Нисходящиие проекции архи-, палео-и неокортекса черепах
Известно, что по вопросу гомологии общей коры черепах неокор-тексу млекопитающих существует большая литература. Подавляющее большинство авторов присоединяется к мнению, что зачатком неокортекса (произокортекса, по Sanides, 1969) в коре рептилий является паллиальное утолщение. Значительным аргументом в пользу этого положения являются данные онтогенетических исследований о возникновении примитивной… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
- 1. 1. Строение полушарий переднего мозга черепахи. II
- 1. 2. Состав, цитоархитектоника и гомологии гиппокам-пальной коры рептилий
- 1. 3. Системы эфферентных и афферентных волокон гип-покампа черепах
- 1. 4. Строение, афферентные и эфферентные связи дор-зальной коры черепах. Некоторые вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих
- 1. 5. Строение и связи пириформной коры
- ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЩОВАНИЯ
- 2. 1. Техника разрушения коры мозга и методы выявления антероградной дегенерации волокон и их окончаний
- 2. 2. Техника ионофоретического введения пероксидазы хрена в структуры головного мозга
- 2. 3. Список условных сокращений
- ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
- 3. 1. 1. Изучение эфферентных связей дорзального гип-покампа методом аксональной дегенерации
- 3. 1. 2. Изучение эфферентных связей дорзомедиального гиппокампа черепах методом аксональной дегенерации
- 3. 1. 3. Эфферентные связи дорзальной (общей) коры, изученные методом аксональной дегенерации
- 3. 1. 4. Изучение эфферентных связей пириформной коры методом аксональной дегенерации
- 3. 2. Изучение связей в различных отделах мозга черепахи методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена
- 3. 2. 1. Источники афферентных волокон к дорзомедиальному гиппокампу
- 3. 2. 2. Результаты введения ИХ в общую кору черепах
- 3. 3. Введение пероксидазы хрена в передние ядра талому са
- ГЛАВА 1. У. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
- 4. 1. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах
- 4. 1. Л. Связи гиппокампа с обонятельными центрами переднего мозга
- 4. 1. 2. Эфферентные и афферентные связи гиппокампа черепах с центрами промежуточного мозга
- 4. 2. Эфферентные связи дорзальной коры. Вопросы ее гомологии неокортексу млекопитающих
- 4. 3. Эфферентные связи пириформной коры
Нисходящиие проекции архи-, палео-и неокортекса черепах (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность проблемы.
Изучение нисходящих проекций коры больших полушарий является частью проблемы структурных основ аналитико-синтетической деятельности головного мозга. В этой плане исследование нисходящих связей коры рептилий представляется актуальным, так как структурно-функциональная специализация и роль отдельных корковых формаций рептилий в интегративной деятельности их мозга выяснены далеко недостаточно" Считается, что среди современных рептилий черепахи во многих отношениях стоят блике других к вымершему рептилеподобному предку млекопитающих. В связи с этим мозг этих. животных представляет существенный интерес при исследовании вопросов эволюции корковой формации позвоночных. Корковая пластинка рептилий, хотя и содержит всего один клеточный слой, впервые в филогенезе позвоночных является уже истинной корой. В ней различают три различные по своему строению и функциям области: гиппокампальную, дорзаль-ную и пириформную, сравнимые с соответствующими областями коры млекопитающих (Crosby, I9I7-Kappers алй oth., 1936; Schepers, 1948). Наибольший интерес представляет проблема сопоставимости корковых структур рептилий с сенсорным неокортексом млекопитающих, а также структурно-функциональная организация и гомология гиппо-кампальной коры, так как в филогенезе позвоночных именно эта часть паллиума впервые становится паллиальным центром межсенсорной интеграции (Белехова, 1963; Белехова, 1977; Воронин и др., 1963, 1965; Карамян, 1970).
Как известно, функции мозговых центров в значительной степени определяются организацией внутрии межцентральных связей. Поэтому, естественно, что при выяснении сопоставимости или гомологич-ности изучаемых формаций критерий связей является одним из ведущих (Campbell, Hodos, 1970).
Изучению структурной и функциональной организации афферентных проекций корковых формаций рептилий посвящено большое количество исследований, тогда как до сих пор не имеется достаточно четкого представления о структуре нисходящих проекций различных областей коры переднего мозга черепах.
Проведенное в настоящей работе раздельное изучение эфферентных проекций каждой из трех корковых формаций черепах, а также афферентных связей дорзомедиального гиппокампа позволит более четко выявить структурную дифференцировку коры этих животных, уточнить гомологию разных отделов коры черепах и паллиальных структур выше-и нижестоящих позвоночных. Представленная работа касается одной из актуальнейших проблем сравнительной неврологии — путей и механизмов кортикогенеза в эволюции позвоночных, причем изучается один из ключевых этапов развития плаща — формирование истинной коры рептилий, этапа, являющегося, по образному выражению (Riss, Haipern, Scalia, 1969), «ключом к пониманию хода эволюции мозга млекопитающих» .
Цель и задачи исследования
.
Задача работы заключалась в выяснении структурной организации нисходящих связей гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах. С этой целью у представителей двух видов этих животных исследовались:
1) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к соседним зонам коры, а также в другие структуры полушарий конечного мозга.
