6,0 +0,18 5,1 +0,18 6,2 ±0,23 5,7 ±0,19 С учетом этого момента индекс влияния гена детерминантности изменяется до 0,2. В подавляющем большинстве случаев у гречихи одна кисть соответствует одному метамеру. Однако в отдельных случаях встречаются две кисти, отходящие от одного узла. Поэтому метамеров в зоне ветвления может быть меньше, чем соцветий, и в биологическом плане мы вправе рассматривать детерминантность как мутацию, ограничивающую образование метамеров в зоне плодообразования побегов. Обращает внимание тот факт, что число соцветий на побеге у Д-формы по годам изменялось мало, от 2,9 до 3,7 (табл.3.1), т. е. размах изменчивости за четыре года составил меньше одного соцветия, в то время как у О-формы он равнялся 4,6.Число элементарных соцветий в нижнем боковом соцветии варьи- 45 ровало от 5 до 21 (табл.3.3). Нами не обнаружено достоверных различий между Ди 0-формами по этому признаку. Индекс влияния составил 1,03. Но верхушечная кисть Д-формы значительно уступает по числу элементарных соцветий щитку 0-формы.В целом на побеге число цветков оказалось значительно уменьшеннымИВ s 0,44, т. е. более, чем в два раза (табл.3.4). Вслед- 46 ствие отсутствия различий по потенциалу кисти, эта разница обусловлена уменьшением числа соцветий. Таблица 3.4 Число цветков на побеге Форма Показатель 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д X X +8,5 ±20,3 +20,9 +58,0 +15,7 ±^3,2 ±22,7 +59,4 ±17,0 ±45,2 0,44 Признаки структуры побега изменялись в определенной степени по годам. В более холодные 1976 и 1978 гг. показатели уменьшались, в более теплые 1977 и 1979 гг., наоборот, увеличивались. По сравнению с 0-формой, признаки Д-побега варьировали меньше. В наибольшей степени обе формы различались по варьированию числа соцветийоно было у Д-формы в три раза меньше (табл.3.5).Площадь листьев на побеге (см^) Таблица 3.8 Форма Показатель 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д X X +8,9 ±9,0 +18,7 ±16.4 ±14,4 ±9,3 ±18,1 ±16,3 184,0 +15,0 189,5 ±12,8 1 i 0,97 3.2. Характеристика признаков растения Хотя обе формы имеют одинаковое число узлов в зоне ветвления побега, фактическая реализация ветвления у них сильно разнится. Д-форма проявила склонность к усиленному ветвлению. У — /f9 нее отмечено образование ветвей до У1 порядка, тогда как у О-формы — только до 1У (табл.3.9).Соцветий у Д-формы меньше как на главном побеге, так и суммарно на всех побегах I порядка (табл.3.13). Однако, начиная со П порядка ветвления, общее число их выравнивается и превосходство по числу соцветий начинает переходить к Д-форме (1978 и 1979 г г .). В целом же за четыре года суммарное число соцветий у обеих форм оказалось одинаковым (табл.3.13).Таблица 3.17 Суммарная длина побегов (см) на растении Форма Показатель 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д i X X +23,5 +18,8 i +38,4 778 i +31,7 ±19,2 +13,7 ввг +40,5 +21,5 +30,4 +21,4 1,04 — 56 Таким образом, снижение числа соцветий на побеге у Д-формы компенсационно привело к увеличению других показателей, в частности, длины междоузлия в зоне плодообразования побега, увеличению числа побегов I и более высоких порядковувеличению числа растений в популяции, имеющих побеги Ш-У порядков. Это позволяет сделать вывод, что суммарная длина побегов на растении независимо., от формы стремится к единому показателю для генома популяции. Так как конкретно у Д-формы суммарная длина побегов не измени лась (несмотря на редукцию части метамеров), это позволяет сделать вывод и об одинаковом потенциале роста у обеих форм. Детерминантность вызывает лишь его топографическое перераспределение. Уменьшение длины побега привело к снижению общей высоты растения у Д-формы. Это имеет важное селекционное значение в связи с проблемой создания короткостебельных неизрастащих сортов. По годам высота растений Д-формы изменялась от 76,0 до 97,6 см (табл.3.18) и 0-формы — от 82,^ до 123,5 см (ИВ = 0,83).Таблица 3.18 Высота растения (см) 1978 г. I 1979 г. 1 L?.P®" ^ Форма Показатель 1976 г. 1977 г. нем ИВ Д SX 76,0 +1,35 9^, 7 ±1,^1 97,4 +1,31 123,5 +1,14 76,6 97,6 +1,04 +1,25 82,4 +0,82 86,9 ±-1э24 0,83 116,2 104,2 +1,24 I +1,15 Площадь листьев у Д-формы оказалась несколько выше (табл.3.19), хотя и в пределах ошибки опыта. Д-форма имеет на побеге меньше метамеров в зоне плодообразования и соответственно меньше листьев. Развитие на растении листовой поверхности, не уступающей по размерам 0-форме, про- 57 Площадь листьев на растении (см^) Таблица 3.19 форма Показатель 1976 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д X X +74, +111 1550 +159 1543 +191 +223 +39 1355 +316 1116 +228 II34 +193 +142 1,15 изошло вследствие увеличения числа самих побегов, с одной стороны, а с другой — благодаря увеличению площади одного листа. И в этом факте также проявилось действие компенсационных механизмов роста. Характеризуя влияние гена детерминантности на изменение признаков габитуса в целом, отметим, что он влияет скорее на размеры органов, нежели на их структуру. Так, нами отмечено увеличение длины междоузлия в зоне плодообразования побега и увеличение площади листа на нем. Но кроме уменьшения числа соцветий на побеге, другие структурные признаки не изменялись. Формирование же на растении большего числа побегов, дополнительных листьев и соцветий на этих побегах, также надо рассматривать как след стБие усиленного роста в длину побегов подчиненных порядков.3 .3. Корреляции в развитии побегов Отличительной чертой габитуса Д-формы в изучавшейся популяции было отставание высоты главного побега от высоты растения, которая определялась по самой высокой ветви. Таковыми у Д-формы были даже ветви Ш и 1У порядков, в то время как у 0-формы только ветви I порядка. В среднем за четыре года высота главного побега у Д-формы составила 73,2% от высоты всего растения, у 0-формы 81,3%. Следовательно, у Д-формы сильнее выражен симподиальный рост и ослаблено доминирование главного побега. Выше мы показали, что развитие боковых побегов Д-формы по всем показателям превосходит развитие их у 0-формы.В связи с функциональной специфичностью органов соотношения в их развитии оказывают влияние на трофический и гормональный баланс растения. В зависимости от возраста и местоположения органам растения свойственны отношения конкуренции или взаимостимуляции. В главе I мы отмечали, что эти факторы оказывают влияние на плодообразование. Главный побег онтогенетически развивается первым и уже в силу своего возраста будет оказывать влияние на всю систему растения до самого конца вегетации. Его соотносительная мощность определяется доминирующим влиянием верхушечной (апикальной) меристемы (Ефейкин, 1957; Ростовцева, 1969) и связана также с условиями питания (Конарев, 195^). Верхушечные меристемы богаты ауксинами (Холодный, 1957). Накапливаясь в верхушечной почке, ауксины вызывают апикальное доминирование, заключающееся в подавлении роста боковьк почек (steward, 1968). M. Wickson И K. TMmann (1958), L. Engelbrecht (1967), V.R. I sbe l l И R.W.Morgan (1982) — 60 отмечают, что эффект усиленного побегообразования наблвдается при удалении верхней части побега или обработке верхушки антагонистами ауксинов — экзогенными цитокининами. Следовательно, усиленное побегообразование, свойственное Д-форме, свидетельствует об изменении у нее гормонального баланса. О наличии конкуренции или взаимостимуляции между органами можно судить по направлению коррелятивной связи между характеризующими их признаками. Нами в отношении признаков зоны ветвления и зоны плодообразования были рассчитаны коэффициенты корреляции: внутрипобеговые и межпобеговые. Для анализа брали главный побег, первую и вторую ветвь I порядка. Отрицательная связь была выявлена как во внутрипобеговых корреляциях (табл.3.21), так и в межпобеговых (табл.3.22 и 3.23). у обеих форм для главного побега установлена отрицательная связь между длиной зоны ветвления и длиной зоны плодообразования, а у Д-формы и между числом узлов в зоне ветвления и числом соцветий. Следовательно, у Д-форш сильнее выражены конкурентные взаимоотношения между зоной ветвления и зоной плодообразования главного побега. Отрицательная корреляция между признаками зоны ветвления и зоны плодообразования" на главном побеге будет благоприятствовать селекции побега с повышенным числом узлов в зоне ветвления (6−8) и небольшим числом кистей (2−3), созданию побега с укороченными междоузлиями в ЗВ и удлиненными в ЗП, что должно улучшить свето- 65 проницаемость стеблестоя. Фотосинтетические показатели В главе 3 мы показали, что у Д-формы благодаря увеличению площади листа и усилению ветвления площадь листьев на растении не только осталась неизменной, но даже несколько увеличилась (ИВ= 1,15). Количество же цветков уменьшилось (ИВ= 0,60). И, следовательно, увеличилась листообеспеченность цветка. Она возросла в 1,79 раза (табл.4. I) .