Создание и изучение генетической коллекции льна: Linum Usitatissimum L
Практическая значимость. Создано 34 линии 6-го поколения инбридинга и изучено 195 линий 1−6 поколений инцухта. Установлено, что большая часть линий генетической коллекции несет ряд хозяйственно ценных признаков (скороспелость, высокорослость, устойчивость к ржавчине и др.). Идентифицировано 16 генов окраски и формы цветка и семян. Созданы множественно маркированные линии (3 и более генов… Читать ещё >
Содержание
- 1. Обзор литературы
- 1. 1. Формирование признаковых и генетических коллекций растений
- 1. 2. Количественные признаки растений: их взаимосвязи, изменчивость и наследование
- 1. 3. Генетика и биохимия окраски и формы цветка и семян
- 1. 4. Связь между качественными и количественными признаками
- 2. Материал и методы
- 3. Создание и изучение признаковой коллекции льна
- 3. 1. Изучение линий признаковой коллекции по количественным признакам
- 3. 1. 1. Характеристика инбредных линий признаковой коллекции по хозяйственно ценным признакам
- 3. 1. 2. Характеристика создающихся линий признаковой коллекции по количественным признакам
- 3. 1. 3. Изучение связей между хозяйственно ценными признаками у инбредных линий признаковой коллекции
- 3. 1. 4. Изучение связей между количественными признаками создающихся линий признаковой коллекции
- 3. 2. Изучение внутривидового разнообразия культурного льна по морфологическим признакам на основе признаковой коллекции
- 3. 2. 1. Изучение создающихся линий признаковой коллекции по морфологическим признакам
- 3. 2. 2. Изучение инбредных линий признаковой коллекции по окраске и форме цветка и семян
- 3. 3. Изучение закономерностей сочетания качественных и количественных признаков признаковой коллекции
- 3. 3. 1. Изучение закономерностей сочетания качественных и количественных признаков у создающихся линий признаковой коллекции
- 3. 3. 2. Изучение связей окраски и формы цветка и семян с хозяйственно ценными признаками у инбредных линий признаковой коллекции
- 3. 4. Изучение линий признаковой коллекции по устойчивости к ржавчине
- 3. 1. Изучение линий признаковой коллекции по количественным признакам
- 4. Создание и изучение генетической коллекции льна по окраске и форме цветка и семян
- 4. 1. Анализ гибридов Fi от скрещиваний между линиями, контрастными по окраске и форме цветка и семян
- 4. 2. Анализ гибридов F2 и некоторых семей F3 от скрещиваний линий, контрастных по окраске и форме цветка и семян
- 4. 3. Изучение связей продолжительности фаз вегетационного периода с окраской и формой цветка и семян у гибридов F2 от скрещивания линий, контрастных по этим признакам
- Выводы
Создание и изучение генетической коллекции льна: Linum Usitatissimum L (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
На современном этапе развития науки успешное ведение селекции и ускоренное создание новых сортов требует обязательного использования достижений частной генетики конкретной культуры. Учет связи между морфологическими маркерами и хозяйственно ценными признаками дает возможность быстро и эффективно отбирать нужные генотипы из расщепляющихся популяций, а затем контролировать сортовую чистоту. Весь опыт развития сельскохозяйственной науки свидетельствует о том, что хорошо изученная частная генетика культуры позволяет эффективнее вести селекционный процесс и открывает возможности создания сортов с заданными свойствами.
Актуальность темы
Частная генетика льна изучена слабо. Всего в настоящее время известно около 60 генов, отвечающих за разные признаки. Вид Ыпит usitatis-simum L. имеет 2п=30 хромосом, но на данный момент маркированы только 17 групп сцепления, содержащих по 2−5 генов каждая, что характерно для первого этапа создания генетических карт. Лен обладает малым разнообразием морфологических признаков. Достаточный спектр изменчивости имеют только окраски цветка и семян. В литературе описано около 30 генов, контролирующих их (Keizer, Metz, 1998). Поэтому для частной генетики льна крайне актуален поиск новых генов, влияющих на морфологические признаки и идентификация их с уже известными.
Для селекции особое значение имеет определение сцепления или влияния морфологических признаков на хозяйственно ценные. В литературе отмечена некоторая корреляция окраски венчика и всхожести семянокраски семян с их количеством в коробочке, качеством и количеством масла (Kendall et al.3 1955) и волокна (Тихвинский, 2000). Считается, что жмых из желтых семян в отличие от коричневых более ценен для кормления животных (Green, 1986b). С другой стороны, из-за морфологического и биохимического единообразия сортов льна перед селекционерами остро стоит вопрос о защите их авторских прав. До последнего времени у культурного льна не найдено четкого полиморфизма по электрофоретическим фракциям белков семени (Кутузова и др., 1999). По определенным ДНК-маркерам известны некоторые различия между отдельными генотипами льна, но их поиск дорогостоящ и трудоемок и недоступен для российских селекционеров (Khotyleva, Lemesh, 1998). Поэтому для маркирования сортов актуально выявление морфологических признаков с простым генетическим контролем, не влияющих на хозяйственно ценные признаки. Подобное маркирование будет также способствовать упрощению контроля за чистотой сортов.