2) Эфферентные проекции каждой из трех корковых формаций к различным областям нижележащих отделов мозга.
3) В связи с выявлением пероксидазныи методом неизвестных ранее таламических источников афферентов к гиппокампу у лягушек и крыс, была поставлена задача выявить этим же методом такие же источники афферентов к дорзомедиальному гиппокампу у черепахи.
Научная новизна.
Впервые современными морфологическими методами предпринято исследование эфферентных проекций разных отделов гиппокампальной, дорзальной и пириформной коры черепах двух видов, обитающих в СССР. Показаны отличия в структуре эфферентных связей различных отделов гиппокампальной формации: так, окончания волокон из ее дорзального отдела ограничены передним и средним отделами гипоталамуса (перивентрикулярное и латеральное гипотаяамические ядра) — зона окончаний волокон от дорзомедиального гиппокампа включает все отделы гипоталамуса и три ядра дорзального таламуса (переднее та-ламическое, переднее дорзолатеральное и переднее дорзомедиальное). С помощью метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена установлено, что нейроны указанных выше ядер таламуса, в свою очередь, посылают аксоны в дорзомедиальный гиппокамп.
Обнаружено, что дорзальная кора у болотных и сухопутных черепах, кроме проекций на наружное коленчатое тело таламуса, образует также связи с ядрами среднего мозга, в частности, ретикулярной формации покрышки.
Впервые обнаружено, что у черепах из пириформной и гиппокампальной коры идут центрифугальные волокна в обонятельную луковицу.
Впервые предпринятое экспериментальное исследование эфферентных путей пириформной коры черепах выявило ее связи с обонятельной луковицей и некоторыми обонятельными центрами полушария (переднее обонятельное ядро, палеостриатум, ядра миндалевидного комплекса) .
Сравнение результатов, полученных на представителях двух видов черепах, не дало каких-либо различий, что позволяет заключить, что выявленные в работе закономерности носят не видовой, а фундаментальный характер и присущи всем черепахам.
Научно-практическое значение.
Полученные данные позволяют понять принцип структурно-функциональной организации трех формаций коры рептилий. На основании сопоставления основных связей коры черепах и млекопитающих стало возможным уточнить гомологичность основных корковых зон и более точно представить пути эволюции конечного мозга позвоночных. Таким образом, теоретическое значение настоящей работы складывается из двух моментов. Во-первых, получены новые данные, касающиеся структурной основы интегративных механизмов головного мозга рептилий, и, во-вторых, результаты работы позволяют ближе подойти к пониманию основных закономерностей эволюции корковой формации позвоночных, путей и важнейших факторов ее превращения в высший ин-тегративный центр.
Впервые полученные в работе данные о проекциях таламических ядер черепах на гиппокамп встали в один ряд с имеющимися в литературе данными о таких связях у амфибий и млекопитающих, что подтверждает преемственность в развитии этой системы в филогенетическом ряду позвоночных.
Материалы исследования могут быть включены в курсы лекций по анатомии и эволюции нервной системы, читаемые на кафедрах анатомии и гистологии для студентов — биологов и зоологов. Кроме того, данные работы могут быть использованы в научно-исследовательских работах ИЭФБ и ИЭМЭЖ АН СССР.
ВЫВОДЫ.
1. Исследование эфферентных проекций коры черепах выявило принципиальные отличия распределения волокон, исходящих из трех паллиальных формаций (гиппокампальной, дорзальной и пириформной).
2. Дорзальный гиппокамп черепахи посылает эфферентные волокна, главным образом, в латеральную гипоталамическую область, а также в перивентрикулярное гипоталамическое ядро.
3. Дорзомедиальный гиппокамп имеет нисходящие и восходящие связи с ядрами перегородки, таламуса и гипоталамуса. Большая часть волокон из передне-среднего отдела этой области коры оканчивается в области примордиального гиппокампа и латерального ядра перегородки, в таламусе — в переднем таламическом и переднем дорзолатеральном ядрах (п. anterior thalami, п. dorsolaterals anterior), в гипоталамусе — в мамиллярном ядре. Менее выражены эфферентные связи дорзомедиального гиппокампа с латеральной гипо-таламической областью и перивентрикулярным гипоталамическим ядром. Афферентные таламические волокна, идущие в дорзомедиальный гиппокамп, берут начало в тех же двух ядрах дорзального таламуса, в которых оканчиваются нисходящие волокна этой области. Таким образом, дорзомедиальный гиппокамп черепах реципрокно связан с ядрами дорзального таламуса, которые считаются неспецифическими и составляют часть лимбической системы рептилий. Выявление таламо-гиппокампальной системы связей у черепах явилось недостающим звеном в цепи фактов, свидетельствующих о преемственности в развитии этой системы в филогенезе позвоночных, от амфибий до млекопитающих.
4. Основной зоной окончаний эфферентных волокон дорзальной коры в таламусе черепах является наружное коленчатое тело — релейное ядро зрительной системы. Эти данные позволяют предположить о.