Таблица 4.1 Удельная листообеспеченность цветка (см^/цветок) Форма Показатель 197бг. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д X X Sx 22,9 ±2,93 14,0 +1,48 25,2 ±2,79 II,^ ±1"12 16,9 +2,07 10,4 ±1,03 18,6 ±2,18 10,8 ±1,43 20,9 ±2,49 11,7 ±1,27 1,79 Пределы колебаний этого показателя у растений Д-формы составили 9,4−40 см^/цветок, у 0-форш — 5,7−21,6 см^/цветок. В главе I мы указывали, что Г. М. Соловьев (1947) и другие исследователи повышение озерненности растений гречихи связывали с повышением листообеспеченности цветков. Поэтому представляет интерес, как отразилось повышение листообеспеченности цветков на их озерненности. Оказалось, что она возросла почти во столько же раз, во сколько и листообеспеченность (табл.4.2). Так как озерненнооть цветков повысилась, это может говорить о лучшем питании завязей. Следовательно, повышенная листообеспеченность цветков является положительным свойством Д-формы.Продуктивность зависит, однако, не только от величины ассими- 67 Озерненность цветков (%) Таблица 4.2 Форма Показатель 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем ИВ Д X X⁵ 15,7 10,6 11,5 23,4 +3,4 11,6 ±1,3 19,1 ±2,5 10,9 ±1,3 19,4 ±2,4 11,0 ±1,4 1,76 ляционной поверхности, она зависит также от времени работы листьев, продуктивности их работы и характера использования аосимилятов (Ничипорович, 1963). Поэтому, наряду с площадью листьев, показатели фотосинтетического потенциала посева (ФПП), чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), коэффициента хозяйственной эффективности (K^ j-Qg) являются необходимыми элементами оценки селекционного материала. Более низкий К&bdquo—&bdquoнивелирует у Д-формы повышенную озернен ность цветков. На его снижение влияют особенности габитуса этой формы. Во-первых, определенную долю в снижение К вносит бо хоз лее высокий удельный вес стеблевой части побега (в среднем 81,1% против 76,2% у 0-формы). Однако главная причина, видимо, заключается в недостаточной аттрагирующей способности репродуктивной сферы в целом. Как указывалось в главе I, мощность аттрагирующих органов, их потребноать в ассимилятах определяет интенсивность работы фотосинтеза и стимулирует отток. У Д-формы, имеющей меньше соцветий на побеге и меньше цветков, мощность репродуктивной сферы действительно снижена. Поэтому более низкий К ^ у Д-формы вполне согласуется с литературными положениями, 4 .2. Корнеобеспеченность надземной массы Корни не только поглощают воду и минеральные соли, это важное место синтеза разнообразных пластических веществ: аминокислот, гормонов (Авунджян, I960- Курсанов, 1976).Изменяя соотношение уровней накопления биомассы в корнях и надземных органах, растение поддерживает гомеостаз (Куперман, 1969). Отмечено, что более высокая корнеобеспеченность единицы надземной массы у сортов является показателем повышенной экологической устойчивости (Шереверя, Козубенко, 1963) и более высокой продуктивности (Сирык, 1970; Бабушкин, 1982). Поэтому представлялось необходимым сопоставить Д-форму с обычной по этому показателю. Нами отмечено, что нарастание корней вглубь у обеих форм протекало быстрее, нежели надземной части в высоту. В фазе буто69 низации корни более чем в три раза превосходили по длине стебли, f- ! достигая глубины 65,3 см у Д-формы и 70,7 см — у 0-формы (таблЛ.4).Таблица 4.4 Развитие корней и надземных органов Показатели Бутонизация Д Начало цветения Д О Начало периода плодообразования Уборочная спелость Д О Д О Длина корней, см 65,3 Высота растения, см Число открытых цветков на растении Масса надземных органов, мг 73 18,7 70,7 18,7 Масса корней, iго т мг •^^••^ 13,5 99,0 57,3 1,6 58,0 100,0 56,6 97,3 1,0 18,0 616 1950 74,8 214,7 115,6 29,8 2254 178,0 95,8 2,5 5037 394,3 120,5 1,7 4276 239,1 В фазе начала цветения корни уже достигали дна ящика (99−100 см), и в дальнейшем длина их не замерялась. В фазе начала цветения они почти в два раза превосходили по длине стебли. Масса корней, как и надземной части, нарастала вплоть до фазы уборочной спелости. В вегетативном периоде нарастание ее у Д-формы отстает, но в генеративном периоде идет более интенсивно, чем у 0-формы.Индекс корнеобеспеченности у Д-формы колебался в пределах 0,064−0,255, а у 0-формы в пределах 0,047−0,243 (табл.4.5). У обеих форм он имел наивысшее значение в фазу бутонизации и снижался к фазе уборочной спелости. Но если у 0-формы это снижение было неуклонным, то у Д-формы с началом плодообразования отмечен подъем и превышение над показателем 0-формы. Корнеобеспеченность единицы надземной массы в эту фазу у Д-формы была в 1,45 раза — 70 Таблица 4.5 Корнеобеспеченность единицы надземной массы Год Бутонизация Начало цветения Начало периода плодообразования Уборочная спелость Д Д Д Д 1977 1978 1979 В сред нем ИВ 0,159 0,255 0,153 «0,189 0,95 0,182 0,243 0,176 0,200 0,086 0,110 0,079 0,092 0, 0,113 0,146 0,096 0,118 0,100 0,068 0,136 0,078 0,104 0,088 0,113 0,078 1,45 0,064 0,047 0,077 0,069 0,091 0,054 0,077 0,057 1,35 выше. К фазе уборочной спелости индекс корнеобеспеченности надземной массы снижался, но оставался выше, чем у 0-формы (в 1,35 раза). Следовательно, в противовес вегетативному периоду, плодопбразование у Д-формы протекает в условиях повышенной корнеобеспеченности. Поскольку повышенная корнеобеспеченность рассматривается в литературе как фактор, способствующий повышению продуктивности, ее следует рассматривать как ценное свойство Д-формы.4 .3. Ритм развития растения Вегетативный и генеративный периоды жизненного цикла гречихи имеют самостоятельное значение для формирования урожая. Вегетативный период оказывает важное детерминирующее влияние на величину урожая сельхозкультур вообще (Добрунов, 1968; Вершинина, 1968; Потапова, 1982) и гречихи в частности (Шустова, 1962; Смирнов, Корнейчук, 1970). А. П. Шустовой (1962) в вегетативном периоде выделены критические этапы по отношению к свету, температурамотмечено, что состояние растений на этих этапах сказывается в наибольшей степени на конечном урожае гречихи. В генеративном периоде у гречихи имеет значение интенсивность плодообразования на — 71 его протяжении (Фесенко, Драгунова, 1973). Она не одинакова на разных его отрезках. Сорта имеют период максимального плодообразования, а в начале и в конце генеративного периода интенсивность плодообразования низкая. Кроме того, на ход плодообразования оказывают влияние метеофакторн. Ритм плодообразования, как и наступление генеративного периода и, соответственно, продолжительность вегетативного, являются сортовыми признаками (Фесенко, Драгунова, 1976). От сопригнанности эндогенного ритма у сортов с ритмом изменения внешних условий зависит их способность давать наивысший урожай в кон кретном регионе (Шевелуха, 1980), и ею вообще определяется адаптация сорта. Несовпадение ритмов развития может явиться причиной различий сортов по урожайности. Как отмечалось в главе I, специфической особенностью развития гречихи является наложение фаз: роста побегов, цветения и плодообразования. Это вызывает напряженность в питании оплодотворенных завязей. Поэтому в оценке особенностей ритма необходимо учитывать продолжительность параллельного протекания этих фаз. В соответствии со всем сказанным, нами у Д-формы изучались продолжительность вегетативного периода и периода параллельного протекания фаз, интенсивность плодообразования в генеративном периоде, изменения ритма в зависимости от внешних условий. Исследование спектра гибридной популяции в отношении числа узлов в зоне ветвления побега показало, что у Д-формы несколько выше численность растений с пятью залами, в то время как у 0-формы больше растений с меньшим числом узлов: тремя-четырьмя (табл.Продолжительность вегетативного периода у растений с одинаковым числом узлов в зоне ветвления побега колебалась в значительных пределах. Так, в условиях 1976 года только у растений с тремя узлами она колебалась от 23 до 33 суток (табл.4.8).