В отделе технических культур ВИР создается коллекция линий льна, различающихся по окраске и размеру частей цветка и семян, форме лепестков, высоте растений, длине вегетационного периода, устойчивости к ржавчине льна. Уже имеется 5 около 200 линий шестого поколения инбридинга. Из образцов коллекции ВИР продолжается выделение линий с новыми фенотипами и линий с описанными в литературе генами окраски цветка.
Цель и задачи исследования
На основе имеющегося материала перед диссертационной работой ставится следующая цель: изучение коллекции линий льна с различными морфологическими и хозяйственно ценными признаками как начального этапа создания генетических карт. В задачи исследования входит:
1. Формирование признаковой коллекции льна по морфологическим признакам и ее оценка по хозяйственно ценным признакам;
2. Изучение связей между различными признаками льна для определения закономерностей их изменчивости и пригодности для генетического анализа;
3. Создание генетической коллекции линий льна с идентифицированными генами окраски и формы частей цветка и семян;
4. Тестирование влияния генов, контролирующих окраску частей цветка и семян, на хозяйственно ценные признаки льна.
Научная новизна. В настоящей работе выявлено 16 генов, контролирующих окраску и форму цветка и семян, 3 из которых идентифицировано впервые. Полученная система генов льна на данный момент является второй по объему в мире.
Практическая значимость. Создано 34 линии 6-го поколения инбридинга и изучено 195 линий 1−6 поколений инцухта. Установлено, что большая часть линий генетической коллекции несет ряд хозяйственно ценных признаков (скороспелость, высокорослость, устойчивость к ржавчине и др.). Идентифицировано 16 генов окраски и формы цветка и семян. Созданы множественно маркированные линии (3 и более генов), пригодные для ускорения дальнейшего генетического анализа, модельных генетических экспериментов и маркирования новых сортов. Установлена связь гена wfl, отвечающего за белую окраску цветка, с коротким периодом всходы-цветение первого цветка.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на конференциях молодых ученых ВИР в 1998;2000гг (С.-Петербург), на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИ льна (Торжок, 2000), на втором съезде ВОГиС (С.-Петербург, 2000), на международных конференциях по лубяным культурам в 1998 г. (С.-Петербург) и 2001 г. (Боровец, Болгария).
Тема настоящей работы включена в тематический план отдела технических культур, и частично поддерживалась программой «Доноры и генетические коллекции растений». б.
1. Обзор литературы.
Выводы.
1. Продолжено создание генетической коллекции льна по окраске и форме цветка и семян, которая в настоящее время содержит 60 линий шестого поколения инбридинга и 135 линий первого-пятого поколений, в том числе 24 рекомбинантных линии, выделенных в результате генетического анализа. Полученная генетическая коллекция льна является самой крупной в мире.
2. В результате изучения корреляций между признаками показано, что при неблагоприятных условиях увеличивается размах изменчивости и сила связей между признаками. Сильные связи не всегда стабильны. Наиболее четко идентифицируемыми для целей селекции являются признаки высоты и продолжительности фаз всхо-ды-цветение, цветение-созревание и всходы-созревание, число семян в коробочке, а также масса 1000 семян.
3. Длины семядолей, листьев, коробочек и семян по результатам различных видов анализа (корреляционного, факторного, дисперсионного, изменчивости и детерминированности) связаны между собой, что позволяет проводить первичную оценку поздно формирующихся признаков по длине зрелых семядолей.
4. По комплексу исследованных признаков выделены линии, перспективные для селекции: л-1−2 к-5408 и л-4 к-5512 — по высоте, скороспелости и семенной продуктивностил-1 к-6284, л-1 к-5522, к-7880, л-1 к-48 и л-2−4-1 к-6608 — по высоте и скороспелости.
5. Оценка устойчивости к ржавчине (Melampsora lini) на искусственном инфекционном фоне 75 линий признаковой коллекции показала, что 42 из них — полностью устойчивы, а 33 — восприимчивы в той или иной степени. Полное развитие болезни (100%) наблюдалось только у 13 линий. Устойчивые формы могут использоваться для выявления сцепления генов окраски и формы цветка и семян с генами устойчивости к ржавчине.
6. Выявлено 16 генов, контролирующих окраску и форму цветка и семян. Четыре ал-леля (три гена) идентифицированы впервые.
7. Выявлена связь гена wfl, отвечающего за белую окраску цветка, с коротким периодом всходы — цветение первого цветка (rbs=0,52).
Список литературы
- Арефьев В.А., Лисовенко JI.A. Англо-русский толковый словарь генетических терминов -М: ВНИРО, 1995. -С.31.
- Афонин М.И. Влияние продолжительности светового дня и температуры воздуха на рост, развитие и урожай льна долгунца в онтогенезе // Сборник научных трудов Земледелие и растениеводство в БССР. -Минск: Урожай, 1969. -Т. 13. -С.196−201.
- Барцева А. А. Струнников Э.А. Изменение длины вегетационного периода у льна // Лен и конопля. -1983. -N.l. -С.32−33.
- Брач Н.Б. Корреляционный анализ признаков, характеризующих длину вегетационного периода у льна долгунца // -Л.: Селекция и генетика технических культур (Сборник науч. тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1987. -Т. 113. -С.46−53.
- Брач Н.Б. Наследование длины вегетационного периода у льна-долгунца: Автореф. дис.. канд. биол. наук. -Л., 1989. 18с.