— 168 возможном влиянии дорзальной коры черепах на функцию зрения. Наличие кортико-геникулятных и кортико-мезэнцефальных связей дорзальной коры черепах подтверждает имеющееся в литературе представление о гомологичности этой области коры черепах определенным полям неокортекса млекопитающих.
5. Два отдела коры черепах, гиппокампальная и пириформная, образуют эфферентные связи с обонятельной луковицей. Полученные данные свидетельствуют о том, что у черепах, как и у других позвоночных, имеется система центрифугальной иннервации обонятельной луковицы с источником в указанных отделах коры.
6. Каждая корковая формация черепахи посредством поверхностной системы тангенциальных волокон связана с соседними зонами корыдегенерирующие фрагменты волокон и окончаний этой системы располагаются узкой полоской под самой поверхностью мозга. Дегенерация окончаний корковых волокон в клеточном слое коры применявшимися в работе методами не выявляется.
7. Волокна дорзальной и гиппокампальной коры черепах переходят на противоположную сторону мозга в гиппокампальной комиссуреволокна пириформной коры и латерального отдела дорзальной коры перекрещиваются в передней комиссуре.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Заканчивая обсуждение полученных в работе результатов, мы должны обратить внимание на следующие моменты. В соответствии с задачей исследования нами получены данные о раздельных проекциях из каждой корковой зоны полушарий переднего мозга в соответствующие образования промежуточного мозга. Так, оказалось, что основным центром нисходящих проекций дорзальной коры является переключательное зрительное ядро дорзального таламуса — наружное коленчатое тело, а в среднем мозгу — ядра ретикулярного комплекса flm. В отношении нисходящих связей гиппокампа установлено, что два его различных отдела дорзальный и дорзомедиальный, образуют проекции в различные структуры промежуточного мозга: дорзальный отдел посылает волокна, главным образом, в латеральную гипотала-мическую область, для аксонов дорзомедиального гиппокампа основной зоной окончаний явились два таламических ядра, переднее тала-мическое и переднее дорзолатеральное, а в гипоталамусе — мамилляр-ное ядро.
В представленной работе пероксидазным методом изучались вое—ходящие проекции к дорзомедиальному гиппокампу. Полученные данные свидетельствуют о том, что в эту область коры посылают свои волокна различные области мозга. Среди них — обонятельные центры, гав-ное место среди которых принадлежит обонятельной луковице. Кроме афферентов от обонятельных структур, дорзомедиальный гиппокамп получает массивные восходящие связи от переднего таламического и переднего дорзолатерального ядер таламуса. В этих же ядрах переднего таламуса оканчиваются эфферентные волокна дорзомедиального гиппокампа черепах. Таким образом, в работе удалось обнаружить существование реципрокных связей между этими ядрами таламуса и дор-зомедиальным гиппокампом черепах: нисходящие гиппокампальные волок.
— 164 на приходят в те же ядра дорзального таламуса, нейроны которых посылают аксоны в гиппокамп. Наличие этих проекций у черепах свидетельствуют о преемственности в организации таламо-гиппокам-пальной системы связей в филогенезе позвоночных (амфибии, рептилии, млекопитающие), закладка которой происходит уже у амфибий (Vesselkin, Agayon, iTomokonova, 1971; Веселкин, Ермакова, 1978).
Сравнение собственных и литературных данных о восходящих проекциях на гиппокамп у черепах позволило установить, что передне-средние отделы этой области коры и каудальный ее отдел обладают различной структурной организацией в отношении окончаний в этих отделах различных систем волокон. Если в каудальный отдел гиппокампа, согласно данным Номоконовой (1980) направляются, в основном, волокна из гипоталамуса, то передне-средние отделы этой области коры получают массивный приток афферентов из рострального таламуса и меньшее количество волокон из обонятельной луковицы. Наличие этих последних связей служит основанием для включения переднесредних отделов гиппокампа, а также ростральных таламических ядер черепах в комплекс лимбических структур мозга (Веселкин, 1974; Lohman a. van Woerden-Verkley у 1978; Butler, 1980).
Если, как свидетельствуют данные настоящей работы, гиппокамп черепах образует восходящие и нисходящие связи с широким кругом структур помежуточного мозга, то дорзальная кора, согласно нашим данным, посылает массивное количество эфферентных волокон лишь к наружному коленчатому телу (НКТ). По литературным данным, в дорзальной коре имеются также клетки, на которых оканчиваются ВОЛОКНа ОТ ЭТОГО же ядра (Hall, Ebner, 1970; Hall a. oth., 1977). В дорзальной коре черепах установлено наличие БП и нейронов, отвечающих не только на зрительное, но и на соматическое раздражение (Мазурская, Смирнов, 1964; Белехова, 1968, 1977).
— 165.
Кроме того, подсчитано, что больше половины нейронов, отвечающих на периферическую стимуляцию, являются полимодальными (Белехова, 1977). Сопоставление собственных данных об окончаниях волокон доразльной коры в НКТ, в гипоталамусе и в ядрах РГ среднего мозга, а также литературных данных о конвергенции разномодальной чувствительности на нейронах этой области позволяет гомологизиро-вать ее с сенсорным неокортексом млекопитающих.