Вследствие этой изменчивости теснота связи в корреляциях между продолжительностью вегетативного периода и числом узлов в зоне ветвления побега была средней: г = О, 558… О, 648 у Д-формы и ^ = О, 523… О, 713 у О-формы. Сама же внутрипопуляционнад связь между этими показателями была положительной, что также соответствует литературным данным (Симонгулян, 1970; Фесенко, Драгунова, I97I).Признак „число узлов зоны ветвления побега“ у гречихи отли- 74 чается высокой стабильностью (Фесенко, Драгунова, 1976). В нашем опыте изменчивость его по годам также была невысокой (разница между средними показателями не превышала 1,3 узла). Однако этой разнице соответствовали значительные (до пяти суток) изменения продолжительности вегетативного периода. Удлинению вегетативного периода соответствовало уменьшение числа узлов в зоне ветвления, а сокращению его — увеличение числа узлов. То есть связь между числом узлов в зоне ветвления побега и продолжительностью вегетативного периода, как показатель физиологической корреляции, становится отрицательной. С появлением первых цветков вегетативный период заканчивается и начинается генеративный. Цветение у гречихи начинается с основания нижней кисти и распространяется вверх по побегузацветание же боковых побегов идет сверху вниз. Этот порядок сохраняется и у Д-фор1лы. Между зацветанием очередных кистей на побеге, зацветанием побегов, элементарных соцветий в кисти, цветков в элементарном соцветии существуют свои промежутки времени (Соловьев, 1962; Кротов, 1963; Горина, 1976). Мы не изучали распределение в популяции по признаку ритма зацветания репродуктивных органов. Однако некоторые косвенные признаки указывают на вполне определенные различия между Ди 0-формами.-Так у 0-формы первой зацветает только одна нижняя кисть. У Д-формы сразу может зацветать две кисти. Весь период зацветания кистей на побеге у Д-формы, по нашим наблюдениям, не превышал пяти суток, в то время как у 0-формы он значительно длиннее, У 0-формы в первые сутки открывается не более двух цветков. У Д-формы в первые сутки цветения мы насчитывали до пяти цветков. Эти пять цветков всегда принадлежали разным элементарным соцветиям, что может говорить о сближенности ритмов зацветания элементарных соцветий. Обращает внимание, что — 75 у Д-формы перед началом цветения кисти на побеге находятся как бы в состоянии одной фазыэто касается их размеров и окраски бутонов. С редкими отклонениями почти у всех Д-растений перед цветением все бутоны по длине кисти приобретают розовую окраску, что такие указывает на сближенность ритмов зацветения элементарных соцветий в кисти. Б фазу цветения продолжается формирование вегетативных органов. На рис. 4.1 показано, что наряду с цветением побега продрлдается его рост в высоту и нарастание площади листьев. В конце пятой пятидневки от начала цветения у обеих форм отмечалось появление первых сформировавшихся плодов. Их появление происходит при полностью сформировавшейся площади листьев, и при полном окончании роста побега в высоту у Д-формы и затухании этого роста у 0-формы. Как отмечалось ранее, по мнению ряда исследователей, вегетативное и генеративное развитие — конкурирующие процессы. Какова выраженность параллелизма этих процессов у Д-формы? О ней можно судить по продолжительности роста побегов в генеративном периоде. Продолжительность роста главного побега была у Д-формы значительно меньше, чем у 0-формы (ИВ= 0,59). Эта разница четко проявлялась во все годы. Из табл.4.9 видно, что у Д-формы период „параллельного“ роста не превышал 18 суток, в то время как у 0-формы достигал 30. Плоды у обеих форм появляются практически одновременно и при завершении роста побега в высоту. Поэтому более короткий период „параллельного“ роста у Д-формы говорит о более четком разграничении фаз роста и плодообразования. Учитывая различную физиологическую направленность процессов роста побега и налива плодов, эта особенность выступает как фактор снижения конкуренции и, следовательно, является положительной. — 76 * 100 • J б I 5 I 80• .200- 30. 30во. — • 20. 20. ф. 100.80-J 200 30.60- • - 2040. .20 100Ю0. 0. 0. Побеги I порядка в момент зацветания главного побега находились в фазе бутонизации. Их цветение наступало через 3−10 суток. Этот интервал зависел от условий произрастания (года), порядкового номера материнского узла на центральном стебле и от генотипа растения. Побеги П порядка также трогались в рост с началом цветения главного побега (в жарком 1979 году их рост начинался еще до цветения главного побега). Их цветение наступало через 5−15 суток, причем у Д-формы этот процесс шел с некоторым опережением. Побеги Ш порядка трогались в рост уже при наличии завязей на главном побеге и побегах I порядкапобеги 1У порядка — при наличии плодов у последних. Б зависимости от года цветение побегов Ш поряд- 79 ка наступало через 15−22 сутоку побегов 1У порадка цветение отмечалось не ранее, чем через 26 суток. Индивидуальная продолжительность роста боковых побегов определялась их длиной, но была не больше, чем у главного побега. Ориентируясь на самую последнюю дату окончания роста побегов и самую первую дату появления сформировавшихся плодов, мы сопоставили обе формы по наличию роста побегов в фазу налива. В этом отношении результаты по главному побегу и растению в целом различались. Так, у Д-формы между окончанием роста главного побега и появлением сформировавшихся плодов всегда был интервал в пределах 5−15 суток. У 0-формы рост побега мог продолжаться и после появления плодов. Например, в 1979 г. главный побег 0-формы продолжал рост еще в течение пяти суток после появления первых сформировавшихся плодов (табл.4.10).Уже среди побегов I порядка Д-форма свое преимущество утрачивает. У нее в 1979 г. побеги I порядка продолжали рост еще спустя восемь суток после появления плодов. От П-го порядка к Ш-му соотношение процессов роста и плодообразования складывается в пользу 0-формы. У 0-формы между окончанием роста и появле нием плодов для побегов Ш порядка во все годы было характерно наличие значительного временного интервала (от 13 до 23 суток). В целом на растении параллелизм роста и плодообразования был выше у Д-формы. У нее он составил в среднем 17 суток против 6,3 суток у 0-формы (ИВ s= 2,7).У Д-формы выраженность параллелизма по годам совпала с озерненностью цветков. Самой высокой озерненности цветков (23,4%) в 1978 г. (табл.4.2) соответствовал наименьший параллелизм (10 суток), а самой низкой (15,7% в 1977 г.) — наибольший параллелизм (28 суток).80 Таблица^.10 Временная сопряженность процессов плодообразования и роста побегов в генеративном периоде Показатель Тип побега Форма 1977 г. 1978 г. 1979 г. На рис. 4.2 показаны графики динамики нарастания площади листьев, цветения и плодообразования. Графики нарастания площади листьев в период цветения наглядно отражают соотношение листовой поверхности и числа цветков у обеих форм. У Д-формы уровень развития листовой поверхности примерно одинаков с 0-формой, но кривая площади листьев проходит значительно выше кривой цветения, у 0-формы — картина обратная. Площадь листьев на растении нарастает вплоть до начала плодообразования, далее начинается ее снижение, свидетельствующее об отмирании листьев. Отмирание и жизнеспособность листьев — важные факторы плодообразования. В частности, у короткоетебельных сортов риса, ячменя, пшеницы, у ремонтантных форм кукурузы, повышенная продуктивность связывается с большей жизнеспособностью листьев (Баба, 1962; Кумаков, 1978; I98IГалеев, Сотченко, 1978 и др.). Отмирание листьев начинается с главного побега. Поэтому представляет интерес сопоставление обеих форм по динамике изменения площади листьев на главном побеге (рис. 4.1). Здесь обращает на себя внимание, что снижение площади листьев на побеге у Д-фор1ЛЫ идет медленнее. Об этом говорит свойственный ей более высокий уровень листовой поверхности в конце периода цветения (8-я и 9-я пятидневки). Следовательно, листья у Д-формы имели большую жизнеспособность.1977 г. а б в г 20- 80- 10 010- 40- 500. 0. 