- Брач Н.Б. Проблема скороспелости в селекции льна долгунца // Национальная коллекция русского льна. -Торжок: 1991. -С.91−94.
- Брач Н.Б. Влияние условий выращивания на проявление и наследование признаков льна-долгунца // -СПб.: Ботаника, генетика и селекция технических культур (Тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1999. -Т.159. -С.40−45.
- Ю.Брач Н. Б., Пороховинова Е. А., Шаров И. Я. Факторный анализ доноров хозяйственно ценных признаков го коллекции льна ВИР II Современные проблемы льноводства на Северо-Западе РФ. Сборник материалов научно-практической конференции.-Псков:-2000.-С.29−30.
- Бритгон Н. Биохимия природных пигментов -М.: Мир, 1986. -385 с.186
- Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости -Л.: Сельхоз-гиз, 1935. -56 с.
- Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям -М.: Наука, 1986. -С.87−314.
- Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений -Л.:НаукаД987.-С.66−176.
- Вейр Б. Анализ генетических данных -М.: Мир, 1995. -С. 28−38.
- Гвоздикова Н.Е. Влияние светового и температурного факторов на рост, развитие и продуктивность льна масличного в камерах искусственного климата // Бюлл. научно-технической информации по масличным культурам. -1980. -Вып.2. -С. 15−17.
- Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики -М.: Наука, 1988. -424 с.
- Генетика культурных растений. Зерновые культуры под ред. Кобылянского В. Д., Фадеевой Т. О. -Л.: Агропромиздат, 1986. -264 с.
- Генетака культурных растений. Зернобобовые овощные и бахчевые культуры под ред. Фадеевой Т. С., Буренина В. И. -Л.: Агропромиздат, 1990. -286 с.
- Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений -М.: Мир, 1986. -Т2. -С.179−196.
- Давидян Г. Г. Рост корневой системы льна в зависимости от продолжительности дня // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 112−121.
- Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству Методические рекомендации (новые подходы) // -СПб.: ВИР, 1997. -52 с.
- Евдокимова Л.Н., Ратькин А. В., Андреев B.C., Запрометов М. Н. Особенности биосинтеза антоцианидинов и флавонолов в цветках мака снотворного // Физиология растений. -1980. -Т.27, вып.З. -С.536−543.
- Ермаков А.И. Значение яровизации и продолжительности для в изменчивости химических показателей масличных растений//Л.:Тр.по прикл.бот., ген. и сел.-1952.-Т.29,вып.2.-С.124−137.
- Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах (результаты географических опытов) // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 36−60.
- Ермаков АИ., Арасимович В В., Ярош Н. П., Перуанский Г А, Луковникова Г. А, Иконникова М. Й. Методы биохимического исследования растений. -Л.: Агропромиздат, 1987.-430с.187
- Ермаков И.А., Ярош Н. П., Фрагина А. И. Влияние условий пихания на синтез масла и других органических соединений у льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 277−287.
- Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (зколого-генетические основы) -Кишинев: Штиинца, 1988. -С.410−416.
- ЗО.Запрометов М. Н. Образование и функции фенольных соединений в высших растениях // Журнал общей биологии. -Т.З, N2. -С.201−220.
- Иванов Н.Н. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1926. -Т. 16. -С. 3−59.
- Иванов С.М. К вопросу о влиянии весенних заморозков на развитие льна в связи со сроком посева // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1933. -Сер.З, N3. -С. 17−29.
- Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.). Методические указания. Сост.: Кутузова С. Н. Питько Г. Г. -Л.: ВИР, 1988. 30с.
- Ильина А.И. Влияние света и продолжительности дня на рост, развитие и плодообразова-ние льна // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с.-х. лит., -1954а. -С.103−126.
- Ильина А.И. Особенности процесса формирования семени масличного льна // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с.-х. лиг., -19 546. -С.147−159.
- Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции -М.: В.Ш., 1989. -591 с.
- Ивангер Э.В., Коросов А. В. Основы биометрии -Петрозаводск: ПГУ, 1992. -168с.
- Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация -Таллин: Валгус, 1974. 58с.
- Каллис К. А. Изменение последовательностей и стресс // Мобильность генома растений. -М.: Агропромиздат, 1990. -С.165−176.
- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.40: Лен-долгунец. Сост.: Сизов И. А., Гращенко М. Г., РыковаР.П. -Л.: ВИР, 1968. -47 с.
- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 162: Прядильные культуры (лен, конопля, кенаф). Сост.: ДавидамГ.Г., Рыкова Р. П., Кутузова С. Н. -Л.: ВИР, 1975. -148 с.
- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.412: Лен-долгунец (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков). Сост.: Давидян Г. Г., Ярош Н. П., Гайжюнене М. -Л.: ВИР, 1984. -35 с.
- Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.664: Лен масличный (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков). Сост.: Питько Г. Г., Кутузова С. Н., Рыкова Р. П., Брач Н. Б., Мусорина Л. И. -СПб.: ВИР, 1994. -35 с.
- Коваль С.Ф. Некоторые проблемы генетических коллекций растений // Новосибирск: Генетические коллекции растений. -1993. -Вып.1. -С. 6−38.