Известно, что по вопросу гомологии общей коры черепах неокор-тексу млекопитающих существует большая литература. Подавляющее большинство авторов присоединяется к мнению, что зачатком неокортекса (произокортекса, по Sanides, 1969) в коре рептилий является паллиальное утолщение. Значительным аргументом в пользу этого положения являются данные онтогенетических исследований о возникновении примитивной новой коры рептилий в латеральной стенке полушария при переходе паллиума в гиперстриатум, где таким зачатком может быть только паллиальное утолщение (italien, 1951; Kirsche, 1967, 1972, iiorthcutt, 1970). Однако, имеются данные, свидетельствующие о функциональной и структурной однородности паллиаль-ного утолщения и более медиальных отделов дорзальной коры черепах, ограниченных ростро-центральным участком полушария. Следует подчеркнуть, что вышеизложенные электрофизиологические и морфологические данные об афферентных и эфферентных зрительных проекциях коры черепах были получены при изучении именно этого отдела дорзальной коры (Белехова, 1977; Hall a. oth., 1977), что позволило гомологизировать его со стриарной областью коры млекопитающих. Наши собственные данные о нисходящих связях дорзальной коры к наружному коленчатому телу у двух видов черепах позволяет присоединиться к этому заключению. Однако, учитывая присутствие в этом участке коры полимодальных нейронов (Белехова, 1977), а также согласно собственным данным, наличие эфферентных волокон, идущих к.
— 166 двигательным ядрам среднего мозга, следует согласиться с точкой зрения, что в дорзальной коре черепах содержатся смешанные зачатки различных афферентных сенсорных систем неокортекса (Белехова, 1977), а также некоторых эфферентных путей, один из которых (к РГ среднего мозга) напоминает часть пирамидного пути млекопитающих. Кроме того, на основании полученных нами данных об окончаниях волокон дорзальной коры в мамиллярном ядре, можно допустить, что самая медиальная ее часть, примыкающая к дорзальному гиппокампу, является у черепах предшественником лимбической коры млекопитающихэто является одной из особенностей, отличающих дорзальную кору черепах от дорзальной коры ящериц, у последних обнаружены эфферентные пути из этой области исключительно в перегородку и гипоталамус, на основании чего ее всю гомологизируют с-:лимбичес-КОЙ корой млекопитающих (boliman a. van Woerden-Verkley ,.
1978; Butler, 1980).
Что касается латеральной (пириформной) коры, то на основании полученных данных о связях ее, главным образом, с обнятель-ной луковицей и с обонятельными структурами полушария, подтверждена ее роль высшего обонятельного центра в мозгу черепах, как и других позвоночных. Впервые показанные у домлекопитающих кортико-фугальные проекции этой области коры на обонятельную луковицу, обнаружили топическую организацию. Эфферентные связи пириформной коры с обонятельной луковицей оказались билатеральными. Интересным на наш взгляз, является факт о более значительном количестве окончаний волокон пириформной коры в гиппокампе по сравнению с дорзальной корой. Эти связи напоминают подобные связи у млекопитающих, у которых гиппокамп получает обонятельную информацию опосредованно через энторинальную кору (lorente de ио f 1933).
Список литературы
- Белехова М.Г. Тегменто-телэнцефальные взаимоотношения у черепах.
- Брукмозер П., Добрылко A.K. Вызванные потенциалы в конечном мозгу миноги Lampetra fluviatilis при раздражении обонятельного нерва. Журн. эвол. биохим. и физиолог., 1972, 8, 5, 558 560 .
- Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., «Наука», 1975.
- Воронин Л.Г., В.И.Гусельников. К филогенезу внутренних механизмов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Журн. ВВД, 1963, 13, 193−206.
- Воронин Л.Г., К.Г.Гусельникова, В. И. Гусельников. Некоторые данные о взаимоотношении медленной и импульсной активности в старой коре ящерицы. Журн. ВНД, 1964, 14, 326−336.
- Воронин Л.Г., К.Г.Гусельникова, В. И. Гусельников, А. Я. Супин. К вопросу об эволюции афферентных систем позвоночных. В кн.: Рефлексы головного мозга, 1965, М, «Наука», 393−410.
- Гамбарян Л.С., И.Н.Коваль. Гиппокамп. Усп.физиол. наук, 1972, 3, 21−51.
- Гончар Ю.А., В.А.Майский. Источники афферентных проекций конечного и промежуточного мозга в миндалевидный комплекс у кошек. Физиол. ж. (Киев), 1983, 29, 138−147 .
- Гончарова Н.В. Сравнительное изучение нейронной организации основных корковых зон переднего мозга черепахи (Testudo
- Horsfieldi). Зоол. журн., 1977, 56, 92−100.
- Гончарова Н.В. Нейронная организация корковой пластинки переднего мозга греческой черепахи (Testudo graeca). Бюл. МОИП. Отд. биол., 1982, 87 .
- Гончарова Н.В. Структурные основы установления гомологии корковых формаций переднего мозга черепах. Журн. эвол. биохим. и фи-зиол., 1983, 19, 5II-5I6 .
- Гончарова Н.В., Т.В.Давцдова. Сравнительная характеристика основных корковых зон переднего мозга рептилий. В сб.: Усп. совр. биол., 1971, 72, 3/6, 443−459 .