0.20-^ !0 О 80 л 100. Обе форглы также одинаково реагировали на изменение погодных условий в течение генеративного периода. Дожди оказались наиболее сильнодействующим фактором на изменение репродуктивных процессов. Они заметно снижали количество цветков и плодов. Обильные осадки Б третью и четвертую пятидневки генеративного периода задерживали плодообразование (1978, 1979 гг .), а отсутствие их, наоборот, способствовало его резкому подъему. Выпадение осадков сопровождалось понижением температуры и освещенности (9-я и 10-я пятидневки в 1977 г .), что также отрицательно сказывалось на плодообразовании. Несмотря на сходство обеих форм по реакции на действие метеорологических факторов, их ритмы цветения, плодообразования и нарастания площади листьев все же различались. Это показывают соответствующие кривые на приведенных рисунках 4.1 и 4.2.Кривая динамики цветения Д-формы имеет более пологий вид, в особенности это характерно для главного побега (рис.1). У Д-формы более низкая точка максимума, что соответствует меньшему количеству цветков, и более раннее наступление самого максимума. Кривая динамики плодообразования у Д-формы также имела отличия. Для главного побега она имела более пологий характер, а для растения ее отличия зависели от особенностей года. Эти отличия касались времени наступления максимума и интенсивности плодообра- 87 зования в заключительные (12 и 13) пятидневки генеративного периода .В холодные 1976 и 1978 гг. у Д-формы отмечался более поздний максимум плодообразования и более высокая интенсивность плодообразования в заключительные пятидневки. Наоборот, в годы, лучше обеспеченные теплом (1977 и 1979), максимумы наступали одновременно, однако интенсивность плодообразования в заключительные пятидневки у Д-формы падала быстрее. Более четко несовпадение ритмов плодообразования у обеих форм видно из таблицы 4.12, гдв интенсивность плодообразования по пятидневкам выражена в процентах от общего числа плодов. У Д-формы, например, в 13-ю пятидневку в 1976 и 1978 г г. формировалось от 6,0 до 14,1% плодов, в то время как у 0-формы. — от 0,5 до 9,2%.Наоборот, в 1977, 1979 гг. у Д-формы формировалось только 1,8 4,1% плодов, а у 0-формы — 2,7 — 7,3%, т. е. больше. При анализе нарастающим итогом соотношение ритмов плодообразования обеих форм выглядело следующим образом. В 1976, холодном году, в десятую пятидневку Д-форма сформировала 6Э, 5% плодов, обычная же — 83,4%. На этом же уровне (69,6%) находился темп плодообразования Д-формы в 1978 г. в одиннадца тую пятидневку, в то время как у 0-формы он был уже на уровне 92,3%.В теплом, 1977 г. в эту же одиннадцатую пятидневку у Д-формы сформировалось 88,9% плодов, у 0-формы — только 79,1%. В 1979 г. на эту пятидневку у Д-формы сформировалось 86,6% плодов, у 0-формы — 89,1%.Снижение интенсивности плодообразования в заключительные пятидневки говорит об ускорении ритма этого процесса, а более высокая интенсивность плодообразования на 'этом этапе говорит о его — 88 замедлении. Если Д-форма то ускоряет, то замедляет ритм плодообразования в заключительные пятидневки, в начальные пятидневки плодообразование у нее идет всегда более ускоренным темпом. Это наиболее ярко проявилось у главного побега (табл.4.II).Причины более высокой стабильности плодообразовательного ритма 0-формы и соответственно пониженной ее у Д-формы, на наш взгляд, могут быть связаны с разной степенью доминирования глав ного побега. У Д-формы она ослаблена. Установлено, что пониженные температуры снижают в растении содержание гормона ауксина, вызывающего апикальное доминирование (Волкова и др., I98I), Поэтому — 89 можно предположить, что в холодный год у Д-формы доминирование главного побега понижено в наибольшей степенинарастает его автономность и автономность боковых побегов. Последние при наступлении в дальнейшем благоприятных для роста условий, могли полностью реализовать свой потенциал. В этом случае более высокая степень ветвления способствовала у Д-формы замедлению ритма плодообразования. В наибольшей степени это замедление ритма было выражено в 1978 г. (табл.4.II и 4.12).Следовательно, дифференцировку обеих форм по ритму плодообразования вполне можно объяснить разной степенью доминирования главного побега. В условиях повышенных температур, когда Д-форма ускоряет ритм плодообразования, дифференцировку по ритму можно объяснить различиями форм по интенсивности начального плодообразования (предпосылки более высокой интенсивности начального плодообразования у Д-формы заложены самой организацией детерминантного побегаоб этом говорилось выше). В наибольшей степени ускорение плодообразовательного ритма отмечалось у Д-формы в 1977 г. В этом году в первые пятидневки генеративного периода сложились исключительно благоприятные для плодообразования условия. Они характеризовались стабильно высоким температурным режимом, наибольшей продолжительностью солнечного сияния при обилии влаги. В этих условиях плодообразование у Д-формы отличалось ранним максимумом и более высоким уровнем сформировавшихся плодов на растении. В литературе указывается, что повышенная плодовая нагрузка ускоряет старение (Гупало, 1968). И, следовательно, этот фактор мог вызвать ускорение плодообразовательного ритма. Таким образом, причинами иного ритма формирования урожая у Д-формы являются пониженная степень доминирования главного побега и повышенная интенсивность начального плодообразования. Из этих же данных вытекает, что повышение доминирования главного — 91 побега у Д-формы будет способствовать у нее повышению стабильности плодообразовательного ритма. Нельзя не отметить, что ускорение ритма у Д-формы, свидетельствующее о сокращении периода жизни, соответствовало максимальному развитию вегетативных органов и, наоборот, замедление ритма, свидетельствующее о продлении периода жизни, соответ ствовало пониженному уровню их развития. Эти изменения ритма у Д-формы дополняют имеющиеся сведения об онтогенетической координации роста у гречихи. — 92 5. ПРОДУКТИВНОСТЬ ДЕТЕРМИНАНТНОЙ ФОРМЫ 5. 1. Продуктивность растений в зависимости от условий произрастания Учет продуктивности проводили в разных опытах, где, несмотря на общий посев, условия произрастания растений в стеблестое р, а з личались. Вариант I. Продуктивность растений определяли при изучении морфологических особенностей. Учет числа и массы плодов проводили на растениях внутри стеблестоя, при площади питания 5×30 см. Здесь растения подвязывали. Этим исключалось полегание, Д-растения меньше угнетались обычными, но способность их к ветвлению была ограничена. Вариант 2. Продуктивность растений определяли при изучении фотосинтетическихгшоказателей. Здесь площадь питания была такая же, 5×30 см. Однако растения не подвязывали, поэтому здесь наблюдалось полегание. В таких условиях Д-растения, как более низкорослые, могли испытывать угнетение со стороны обычных. Вариант 3. Продуктивность растений определяли при изучении листообеспеченности цветков и динамики плодооОразования. Здесь для изучения брали краевые растения. Площадь питания составляла (5t30) X 30 см. В этих условиях Д-растения имели наилучшие условия для ветвления и в наименьшей степени угнетались обычными. В целом по всем вариантам средний ИВ равен единице, и вполне обоснованно можно сделать вывод об одинаковой потенциальной продуктивности обеих форм. Годы оказали неодинаковое влияние на продуктивность Д-формы.В 1976 г. уровень продуктивности у нее был самый низкий. В 1-м варианте (где условия в наибольшей степени ограничивали преимущество одной формы над другой) он составил всего 2,64 г плодов — 94 на растение. В 1977…1978 гг. он составлял 4,23 и 4,32 г на растение. Этот уровень условно можно принять средним. И в 1979 г. Д-форма проявила самую высокую продуктивность: 6,44 г. В табл.5.2 показано влияние метеоусловий по фазам развития на уровень продуктивности и соотношение форм по этому признаку. Наши данные показали, что при наибольших значениях сумм основных метеофакторов: температура, осадки, освещенность (т .е. в условиях, способствовавших наивысшему проявлению потенциала) Д-форма имела одинаковую продуктивность с обычной или проявляла тенденцию к сближению (1977, 1979 г г .) .