- Кузнецова Н.В. Изменчивость содержания жирных кислот в масле сортов льна-долгунца различного происхождения // Л.: Бюлл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова.,-1976.-Вып. 59.-С.30−36.
- Кутузова С.Н. Генетические основы длительной устойчивости сортов льна к ржавчине // Генетика. -1994. -Т.30, -N 10. -С. 1363−1373.
- Кутузова С.Н. Лен //Генетика культурных растений. -СПб.: ВИР, 1998. -С. 6−52.
- Кутузова С.Н., Брач Н. Б., Тихвинский С. Ф., Доронин С. В., Шаров И. Я., Питько А. Г. Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1991. -Т. 144. -С. 40−48.
- Лакин Г. Ф. Биометрия -М.: В.Ш., 1990. -351с.
- Лутова Л. А Проворов Н. А., Тиходеев О. Н., Тихонович И. А., Ходжайова Л. Т., Шишкова С. О. Генетика развитая растений -СПб.: Наука, 2000. -539с.
- Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика -М.: Мир, 1985. 463 с.
- Марченков А.Н. Использование материалов коллекции ВИР при изучении ЦМС у льна долгунца // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1979. -Т.64, вып. 2. -С. 74−78.189
- Международный классификатор СЭВ вида Linum usitatissimum L. Сост.: Рыкова Р., Кутузова С., Корнейчук В., Розенберг JL, Ковалинска 3., Бондира Н. -Л.: ВИР, 1989. 42с.
- Мендель Г. Опыты над растительными гибридами -М., Петроград: Гос. изд. 1923. -72с.
- Мережко А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений // Генетика. -1994а. -Т.30, N 10. -С. 1317−1325.
- Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений -СПб.: ВИР, 19 946. 128с.
- Методические указания по фитопатолошческим работам со льном-долгунцом. Сост.: Ка-раджова, Л.В., Дударев Е. И. -М.: Колос, 1969. -С. 20.
- Митрофанова О.П. Единая генетическая коллекция Triticum aestivum (принципы создания) // Новосибирск: Генетические коллекции растений. -1993. -Вып. 1. -С.39 -51.
- Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России основа дальнейшего развития частной генетики и селекции/УГенетика. -1994. -Т. 30, N 10.-С.1306−1316.
- Мищенко Л.Ю., Лях В.А. Наследование белой окраски лепестков венчика у некоторых линий льна масличного // Запор>жжя: Науково техшчний бюллетень 1нстапуту олшних культур УААН. -2000.-Вил. 5. -С. 13−17.
- Новиков В.А., Трифонов Н. П. Влияние различной температуры в онтогенезе на ветвление льна// Записки ЛСХИ. -1972. -т. 194. -С.48−56.67.0лстон Р. Е. Генетика фенольных соединений // Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1965. -С. 140−165.
- Павлов Е.И., Яншина АА, Понажев В.П. Активность наклевывания как новый показатель биологических качеств семян льна долгунца П Современные проблемы льноводства на Северо-Западе РФ. Сб. материалов научно-практической конференции.-Псков:-2000.-С.39.
- Петренко В.А. Антоцианы астры китайской // Л.: Бюлл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова., -1975. -Вып.54. -С.72−75.
- Писарев В.Е. Основные моменты в селекции льна Н Теоретические основы селекции растений, Т.З. Частная селекция картофеля овощных, бахчевых, плодово-ягодных и технических культур. -М.: Гос. изд. колх. и совх. лит., 1937. -С.503−544.
- Платунов О.А. Хозяйственно-биологическая оценка сортообразцов льна с маркерными морфологическими признаками: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Пермь, -1998. 22с.
- Поляков А.В. Биотехнология в селекции льна. -Тверь: 2000. -180с.
- Ратнер В. А, Васильева JI.A. Адаптивный отклик МГЭ на отбор по количественному признаку: участие МГЭ в экспрессии полигенов: Тез. докл. П съезда Вавиловского общ. ген. и сел. СПб, -2000. -Т.2. -С. 129.
- Ратнер В. А, Васильева JI.A. Мобильные генетические элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика. -1992. -Т.28, N 11. -С. 15−27.
- Ратькин А.В., Андреев B.C. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений // М.: Успехи современной генетики. -1988. -N15. -С. 211−240.
- Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях // Экология популяций -М: Наука, 1991. -С.69−76.
- Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков 1. Естественные популяции Leuconthemum vulgarе Ьаш.//Ботанический журнал.-1999.-N.11.-С.50−66.
- Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -СПб., 2000. 40 с.
- Серебровский А .С. Генетический анализ. -М.: Наука, 1970. -342с.
- Сизов И. А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции // JL: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1952а. -Т.29, вып. 2. -С. 5−51.
- Сизов И. А. Особенности происхождения стадийных изменений различными сортами и формами льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -19 526. -Т.29, вып. 2. -С. 69−123.
- Сизов И.А. Лен. -М.: Сельхозгиз, 1955. -256с.191
- Сизов И. А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 3−25.
- Сизов И.А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1963. -Т.35, вып. 3. -С. 5−20.
- Сизова М.А. Динамика образования лубоволокнистых пучков в стебле различных сортов льна в зависимости от условий выращивания // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1952. -Т.29, вып. 2. -С. 52−61.
- Синская Е.Н. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюция // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с/х лит., 1954. С.45−102.
- Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. -Л.: Сельхозиздат, 1963.-Вып.2. -С.53−71.
- Смирнов В.Г., Соснихина С.П Генетические коллекции растений и их использование // Общие проблемы биологии. Модели и объекты генетических исследований (Генетические коллекции растений) -М: ВНИИТИ, 1983. -Т.2. -С.3−27.
- Смирнов В.Г., Соснихина С.П Генетика ржи. -Л: ЛГУ, 1984. -264с.
- Смирнов В.Г., Суриков И. М. К вопросу о методах установления отдаленных генетических гомологай//Генетика. -1972. -Т.8, N 1. -С. 148−156.
- Смирнов В.Г. Цитогенетика -М.: В.Ш., 1991. -С. 208 238.
- Соколов И.Д., Брусенцова М. Ю., Толстяков В. Ф. Наследование плейотропных количественных эффектов у арабидопсиса // Генетика. -1995. -Т.31, N 9. -С.1273−1281.
- Соколов И.Д., Мережко А. Ф., Соколова Т. Н., Криничная Н. В. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий -Луганск: Элтон-2, 2000.-178с.
- ЮО.Стам Я. М. Устойчивость к фузариозному увяданию у льнов различных географических происхождений Л.: // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 98−111.
- Теренгьев П.В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии -Л.: ЛГУ, 1977. -152 с.
- Тихомирова М.М. Генетический анализ -Л.: ЛГУ, 1990. 280 с.192
- Тоблер Ф., Бредеман Г., Опитц К., Шиллинг Э. Лен как прядильное и масличное растение -М: Сельхозкнига, 1931. 240 с.
- Товстановская Т.Г. Продуктивность сортообразцов коллекции льна масличного в зависимости от различного соотношения элементов урожая // ЗапорЬкжя: Науково техшчний бюллетень Ьнстшуту олшних культур УААН. -2000.-Вил.5. -С.89−97.
- Фадеева Т.С., Матина Н. П., Кириллова Г. А. Модификационная изменчивость разных признаков растения (Fragaria vesca L.) и ее приспособительное значение //Л.: Вестник ЛГУ. -1991. -Сер. 3, вып. 3, N17. -С. 120−125.
- Фадеева Т. С., Соснихина С. П., Иркаева Н. М. Сравнительная генетика растений Л.: ЛГУ, 1980. -С.185−186.
- Ю8.Фнлипченко Ю. А. Генетика мягких пшениц. -М.: Наука, 1979. -311с.
- Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. -М.: Агропромиздат, 1985. -С.453−456.
- Н0.Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию М.: Мир, 1985. — С. 47−66.
- Ш. Харборн Дж. Фенольные гликозиды и их распространение в природе // Биохимия фе-нольных соединений. М.: Мир, 1965. -С.109−139.
- Черноморская Н.М. Влияние яровизации семян на фенотапический состав сортовых популяций культурного льна // -Л.: Растениеводство, селекция и генетика технических культур (Сборник науч. тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1989. -Т.125. -С.74−78.
- Шаров И.Я. Влияние факторов внешней среды на прохождение стадий яровизации и световой различными сортами и формами льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 82−97.
- Шмцдг В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. -С.188−193.
- Юзепчук С.В. Род лен Шит И Флора СССР. -М.: АН СССР, 1949. -Т.14. -С. 86−146.
- Яншина И.М., Перщутина О. А., Кирсанова Э. В. Генетика морфологических и хозяйственно ценных признаков картофеля // Генетика картофеля. -М.: Наука, 1973. -С.233−259.
- Ajmone-Marsan P., Castiglioni P., Fusari F., Kuiper М., Motto М. Genetic diversity and its relationship to hybrid performance in maize as revealed by RFLP and AFLP markers // Theoretical and Applied Genetics. -1998. -Vol.96, N2. P.219−227.*
- Amer I.M., El-Agamy A.L., Dawal N.F., Mostafa H.A. Fatty acid composition and simple correlation coefficients for some flax mutants induced by gamma rays // Isotope and Radiation Research. -1993. -Vol.25, N2. -P. 127−132.
- Реферат из CAB International Wallingford Oxon Ox 10 8DE, UK.193
- Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabi-dopsis thaliana II Nature. -2000. -Vol.408. -P.796−815.
- Amy A.C. Breeding better flax varieties for Minnesota // Proceedings of The Minnesota Academy of Science. -1936. -P.29−38.
- Badwal S.S., Gill K.S. Singh H. Correlation and regression studies in linseed (Linum usi-tatidssimum L.) // Indian Journal of Agricultural Science. -1971. -Vol.41, N5.-P.475−478.
- Bateson W.M.A., Gairdner A.E. Male-sterility in flax, subject to two types of segregation // Genetics. -1921. -Vol.11. -P.269−275.
- Beard В., Beuson A. The Inheritance of seed color in the flax cross C.I.479 x C.I.2518 (Linum usitatissimum L.) // Annual Flax Institute of the United States. -1967. -Vol. 16, N7. -P.
- Beard В., Comstock V. Flax genetics and Gene Symbolism // Crop Science. -1965. -Vol. 5, N 2. -P.151−154.
- Beard B.H. Genetic and cytogenetic investigation with Linum (Reviev of the literature) // Minneapolis: 32th Annual Flax Institute of the USA. -1962. -P. 3−6.