- Гончарова Н.В., Т.В.Давьщова. Топография и цитоархитектоника основных корковых зон переднего мозга болотной черепахи. Арх. АГЭ, 1977, 73, 81−87.- 173
- Даввдова Т.В. Некоторые данные о синалтической организации корковой пластинки переднего мозга черепахи. ДАН СССР, 1964, 155, 970−973.
- Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., «Наука», 1976.
- Карамян А.И., М.Г.Белехова. К вопросу о функциональной эволюции неспецифической таламо-кортикальной системы. Журн. ВНД, 1963, 13, 904−916.
- Карамян О.А. 0 мезэнцефало-кортикальных связях у рептилий. ДАН СССР, 1965, 160, 479−482.
- Кононова Е.П. Проводящие пути. Руководство по неврологии, I, кн.2, М., Гос.изд. мед.лит., 1957, 166 .
- Косарева A.A.)Kosareva A.A. Projections of optic fibers to visual centers in e turtle (Emys orbicularis). J. Сотр. Neurol., 1967, 130, 263−275.
- Косарева A.A., Л.М.Номоконова. Таламо-теленцефальные проекции у амфибий и рептилий. 1972, Л., «Наука», Тез.изд. 6-го научн. совещ. по эволюц. физиол.
- Косарева А.А., Е.В.Озирская, Н. Л. Туманова, Г. В. Гаццаенко. Структурная организация круглого ядра черепахи. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1973, 9, 195−201 .
- Львович А.И. Кортико-мамиллярные пути головного мозга. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1971, 61, 64−69 .
- Мазурская П.З., Т.В.Давццова, Г. Д. Смирнов, функциональная организация проекций экстерорецепторов в коре переднего мозга черепахи. Физиол. ж. СССР, 1966, 52, 1049−1057 .
- Мазурская П.З., Г.Д.Смирнов, функциональные особенности проекций экстерорецепторов в дорсальной коре переднего мозга черепахи. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1965, I, 5, 442−448 .
- Моторина М.В. О развитии гипоталамо-кортикальных взаимоотношений у рептилий. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1965, I, 262 268 .
- Номоконова Л.М. О таламо-теленцефальных связях у лягушки Rana ridibunda •Журн. эвол.биохим. и физиол., 1971, 7, 546−547.
- Номоконова Л.М. Связи заднего дорзального таламуса с передним мозгом у лягушки Rana ridibunda . Журн. эвол. биохим. и физиол., 1974, 10, 294−299 .
- Номоконова Л.М. Гипоталамо-телэнцефальные связи у лягушки Rana ridibunda. В сб.: «Морфологические основы функциональной эволюции», Л., «Наука, 1978, 58−63 .
- Номоконова Л.М. О гипоталамо-гиппокампальных связях у болотной черепахи. Тез. Всес. совещ. „Состояние и перспективы развития морфологии“, 1979, М., „Наука“, 227−228 .
- Номоконова Л.М. Морфологическое исследование проекций переднего отдела гипоталамуса к конечному мозгу у болотной черепахи. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1980, 9, 25−30 ,
- Номоконова Л.М., Е.В.Озирская. Морфологическое исследование проекций среднего и заднего гипоталамуса к переднему мозгу болотной черепахи. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1980, 10, 4858.
- Обухов Д. К. Цитоархитектоника и нейронный состав корковой пластинки некоторых рептилий. Материалы Ш конф. мол. специал., 1973, изд. ЛГУ, 69 .
- Пахомова А.С. Диэнцефальные афференты гиппокампа крысы. Нейрофизиология, 1981, 13, 359−364 .
- Пивоваров А.С., В.В.Трепаков. Внутриклеточный анализ реакций нейронов общей и гиппокампальной коры переднего мозга черепахи на афферентную стимуляцию. Физиол. ж. СССР, 1972, 5, 690 696 .
- Пигарева М.Л. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина), 1978, М., „Наука“ .
- Поляков Г. И. 0 некоторых принципах нейронной организации мозга. В сб.: „Совр.пробл. физиол. и патол. нервн. системы“, 1965, М., „Медицина“, 213−223.
- Поляков Г. И.) Poliakov G.D. Development and complication of the cortical part of the coupling mechanism in the evolution of vertebrates. Sonderdruck aus dem J. Hirnf•, 1964, 7, 253−273.
- Поляков Г. И. 0 структурных механизмах межнейронных связей в коре головного мозга человека. Арх. АГЭ, 1955, 32, 2, 15−19 .
- Поляков Г. И. 0 принципах нейронной организации мозга, М, 1965 .
- Рагимова Н.Г., И.Л.Крацкин. Телэнцефальные источники афферентов основной обонятельной луковицы лягушки. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1984, 20, 380−385 .
- Самойлов М.О. Отношения новой коры с подбугорьем у кошки (Экспериментально -морфологическое исследование). Автореф. дисс., 1971, Л.
- Северцов А.Н. Происхождение и эволюция низших позвоночных., 1948, М.-Л.
- Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных, 1959, М., „Медгиз“ .
- Соллертинская Т.Н. Влияние разрушения различных отделов гипоталамуса на электрическую активность полушарий головного мозга варана. Физиол. ж. СССР, 1964, 50, 5, 546−553.