В условиях дефицита температуры и освещенности между формами наблюдались наибольшие различия в продуктивности. Д-форма уступала обычной при дефиците температуры и освещенности в период от бутонизации до цветения и дефиците освещенности в период от появления первых плодов до уборочной спелости. Но при дефиците температуры в период от всходов до бутонизации и в период от цветения до появления первых плодов Д-форма превосходила обычную. Некоторые из них мы отметили в предыдущих главах. Так, при наличии одинакового фотосинтетического потенциала, у Д-формы ниже К&bdquo—_. Уменьшение числа соцветий на Д-побеге повлекло у Д-форл.у)о МЫ увеличение числа ветвей. Хотя само по себе число побегов у гречихи положительно коррелирует с продуктивностью, усиление ветвления увеличило параллелизм. Полнее оценить роль ветвления в качестве компенсирующего фактора позволяет анализ структуры продуктивности: в частности, продуктивности соцветий и побегов по порядкам ветвления. У обеих форм продуктивность соцветий на побегах разных порядков была неодинакова. Наибольшую массу зерна с одного растения давали главный побег или побеги I порядка (табл, 5.3). Продуктивность соцветий на побегах П порядка была почти в два раза ниже и затем неуклонно снижалась с очередным порядком ветвления. Несмотря на повышенную озерненность соцветий у Д-формы, продуктивность растений обеих форм была одинаковой (ИВ = 0,98).В таблице 5 .4 показана доля участия в формировании урожая побегов разных порядков. У Д-формы она сильнее сдвинута в сторону побегов П и Ш порядков. На первом месте у обеих форм побеги I порядка, но у Д-формы их удельный вес ниже (в среднем на 8%).На втором месте у Д-формы побеги И порядка, в то время как у 0-формы или главный побег, или также побеги П порядка. Таким образом, чтобы Д-форма могла реализовать свое преимущество в повышенной озерненности цветков, необходимо увеличить репродуктивную мощность главного побега и ветвей I порядка, имеющих наиболее продуктивные соцветия. Повышенная продуктивность соцветий на главном побеге и ветвях I порядка, видимо, объясняется не только повышенной их крупностью, возможностью продолжать плодообразование более длительное время, но и своеобразным онтогенетическим эффектом, когда цветки, раскрывающиеся в первую половину периода цветения, имеют более высокую озерненность (Соловьев, 1947; Паушева, 1970).Существенным элементом структуры продуктивности является масса 1000 зерен. По величине этого признака между Ди 0-формами не выявлено различий (ИВ = 1,02).Таблица 5.5 Масса 1000 зерен (г) Форма. Показатель 197бг. 1977 г. 1978 г. 1979 г. В среднем Д X Ч X 25,5 +0,3 27,1 +0,5 25,2 +0,3 24,1 +0,7 30,7 ±0,4 27,5 +0,5 31,4 +0,4 31,4 +0,6 28,2 +0,4 27,5 +0,6 Изменчивость массы 1000 зерен была у Д-формы выражена слабееамплитуда колебаний этого признака у Д-формы составляла 16,2 — 42,6 г, а у 0-формы от 15,2 до 50,3 г. В таблице 5.6 представлены коэффициенты вариации признаков продуктивности. Среди них масса 1000 зерен является наименее варьирующим признаком. Признак, масса зерна с растения, имел очень высо1^ ю степень варьирования в популяции. Но у Д-формы это варьирование было — 100 Таблица 5.6 Коэффициенты вариации (%) признаков продуктивности в среднем за I976-I979 гг. Признак В популяции По годам Д Д Масса зерна с растения 79,4 96,0 48,4 45,5 Масса зерна с главного побега 67,8 65,9 47,5 63,7 Масса зерна с побегов I порядка 65,0 95,8 55,3 55,0 Масса зерна с побегов П порядка 112,7 145,6 54,2 36,0 Масса зерна с побегов Ш порядка 321,4 625,0 38,1 105,3 Масса зерна с I соцветия главного побега 60,6 58,4 42,7 41,5 Масса зерна с I соцветия побегов I порядка 51,9 54,7 38,8 29,6 Масса зерна с I соцветия побегов П порядка 78,3 94,9 33,0 26,6 Масса зерна с I соцветия побегов Ш порядка 172,7 122,0 58,7 39,7 Масса 1000 зерен 14,2 21,8 12,3 14,9 ниже. В среднем за 1976…1979 гг. у Д-формы оно составило 79,4%, у О- 96,0%. Среди побегов варьирование продуктивности в меньшей степени было выражено у главного побегаоно составило 67,8% у Д-формы и 65,7% у 0-формы. У боковых побегов варьирование продуктивности нарастало с повышением поряцка ветвления, причем у 0-формы в большей степени. В частности, варьирование по продуктивности побегов Ш порядка было исключительно высоким: у Д-формы оно достигало 321,4%, у О- 625,0%.Продуктивность соцветий на побегах варьировала меньше, чем продуктивность самих побегов. В наименьшей степени она варьировала на побегах I порядка, причем у обеих форм примерно в одинаковой степени (51,9% у Д-формы и 54,7% у 0-формы). Наиболее сильным варьированием отличались продуктивность соцветия на побегах — lOI Ш порядка. Здесь варьирование было сильнее выражено у Д-формы.По годам варьирование в меньшей степени было выражено у признака масса 1000 зерен (12,3% и 14,9%). Масса зерна с растения у обеих форм по годам варьировала одинаково (^ f8,^ i-% и 45,5% соот ветственно). Однако у Д-формы на главном побеге и побегах Ш порядка она отличалась большей стабильностью. Это вполне согласуется с меньшей вариабельностью числа соцветий на побеге у Д-формы, а также с меньшей вариабельностью у нее числа побегов Ш порядка (табл.3.20).В целом необходимо отметить, что признаки продуктивности варьировали сильнее, чем признаки габитуса. Это вполне согласуется с литературными данными (Горина, Анохина, 1975), в том числе и по другим культурам (Аристархова, Демина, 1979).Высокая вариабельность продуктивности целого растения, а также снижение вариабельности продуктивности соцветий на побегах, по сравнению с продуктивностью самих побегов, также соответствует литературным данным (Тараненко, Бобер, 1976). В частности отметим, что даже у такой самоопьшяющейся и редко ветвящейся культуры, как горох, варьирование массы зерна с растения в отдельные годы достигает 90% (Варлахов, 1976; Уваров, 1978), т. е. столь же высоких значений как и у гречихи.5.3. Корреляция продуктивности с элементами ее структуры Признаки: масса 1000 зерен, число побегов, число соцветий, озерненность соцветия вносят свой вклад в продуктивность растения и являются элементами ее структуры. За исключением массы 1000 зерен эти элементы у обеих форм положительно коррелировали с продуктивностью (табл.5.7).Влияние числа побегов и числа соцветий на продуктивность вы- 102 Влияние элементов структуры урожая на» продуктивность растений Таблица 5.7 Коррелирующие признаки Форма Показатель 197бг. 1977 г. 1978 г. 1979 г. Число — масса зерна побегов с растения Д г г 0,413 +0,099 0,601 +0,088 0,547 +0,092 0,254 +0,106 0,727 +0,071 0,025 +0,115 0,763 +0,068 0,592 +0,086 Число — -" соцветий д г й +S 0,517 +0,093 0,654 +0,083 0,602 +0,088 0,367 +0,101 0,407 +0,094 0,444 +0,103 0,733 +0,071 0,479 +0,094 Масса — -" зерна с соцветия д 0 г 0,570 +6,090 0,634 +0,085 0,627 +0,086 0,745 +0,073 0,776 +0,065 0,690 +0,084 0, в, 26 +0,082 0,618 +0,084 Масса — -" 1000 зерен д г г +S 0,050 +0,106 -0,085 +0,104 0,228 +0,108 0,073 +0,109 0,112 +0,103 0,202 +0,113 0,238 +0,102 0,673 +0,079 Масса — число зерен 1000 с растения зерен д Г +S -0,108 +0,106 -0,276 +0,101 -0,086 +0,110 0,078 +0,109 0,086 +0,103 -0,027 +0,116 0,055 +0,105 0,067 +0,107 ражалось более низкими и менее устойчивыми по годам коэффициентами корреляции, чем массы зерна с соцветия. У Д-формы число побегов и число соцветий имели более высокие и более устойчивые коэффициенты корреляции, нежели у 0-формы. В большей степени эта разница была выражена по признаку число побегов. — 103 в литературе придается большое значение существованию у ряда культур отрицательной связи между числом зерен на растении и массой 1000 зерен, так как она является существенным препятствием для повышения урожайности путем селекции на крупноплод ность (Чекрыгин, 1967; Родин, I97IБласенко, 1976 и др.)" Свойственна она и отдельным популяциям гречихи (Алексеева, Фалендыш, 1976).Нами только у 0-формы в единственном случае (1979г.) между массой 1000 зерен и числом их была выявлена слабая отрицательная корреляция: ^ = -0,276 (при лимите изменчивости массы 1000 зерен от 18,7 г до 49,3 г). Отсутствие этой корреляции у Д-формы говорит о возможности успешной селекции детерминантных сортов на крупноплодноеть без снижения числа зерен на растение. Это имеет важное значение, так как крупноплодным формам гречихи свойственна дружность созревания (Петелина, 1962).