- Brethagne-Sagnard В., Fouffloux G., Ghupeau Y. Induced albina mutations as a tool for genetic analisis and cell biology in flax (Linum usitatissimum) 11 Journal of Experimental Botany. -1996. -Vol.47, N 295. -P. 189−194. *
- Brutch N., Kutuzova S. N. LVavilov Institute Collection of Linum usitatissimum as source of Initial Material for Breeding // Melhoramento. -1998. -Vol.35. -P.
- Chasan R. Plant-Pathogen Encounters in Edinburgh // The Plant CelL -1994. -P.1332−1341.
- Chennaweeraiah К. K. Josh Karyotypes in cultivated and wild Species of Linum // Cytologia. -1983. -Vol. 48, -P. 833−841.
- Comstock V.E. Utilization of germ plasma // Annual Flax Institute. -1964. -P. 8−9.
- Comstock V.E., Ford J.H. Association of seed color with viability of stored flax seed // Flax Institute. -1968. -P. 20−22.194
- Comstock V.E., Ford J.H. Gimore E.C. Seed quality characters associated with the D-locus of flax, Linum usitatissimum L. // Crop Science. 1969. -Vol.9, N4. — P.513−514.
- Culbertson J.O., Comstock V.E., Frederiksen R.A. Further studies of the effect of seed coat color on agronomic and chemical characters and seed injury in flax // Agronomy Journal. -1960. -Vol.52. -P.210−212.
- Culbertson J.O., Kommendahl T. The Effect of seed coat color upon agronomic and chemical characters and seed injury in flax // Agronomy Journal. -1953. -Vol. 48, N1. P.
- Cullis C.A. The flax genome-its plasticity and response to stress//Heredity.-1984. -Vol.53. -P.576.
- Dakora F.D. Nodulation gene induction and genetic control in the legame-Rhisobium symbiosis И South Afiican Journal of Science. -1994. -Vol. 90. -P. 596−599.
- Deshande R.B., Maffik AK Studies in Indian oil seeds. VLSome correlations Between oil-content and other characters in the Pusa linseed hybrids // Indian J.Agric.Sci, -1937. -Vol.7. -P.841−848.
- Diederichsen A., Hammer K. Variation of cultivated flax {Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum) and its progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell.) // Genetic Resources and Crop Evolution, -1995. -Vol. 42. -P.263−272.
- Dfflman A.C., Brinsmade J.C. Effect of spacing on the development of the flax plant // Journal of the American society of Agronomy. -1938. -Vol.30, N.4. -P.267−278.
- Dillman A.C. Natural crossing in flax // Journal of the American society of Agronomy. -1938. -Vol.30, N.4. -P.279−286.
- Dribenki J.C.P., Green A.G., Affin G.N. Шок*" «989» low linolenic flax // Can. J. Plant Sci. -1996. -Vol. 76. -P.329−331.
- Dribenki J.C.P., Green A.G. Linola to «947» low linolenic acid flax // Can. J. Plant Sci. -1995. -Vol. 75. -P.201−202.
- Dubois J. Differentiation varietale chez le lin cultive // Fibra. 1969. -Vol. 14, N1. -P.35−43.
- Dubois J., Harborne J., Bablom В., Plonka F. The inheritance of flower colors and anthocyanins in flax (.Linum usitatissimum L.) // Annates de Amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -1979. -Vol. 29, N3. -P.267−276.
- Dubois J.A., Harborne J.B. Anthocyanin inheritance in petals of flax, Linum usitatissimum // Phytochemistiy. -1975. -Vol.14. -P.2491−2494.
- Durrant A. Induction and growth of flax genotrophs/zHeredity. -1971. -Vol. 27, N2. -P.277−298.
- Durrant A., Jones T.W.A. Reversion of induced changes in amount of nuclear DNA in Linum II Heredity. -1971. -V27, N.3. -P.431−439.
- Durrant A., Timmis J.H. Genetic control of environmentally induced changes in Linum II Heredity. -1973. -Vol.30, N.3. -P.369−379.195
- Dybiiig C.D. Contribution of endosperm and embryo to the oil content and fatty acid composition of developing flaxseed // Crop. Sci. -1968. -Vol 8, N3. -P.313−316.
- Dybing C.D., Zimmerman D.C. Some effects of temperature and light on flax growth and oil production // Minneapolis: 32* Flax Institute of the USA. -1962. -P. 18−19.
- Dybing C.D., Zimmerman D.C. Temperature effect on flax (Linum usitatissimum L.) growth seed production and oil quality in controlled etivironment//Crop Science.-1965.-VoL5.-P. 184−187.
- E1-Hattab H., Radwan S.R.H., Momtaz A. Flower color in flax: inheritance and association with some economic characters // Egypt. J. Genet, and Cytol. -1974. -Vol.3, N4. -P.87−94.
- Effis J.G., Finnegan E.J., Lawrence C.J. Developing a transposon tagging system to isolate rust-resistance genes from flax // Theoretical and Applied Genetics. -1992. Vol.85, N1. -P.46−54. *
- Flor H.H. linkage of genes conditioning resistance to rust in flax // Minneapolis: 32th Flax Institute of the USA. -1962. -P.10.