- Соллертинская Т.Н. Электрофизиологическое исследование гипотала-мо-кортикальных связей у рептилий. Журн. эвол. биохим. и физиол., 1967, 3, 55−65.
- Супин А.Я., В.И.Гусельников. Представительство зрительного, слухового и сомато-сенсорного анализаторов в полушариях переднего мозга лягушки (Rana temporaria). Физиол. Ж. СССР, 1964, 50, 426−434.
- Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, 1949, М., Изд. АМН СССР.
- Филимонов И.Н. Общие закономерности развития большого мозга. В сб. „Неврологические проблемы“, I960, JI., „Медгиз“, 93 101.
- Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия большого мозга рептилий, 1963, М., „Наука“.
- Хачунц А.С. Электрофизиологическая характеристика представительств слуховой и соматосенсорной систем в среднем мозге черепах. Нейрофизиология, 1982, 14, 260−269.
- Хачунц А.С., М.Г.Белехова, А. И. Карамян. Электрофизиологическое исследование таламического слухового центра черепах Ещув orbicularis. ДАН СССР, 1983, 268, I007-I0I0.
- Adey W.R. Studies of hippocampal electrical activity during approach learning. In: Brain mechanisms and learning, 1962.
- Albrecht Ш. Н., R.C.Fernstrom. A modified Nauta-Gygax method for human brain and spinal cord. Stain Technol., 1959, 34,91−92.
- Allison A.G. The morphology of the olfactory system in the vertebrates. Biol. Rev., 1953, 28, 195−244.
- Armstrong J.A. An experimental study of the visual pathways in a reptile (Lacerta vivipara). J. Anat., 1950, 84, 146−167.
- Armstrong A., H.S.Gamble, P.Goldby. Observation on the olfactory apparatus and the telencephalon of Anolis, a microsmatic lizard. J. of anat., 1953, 87, 288−307.
- Brain Res., 1983, 263, 201−210.
- Beresford W.A. An evolution of neuroanatomical methods and their relation to neurophysiology., Brain Res., 1966, I, 221−235.
- Bertin L. Super-classe des poissons. Systeme nerveux. Dans: Traite de Zoologie. Anatomie, systematique, biologie. P.P.Grasse ed., Massion et Cie, Paris, T. I3> fasc, I, 854−922, 1958.
- Bruckmoser P. Elektrische Antworten im Vorderhirn von Lampetra fluviatilis (L.) bei Reizung des Nervus olfactorius. Z. vergl.Physiol., 1971, 75, 69−72.
- Butler A.B. Telencephalon of the lizard Gekko gecko (L.): some connections of the ventricular ridge. Brain, Behav. Evol., 1976, 13, 396−417.
- Butler A.B. Porebrain connections in lizard and thw evolution of sensory systems. In: The Behavior and Neurology of Lizards. N. Greenberg a. McLeans, eds., N.Y.MH Rockville, Md, I978.
- Butler A.B. Cytoarchitectonik and connectional organization ofthe lacertilian telencephalon with commentd on vertebrate fore brain evolution. In: Comparative neurology of the telencephalon, N.Y. Plenum Press, 297−329, 1980.
- Butler A. B, P.P.Elmer. Thalamo-telencephalic projections in the lizard Iguana iguana. Anat. Rec., 1972, 172, 282
- Campbell G.B.G., W.Hodos. The concept of homology and the evolution of the nervous system. Brain, Behav. Evol., 1970, 3, 353−367.
- Cairney J. A general survey of the forebrain of Sphenodon punc-tatum. J. Сотр. Neurol., 1926, 42, 255−348.
- Carey J.H. The nuclear pattern of the telencephalon of the black-snake, Colubar constrictor constrictor. In: Evolution of the forebrain. R. Hassler a. H. Stephen, eds., G.T.Verlag, Stuttgart, 1966, 73−80.
- Carey J.H. The amygdala of the Box turtle, Terrapene c. Carolina. J. Сотр. Neurol., 1970., 138, 251−263.
- Clark Le Gros W.E. The structure and connections of the thalamus. Brain, 1932, 55, 406−470.
- Crosby E.C. The forebrain of Alligator missigsippiensis. J. Сотр. Neurol., 1917, 27, 325−402.
- Crosby E.C., H.N.Schnitzlein, eds. Comparative correlative neuroanatomy of the vertebrate telencephalon. MacMillan Publ.Co., Inc., New-York, London, 1982.
- Crosby E.C., R.T.V/oodburne. The comparative anatomy of the preoptic area and the hypothalamus. Res.Publ.Ass.nerv.ment.Diss. 1940, 20, 52−169.
- Cruce J.A.P. A cytoarchitectonic study of the diencephalon ofthe Tegu lizard, Tupinambis nigropunctatus. J. Сотр. Neurol., 153, 215−238.
- Curwen A.O. The telencephalon of Tupinambis nigropunctatus. I. Medial and cortical areas. J. Сотр. Neurol., 1937, 66, 375−404.
- Davis B.J., F. Macrides, W.M.Youngs, S.P.Schneider and D.L.Ro-senne. Efferents and centrifugal afferents of the main and the accessory olfactory bulbs in the hamster.