Масса зерна соцветий на побегах разных порядков по-разному коррелировала у форм с продуктивностью. Более высокие и устойчивые по годам коэффициенты корреляции свойственны боковым побегам, нежели главному, и Д-форме, нежели обычной (табл.5.8). Так, у Д-формы для главного побега коэффициенты корреляции составляли О, 218… О, 539- а для ветвей П порядка О, 590… О, 856- у О-формы они составляли соответственно — О, 040… О, 487 и О, 246… О, 766. Возрастание тесноты связи на побегах подчиненных порядков говорит о том, что у гречихи отбор продуктивных растений ориентирован на повышение озерненности соцветий боковых побегов. Однако в силу отрицательных корреляций по мощности развития, существующих между побегами (отмечено нами в гл. З), этот отбор не будет способствовать повышению потенциала главного побега. Следова тельно, при отборе на повышение удельного веса главного побега — 104 Таблица 5.8 Корреляция массы зерна с I соцветия на побегах разных порядков с продуктивностью Коррелирующий признак Форма Показатель 197бг. 1977 г. 1978 г. 1979 Г Масса зерна соцветия главного побега Д г +S Г 0,370 +0Д01 0,248 +0,106 0,441 +0,099 -0,040 +0,109 0,539 +0,087 0.487 +0,101 0,218 +0,102 .0,436 +0,096 Масса зерна соцветия побегов I порядка Д г +S Г +S •—J? 0,500 +0,101 0,583 +0,089 0,720 +0,077 0,433 +0,098 0,800 +0,062 0,647 +0,088 0,754 +0,069 0,564 +0,086 Масса зерна соцветия побегов П порядка д г +S р 0,590 +0,088 0,634 +0,085 0,807 +0,065 0,453 +0,097 0,856 +0,053 0,246 +0,112 0,833 +0,058 0,766 +0,069 необходимо ориентироваться не только на урожай зерна с главного побега, но и на мощность морфологического развития этого органа. У Д-формы обнаружилась более тесная по сравнению с 0-йормой связь продуктивности с озерненностью соцветия на главном побеге. Эта связь была и более устойчивой по годам. Следовательно, отбор на продуктивность соцветий на главном побеге пойдет успешнее у Д-формы.Выявлена положительная корреляция длины междоузлия в зоне плодообразования с озерненностью соцветия на главном побеге (табл.5.9). Она была свойственна только Д-форме.Заслуживает внимания, что эта корреляция проявилась в наибослее холодные годы (1976 и 1978). Это говорит о преимуществе рас- 105 Таблица 5.9 Зависимость продуктивности соцветия на главном побеге от длины междоузлий в зоне плодообразования Год ^ ± Sp Д 1976 0,417 + 0,099 0,097 + 0,109 1977 0,085 +0,110 0,156 + 0,108 1978 0,292 + 0,099 0,036 + 0,115 1979 0,103 + 0,104 0,097 + 0,107 тений, менее снижащих интенсивность роста в неблагоприятных условиях и согласуется с литературными данными (Шевелуха, 1980).Можно предположить, что такие растения обладают и более высоким уровнем гетерозиса, так как высота у гречихи — признак гетерозисный (Фесенко, Антонов, 1975).Наличие положительной корреляции между длиной междоузлий и продуктивностью соцветий говорит о значении для продуктивности детерминантного побега мощности его вегетативного развития. Этим также подтверждается необходимость учета мощности развития у главного побега при отборе. — 107 Действительно, у детерминантной формы значительно (в 1,76 раза) повышена озерненность цветков. И хотя в современных условиях причины повышения озерненности нужно трактовать глубже и шире (мы имеем в виду возможность изменения гормонального баланса и влияние его на плодообразование, а также изменение факторов конкуренции в репродуктивной сфере) идея Соловьева оказалась конструктивно верной. Повышение листообеспеченности цветков и снижение параллелизма у побега отозвалось повышением озерненности цветков. Последнее свойство является самым веским практическим доводом, чтобы считать детерминантность первым необходимым компонентом модели идеального сорта гречихи. То, что детерминантная форма в отдельные годы показывает урожайность выше обычной, говорит и о том, что в отдельных регионах детерминантные сорта могут быть урожайнее обычных, только благодаря своей детерминантности. Это является дополнительным доказательством целесообразности селекции сортов на детерминантной основе. Однако вся совокупность положительных свойств, в том числе и более высокая озерненность цветков, в целом оказались не в состоянии позволить детерминантной форме существенно превысить обычную по урожаю зерна. Равенство обеих форм по продуктивности подтвердило справедливость положений о норме изменчивости генотипа в границах генома (Лобашев, 1967; Фадеева, 1982). Это в ее пределах мы имели возможность наблвдать проявления компенсационного перераспределения потенциала роста. Компенсационные изменения признаков снивелировали положительные свойства детерминантности. В первую очередь это касается избыточного ветвления. Избыточное ветвление увеличивает общую продолжительность роста побегов, а это означает усиление параллелизма и, согласно гипотезе — 108 Соловьева^может неблагоприятно влиять на плодообразование. Действительно, наибольший параллелизм у детерминантной формы отме чен Б 1977 г., он соответствовал и более низкой озерненности цветков. Избыточное ветвление повышает топографическую и хронологическую расчлененность габитуса. Наряду с усилением параллелизма это означает усиление конкурентных взаимоотношений между органами. Действительно, выявленные нами отрицательные межпобеговые корреляции были сильнее выражены у детерминантной формы. У детерминантной формы отмечена четкая тенденция к снижению K^Qg. Можно предположить, что реутилизация и отток пластических веществ из стебля детерминантной формы идет преимущественно в зоне плодообразования, потому что зона ветвления должна функционировать как можно дольше, чтобы обеспечить питание позднообразующихся побегов. Поэтому, чем меньше побегов на растении, тем выше должен быть Kj^Q и наоборот. Отметим, что этой точки зрения придерживаются и другие исследователи (islam, Sedgley, I98I).Но все рассуждения относительно необходимости повышать К__ имеют смысл, если растение способно накапливать высокий урожай биомассы. А урожай биомассы детерминантная форма в основном накапливает за счет ветвейглавный побег морфологически развит слабо. Поэтому, ограничивая ветвление, необходимо увеличивать морфологический потенциал главного побега. Теоретический вывод о необходимости концентрации потенциала роста на ограниченном числе рано образующихся органов и необходимости совершенствования гречишного габитуса в направлении усиления главного побега был обоснован нами в главе I. Результаты наших исследований с разных сторон подводят нас к этому же выводу. Это не только тенденция к снижению K^Q^ И необходимость его — 109 повышения, но и менее рациональная структура продуктивности у детерминантной формы. Так, главный побег и ветви I порядка^ по нашим данным, имеют самую высокую продуктивность соцветий. Однако, из-за малого числа соцветий удельный вес их в структуре продуктивности растения у детерминантной формы ниже. Чтобы ограниченноветвящееоя детерминантное растение могло по продуктивности конкурировать с растением обычного типа, необходимо или повысить продуктивность соцветий на побеге, или их число. Так как из всех элементов структуры продуктивности масса зерна с соцветия находится в наиболее тесной положительной корреляции с продуктивностью растения, селекцию надо вести в направлении повышения продуктивности соцветий. Укажем, что это направление положительно зарекомендовало себя в селекции сортов гречихи обычного типа (Тараненко, I98IБобер, 1982), так же как и селекция в направлении повышения продуктивности колоса у зерновых культур (Лукьяненко, 1967; Неттевич, 1975). У детерминантной формы между продуктивностью соцветия на главном побеге и продуктивностью растения существует более тесная положительная корреляция, следовательно, на первое место надо поставить повышение продуктивности соцветий на главном побеге, и у детерминантной формы эта селекция должна быть более успешной.