- Ford J.H. Influence of time of flowering on seed development of flax // Crop Science. -1964. -Vol.4. -P.52−54.
- Ford J.H. Relation between seed weight and seed per boll in flax // Crop Science. -1965. -Vol.5, N5. -P. 475−476.
- Gorman M.B., Cullis C.A., Aldridge N. Genetic and linkage analysis of isozyme polymorphisms in flax//Journal of Heredity. -1993. -Vol.84, N1. -P.73−78. *
- Green A.G. Genetic control of polyunsaturated fatty acid biosynthesis in flax (Linum usitatissimum) seed оД // Theoretical and Applied Genetics. -1986a. -Vol.72, N5. -P. 654−661.
- Green A.G. He development of edible oil flax — a potential new polyunsaturated oilseed crop. Rept. 1985−1986, Csiro, Div. Plant Ind., Canberra: -1986b, 12−16.
- Green A.G., Marshall D.R. Variation for oil quantity and quality in linseed (Linum usitatissimum) // Australian Journal Agricultural Research. -1981. -Vol. 32, N.4. -P.599−607.196
- Guan Y.F., An W.T., Zhang X.Y., Yue G.Q. Studes on major agronomic characters of flax // Ninghia Journal of Agro Forestry Sciences and Technology, -1987. -N5. -P.6−9.
- Gubbels G.H., Bonner D.M., Kenaschuk E.O. Effect of frost injury on quality of flax seed // Canadian Journal of Plant Science. -1994. -Vol.74, N.2, -P.331−333.
- Gusta L.V., O’Connor B. J., Bhatty R.S. Flax (Linum usitatissimum L.) responses to chilling and heat stress on flowering and seed yield // Canadian Journal Plant Science.-1997.-Vol.77. -P.97−99.
- Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Plant disease resistance genes // Annual Review. Plant Molecular Biology. -1997. -Vol. 48. -P. 575−607.
- Islam M.R. Shepherd K.W. Present status of genetics of rust resistance in flax // Euphitica. -1991. -Vol.55. -P. 255−267.
- Johnson I. J. Correlation studies with strains of flax with particular reference to the quantity and quality of the oil // Journal American Society Agronomy. -1932, -Vol.24, N7. -P.537−544.
- Keijzer P., Metz P. Breeding of flax for Fibre Production in Western Europe // The Biology and Processing of Flax. -1993. -P.33−66.
- Kendall H., Haves F., Rhinehart Immer D., Smith C. Method of Plant Breeding. -New York, London, Toronto: 1955. -P.230−237.
- Kroll A.R. van der, Mur L.A., Beld M., Mol J.M.N., Stuitje A.R. Flavonoid genes in petunia: addition of a limited number of gene copies may lead to a suppression of gene expression // The Plant Cell. -1990. -Vol.2, N.4. -P. 291−299. *
- Lindstrom E.W. Hereditary correlation of size and color characters in tomatoes // Iowa Agricultural Experimental Station Research Bulletin. -1926. -Vol.93. -P. 100−128. *
- Lindstrom J.T., Vodkin L.O. A soybean cell wall protein is affected by seed color genotype // Plant cell. -1991. -Vol. 3 N.6. -P. 561−571.197
- Littiefield 1J. Histological evidence for diverse mechanisms of resistance to flax rust Melampsora Lini (Ehrenb.) Lev. //-Phyziol plant Pathol. -1973. -Vol.3, N2. -P.241−247.
- Mackill D.J., Zhang Z., Redona E.D., Colowil P.M. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice // Genome. -1996. -Vol.39, N.5. -P.969−977. *
- Martin C., Prescott A., Mackay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus //The Plant Journal -1991. -Vol. 1, N.l. -P.37−49.
- McGregor W.G. Inheritance of quality of oil in flax in relation to other plant characters // Canadian Journal of Research. -1937. -Vol.15, N7. -P.362−380.
- McLellan J.C., Durrant A. Instability of Hh Hetero2ygotes in flax genotrophs // Heredity. -1973. -Vol.30, N.l. -P.63−71.
- McSheffrey S.A., McHughen A., Devine M.D. Characterization of transgenic sulfonurea- resistant flax (Linum usitatissimum) // Theoretical and Applied Genetics. -1992. -Vol.84, N3−4. -P.480−486. *
- Meynet J., Comu A., Paunot M. Analyse du fonctionnement des genes majers impliques dans la pigmentation florale du Petunia //Annates de Amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -1971. -Vol. 21, N2. -P. 103−117.
- Misra D.P., Pandey R.M. Linkage of resgenes for powdery-mildew and rust resistance in linseed // Indian Journal agricultural Science. -1981. -Vol.51, N.8. -P.559−562.
- Momtaz A. Flax and kenaf in Egypt // Fibra. -1972. -Vol.17, N.3. P.3−11.
- Myers W.M. A correlated study of the inheritance of seed size and botanical characters in the flax cross Redwing x Ottawa 770B // Journal of American Society of Agronomy. -1936. -Vol.28. -P.623−63.
- Naqvi P. A., Rai M., Vasishtha A.K. Varietal correlations between different quality components in linseed // Journal of the Oil Technologists' Association of India. -1987. Vol.9, N3. -P.66−69. *
- Nichterlein K., Marquard R., Friedt W. Breeding for modified fatly acid composition by induced mutation in linseed {Linum usitatissimum L.) // Plant Breeding. -1988. -Vol.101, N.3.-P.190−199.