- Brain Res., 1978, 3, 59−72.
- Dart R.A. The dual structure of the neopallium: its history and significance. A.Anat.(Lond.), 1934, 69, I-19.
- De Lange S.J. Das Zwischenhirn und das Mittelhirn der Reptilien. Folia Neurobiol., 1913, Bd.7, 67−138.
- De Olmos J., H. Hardy, L.Heimer. The efferent connections of the main and accessory olfactory bulb formations in the rat: an experimental HRP-study. J. Сотр. Neurol., 1978, 181, 213−244.
- Ebbesson S.O.E. Selektive silver impregnation of degenerating axo-plasm in poikilothermic vertebrates. In: Contemporary Res. Methods in neuroanatomy, ed. by W.J.H.Nauta, S.O.E.Ebbesson, New-York, 1970.
- Ebner P.P., M.Colonnier. Synaptic patterns in the visual cortex of the turtle: An electron microscopic study. J. Сотр. Neurol., 1975, 160, 51−80.
- Ebner P.P., M.Colonnier. A Quantitative study of the synaptic patterns in turtle visual cortex. J.Сотр.Neurol., 1978,179,263−276.
- Edinger L. Untersuchungen uber die vergleichende Anatomie des Geh-irns. III. Neue Studien uber das Vorderhim der Reptilien. Abh. Senckenb.Naturforsch.Gesch., 1896, 19, 313−388.
- Edinger L. Bau der nervosen Centralorgane. Bd.2. Leipzig, 1904.
- Elprana D., P. G. V/outerlood, Alones V.E. A corticotectal projection in the lizard Agama agama. Neurosci. Lett., 1980, 18,251−256.
- Pink R.P., L.Heimer. Two methods for selektive silver impregnation of degenerating axons and their synaptic endings in the central nervous system. Brain Res., 1967, 4, 369.-374.
- Goidby F. The cerebral hemispheres of Lacerta viridis.
- J. Anat. (Lond.), 1934, 68, 157−215. Goidby P. An experimental investigation of the cerebral hemispheres of Lacerta viridis. J. Anat. (Lond.), 1937, 71, 332−355. Goidby F., Gamble H.J. The reptilian cerebral hemispheres.
- Biol. Rev., 1957, 32, 383−420. Gray E.G., Hamlyn L, H. Electron microscopy of experimental degeneration in the avian optic tectum. J. Anat., (Lond.), 1962, 96, 309−316. Gray,. .Powell.
- Basel, Suppl., 8−1, ad v.5, 1948. Heimer L. The secondary olfactory connections in mammals, reptiles and shark. Ann. N.Y.Acad. Sci., 1969, 167, 129−146. Herkenham M.A. A thalamo-hippocampal connections in the rat.
- J. Сотр. Neurol., 1933a, 58, 1−288. Herrick C.J. The amphibian forebrain, YII. The architectural plan of the brain. J. Сотр. Neurol., 1933 b, 58, 481−505. Herrick С"J.Morphogenesis of the brain.
- J. Morphol., 1933 c, 54, 233−258. Herrick C.J. The brain of tiger salamander, Ambystoma tigrinum.
- The Univ. of Chicago Press, 1948. Hewitt S.D. The basal ganglia of Testudo graeca.
- Kirsche W. Die Entwicklung des Telencephalons der Reptilien und deren Beziehung zur Hirn-Bauplan-lehre. Nova Acta Leopoldina, 1972, B.37/2, Nu.204.
- Kosel K.G., G.W.van Hoesen, J.R.West. Olfactory bulb projections to the parahippocampal area of the rat. J. Сотр. Neurol., 1981, 198, 467−482.
- Kruger L. Experimental analyses of the reptilian nervous system. Ann. N.Y. Acad. Sci., 1969, 167, I02-II7.
- Kruger L., E. C .Berkowitz. Llain afferent connections of the reptilian telencephalon as determined by the degeneration and electrophysiological methods. JrComp.Neurol., I960, 115, I05-I4I.
- MacLean P.D. Some psychiatric implications of physiological studies on frontotemporal portion of limbic system (visceral brain). EEG Clin. Neurophysiol., 1955, 4, 407−418.
- Maeda Т., G. Pin, D. Salvert, M. Ligier, M.Jouvet. Les neurones con-tenant des catecholamines du tegmentum pontique et leur voies de projection chez le chat. Brain Res., 1973, 57, II9-I52.
- Mesulam M.M. The blue reaction products in horseradish peroxidase neurohistochemistry: incubation parameters and visibility. J. Histochem., Gytochem., 1976, 24, 1273−1280.
- Meyer A. liber das Vorderhirn eiger Reptilien. Zeitsch. wiss. Zool., 1893» 55, 63−133.
- Minell G. Architettura delle corticci di alcuni Rettili (Lacerta muralis, L. viridis, Testudo graeca, Grocodylus acutus). Arch. Zool. Ital., 1966, 51, 543−573.
- Nauta W.J.H. Silver impregnation of degeneration axons. In: New Research Techniques of Neuroanatomy. W.F.Windle, ed., Thomas Springfield, Illinois, 1957, 17−26.1. Nauta V/. J.H., Guillery
- Neary T.J. Hipothalamic afferents in ranid frogs. Anat. Rec., 1980, 196, 135 A (Abstr.).