А. А. Ничипорович (I97I) считает, что гречишное растение рационального габитуса должно обладать крупным соцветием с большим числом плодоэлементовэто должно способствовать стимуляции фотосинтеза и лучшему использованию его продуктов на формирование урожая зерна в, соответствии с гипотезами А. Л. Курсанова (1976) и А. Т. Мокроносова (1978). Необходимость селекции на крупное соцветие согласуется и с результатами наших исследований, подтвердивших наличие у гречихи онтогенетической координации роста. — но Так, в более холодные годы (1976 и 1978) пониженному уровню веМ тативного развития соответствовали более медленный темп прохождения фаз и более высокая интенсивность плодообразования у детерминантной формы в заключительные пятидневки. Такой характер онтогенетической координации роста, видимо, является общим для многих культур. Так, Н. В. Турбин, А. К. Федоров, В Д. Мищенко (1976) — А. К. Федоров (I98I), сообщая о рекордных урожаях пшеницы на Пржевальском ГСУ, указывают, что они были получены при сочетании ^ умеренных температур, замедленном прохождении фаз развития, невысокой кустистости, но при хорошем развитии колоса и продолжительном периоде плодообразования. Этот благоприятный для плодообразования характер распределения потенциала роста в рамках онтогенетической нормы реакции, конечно, следует закрепить и конституционно, в габитусе. Возможно, у гречихи именно формирование крупной, длительно функционирующей кисти на детерминантном побеге позволит решить эту задачу. Селекция на продуктивность соцветия сама по себе не может решить задачу ограничения ветвления, в частности задачу снижения симподиальности роста, увеличения доли главного побега в структуре урожая. Поэтому необходим целенаправленный отбор на повышение доминирования главного побега, на увеличение его морфологического потенциала, то есть селекция на продуктивность соцветия должна дополняться селекцией на морфологические признаки. Таким образом, наше изучение выявило у детерминантной формы ряд свойств, ценность' которых позволяет сделать заключение о необходимости селекции сортов гречихи на детерминантной основе. Селекция детерминантных сортов должна идти в направлении совершенотвования габитуса и повышения продуктивности соцветий. Отличительными признаками идеального габитуса гречишного растения <5удут:детерминантноотьограниченное ветвлениеморфологически развитый главный побег, обладающий крупным длительно функционирующим соцветием. Базироваться селекция детерминантных сортов — 112 должна на традиционных методах: гибридизации и отборе.6.2. Схема селекции детерминантных сортов Селекцию проводили по следующим признакам габитуса: детерминантность, ограниченное ветвление (Фесенко, 1975), число узлов в зоне ветвления главного побега, число соцветий на главном побеге, длина соцветия. Отбор на эти признаки сочетали с отбором на продуктивность соцветий, крупнозерноеть, дружность созревания, Перечисленные признаки отличаются характером наследования. Детерминантность — рецессивный признак, наследуется моногенно (Фесенко, 1968). Наследование морфологических признаков, крупнозерности, дружности созревания определяется аддитивно взаимодействующими и доминантными генами (Фесенко, Драгунова, I97IФесенко, Антонов, 1974; Фесенко, Наумова, 1975). Этот характер наследования позволяет вести селекцию массовым отбором. В наследовании продуктивности сильнее выражены гетерозисные эффекты и селекцию на продуктивность рекомендуют вести семейно-групповым, индивидуально-семейным или индивидуальным периодическим отбором на общую комбинационную способность (Фесенко, 1983). Характер наследования признаков учитывали при выборе схемы селекционного процесса. Схема (рис. 6.1) включала два этапа. Первый этап — «морфологическая селекция» :^ включал гибридизацию, размножение Р,, массовый отбор на морфологические признаки и продуктивность соцветий, сортоиспытание. Выбор питомника первого года испытания (контрольный питомник, предварительное сортоиспытание, конкурсное сортоиспытание) зависел от количества посевного материала и прогноза на продуктивность.Рис.6.1. Схема селекции детерминантных сортов — 114 схеме семейно-группового отбора (Гуляев, Гужов, 1978).Первый (морфологический) этап селекции по сути означает создание исходного материала. Его итогом явилось создание образцов с элементами идеального габитуса, которые в последующем могут быть объединены в едином генотипе, Эта схема не была жесткой и предусматривала размножение и передачу на Государственное сортоиспытание образцов, выделившихся по продуктивности уже на первом этапе. Перевод на детерминантность, благодаря моногенному наследованию и при соблюдении принципа направленного опыления, осуществляли уже в течение трех генераций. Первая — скрещиваниевторая размножение Pj, пересевтретья — размножение Рр, негативный отбор растений обычного типа и направленное переопыление детерминантных. Использование направленного опыления позволяет получать в Рд полностью детерминантное потомство. Отборы по признакам габитуса проводили в течение трех и более поколений. Их эффективность в значительной степени также зависела от соблюдения принципа направленного опыления. Все отборы на морфологические признаки проводили в сочетании с массовым отбором на продуктивность соцветий, крупнозерноеть и дружность созревания. Этот общий фон позволил выявить эффективность отборов по разным морфологическим признакам. Отбор по признакам габитуса проводили при полном развитии селектируемого признака. Так отбор на детерминантность, число узлов в зоне ветвления главного побега и число соцветий на побеге проводили в фазу бутонизации. Отбору на детерминантность и число соцветий на побеге у детерминантных растений в фазе бутонизации способствует сближенный ритм развития соцветий, из-за чего уже в фазе розовых бутонов удается четко различить тип — 115 растения и число кистей. Отбор по числу вегетативных узлов на боковых побегах проводили в фазе начала цветения. Растения нежелательного типа удаляли, а на оставшихся обрывали цветки и завязи, Отбор по длине соцветия вначале проводили при полном развитии кистей, что, однако, совпадало с периодом массового цветения и требовало больших затрат на обрывву цветков. Нами применен собственный способ отбора на крупное соцветие в фазе бутонизации. В этой фазе будущие длинные кисти отличаются зеленой окраской бутонов на апикальных концах. Наличие зоны зеленых бутонов у таких кистей означает, что они не только способны к значительному удлинению, но и отличаются повышенным числом зачатков элементарных соцветий. Отбор в фазе бутонизации обеспечивает направленное опыление так же, как и обрывка цветков, если бы отбор проводился при полном развитии кисти в фазе цветения. Однако проведение отбора в фазе бутонизации более экономично и позволяет получить больше семян. Способ защищен авторским свидетельством (№ 1 069 727).При испытании детерминантных образцов пользовались методом половинок. Селекция на признаки габитуса позволила получить морфотипы с элементами, приближающимися к идеальной модели,' позволила создать образцы с повышенной продуктивностьюв теоретическом плане она представляет интерес последствиями отборов. б.З. Результаты селекции детерминантных сортов 6.3 .1. Результаты селекции на ограниченное ветвление Селекция на ограниченное ветвление была предпринята с целью преодоления основного недостатка детерминантнооти — избыточного — 106 б. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЕТЕРМИНАНТНОЙ ФОРШ В СЕЛЕКЦИИ 6. 1. Детерминантность как отличительный признак идеальной модели гречишного растения. Направление селекции Наше изучение детерминантной формы выявило у нее ряд особенностей, отличающих ее от обычной. Это прежде всего уменьшенное число соцветий на побеге и меньшая его вариабельность, укороченность побега, меньшая продолжительность роста побега в длину, пониженная высота растения, уменьшенное число цветков, повышенная листообеспеченность цветков, повышенная корнеобеспеченность надземной массы и, наконец, повышенная озерненность цветков. Эти качества делают детерминантную форму исключительно ценной в селекционном отношении. Так, уменьшение числа соцветий и снижение его вариабельности имеет значение как фактор устойчивости урожая, как фактор, облегчающий его программирование. Укорочение побега и снижение высоты растения имеет значение, так как открывает у гречихи перспективу создания низкостебельных неполегающих сортов. Уменьшение продолжительности роста побега в генеративном периоде говорит о более четком разграничении фаз роста побега в длину и налива плодов. И, таким образом, имеет значение как фактор снижения конкуренции между вегетативныши репродуктивными органами. Наконец, детерминантность обеспечивает гречихе снижение количества цветков при сохранении площади листьев и фотосинтетического потенциала, обеспечивает более высокую корнеобеспеченность надземной массы. С достижением этих качеств во многом реализуется идея идеального габитуса гречишного растения, сфорь (улироБан.