- Nozue M., Yamada K., Nakamura Т., Kubo II., Kondo M., Nishimura M. Expression of a vacuolar protein (VP24) in anthocyanin-producing cells of sweet potato in suspension culture // Plant Physiology. -1997. -Vol. 115, N3. -P. 1065−1072. *
- Neuffer M.G., Jones L., Zuber M.S. The Mutants of Maize. Crop science society of America, 1968.
- Parkins J.M., Eglington E.G., Jinks J.L. The nature of the inheritance of permanently induced changes inNicotiana rustica //Heredity. -1971. -Vol. 27. -N.3. -P.441−457.
- Pavelek M. Dedecnost horizontalni resistance pradneho lni proti fuzarioze I I Len a konopi. -1983. -Vol. 19. -P.47−64.
- Plonka F. Comportement genetique de quelques caracteres de la fleur et de graines chez le lin // Annales de l’amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -Paris: 1951. N2. -P. 155−178.
- Plonka F. Les varietes de Lin, dans le livre Plonka F., Anselme C. Les varietes de Lin et leur malades // Paris: Institut National de la recherche Agronomiqu. -1956. -P.8−139.
- Plonka F. La competition polimque ches le lin cultive // Paris: Annales de l’amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique.-1971. -Vol.21, N2. -P. 179−220.
- Plonka F., Dubois J., Armoux J. Les Fecondations avec des melanges de pollen comme moyen d’etude de la selection gametophytique dans les styles du lin cultive // Annales de l’amelioration de plantes. -1968. -Vol. 18, N3. -P. 261−273.
- Powell W., Thomas W.T.B., Baird E., Lawrence P., Booth A., Horrower В., McNicol J.W., Wangh R. Analysis of quantitative traits in barley by the use of amplified fragment length polymorphisms // Heredity. -1997. -Vol.79, N.l. -P. 48−59. *
- Rajan S.S., Sengupta K. Location of a gene conditioning seed coat colour in linseed (Linum usitatissimum L.) using chromosomal interchanges // Genetica. -1970. -Vol.41: -P.203−206.
- Rosenberg L., Trhka M., Prochazka F. Zaverecna zprava // Sumperk-Temenice. Vyzkumny a slechtitelsky ustav tehnickych plodin a tuskovin. -1979. -P. 1−34.
- Roth B.A., Goff S.A., Klein T.M., Fromm M.E. CI- and R- Dependent Expression of the Maize Bzl Gene Requires Sequences with Homology to Mammalian myb and myc Binding Sites // The Plant Cell. -1991. -Vol.3. -P.317−325.
- Rowland G. G, Wilen R. New Trends in Linseed Breeding Processing of the Bast Fibrous. Plants Toady and Tomorrow, Breeding, Molecular Biology and biotechnology Beyond 21 st Century. -St. Petersbmg: -1998. -P. 32−35.
- Saad A.M.M. A factor analysis of plant variables related to seed yield in flax // Annals of Agricultural Science, Moshtohor. -1995. -Vol.33, N2, -P.545−550. *
- Seeharam A. Changes in oil content and seed color associated with a mutation for yellow seed coat colour // Journal of Plant Breeding. -1971. -Vol.66, Hf.4. P.331−334.199
- Sharma C.P., Khurana N. Catterjee C. Manganese stress changes physiology and oil content of linseed Linum usitatissimum L. // Indian Journal of Experimental Biology. -Vol.33. -1995. -P.701−704.
- Shaw F.J. F., Khan A.R., Alan M. Studies in Indian oil-seeds The Inheritance of characters in Indian linseed // Indian Journal of Agricultural Science. -1931. -Vol. 1. -P. 1−57.
- Srivastava S.K. Inheritance of colour in floral organs in three interspecific crosses of Linum species // Indian journal of Agricultural science. -1973. -Vol.43, N12. -P.1059−1062.
- Susulski F.W., Gore R.F. The effect of photoperiod and temperature on the characteristics of flaxseed oil // Canadian Journal Plant Science. -1964. Vol.44. -P.381−382.
- Tammes T. Some correlationphenomena in hybrids. -Amsterdam: Koninklijke Akademiae van Wateschappen te Amsterdam, -1912. -Vol. 15, N.30. -P. 1004−1014.
- Tammes T. The genetics of the genus Linum II BulLGenet. -1928. -Vol. 4. -P. 1−36.
- Taimnes T. Die Genetik des Leins // Der Zuchter. Jahrgang. -1930. -Heft.9. -P.246−257.
- Tyson H. Cytoplasmic effects of plant weight in crosses between flax genotypes and genotrophs U Heredity. -1973. -Vol.30, N.3. -P.327−340.
- Vijaykumar S., Vasudevanrao M.J. Studies on quantitative variability in linseed. IV Analysis of yield components // SABRAO Journal. -1974. -Vol.6, N2. -P.227−228.
- Yurenkova S. Isoenzyme spectra and estimation of genetic diversity in fiber flax varieties // Proceedings of the second global workshop Bast Plants in the New Millennium 36 June 2001. -Borovets, Bulgaria. 2001. -P. 174−176.200