- Nieuv/enhuys R. Comparative anatomy of olfactory centers and tracts. In: Y. Zotterman, ed., Sensory Mechanisms.Progr. in Brain Res., 1967, 23, 1−64.
- Nieuwenhuys R., L.M.Geeraedts, J.G.Veening. The medial fore-brain bundle of the rat. I. General introduction.
- J. Сотр. Neurol., 1982, 206, 49−81.
- Northcutt R.G. Analysis of the reptilian cortical structure.
- Nature, 1966, 210, 848−850.- 186
- Northcutt R.G. Architectonic studies of the telencephalon of Iguana iguana. J. Сотр. Neurol., 1967, 130, 109−148.
- Northcutt R.G. Descending axon degeneration fоlowing ablation of the telencephalic cortex in the horned lizard (Phrynosoma cornutum). Anat. Rec., 1968, 160, 400.
- Northcutt R.G. The telencephalon of the v/estern painted turtle (Chrysemys picta belli).111. Biol. Monogr., Univ. Press, 1970.
- Northcutt R.G. Porebrain and midbrain organization in lizards and its phylogenetic significance. In: Behav.Neurol.Lizards, Rockville, NIMH, 1978, 11−64.
- Northcutt R.G. Evolution of the telencephalon in nonmammals. Ann. Rev. Neurosci., 1981, 4, 301−350.
- Northcutt R.G., E.Kicliter. Organization of the amphibian telencephalon. Prom: Сотр. neurol. of the telencephalon, S.O.E.Ebbesson, ed., Plenum Publ. Corp., 1980.
- Northcutt R.G., G.J.Royce. Olfactory bulb projections in the Bullfrog Rana catesbeiana. J.Morphol., 1975, 145, 251−269.
- Orrego P. The reptilian forebrain. I. Olfactory pathways andcortical. areas in the turtle. Arch.Ital.Biol., 1961,99,425−445.
- Orrego P. Electrical activity in the olfactory bulb. Idem:446−465.
- Orrego P. The reptilian forebrain. III. Cross connections between the olfactory bulbs and the cortical areas in the turtle. Arch. Ital.Biol., 100, I-I6, 1962.
- Orrego P., D.Lisenby. Electrical activity in the turtle cortex. Arch. Ital. Biol., 1962, 100, 17−30.
- Ottersen O.P. Afferent connections to the amygdaloid complex of the rat with some observations in the cat. III. Afferents from the lower brain stem. J. Сотр. Neurol., 1981, 202, 335−356.
- Papez J.W. Thalamus of turtles and thalamic evolution.
- J. Сотр. Neurol., 1935, 61, 433−475.
- Papez J.W. A proposed mechanism of emotion. Arch. Neurol. Psychiatr., 1937, 38, 725−743.
- Parent A. Degeneration of catecholaminergic pathway from the midbrain to the strio-amygdaloid complex in the turtle (Chrysemys picta). J. Anat. (Lond.), 1973, И4, 379−387.
- Parent A. Monoaminergic systems of the brain, In: Biology of the reptilia, Acad, Press, 10, 247−285, 1979.
- Parent A., A.Olivier. Comparative histochemical study of the corpus striatum. J. Hirnforsch., 1970, B. I2, 73−81.
- Parent A., L.J.Poirier. Occurrence and distribution of monoamin-containing neurons in the brain of the painted turtle, Chrysemys picta. J. Anat. (Lond.), 1971, HO, 81−89.
- Parent A., D.Poitras. The origin and distribution of catecholaminergic axon terminals in the cerebral cortex of the turtle (Chrysemys picta). Brain Res., 1974, 78, 345−358.
- Peters A., M.L.Peldman. The projections of the lateral geniculate nucleus to area 17 of the rat cerebral cortex. I. General Description. J. Neurocytol., 1976, 5, 63−84.
- Platel R. Etude cytoarchitectonique qualitative et quantitative des aires corticales dun Saurien: Scincus scincus (L.). J.Hirnforsch., 1969, B. II, 31−66.
- Platel R., H.J.A.Beckers, R.Nieuwenhuys. Les champs corticaux chez Testudo hermanni (Reptile Chelonien) et chez Caiman cro-codylus (Reptile Crocodilien). Acta Ivlorph. Neerl.-Scand., 1973, II, I2I-I50.
- Powers A.S., A.Reiner. A stereotaxic atlas of the forebrain and midbrain of the eastern painted turtle (Chrysemys picta picta). J. Hirnforsch., 1980, B. 21, 125−129.1. Psatta D.
- Maskew Miller Lim., Cape Town, 1948, 209 p. Shanklin W.M. The central nervous system of Chameleon vulgaris.
- Acta Zool. Stockholm, 1930, II, 425−490. Silveira
- Proc, Zool. Soc., Londqn, 1946, 116, 22−32.
- Wouterlood P.G. The structure of the mediodorsal cerebral cortex in the lizard Agama agama: a Golgi study. J. Сотр. IIeuro1., 1981, 196, 443−458.