ВЫВОДЫ.

1. Аллель d, контролирующий признак детерминантнооти у гречихи, уменьшает количество соцветий и цветков на побеге, снижает длину главного побега и побегов I порядка, снижает высоту растения в целом (ИВ = 0,83) и число цветков на нем (ИВ = 0,60).

2. Компенсационно увеличивается средняя площадь листа на главном побеге (ИВ = 1,49). В системе растения значительно усиливается побегообразование: возрастает число порядков ветвления, возрастает число побегов (ИВ= 1,56). При этом число вегетативных узлов на главном побеге и боковых побегах, число элементарных соцветий в кисти, цветков в элементарном соцветии не изменяется.

3. Изменение архитектоники обуславливает у детерминантных растений повышение листообеспеченности цветков (ИВ = 1,79).

4. В развитии побегов детерминантных растений выявлен ряд корреляций: отрицательные корреляции между признаками зоны ветвления и зоны плодообразования главного побега, отрицательные межпобеговые корреляции по признакам зоны ветвления и положительные корреляции по признакам зоны плодообразования.

5. Плодообразование у детерминантной формы протекает в условиях повышенной корнеобеспеченности надземной массы (ИВ = 1,35 -1,46).

6. Детерминантная форма обладает повышенной озерненностью цветков (ИВ = 1,76).

7. Фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, урожай биомассы у детерминантной и обычной форм близки (ИВ = 0,98 — 1,01). Однако Кход у детерминантной формы пониженный (ИВ = 0,91).

8. У детерминантной формы в пределах побега четко разграничены фаза роста побега в длину и фаза налива плодов. Однако в системе растения в большей степени, чем у обычной формы, выражен параллелизм этих фаз.

9. По продолжительности вегетативного периода детерминант-ная форма не отличается от обычной. Но ей свойственна повышенная интенсивность начального цветения и плодообразования. В годы, более обеспеченные теплом, у нее сокращается период плодообразования и, наоборот, в годы, менее обеспеченные теплом, он удлиняется.

10. Продуктивность детерминантной формы в среднем равна обычной. Однако детерминантная форма уступает обычной по продуктивности при дефиците температуры и освещенности в период от всходов до бутонизации и в период от появления первых плодов до уборочной спелости. Она превосходит обычную при дефиците температуры в период от всходов до бутонизации и в период от цветения до появления первых плодов.

11. В структуре продуктивности у детерминантной формы снижен удельный вес главного побега и ветвей I порядка.

12. Масса 1000 зерен у детерминантной и обычной форм одинакова .

13. Детерминантная форма отличается слабым варьированием по годам числа соцветий на побеге и массы зерна с главного побега. Масса зерна с растения варьирует по годам так же, как и у обычной формы.

14. На основе анализа экспериментальных данных построена модель высокопродуктивного детерминантного сорта с габитусом растения, отличающимся преимущественным развитием главного побега и ветвей I порядка, с крупными, длительно функционирующими соцветиями.

15. Изучено влияние отбора по морфологическим признакам: ограниченное ветвление, число узлов в зоне ветвления главного побега, число соцветий на главном побеге, длина соцветия-на изменчивость других признаков и продуктивность селектируемых популяций. Отбор на морфологические признаки идет на компенсационной основе. Увеличение признаков, на которые вели отбор, сопровождалось снижением параметров по другим признакам.

16. Положительное влияние на продуктивность селектируемых популяций оказывает отбор на повышение числа вегетативных узлов на главном побеге, а также отбор растений, сочетающих длинное соцветие с преимущественным развитием главного побега.

17. Создан широкий исходный материал для селекции — детерми-нантные образцы, обладающие элементами идеального габитуса, отличающиеся повышенной продуктивностью, повышенным Кх03, повышенной устойчивостью к полеганию. Получена форма с лидирующим главным побегом и форма с крупным продуктивным соцветием.

18. Детерминантная форма может использоваться в селекции непосредственно для выведения детерминантных сортовпри отборе, с целью получения новых признаков на компенсационной ос: новеи в скрещиваниях, для получения ценных рекомбинаций.

19. Выведен районированный детерминантный сорт Сумчанка.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

I. Рекомендовать селекционерам выводить сорта на детерминантной основе. Использовать в качестве исходного материала сорт Сумчанка и детерминантные образцы, созданные в лаборатории ВНИИЗБК. Пользоваться схемой селекционного процесса, объединяющей этап селекции на морфологические признаки и этап селекции на продуктивность.

2. В селекции на крупное соцветие использовать отбор по зеленой окраске бутонов на апикальных концах репродуктивных кистей.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Внедрить сорт Сумчанка в Николаевской, Сумской, Павлодарской и Кустанайской областях на площади 60 тыс.га.